第九章 环节动物门（Annelida ） 环节动物在动物演化上发展到了一个较高阶段，是高等无脊椎动物的开始。身体分节， 有疣足和刚毛，运动敏捷；真体腔出现，相应地促进循环系统和后肾管的发生，从而使各种 器官系统趋向复杂，机能增强；神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成索式神经系 统。能更好地适应环境，向着更高阶段发展。本门动物约 9000 种，常见有沙蚕、蚯蚓、水 蛭等。 第一节 环节动物的主要特征 一 . 有分节现象 环节动物身体由许多形态相似的体节（ metamere）构成，称为分节现象。这是无 脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜相分隔，体表相 应地形成节间沟，为体节的分界。不仅在体外显示出分节，而且象血管、排泄管、生 殖腺、神经节、消化道等重要内脏器官也按节重复排列。 同律分节 （homonomous metamerism ）：除前 2 节和最后 1 节外， 分节类型 其余各节，形态上基本相同。环节动物即为同律分节。 异律分节（ heteronomous metamerism）：各体节的形态机能明显差 别，身体不同部位的体节完成不同的功能，内脏器官集 中在一定的体节中。如节肢动物。- z 分节的意义：体节的出现使动物的运动更加灵活，而且不同部位的体节进一步出现 功能上的分工，对动物分化中形成头、胸、腹有重要的意义。 二 . 形成真体腔（true coelom ） z 环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空间，即为真体腔或称次生体腔（secondary coelom）。 z 从胚胎发育看，是由两个中胚层细胞发育为两团中胚层带。每团裂开，分成成对的 体腔囊，靠近内侧的中胚层和内胚层合为肠壁，外侧的中胚层和外胚层合为体壁， 体腔即位于中胚层的内外层之间。由于该体腔是由中胚层裂开形成，故称为裂体腔。 z 这种体腔在结构上既有体壁中胚层又有肠壁中胚层及体腔膜。 z 真体腔形成的意义：（1 ）消化管有了肌肉，增强了蠕动，提高了消化机能。 （2 ）真体腔的形成，促进了循环系统、排泄系统、生殖系统的器官 的形成和发展，使动物体的结构进一步复杂，各种机能进一步 完善。 三 . 刚毛（ seta）和疣足（parapodium ） z 刚毛和疣足是环节动物的运动器官。 刚毛——上皮细胞内陷形成的刚毛囊中的一个毛原细胞形成的，数目不等。如环毛 蚓的刚毛。 疣足——是体壁向外突出的扁平状物。为海产种类具有，每体节一对。 z 意义：环节动物刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷、迅速。 四 . 闭管式循环系统 z 环节动物具有较完善的循环系统，由纵行血管和环行血管及其分支血管组成。各血 管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管 式循环系统。 z 环节动物循环系统的出现与真体腔的发生有着密切关系。真体腔的发展，使原体腔 （囊胚腔）不断缩小，最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹，即残存的原体腔。 z 意义： 血液循环有一定方向，流速恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。 五 . 后肾管排泄系统 z 多数环节动物的排泄系统为后肾管，来源于外胚层。实际上是两端开口的管状结构， 数目不定，每体节 1 对或多对，如环毛蚓的每个体节有很多的肾管。 见图。 肾口：开口在体腔内，多细胞的纤毛漏斗。 后肾管结构 排泄管：布满血管。 肾孔（排泄孔）：穿过节间膜，开口在下一节的体壁。 z 功能：排泄体腔中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物和水分。 六 . 链状神经系统 z 结构：是由脑（即一对咽上神经节）、咽下神经节、围咽神经环（连接脑和咽下神 经节）以及腹神经索组成。腹神经索在每个体节有一对神经节，成为贯穿全身的链 状神经系统。每个体节的神经节发出 2— 5 条侧神经。 z 意义：神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。 z 感觉器官发达（多毛类）：有眼（感光）、化学感受器、平衡囊等。陆生种类的感觉 器官一般不发达，主要是体表的感觉细胞感受外界刺激。 七 . 担轮幼虫（trochophore ） z 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。 z 海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚、原肠胚（内陷法），发育成为担轮幼 虫，再经过变态成为成虫。 第二节 代表动物——环毛蚓（ Pheretima） 蚯蚓是常见的一种陆生环节动物，已知约 1800 种。环毛属种类多，我国有 100 多种。 一 . 外部形态 雌雄同体，同律分节，头不明显。 主要结构有：口、刚毛（除 1、 2 节外，每节 1 圈刚毛）、生殖带（第 14—16 节，色暗 肿胀）、雌性生殖孔（1 个，在第 14 体节腹面中央）、雄性生殖孔（1 对，第 18 节腹面 两侧）、纳精囊孔（3 对）、背孔（在背线处）。 二 . 内部构造 1. 体壁及真体腔 角质膜：较薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。 体壁 上皮：为单层柱状上皮，分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细胞、感觉细胞 肌肉层：环肌、纵肌。 壁体腔膜：单层扁平细胞组成。 真体腔广阔，充满液体，被隔膜依体节分隔成小室。 2. 消化系统 消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌肉发达，增强蠕动和消化机能。消化管分 化为： 口————咽————食道————砂囊————胃————肠————肛门 分泌酶初 有食道腺， 肌肉发达 初步消化 黄色细胞 步消化 中和酸性物质 内有角质膜 盲肠 1 对. 消化吸收 3. 循环系统 闭管式循环系统，主要结构有（ 见图 ）： 纵血管： 背血管（ 1 条，后向前流动）、腹血管（ 条，从前向后流动） 和食道侧血管（2 条） 环血管：心脏 4— 5 对，连背腹血管，可搏动，有瓣膜。从背向腹流动。 微血管 4. 呼吸和排泄 为体表呼吸，皮下有微血管进行气体交换，要求体表湿润（由背孔分泌体腔液）。 排泄器官为后肾管，每节有极多的小肾管。 5. 神经系统 典型的链状神经系统， 见图 6. 生殖和发育 z 雌雄同体，异体受精。生殖系统结构 见图。 雌性生殖系统：1 对卵巢、卵漏斗、输卵管、雌性生殖孔、受精囊 3 对。 z 结构 雄性生殖系统： 2 对精巢囊、精巢、精漏斗、储精囊、输精管、雄性生殖 孔。1 对前列腺，分泌物与精子活动有关。 z 直接发育，无幼虫期。 第三节 环节动物门的分类 环节动物约有 9000 多种，分为多毛纲、寡毛纲、蛭纲 3 个纲。分布在海洋、淡水和陆 地，也有寄生。这 3 个纲的比较见表： 多毛纲 寡毛纲 蛭纲 头部 明显 不明显 不明显 运动 疣足 刚毛 无刚毛和疣足 生殖 无生殖环带 雌雄异体 有生殖环带 雌雄同体 有生殖环带 雌雄同体 发育 担轮幼虫 直接发育 直接发育 习性 海洋生活 大多陆生 多淡水 暂时性体外寄生 一. 多毛纲（Polychaeta ） 绝大多数在海洋中生活，极少数在淡水生活，头部和感觉器官发达，有疣足，雌雄异 体，无生殖环带，发育中有担轮幼虫。已知 6000 多种，常见沙蚕（Nereis ）等。 二 . 寡毛纲（ Oligochaeta） 无明显头部，体表具刚毛。雌雄同体，异体受精，性成熟时体表产生环带，直接发育。 约有 3000 种，根据生殖腺、环带、刚毛等结构分为 3 个目，常见有各种蚯蚓、颤蚓等。 三 . 蛭纲（Hirudinea ） 俗称蚂蝗，吸人或动物的血。体节数目固定，无疣足和刚毛，雌雄同体，性成熟时有 环带，有口吸盘和后吸盘。约有 500 种，如金线蛭（Whitmaania ）。 第四节 环节动物的系统发展 1. 环节动物的起源有 2 个学说： z 认为起源于扁形动物涡虫纲。是根据某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞 的原肾管，这与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节动物多 毛类个体发生中卵裂为螺旋式，这与涡虫纲的多肠目相同；环节动物的担轮幼虫与 扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼虫在形态上相似；涡虫纲三肠类某些涡虫的肠、神经、 生殖腺等均显有原始分节现象。 z 认为起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物。是根据环节动物多毛类在个体发生 中具有担轮幼虫，而且这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常相似。 2. 各纲之间的关系： z 多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生，具担轮幼虫。 z 寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结果，如疣足消失，头部不明显。 z 蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类的体腔发达，有血管，体前端数体节 有刚毛，这与寡毛类相似；寡毛类中某些寄生性的蛭形蚓，口腔有颚，体末有吸盘， 与蛭类相似。 本章小结 环节动物广泛分布在水中和陆地上。它们两侧对称，有 3 个胚层，身体同律分节，有发 达的真体腔和闭管式的神经系统，体壁形成疣足和刚毛，神经系统为链状神经系统。一般游 泳类的多毛纲头部明显，有眼和触手等感觉器官，是环节动物中最原始的种类；穴居的寡毛 类头部和感觉器官不发达；蛭类的身体有 吸盘，体腔被间质所占据，形成血窦。海洋中的 生活种类都有担轮幼虫期。