4．色觉理论
用来解释色觉现象及其机制的理论。
（ 1）三色说 (trichromatic theory)。英国
科学家托马斯 ·扬于 1802年提出。
观点,他假定，在人的网膜中，有三种不
同的感受器。每种感受器只对光谱的一个特
殊成分敏感。当它们分别受到不同波长的光刺
激时，就产生不同的颜色经验－红、绿、蓝。
1856年，赫尔姆霍茨放弃了一种感受器只对一
种波长敏感的看法，认为每种感受器都对各种
波长的光有反应。但红色感受器对长波更敏感；
绿色感受器对中波更敏感；蓝色感受器对短波
更敏感。因此，当光刺激作用于眼睛时，将在
三种感受器中引起不同程度的兴奋。各种颜色
经验是由不同感受器按相应的比例活动而产生
的。
不足,它不能解释红绿色盲。
(2)对立过程理论
1874年，黑林提出了四色说，这是对立过程
理论的前身。
黑林认为，视网膜存在着三对视素,黑 -白视
素，红 -绿视素，黄 -蓝视素 。它们在光刺激的作
用下表现为对抗的过程，黑林称之为同化作用和
异化作用。例如，在光刺激时，黑 -白视素异化，
产生白色经验；在没有光刺激时，黑 -白视素同化，
产生黑色经验。同样的道理，在红光刺激下，红 -
绿视素异化，产生红色经验；在绿光刺激下，红 -
绿视素同化，产生绿色经验。在黄光作用下，黄 -
蓝视素异化，产生黄色经验；在蓝光作用下，黄 -
蓝视素同化，产生蓝色经验。
赫尔维奇和詹米逊（ 1958）用心理物
理学方法，证实了黑林的对立作用理论。
他们假定了一种神经装置，用来解释按三
色方式编码的网膜信息怎样传递给中枢的
对立色系统 (图 3-20)。
图上的三个圆圈代表网膜上 红、绿、蓝三种锥体
细胞,它们分别对长波、中波和短波敏感。在视觉系
统的高级水平上，存在着三种对立细胞,如黑－白、
红－绿、黄－蓝细胞。 每种感受器都有三种输出，它
们分别和三种对立细胞相联系。其中有的输出是兴奋
的，有的是抑制的。例如，红色感受器能使黄 -蓝和红
-绿对抗单元产生兴奋，而绿色感受器的输出，使黄 -
蓝兴奋，红 -绿抑制。蓝色感受器的输出，使红 -绿兴
奋，黄 -蓝抑制。
在三种对立细胞中，红 -绿和黄 -蓝细胞与颜色编
码有关，而黑 -白细胞与明度有关。后者是由于三种锥
体细胞输出的累积作用而出现兴奋的。
从 50年代末以来，生理学家还先后在动物的视
神经节细胞和外侧膝状体细胞内，发现了 编码颜色
信息的对立机制 。例如，德瓦洛伊的发现。
总之，有理由相信，在视网膜上存在的三种锥
体细胞，分别对不同波长的光敏感。在网膜水平上，
色觉是按三色理论提供的原理产生的。而在视觉系
统更高级的水平上，存在着功能颉抗的细胞，颜色
的信息加工表现为对抗的过程。
(三 )视觉中的空间因素
1.视觉对比,视觉对比是由光刺激在空间
上的不同分布引起的视觉经验。可分成明暗对
比与颜色对比两种。
明暗对比,是由光强在空间上的不同分布
造成的。例如，在白色背景上放一个黑色正方
形，由于视野的不同区域的反射系数不同，因
而形成黑白的对比。
意义,我们能够看清物体的轮廓或能够区
别它们，正是由于物体的明度间存在着对比。
漆黑一团的房间内，伸手不见五指，是由于对
比消失的结果。
颜色也有对比效应。 一个物体的颜色会受
到它周围物体颜色的影响而发生色调的变化。
对比使物体的色调向着背景颜色的补色的方向
变化。
2.边界突出与马赫带
马赫带是指人们在明暗交界的边界上，常常
在亮区看到一条更亮的光带，而在暗区看到一条
更暗的线条。从刺激物的能量分布来说，亮区的
明亮部分与暗区的黑暗部分，在刺激的强度上和
该区的其它部分相同，而我们看到的明暗分布在
边界处却出现了起伏现象。可见，马赫带不是由
于刺激能量的实际分布，而是由于神经网络对视
觉信息进行加工的结果。
如何解释：可以用侧抑制来解释马赫带的
产生。由于相邻细胞间存在侧抑制的现象，较
亮一条所引起的神经细胞的兴奋，抑制了较暗
一条所引起的兴奋，使其兴奋水平下降，因而
使暗区的边界显得更暗；同样，来自暗明交界
处暗区一侧的抑制加强可亮区的兴奋，因而使
亮区的边界显得更亮。
3,视敏度：
视敏度 指视觉系统分辨最小物体或物体细节
的能力，也叫视力。
视敏度的大小通常用 视角大小 来表示。所谓
视角，即物体通过眼睛节点所形成的夹角。视角
大小取决于物体的大小及物体离眼睛的距离。当
你能够看清一个物体或物体间的距离时，所对视
角越大，视力越差；视角越小，视力越好。
影响视敏度的因素很多。 如网膜受刺激的部
位、背景的照明、物体与背景之间的对比、眼睛
的适应状态等。
(四 )视觉中的时间因素
视觉系统不仅反映视觉刺激的空间特性，
而且反映刺激的时间特性。
1.视觉适应； 它是由于刺激物的持续作用
而引起的感受性的变化。可区分为暗适应和明
适应。
(1)暗适应； 暗适应指照明停止或由亮处转
入暗处时视觉感受性提高的时间过程。例如，
我们从阳光照射的室外进入电影院。
暗适应的机制 一般用感受器内光化学物质的
变化来解释，即把暗适应归结为感受器内视色素
的还原过程。后来，人们发现，这种解释不能说
明暗适应的全部机制。
(2)明适应。 明适应与暗适应相反，是指照明
开始或由暗处转入亮处时人眼感受性下降的时间
过程。明适应进行很快，时间很短暂。在一秒钟
的时间内，由明适应引起的阈限值上升，就已很
明显。在 5分钟左右，明适应就全部完成了。
举例,从电影院出来。明适应的机制与暗
适应相反，正如我们前面讲过的，人们一般用
视觉色素的漂白过程来解释。
实践意义。 人们利用它的规律可以提高视
觉的效果，避免在异常情况下光线对眼睛的破
坏作用。例如，又如值夜勤的飞行员和消防队
员，在值勤以前，最好带上红色眼镜在室内灯
光下活动。
2.后像
刺激物对感受器的作用停止以后，感觉现象
并不立即消失，它能保留一个短暂时间，这种现
象叫后像。
后像分两种,正后像和负后像。 后像的品质
与刺激物相同叫正后像；后像的品质与刺激物相
反，叫负后像。
例如，在注视电灯光之后，闭上眼睛，眼前
会出现灯的一个光亮形象，这是正后像，以后可
能看到一个黑色形象，出现在光亮背景之上，这
就是负后像。
颜色视觉 也有后像，一般为负后像。如用
眼睛注视一个红色正方形，约一分钟，然后将
视线转向身边的白墙那么在白墙上将看到一个
绿色正方形后像。
3.闪光融合
连续的闪光由于频率增加，人们会得到融合
的感觉，这种现象叫闪光融合。
刚刚能够引起融合感觉的刺激的最小频率，
叫 闪光融合临界频率 。它表现了视觉系统分辨时
间能力的极限。融合临界频率越高，即融合阈限
越高，对时间分辨作用的感受性也就越大。
闪光融合依赖于许多条件。刺激强度低
时，临界频率低；随着强度上升，临界频率
明显上升。在网膜中央窝部位，临界频率最
高，偏离中央窝 500，临界频率明显下降。可
见，不同的视觉感受器在不同的刺激条件下，
对刺激时间的感受性是不同的。
小结,本节主要讲述了视觉的适宜刺激、
视觉的生理机制以及视觉的一些基本现象。这
些基本现象包括：明度、颜色、视觉对比、马
赫带、视敏度、视觉适应、后象、闪光融合等。
小问题,我们白天看完电影，刚出电影院
时，会觉得阳光非常刺眼，什么好象都看不清
楚，可过一会就能看清楚周围景物了，这是为
什么？
用来解释色觉现象及其机制的理论。
（ 1）三色说 (trichromatic theory)。英国
科学家托马斯 ·扬于 1802年提出。
观点,他假定，在人的网膜中，有三种不
同的感受器。每种感受器只对光谱的一个特
殊成分敏感。当它们分别受到不同波长的光刺
激时，就产生不同的颜色经验－红、绿、蓝。
1856年，赫尔姆霍茨放弃了一种感受器只对一
种波长敏感的看法，认为每种感受器都对各种
波长的光有反应。但红色感受器对长波更敏感；
绿色感受器对中波更敏感；蓝色感受器对短波
更敏感。因此，当光刺激作用于眼睛时，将在
三种感受器中引起不同程度的兴奋。各种颜色
经验是由不同感受器按相应的比例活动而产生
的。
不足,它不能解释红绿色盲。
(2)对立过程理论
1874年，黑林提出了四色说，这是对立过程
理论的前身。
黑林认为，视网膜存在着三对视素,黑 -白视
素，红 -绿视素，黄 -蓝视素 。它们在光刺激的作
用下表现为对抗的过程，黑林称之为同化作用和
异化作用。例如，在光刺激时，黑 -白视素异化，
产生白色经验；在没有光刺激时，黑 -白视素同化，
产生黑色经验。同样的道理，在红光刺激下，红 -
绿视素异化，产生红色经验；在绿光刺激下，红 -
绿视素同化，产生绿色经验。在黄光作用下，黄 -
蓝视素异化，产生黄色经验；在蓝光作用下，黄 -
蓝视素同化，产生蓝色经验。
赫尔维奇和詹米逊（ 1958）用心理物
理学方法，证实了黑林的对立作用理论。
他们假定了一种神经装置，用来解释按三
色方式编码的网膜信息怎样传递给中枢的
对立色系统 (图 3-20)。
图上的三个圆圈代表网膜上 红、绿、蓝三种锥体
细胞,它们分别对长波、中波和短波敏感。在视觉系
统的高级水平上，存在着三种对立细胞,如黑－白、
红－绿、黄－蓝细胞。 每种感受器都有三种输出，它
们分别和三种对立细胞相联系。其中有的输出是兴奋
的，有的是抑制的。例如，红色感受器能使黄 -蓝和红
-绿对抗单元产生兴奋，而绿色感受器的输出，使黄 -
蓝兴奋，红 -绿抑制。蓝色感受器的输出，使红 -绿兴
奋，黄 -蓝抑制。
在三种对立细胞中，红 -绿和黄 -蓝细胞与颜色编
码有关，而黑 -白细胞与明度有关。后者是由于三种锥
体细胞输出的累积作用而出现兴奋的。
从 50年代末以来，生理学家还先后在动物的视
神经节细胞和外侧膝状体细胞内，发现了 编码颜色
信息的对立机制 。例如，德瓦洛伊的发现。
总之，有理由相信，在视网膜上存在的三种锥
体细胞，分别对不同波长的光敏感。在网膜水平上，
色觉是按三色理论提供的原理产生的。而在视觉系
统更高级的水平上，存在着功能颉抗的细胞，颜色
的信息加工表现为对抗的过程。
(三 )视觉中的空间因素
1.视觉对比,视觉对比是由光刺激在空间
上的不同分布引起的视觉经验。可分成明暗对
比与颜色对比两种。
明暗对比,是由光强在空间上的不同分布
造成的。例如，在白色背景上放一个黑色正方
形，由于视野的不同区域的反射系数不同，因
而形成黑白的对比。
意义,我们能够看清物体的轮廓或能够区
别它们，正是由于物体的明度间存在着对比。
漆黑一团的房间内，伸手不见五指，是由于对
比消失的结果。
颜色也有对比效应。 一个物体的颜色会受
到它周围物体颜色的影响而发生色调的变化。
对比使物体的色调向着背景颜色的补色的方向
变化。
2.边界突出与马赫带
马赫带是指人们在明暗交界的边界上，常常
在亮区看到一条更亮的光带，而在暗区看到一条
更暗的线条。从刺激物的能量分布来说，亮区的
明亮部分与暗区的黑暗部分，在刺激的强度上和
该区的其它部分相同，而我们看到的明暗分布在
边界处却出现了起伏现象。可见，马赫带不是由
于刺激能量的实际分布，而是由于神经网络对视
觉信息进行加工的结果。
如何解释：可以用侧抑制来解释马赫带的
产生。由于相邻细胞间存在侧抑制的现象，较
亮一条所引起的神经细胞的兴奋，抑制了较暗
一条所引起的兴奋，使其兴奋水平下降，因而
使暗区的边界显得更暗；同样，来自暗明交界
处暗区一侧的抑制加强可亮区的兴奋，因而使
亮区的边界显得更亮。
3,视敏度：
视敏度 指视觉系统分辨最小物体或物体细节
的能力，也叫视力。
视敏度的大小通常用 视角大小 来表示。所谓
视角，即物体通过眼睛节点所形成的夹角。视角
大小取决于物体的大小及物体离眼睛的距离。当
你能够看清一个物体或物体间的距离时，所对视
角越大，视力越差；视角越小，视力越好。
影响视敏度的因素很多。 如网膜受刺激的部
位、背景的照明、物体与背景之间的对比、眼睛
的适应状态等。
(四 )视觉中的时间因素
视觉系统不仅反映视觉刺激的空间特性，
而且反映刺激的时间特性。
1.视觉适应； 它是由于刺激物的持续作用
而引起的感受性的变化。可区分为暗适应和明
适应。
(1)暗适应； 暗适应指照明停止或由亮处转
入暗处时视觉感受性提高的时间过程。例如，
我们从阳光照射的室外进入电影院。
暗适应的机制 一般用感受器内光化学物质的
变化来解释，即把暗适应归结为感受器内视色素
的还原过程。后来，人们发现，这种解释不能说
明暗适应的全部机制。
(2)明适应。 明适应与暗适应相反，是指照明
开始或由暗处转入亮处时人眼感受性下降的时间
过程。明适应进行很快，时间很短暂。在一秒钟
的时间内，由明适应引起的阈限值上升，就已很
明显。在 5分钟左右，明适应就全部完成了。
举例,从电影院出来。明适应的机制与暗
适应相反，正如我们前面讲过的，人们一般用
视觉色素的漂白过程来解释。
实践意义。 人们利用它的规律可以提高视
觉的效果，避免在异常情况下光线对眼睛的破
坏作用。例如，又如值夜勤的飞行员和消防队
员，在值勤以前，最好带上红色眼镜在室内灯
光下活动。
2.后像
刺激物对感受器的作用停止以后，感觉现象
并不立即消失，它能保留一个短暂时间，这种现
象叫后像。
后像分两种,正后像和负后像。 后像的品质
与刺激物相同叫正后像；后像的品质与刺激物相
反，叫负后像。
例如，在注视电灯光之后，闭上眼睛，眼前
会出现灯的一个光亮形象，这是正后像，以后可
能看到一个黑色形象，出现在光亮背景之上，这
就是负后像。
颜色视觉 也有后像，一般为负后像。如用
眼睛注视一个红色正方形，约一分钟，然后将
视线转向身边的白墙那么在白墙上将看到一个
绿色正方形后像。
3.闪光融合
连续的闪光由于频率增加，人们会得到融合
的感觉，这种现象叫闪光融合。
刚刚能够引起融合感觉的刺激的最小频率，
叫 闪光融合临界频率 。它表现了视觉系统分辨时
间能力的极限。融合临界频率越高，即融合阈限
越高，对时间分辨作用的感受性也就越大。
闪光融合依赖于许多条件。刺激强度低
时，临界频率低；随着强度上升，临界频率
明显上升。在网膜中央窝部位，临界频率最
高，偏离中央窝 500，临界频率明显下降。可
见，不同的视觉感受器在不同的刺激条件下，
对刺激时间的感受性是不同的。
小结,本节主要讲述了视觉的适宜刺激、
视觉的生理机制以及视觉的一些基本现象。这
些基本现象包括：明度、颜色、视觉对比、马
赫带、视敏度、视觉适应、后象、闪光融合等。
小问题,我们白天看完电影，刚出电影院
时，会觉得阳光非常刺眼，什么好象都看不清
楚，可过一会就能看清楚周围景物了，这是为
什么？
