稻瘟病 Rice Blast Disease 稻瘟病在我国明代宋应星的《天工开物》（1637年）一书中便有记载。目前是世界性分布、危害最重的病害之一，尤其在东南亚、日本、韩国、印度和我国发生特别严重。流行年份，一般发病田块损失在10%~30%左右，如不及时防治，局部田块会颗粒无收。 症状 稻瘟病在整个水稻生育期都有发生，根据受害时期和部位不同，可分为苗瘟、叶瘟、叶枕瘟、节瘟、穗瘟、穗颈瘟、枝梗瘟和谷粒瘟。 苗瘟：发生在3叶期以前。初期在芽和芽鞘上出现水渍状斑点，随后病苗基部变黑褐色，上部呈黄褐色或淡红色，严重时病苗枯死。潮湿时，病部可长出灰绿色霉层。 叶瘟：发生在3叶期以后。随水稻品种抗病性和天气条件的不同，病斑分为白点型、急性型、慢性型和褐点型等4种症状类型。①白点型：为初期病斑，白色，多为圆形，不产生分生孢子。在感病品种的幼嫩叶片上发生时，遇适宜温、湿度能迅速转变为急性型病斑。②急性型：病斑暗绿色，多数近圆形，针头至绿豆大小，后逐渐发展为纺锤形。正、反两面密生灰绿色霉层。在温、湿度适宜及存在大量感病品种的条件下，很易引起病害流行。③慢性型：遇干燥天气或经药剂防治后，急性型病斑便转化为慢性型。典型的慢性型病斑呈纺锤型，最外层黄色，内圈褐色，中央灰白色；病斑两端有向外延伸的褐色坏死线。病斑背面也产生灰绿色霉层。慢性型病斑自外向内可分为中毒部、坏死部和崩溃部。④褐点型：病斑为褐色小点，多局限于叶脉间，中央为褐色坏死部，外围为黄色中毒部，无分生孢子，常发生在抗病品种或稻株下部老叶上。 叶枕瘟：叶耳易感病。初为污绿色病斑，向叶环、叶舌、叶鞘及叶片不规则扩展，最后病斑灰白色至灰褐色。潮湿时长出灰绿色霉层，病叶早期枯死，容易引起穗颈瘟。 节瘟：主要发生在穗颈下第一、二节上，初为褐色或黑褐色小点，以后环状扩大至整个节部。潮湿时，节上生出灰绿色霉，易折断。常因水分和养料的输送受阻，影响谷粒饱满；发生早而重时，亦可造成白穗。 穗颈瘟和枝梗瘟：发生于穗颈、穗轴和枝梗上。病斑初呈浅褐色小点，逐渐围绕穗颈、穗轴和枝梗及向上下扩展，病部因品种不同呈黄白色、褐色或黑色。穗颈发病早的多形成全白穗，发病迟的则谷粒不充实，其危害轻重与感病迟早密切相关。 谷粒瘟：发生在谷壳和护颖上。发病早的谷壳上，病斑大而呈椭圆形，中部灰白色，以后可延及整个谷粒，造成暗灰色或灰白色的瘪谷。发病迟的则为椭圆形或不规则形的褐色斑点。严重时，谷粒不饱满，米粒变黑。 稻瘟病无论在何部位发生，其诊断要点是病斑具明显褐色边缘，中央灰白色，遇潮湿条件，病部生灰绿色霉状物（分生孢子梗和分生孢子）。     病原  学名：有性态为灰色大角间座壳 Magnaporthe grisea (Hebert) Barr.，属子囊菌亚门大角间座壳属。异名有：Mycosphaerella malinverniana (Catt.) Sacc.，Ceratosphaeria grisea Hebert。无性态为稻梨孢 Pyricularia oryzae Cav. 属半知菌亚门梨孢霉属。异名有：Piricularia oryzae Cav.，Pyricularia grisea (Cke) Sacc. 病原形态：病菌以分生孢子侵染水稻为主。菌丝内生，分生孢子梗3~5根成束或单生，从病部气孔或表皮伸出，大小112~456(m×3~4(m，不分枝，有2~8个隔膜，基部淡褐色，上端色淡，顶端陆续产生分生孢子5~6个，多的达9~20余个；分生孢子梗顶端屈曲处，有分生孢子脱落的疤痕。分生孢子梨形，大小17~33(m×6.5~11.0(m，初无隔膜，成熟时通常有2个隔膜，顶细胞立锥状，基部细胞钝圆，有脚胞；分生孢子密集时呈灰绿色。孢子萌发时，可从两端细胞产生芽管，顶端形成膜厚而色褐的附着胞。附着胞近圆形，直径8~12(m，长出侵染丝，侵入寄主组织。有性态可在人工培养基上经异宗配合产生。Hebert(1971)利用马唐瘟菌株与水稻菌株在人工培养基上杂交，成功地获得了子囊壳、子囊和子囊孢子。此后，美国、日本、菲律宾、中国、韩国等利用来源不同的水稻菌株杂交，发现水稻菌株可分为两种不同交配型，称为A和a。在法属圭亚那和我国云南西双版纳田间也发现了两性菌株，它们能与不同交配型菌株交配形成有性态。子囊壳单生或群生，直径60~300(m，暗褐色至黑色，球型，深藏在基质中，具长孔口，内部有缘丝。子囊群生在子囊壳底部，棍棒状至圆柱状，7~10(m×55~90(m，单层壁，顶端有链状结构，用碘染色不发生蓝色反应。后期侧丝消失，子囊内着生8个子囊孢子，成熟时子囊壁溶解消失。子囊孢子钝棱形，略弯，无色，1~3个隔膜，无外膜和附属丝。田间常见的是无性态的分生孢子梗和分生孢子。 图1-1 水稻稻瘟病菌 1.分生孢子梗及着生情况 2.分生孢子（引自浙江农业大学编《农业植物病理学》 3.子囊 4.子囊孢子（引自山崎《水稻稻瘟病》） 病原生物学：菌丝体发育温度8~37(C，适温26~28(C。分生孢子形成温度10~35(C，适温25~28(C。孢子萌发温度与孢子形成相同，附着胞形成适温24(C，28(C以上不能形成。病菌侵入适温24~30(C。适温下，孢子附在植株表面16~20h便可完成侵入。 分生孢子在适宜温、湿度下，经6~8h就可以形成，其中饱和空气湿度最适；相对湿度降至90%以下，形成大大降低（10%）且不能萌芽；在80%以下时，几乎不能形成。相对湿度96%以上且有水滴存在时，孢子才能良好萌发；结露时间不到7h，孢子不能侵入。光暗交替有利于分生孢子形成，有效波长范围为290~410nm的近紫外光能诱发孢子大量形成。在光照条件下，5×10-5 mol/L浓度下的绿原酸、儿茶酚、咖啡酸、L-酪氨酸等酚类，亦能促进孢子形成。但直射阳光或光线则抑制孢子萌发，芽管及菌丝生长。 分生孢子常于夜间形成，且有两个高峰。第一次高峰在日落后下午的18~19时出现。第二次在日出前早晨4~5时出现。在田间，白天不能形成孢子，湿度是主要限制因子。一个感病型病斑可持续形成孢子20天以上，平均可形成23×103个孢子，甚至更多。5m/秒以上的风速可使分生孢子机械脱落。露水、水稻分泌液和雨滴也可促进分生孢子脱落。分生孢子的飞散数目以16~17时最少，23时后迅速增多，夜间1~4时最多。 病原菌致病性：稻瘟病菌组成极其复杂，其群体结构常因水稻品种更换而发生变化。人们常根据菌株在品种上的致病能力不同，采用不同水稻品种作为鉴别寄主将菌株分为不同的生理小种或类型。20世纪60年代末，日本选出了Tetep、Tadukan、乌尖、长香稻、野鸡粳、关东51、石狞白毛、誉锦、银河、农林22、爱知旭、农林20等12个鉴别品种，把日本的菌株分为F、C和N群和13个小种。20世纪70年代末和80年代初，我国曾组织了联合攻关，筛选出由Tetep、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷等7个品种组成的一套鉴别品种，鉴定出43个小种。然而，因病菌的变异及鉴定条件不够稳定，这种以鉴别品种来鉴定菌株生理小种的方法应用得越来越少，而代之以分子生物学的基因组方法进行鉴定。利用分子探针证明稻瘟菌的确存在极大异质性。甚至同一块田里不同生育期所取得的菌株致病性及分子指纹也不同。 来源于水稻上的稻瘟菌除侵染水稻外，还可侵染小麦、大麦、玉米、狗尾草、稗、早熟禾、珍珠粟、李氏禾和雀稗等23属38种植物；来源于21种禾本科植物上的病菌亦可侵染水稻。但许多研究者依据DNA指纹分析，认为杂草上的菌株与水稻上的菌株不同。 病害循环 病菌以菌丝和分生孢子在病稻草、病谷上越冬。因此，病稻草和病谷是翌年病害的主要初侵染来源。未腐熟的粪肥及散落在地上的病稻草、病谷也可成为初侵染源。 在草堆、草房等处越冬的病菌，当第二年气温回升到20(C左右时，遇降雨不断产生分生孢子。孢子主要借风雨传播，昆虫也可传播。堆放在秧田或本田附近的病草更易引起周围秧田或大田稻株首先发病，并在病组织上产生大量分生孢子传播危害，引起再侵染。孢子接触稻株后，遇适宜温、湿度，萌发并直接侵入表皮。病菌以表皮上的机动细胞为主要侵染点，也从伤口侵入，但不从气孔侵入。 越冬病菌存活期长短与外界环境条件（特别是湿度）有密切关系。病菌在干燥病组织中的存活时间比潮湿的要长。稻草堆中部病草上的菌丝可存活1年，而浸入水中稻草上的菌丝存活不到1个月。稻种带菌率高，播种后易引起苗瘟。病谷的传病作用因育秧时期和育秧方式不同而异。早稻采用水育秧时，温度低，种子长期浸在水下，因缺氧和种子本身能产生有机酸而不利于病菌活动，故一般不会引起发病，病谷的传病作用不大；但若采用旱育秧和湿润育秧，尤其用塑料膜育秧以及晚稻密播、秧龄长时，病谷上的病菌易引起苗瘟。 双季稻和单季稻混栽区可增加病菌侵染的机会。早、晚稻的病秧移栽到本田后，提供了叶瘟发生的条件。早稻发病，田间菌量增加，不仅直接诱发早稻穗颈瘟，而且加重晚稻秧田和单季晚稻本田叶瘟的发生；连作晚稻秧田和单季晚稻本田发生叶瘟，也会增加相互感染的机会。早稻收割后，病草如不移走，其上产生的孢子又会传播到连作晚稻本田，引进叶瘟和以后的穗颈瘟。 发病条件 此病是一种气流传播、具多次再侵染，与环境和品种关系密切的病害。 品种抗病性：水稻品种之间对稻瘟病菌的抗性差异极大。尽管品种的抗病性有明显的地域性和特异性，但有些品种能在较广的稻区或较长时间种植而不感病。如谷梅2号、谷梅3号、谷梅4号、红脚占、三黄占1号、赤块矮选、湘资3150、魔王谷、青谷矮3号、毫乃焕、砦糖、中国31、奥羽244、IR4547-5-3-6、Tetep、IR64等是较好的抗源。 品种的抗病性因生育期而异，一般成株期抗性高于苗期。苗期（四叶期）、分蘖盛期和抽穗初期为感病时期。也有报道，成株期和苗期的抗病基因不同，有的基因全生育期均提供抗性，有的提供苗期抗性，有的仅提供成株期抗性。一般籼稻较粳稻抗病，耐肥力强的品种其抗病性也强。籼稻多具抗扩展的能力，而粳稻多具抗侵入能力。中国和印度的籼稻品种抗性最好，其次为日本的粳稻品种，而中国粳稻品种的抗病力最弱。 同一生育期叶片抗病性亦随出叶后日数的增加而增强。出叶当天最感病，5d后抗病性迅速增强，13d后就很少感病。水稻分蘖末期出新叶最多，因此也是叶瘟出现的最高峰期。稻穗以始穗期最易感病，抽穗6d后抗病性逐渐增强。特别当易感病的稻株生育期与适宜的发病天气条件相吻合时，则更易发病。品种的抗病性虽可因外界的不同而发生一定的变化，但主要受基因控制，因此一个抗病品种对一定的病菌生理小种，在一定时期内能保持相对稳定的抗病性。 已鉴定和命名了30多个抗稻瘟病基因。从已有的研究结果来看，大部分抗病基因为主效显性，多数品种的抗瘟性受1~2对主效基因控制，也有的受3对以上的多基因控制以及微效多基因控制，而且基因间还存在互补、累加、抑制和上位作用。然而，这些抗病基因的鉴定及定位受鉴定时所用的特定菌株及条件限制。如CO39对绝大部分稻瘟病菌菌株感病，但用菲律宾的一个弱菌株鉴定时，则表现1对抗病基因控制抗性。 就品种的抗病机制来说，一般株型紧凑，叶片水滴易滚落，可相对降低病菌的附着量，减少侵染机会。寄主表皮细胞的硅质化和细胞的膨压程度与抗侵入、抗扩展的能力呈正相关。另外，过敏性坏死反应是抗扩展的一种机制。 多数抗病品种在大田推广后3~5年便失去抗性。原因主要有两方面，即菌株致病性变异和品种抗性的退化。一般稻瘟病菌的致病性突变频率在10-5~10-8之间，但因抗病基因不同而有差异。病菌变异的主要途径有：①突变；②菌丝融合；③准性重组；④有性重组（云南西双版纳的两性体菌株与其他亲和菌株在培养基上及接种到植株上能产生子囊壳，并形成大量子囊孢子）；⑤迁移；⑥寄主定向选择。 气象因子：温度、湿度、降雨、雾露、光照等对稻瘟菌的繁殖和稻株的抗病性都有很大影响。当气温在20~30(C，相对湿度达90%以上时，有利于稻瘟病发生。在24~28(C范围内，湿度越高发病越重。越冬病菌在5d平均气温上升到20(C左右，遇降雨后或湿度高达90%以上时，可不断产生孢子，传播危害。在适温、高湿时，病菌发芽侵入只需6~8h，潜育期4d。温度和病害潜育期的关系：9~10(C为13~18天；17~18(C为8天；24~25(C为5~6d；26~28(C为4~5d。北方地区，6月下旬平均气温如达20(C以上，稻瘟病的流行就决定于降雨的迟早和降雨量。天气时晴时雨，或早晚常有雾、露时，最有利于病菌的生长繁殖。此时不但孢子数量大，发芽快，侵入率高，潜育期短，而且稻株同化作用慢，碳水化合物含量低，组织柔软，抗病力弱，病害容易流行。低温和干旱也有利于发病，尤其抽穗期忽遇低温，水稻的生活力削弱，抽穗期延长，感病机会增加，穗颈瘟较重。阳光和风与发病关系也很密切。日光不足时，稻株光合作用缓慢，淀粉与氨态氮的比例低，硅化细胞数量少，植株柔软，抗病性下降，加重病害的发生和蔓延。风是传播病菌的动力，病菌孢子借风传播的距离可达400m以上，故风力和风向直接关系病菌传播的距离和方向，距病田及初侵染源近的田块受影响大，发病重。 栽培管理措施：栽培管理措施直接影响水稻的抗病性和通过影响田间小气候而影响病菌的生长发育。因而，改进栽培管理措施，特别是合理施肥，控制灌溉水对稻瘟病的防治至关重要。①施肥。偏施氮肥会造成稻株体内碳/氮比降低，游离态氮和酰氨态氮含量增加，硅化程度减弱，增加外渗物中铵含量，引起植株徒长、组织柔软、叶披垂、含水量增加、色浓绿、无效分蘖增多，使株间郁闭，湿度增加，有利于病菌的生长、繁殖和侵入。同时，氮肥施用不当，易引起稻株早衰，至幼穗形成期，往往发生根系腐烂现象，降低稻株生活力，增加感病机会，加重发病程度。绿肥用量过多，常引起稻株后期猛长，发病严重。土壤沙性重、土层薄，保肥能力差，土温易增高，肥料分解快，会引起稻株徒长，降低抗病力。追肥过迟，造成后期氮素过多，引起水稻贪青，抽穗不整齐，往往诱发穗颈瘟。施用迟效性肥料或土杂肥比单独施速效性化肥发病轻。施肥与发病的关系还受品种影响，耐肥抗病品种，在用肥量增加和不同施肥方法下病害变幅小，而不耐肥的感病品种则正相反。②灌溉。长期深灌的稻田、冷浸田以及地下水位高、土质黏重的黄黏土田，土壤氧化还原电位高，土中嫌气微生物产生大量H2S、CO2及有机酸等有毒物质，使根系不能良好生长，甚至引起稻根变黑腐烂，影响根系呼吸作用和减弱吸收养分的能力，影响稻株的氮、碳代谢，降低蒸腾作用和稻株体内碳水化合物含量，使可溶性氮素增加，硅酸的吸收与运输减少，减弱叶片表皮细胞的硅质化，致使水稻抗病力降低。但田间水分不足（如旱秧田、漏水田）也影响稻株的正常发育，蒸腾作用减弱，减少对硅酸盐的吸收和运转，降低稻株组织的机械抗病能力，也易诱发稻瘟病的发生。③布局。感病品种连片种植易导致病害大流行；在生育期参差不齐的稻区因大量菌源存在，而使晚成熟的品种也常发病严重。 地理条件：山区地势高，因光照少、水温低、气流强、云雾多、结露时间长，水稻生活力减弱，往往发病重于平原稻区。 病害控制 防治策略是种植高产抗病品种为基础，减少菌源为前提，加强保健栽培为关键，药剂防治为辅助。具体方法有： 1.种植抗病品种 我国在抗病育种方面一直进行了卓有成效的攻关协作，已筛选出了大批抗源和供生产应用的抗病高产良种。但因稻瘟病菌的分布具地域性，各地可因地制宜地选用。如红脚占、谷梅2号、谷梅3号、湘资3150、三黄占、天津野生稻等品种可作为良好的抗源使用。杂交稻冈优22、汕优22、寻杂36；常规稻吉粳57、吉粳60、京引127、普黏7号、藤系137、牡丹江20、龙粳8号等品种可推广使用。由于病菌群体易发生变异，故在大田生产中应采取相应措施合理地使用抗病基因资源，做到：①抗病品种定期轮换。当抗病品种在一地种植2~3年后，应及时地轮换下来，用新的抗病良种替换老品种，避免单一抗病基因长期种植。②抗病品种合理布局。在同一生态区内同时种植几个抗病基因不同的品种。③应用多主效抗病基因和微效抗病基因品种。将携带多个不同的抗病基因品种或多个微效抗病基因品种应用于大田，可延长品种的使用年限。 2.减少病源 一是不用带病种子。二是处理病稻草。收获时，对病田的稻草和谷物应尽量分别堆放，室外堆放的病稻草应在春播前处理完毕，不用病草催芽和扎秧苗。如病草还田，应犁翻于水和泥土中沤烂。用作堆肥和垫栏的病草，应在腐熟后施用。三是带菌种子消毒：(1%石灰水浸种，时间长短因气温高低而异，15~20(C浸3d，25(C浸2d并保持水层深20cm左右和不搅动水层，以便病菌在水层和石灰形成膜层下窒息而死；(80%402浸种2~3d；(强氯精浸种12~24h。 3.改进栽培方式，加强水肥管理 稻瘟菌孢子的形成和萌发均需要高湿条件，如果条件不适宜，即使感病品种也不会发病或发病很轻。云南农业大学朱有勇等利用与抗病品种生育期相当但高度感病的品种与抗病品种间隔一定距离种植，使高产、优质的感病品种病害减轻80%~90%，延长了感病品种的使用年限。合理施肥，不偏施和过多施用氮肥，注意氮、磷、钾配合，适当施用含硅酸的肥料，如草木灰、矿渣、窑灰钾肥等。做到：施足基肥，早施追肥，中后期看苗、看天、看田酌情施肥。绿肥用量不宜超过45000kg/hm2，并适量施用石灰加速绿肥腐烂。管水方面必须与施肥密切配合。做到：开设明沟暗渠，降低地下水位，合理排灌，以水调肥，促控结合，掌握水稻黄黑变化规律，满足水稻各生育期的需要。一般保水回青后，应在分蘖期浅灌，移苗后根据土质排水晒田（肥田、黏重田可重晒，沙性田、瘦田轻晒或不晒），减少无效分蘖，控制田间小气候，使稻株体内可溶性氮化物减少，促进根系纵深生长，提高抗病力。 4.药剂防治 用于防治稻瘟病的化学药剂较多，防治苗瘟一般在秧苗3~4叶期或移栽前5d施药；防治穗颈瘟可于破口至始穗期喷施1次杀菌剂，然后根据天气情况在齐穗期施第二次药。①20%和75%三环唑是防治稻瘟病的专用杀菌剂。内吸性强，具预防保护作用，施药后能迅速被稻叶及稻根吸收，喷施1h后遇雨也不需补喷。在叶瘟初期或始穗期叶面喷雾。防治苗瘟可用药液处理秧苗根部，即将洗净的秧苗根部浸泡在药液中10min，取出沥干后即可栽插，可预防早期叶瘟发生。②其他有效药剂有：富士一号（稻瘟灵）、50%异稻瘟净、20%三环唑?井、13%三环唑?春雷霉素、28%复方多菌灵（多井悬浮剂）、40%克瘟散等。