第十五章 脊索动物类群 生物体类型 脊索动物门(Phylum Chordata)是物种丰富多样的大门。由于这个门包含了脊椎动物, 所以人们对它进行了广泛的研究。其中没有脊椎的脊索动物在进化中有很重要的意义。有时 它们也被称为原索动物。这个名称以前还包括半索动物在内。脊索动物大约有45000个种类, 分布在海洋、淡水、介于淡水和咸水之间的水体和陆生环境。有些类群进化为具有飞翔的能 力。 生物学特征 1.脊索(notochord):位于消化道和神经管之间的一条棒状结构,具有支持功能。所 有脊索动物的胚胎期均具有脊索,但在以后的生活中或终生保留,或退化并被脊柱(vertebral column)代替。 2.背神经管(dorsal tubular nerve cord):位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊 椎动物神经管前端膨大成脑,脑后部分形成脊髓。 3.鳃裂(gill slits):咽部两侧一系列成对的裂缝,直接或间接与外界相通。低等脊索 动物及鱼类的鳃裂终生存在,其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。 4.肛后尾(post-anal tail):尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现,至少在 胚胎期(如人类)出现。 以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征(图)。此外的肛后尾及闭管式循环系统 (尾索动物除外);心脏位于消化道腹面;胚胎期原肠胚的发育类型为原口;分节的肌节, 附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。 分类概述 现存的脊索动物约有41000多种,分为2大类群3个亚门: 原索动物(Protochordata):无真正的头和脑,又称无头类(Acrania)。 尾索动物亚门(Urochordata):幼体具上述3大特征,但脊索在尾部。变态后脊索消失, 背神经管退化成神经节,鳃裂仍存在。成体具被囊(tunic),大多营固着生活。 头索动物亚门(Cephalochordata):上述3大特征终生存在。脊索纵贯全身,并向前延 伸至背神经管前端。 脊椎动物(Vertebrates):属于脊椎动物亚门,脊索或多或少被脊柱所代替,脑和感觉 器官集中于前端,形成明显头部,称为有头类(Craniata)。分为以下几纲: 圆口纲(Cyclostomata):无颌,又称无颌类(Agnatha);无成对附肢。脊索终生存在, 并出现雏形脊椎骨。 软骨鱼纲(Chondrichthyes):出现上下颌,体被盾鳞,出现成对的鳍,鳃裂直接开口于 体外。 硬骨鱼纲(Osteichthyes):骨骼一般为硬骨,体被硬鳞、圆鳞或栉鳞,鳃裂不直接开口 于体表。 两栖纲(Amphibia):由水上陆的过渡种类,幼体鱼形,以鳃呼吸,成体出现5指(趾) 型四肢,皮肤裸露,以肺和皮肤呼吸。与其他更高等脊椎动物共称为四足类(Tetrapoda)。 爬行纲(Reptilia):完全陆生。皮肤干燥,被以角质鳞、角质骨片或骨板。肺呼吸。胚 胎发育中出现羊膜,与鸟类、哺乳类共称为羊膜类(Amniotes)。其他各纲脊椎动物称为无 羊膜动物(Anomniotes)。 鸟纲(Aves):全身被羽,前肢变为翼,适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环, 恒温,卵生。与哺乳类共称为恒温动物(Endotherm)。其他脊椎动物均为变温动物 (Ectotherm)。 哺乳纲(Mammalia):体外被毛,恒温,胎生(单孔类除外),哺乳(具乳腺)。 起源与进化 1.脊索动物与无脊椎动物的区别与联系 z 脊索:脊索动物具有纵贯背部的脊索,后被脊柱所代替;无脊椎动物无脊索或脊 柱。 z 中枢神经:脊索动物中空的神经中枢位于背部;无脊椎动物中枢神经呈索状位于 身体腹面。 z 鳃裂:脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃裂;无脊椎动物不具鳃裂。 z 心脏位置:脊索动物心脏位于消化道腹面;无脊椎动物心脏位于消化道背面。 z 生物化学方面:脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌 酸;无脊椎动物的是磷酸精氨酸。 脊索动物除上述特征外,其一些结构也见于一些无脊椎动物中,如后口、三胚层、两 侧 对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。两者的结构比较见(图)。 2.脊索动物的起源 z 脊索动物无疑是由无脊椎动物起源的。而其中的棘皮动物和半索动物与脊索动物 的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。 z 经推测,脊索动物的祖先可能类似于尾索动物的幼体,它向两个方向发展,一是 经过变态,成体为固者生活,具鳃裂作为取食和呼吸器官;另一个方向是幼体期 延长并适应新的生活环境,不再变态,产生生殖腺并进行繁殖(即幼体性成熟), 进而发展出新的一类动物,即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。