换能作用
当光线作用于视觉感受器时，棒体细胞与
锥体细胞中的某些化学物质的分子结构发生变
化。它所释放的化学能量，能激发感受细胞发
放神经冲动，这就是视觉感受器的换能作用。
对视觉器官来说，具有换能作用的物质叫视觉
色素。
棒体细胞的视觉色素叫 视紫红质,它由视
黄醛和视蛋白构成。视蛋白是一种结构复杂的
蛋白质，其化学组成至今不大清楚。视黄醛是
一种光敏集团，它的结构近似于维生素 A。在
光的作用下，视黄醛的形状在变化，化学结构
也在变化，这个过程叫视紫红质的光化学反应。
在视紫红质分解过程的后一阶段，出现放能反
应。所释放的能量就能激发神经的冲动。
(三 ) 视觉的传导机制
电信号从感受器产生以后，将沿着视神经传至大脑。
传递机制由 三级神经元实现：
第一级为 网膜双极细胞：
第二级为 视神经节细胞,由视神经节发出的神经纤维，
在 视交叉 处实现交叉，鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颞侧
束合并，传至丘脑的外侧膝状体；
第三级神经元的纤维从 外侧膝状体发出，终止于大
脑枕叶的纹区。
视觉的传导中，还有一个现象需要解释。
侧抑制,是指相邻的感受器之间能够互相抑制的现象。
(四 )视觉的中枢机制
视觉的直接投射区为大脑枕叶的 纹状区,
这是实现对视觉信号初步分析的区域。
与 纹状区邻近的另一些脑区,负责进一步
加工视觉的信号，产生更复杂、更精细的视觉。
如认识形状、分辨方向等。
感受野的研究
从 20世纪 60年代以来,休伯和威塞尔 等对视
觉感受野的系统研究，对解释视觉的中枢机制产
生了深远的影响。
视觉感受野 指网膜上的一定区域或范围，当
它们受到刺激时，能激活视觉系统与这个区域有
联系的各层神经细胞的活动。网膜上的这个区域
就是这些神经细胞的感受野。
网膜上一个较小的范围成为外侧膝状体上
一个细胞的感受野。由于若干个外侧膝状体细
胞共同会聚到一个皮层细胞上，因而皮层细胞
的感受野是网膜上的一个更大的区域。
皮层细胞的感受野具有对抗性质的两个区
域：开区和关区。
休伯和威塞尔把皮层细胞分为 简单细胞、
复杂细胞和超复杂细胞 。根据感受野的研究，
休伯等人认为，视觉系统的高级神经元能够
对呈现给网膜上的、具有某种特性的刺激物
作出反应。这种高级神经元叫特征觉察器。
高等哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、
直线、运动、方向、角度等特征觉察器，由
此保证了机体对环境中提供的视觉信息作出
选择性的反应。
大细胞通路和小细胞通路
视觉系统存在两条通路。 大细胞通路 (M 通
路 )；小细胞通路（ P通路）。 大细胞通路从网
膜 A型神经节细胞经丘脑外侧膝状体最内两层的
大神经元，到达初级视皮层（ V1）的 4B区，再
到达二级视皮层（ V2）的粗条纹区,其功能为
分析运动 (V3,V5)和深度（ V5）； 小细胞通路从
网膜 B型神经节细胞经过外侧膝状体靠外四层的
小神经元，到达初级视皮层（ V1）的色斑区和
色斑间区，再到达二级视皮层（ V2）的细条纹
区,其功能为分析颜色（ V4）和形状（ V3、
V4）。
与这两条通路相联系的是两个不同的视觉
功能系统 ―― 运动系统和色彩系统 。前者处理
物体运动时的形状信息，主要与运动有关；后
者处理特定波长的信息，主要与颜色有关。
三、视觉基本现象
光线的基本特性有：波长、强度、空间分
布和持续时间。我们的视觉系统在反应光的这
些特性时，便产生了一系列视觉现象。
(一 )明度
1.明度与视亮度；
明度 是眼睛对光源和物体表面的明暗程度
的感觉，主要是由 光线强弱 决定的一种视觉经
验。一般来说，光线越强，看上去越亮；光线
越弱，看上去越暗。
注意,明度不仅决定于物体照明的强度，
而且决定于物体表面的反射系数。物体表面
的反射系数越大 (最大为 1)，看上去就越明亮。
另外，光强与明度并不完全对应。
视亮度 指从白色表面到黑色表面的感觉连
续体。它是由 物体表面的反射系数 决定的，而
与物体的照度无关。物体表面的反射率高，显
得白；反射率低，显得黑。 举例,不论在强烈
日光下还是在昏暗灯光下，黑煤看上去总是黑
的，这是由物体表面的反射率决定的。
2.明度的绝对阈限与差别阈限
在正常情况下，人的视觉系统能够对大约
从 10-6烛光 /平方米到 107烛光 /平方米的光强作
出反应。超过 107烛光 /平方米的光强，对人眼有
破坏作用；低于 10-6烛光 /平方米，人眼就不能
觉察了。所以,10-6烛光 /平方米是视觉系统明
度的绝对阈限。
明度的差别阈限 在光强为中等强度时，
合韦伯定律，即 K=ΔI/I,其数值近似于 1/100。
在刺激极弱时为 100/100在光刺激极强时，韦
伯比值 ΔI/I 可缩小到 1/167。
注意,明度的绝对阈限与差别阈限的大小，
都与光刺激作用的网膜部位有关。
3.明度与波长
人眼对不同波长的光线的感受性是不同的。
锥体细胞对光谱的 中央部分 (约 555nm)最
敏感，对低于 500nm和高于 625nm的波长的感受
性要差得多。
棒体细胞对 较短的波长 具有最大感受性。
它们对短波一端较敏感，而对波长超过 620毫
微米的红光，几乎是不敏感的。
普肯野现象
根据上述特点，当人们从昼视觉向夜视觉转变
时，人眼对光谱的最大感受性将向波短方向移动，
因而出现了明度的不同变化。在昼视觉条件下，如
果我们选择两个具有 40%的相对光谱感受性的光线
(例如,500nm的绿光和 620nm的红 -橙光 )，它们的
明度看上去应该相同。如果这时将光强降低，改用
棒体细胞来完成明度辨别，那么绿光就会比红 -橙
光显得明亮得多。日常生活中，我们也能见到这种
现象。例如，阳光照射下，红花与蓝花同样亮当夜
幕降临时，蓝花比红花更亮些。这种现象叫普肯耶
(Purkinje)现象。
(二 )颜色
1.什么是颜色,颜色 (color)是光波作用于
人眼所引起的视觉经验。在日常生活中，有广
义的和狭义的之分。广义的颜色包括非彩色和
彩色；狭义的颜色仅指彩色。颜色具有三个基
本特性,即色调、明度和饱和度。 色调 (hues)
主要决定于 光波的波长。 对光源来说，由于占
优势的波长不同，色调也就不同。如果 700毫微
米的波长占优势，光源看去是红的。对物体表
面来说，色调取决于物体表面对不同波长的光
线的选择性反射。
明度 指颜色的明暗程度。它明度决定于照
明的强度和物体表面的反射系数。
饱和度 指某种颜色的纯杂程度或鲜明程度。
纯的颜色都是高度饱和的。例如鲜红等。混杂
上白色、灰色或其它色调的颜色，是不饱和的
颜色。例如粉红等。完全不饱和的颜色根本没
有色调，如黑白之间的各种灰色。
颜色的三个特性及其相互关系，可以用三度
空间的 颜色纺锤体 来说明（图 3-17）。在颜色纺
锤体中，垂直轴代表明度的变化，上端是白色，
下端是黑色，中间是灰色。纺锤体的圆周代表各
种不同的色调，依红、橙、黄 …… 紫列。从圆周
到中心表示饱和度的变化，圆周上各种色调的饱
和度最高；离开圆周，距中心越近，颜色越不饱
和。从图中可以看出，很明或很暗的颜色都是比
较不饱和的，只有中等明度的颜色能够获得最大
程度的饱和。
2.颜色混合
颜色混合分两种,色光混合和颜料混合。
色光混合 是将具有不同波长的光混合在一
起。例如，将 700毫微米的光与 570毫微米的光
混合得到橙色光线。
颜料混合 是指颜料在调色板上的混合，或
油漆、油墨的混合。如将红与黄的颜料混合配
成橘红等。 两种混合在性质上是不一样的。 色
光混合是一种。
加法过程； 颜料混合是一种 减法过程,即
某些波长的光被吸收了。
以黄与蓝的颜料混合为例，黄色颜料吸收了
红、橙和蓝色光线，反射了大部分黄和少部分绿
光线。而蓝色颜料吸收红、橙、黄光，反射大部
分蓝光和少量绿光。当两种颜料混合时，由黄色
颜料反射的黄光被蓝色颜料所吸收；由蓝色颜料
反射的蓝光又被黄色颜料所吸收。结果只剩下绿
色部分被反射回来，因而使混合后的颜料看上去
是绿色的（图 3-18）。
3.色觉缺陷
色觉缺陷包括 色弱和色盲。
色弱 就是对某种颜色感受
性的降低。例如，在用红色与绿色的波长来匹配
黄色时，有些人需要更多的红色，有些人需要更
多的绿色，前者叫甲型色弱，后者叫乙型色弱。
色弱患者在男人中占 6%，是一种常见的色觉缺陷，
女性色弱较少。
色盲 可分 全色盲和局部色盲 两类。患全色盲
的人只能看到灰色和白色。患局部色盲的人还有
某些颜色经验，但他们经验到的颜色范围比正常
人要小得多。例如红－绿色盲看不见红光和绿光。
当光线作用于视觉感受器时，棒体细胞与
锥体细胞中的某些化学物质的分子结构发生变
化。它所释放的化学能量，能激发感受细胞发
放神经冲动，这就是视觉感受器的换能作用。
对视觉器官来说，具有换能作用的物质叫视觉
色素。
棒体细胞的视觉色素叫 视紫红质,它由视
黄醛和视蛋白构成。视蛋白是一种结构复杂的
蛋白质，其化学组成至今不大清楚。视黄醛是
一种光敏集团，它的结构近似于维生素 A。在
光的作用下，视黄醛的形状在变化，化学结构
也在变化，这个过程叫视紫红质的光化学反应。
在视紫红质分解过程的后一阶段，出现放能反
应。所释放的能量就能激发神经的冲动。
(三 ) 视觉的传导机制
电信号从感受器产生以后，将沿着视神经传至大脑。
传递机制由 三级神经元实现：
第一级为 网膜双极细胞：
第二级为 视神经节细胞,由视神经节发出的神经纤维，
在 视交叉 处实现交叉，鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颞侧
束合并，传至丘脑的外侧膝状体；
第三级神经元的纤维从 外侧膝状体发出，终止于大
脑枕叶的纹区。
视觉的传导中，还有一个现象需要解释。
侧抑制,是指相邻的感受器之间能够互相抑制的现象。
(四 )视觉的中枢机制
视觉的直接投射区为大脑枕叶的 纹状区,
这是实现对视觉信号初步分析的区域。
与 纹状区邻近的另一些脑区,负责进一步
加工视觉的信号，产生更复杂、更精细的视觉。
如认识形状、分辨方向等。
感受野的研究
从 20世纪 60年代以来,休伯和威塞尔 等对视
觉感受野的系统研究，对解释视觉的中枢机制产
生了深远的影响。
视觉感受野 指网膜上的一定区域或范围，当
它们受到刺激时，能激活视觉系统与这个区域有
联系的各层神经细胞的活动。网膜上的这个区域
就是这些神经细胞的感受野。
网膜上一个较小的范围成为外侧膝状体上
一个细胞的感受野。由于若干个外侧膝状体细
胞共同会聚到一个皮层细胞上，因而皮层细胞
的感受野是网膜上的一个更大的区域。
皮层细胞的感受野具有对抗性质的两个区
域：开区和关区。
休伯和威塞尔把皮层细胞分为 简单细胞、
复杂细胞和超复杂细胞 。根据感受野的研究，
休伯等人认为，视觉系统的高级神经元能够
对呈现给网膜上的、具有某种特性的刺激物
作出反应。这种高级神经元叫特征觉察器。
高等哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、
直线、运动、方向、角度等特征觉察器，由
此保证了机体对环境中提供的视觉信息作出
选择性的反应。
大细胞通路和小细胞通路
视觉系统存在两条通路。 大细胞通路 (M 通
路 )；小细胞通路（ P通路）。 大细胞通路从网
膜 A型神经节细胞经丘脑外侧膝状体最内两层的
大神经元，到达初级视皮层（ V1）的 4B区，再
到达二级视皮层（ V2）的粗条纹区,其功能为
分析运动 (V3,V5)和深度（ V5）； 小细胞通路从
网膜 B型神经节细胞经过外侧膝状体靠外四层的
小神经元，到达初级视皮层（ V1）的色斑区和
色斑间区，再到达二级视皮层（ V2）的细条纹
区,其功能为分析颜色（ V4）和形状（ V3、
V4）。
与这两条通路相联系的是两个不同的视觉
功能系统 ―― 运动系统和色彩系统 。前者处理
物体运动时的形状信息，主要与运动有关；后
者处理特定波长的信息，主要与颜色有关。
三、视觉基本现象
光线的基本特性有：波长、强度、空间分
布和持续时间。我们的视觉系统在反应光的这
些特性时，便产生了一系列视觉现象。
(一 )明度
1.明度与视亮度；
明度 是眼睛对光源和物体表面的明暗程度
的感觉，主要是由 光线强弱 决定的一种视觉经
验。一般来说，光线越强，看上去越亮；光线
越弱，看上去越暗。
注意,明度不仅决定于物体照明的强度，
而且决定于物体表面的反射系数。物体表面
的反射系数越大 (最大为 1)，看上去就越明亮。
另外，光强与明度并不完全对应。
视亮度 指从白色表面到黑色表面的感觉连
续体。它是由 物体表面的反射系数 决定的，而
与物体的照度无关。物体表面的反射率高，显
得白；反射率低，显得黑。 举例,不论在强烈
日光下还是在昏暗灯光下，黑煤看上去总是黑
的，这是由物体表面的反射率决定的。
2.明度的绝对阈限与差别阈限
在正常情况下，人的视觉系统能够对大约
从 10-6烛光 /平方米到 107烛光 /平方米的光强作
出反应。超过 107烛光 /平方米的光强，对人眼有
破坏作用；低于 10-6烛光 /平方米，人眼就不能
觉察了。所以,10-6烛光 /平方米是视觉系统明
度的绝对阈限。
明度的差别阈限 在光强为中等强度时，
合韦伯定律，即 K=ΔI/I,其数值近似于 1/100。
在刺激极弱时为 100/100在光刺激极强时，韦
伯比值 ΔI/I 可缩小到 1/167。
注意,明度的绝对阈限与差别阈限的大小，
都与光刺激作用的网膜部位有关。
3.明度与波长
人眼对不同波长的光线的感受性是不同的。
锥体细胞对光谱的 中央部分 (约 555nm)最
敏感，对低于 500nm和高于 625nm的波长的感受
性要差得多。
棒体细胞对 较短的波长 具有最大感受性。
它们对短波一端较敏感，而对波长超过 620毫
微米的红光，几乎是不敏感的。
普肯野现象
根据上述特点，当人们从昼视觉向夜视觉转变
时，人眼对光谱的最大感受性将向波短方向移动，
因而出现了明度的不同变化。在昼视觉条件下，如
果我们选择两个具有 40%的相对光谱感受性的光线
(例如,500nm的绿光和 620nm的红 -橙光 )，它们的
明度看上去应该相同。如果这时将光强降低，改用
棒体细胞来完成明度辨别，那么绿光就会比红 -橙
光显得明亮得多。日常生活中，我们也能见到这种
现象。例如，阳光照射下，红花与蓝花同样亮当夜
幕降临时，蓝花比红花更亮些。这种现象叫普肯耶
(Purkinje)现象。
(二 )颜色
1.什么是颜色,颜色 (color)是光波作用于
人眼所引起的视觉经验。在日常生活中，有广
义的和狭义的之分。广义的颜色包括非彩色和
彩色；狭义的颜色仅指彩色。颜色具有三个基
本特性,即色调、明度和饱和度。 色调 (hues)
主要决定于 光波的波长。 对光源来说，由于占
优势的波长不同，色调也就不同。如果 700毫微
米的波长占优势，光源看去是红的。对物体表
面来说，色调取决于物体表面对不同波长的光
线的选择性反射。
明度 指颜色的明暗程度。它明度决定于照
明的强度和物体表面的反射系数。
饱和度 指某种颜色的纯杂程度或鲜明程度。
纯的颜色都是高度饱和的。例如鲜红等。混杂
上白色、灰色或其它色调的颜色，是不饱和的
颜色。例如粉红等。完全不饱和的颜色根本没
有色调，如黑白之间的各种灰色。
颜色的三个特性及其相互关系，可以用三度
空间的 颜色纺锤体 来说明（图 3-17）。在颜色纺
锤体中，垂直轴代表明度的变化，上端是白色，
下端是黑色，中间是灰色。纺锤体的圆周代表各
种不同的色调，依红、橙、黄 …… 紫列。从圆周
到中心表示饱和度的变化，圆周上各种色调的饱
和度最高；离开圆周，距中心越近，颜色越不饱
和。从图中可以看出，很明或很暗的颜色都是比
较不饱和的，只有中等明度的颜色能够获得最大
程度的饱和。
2.颜色混合
颜色混合分两种,色光混合和颜料混合。
色光混合 是将具有不同波长的光混合在一
起。例如，将 700毫微米的光与 570毫微米的光
混合得到橙色光线。
颜料混合 是指颜料在调色板上的混合，或
油漆、油墨的混合。如将红与黄的颜料混合配
成橘红等。 两种混合在性质上是不一样的。 色
光混合是一种。
加法过程； 颜料混合是一种 减法过程,即
某些波长的光被吸收了。
以黄与蓝的颜料混合为例，黄色颜料吸收了
红、橙和蓝色光线，反射了大部分黄和少部分绿
光线。而蓝色颜料吸收红、橙、黄光，反射大部
分蓝光和少量绿光。当两种颜料混合时，由黄色
颜料反射的黄光被蓝色颜料所吸收；由蓝色颜料
反射的蓝光又被黄色颜料所吸收。结果只剩下绿
色部分被反射回来，因而使混合后的颜料看上去
是绿色的（图 3-18）。
3.色觉缺陷
色觉缺陷包括 色弱和色盲。
色弱 就是对某种颜色感受
性的降低。例如，在用红色与绿色的波长来匹配
黄色时，有些人需要更多的红色，有些人需要更
多的绿色，前者叫甲型色弱，后者叫乙型色弱。
色弱患者在男人中占 6%，是一种常见的色觉缺陷，
女性色弱较少。
色盲 可分 全色盲和局部色盲 两类。患全色盲
的人只能看到灰色和白色。患局部色盲的人还有
某些颜色经验，但他们经验到的颜色范围比正常
人要小得多。例如红－绿色盲看不见红光和绿光。
