第十五章 脊索动物类群 生物体类型 脊索动物门（Phylum Chordata）是物种丰富多样的大门。由于这个门包含了脊椎动物， 所以人们对它进行了广泛的研究。其中没有脊椎的脊索动物在进化中有很重要的意义。有时 它们也被称为原索动物。这个名称以前还包括半索动物在内。脊索动物大约有45000个种类， 分布在海洋、淡水、介于淡水和咸水之间的水体和陆生环境。有些类群进化为具有飞翔的能 力。 生物学特征 1．脊索（notochord）：位于消化道和神经管之间的一条棒状结构，具有支持功能。所 有脊索动物的胚胎期均具有脊索，但在以后的生活中或终生保留，或退化并被脊柱（vertebral column）代替。 2．背神经管（dorsal tubular nerve cord）：位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊 椎动物神经管前端膨大成脑，脑后部分形成脊髓。 3．鳃裂（gill slits）：咽部两侧一系列成对的裂缝，直接或间接与外界相通。低等脊索 动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。 4．肛后尾（post-anal tail）：尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现，至少在 胚胎期（如人类）出现。 以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征（图）。此外的肛后尾及闭管式循环系统 （尾索动物除外）；心脏位于消化道腹面；胚胎期原肠胚的发育类型为原口；分节的肌节， 附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。 分类概述 现存的脊索动物约有41000多种，分为2大类群3个亚门： 原索动物（Protochordata）：无真正的头和脑，又称无头类（Acrania）。 尾索动物亚门（Urochordata）：幼体具上述3大特征，但脊索在尾部。变态后脊索消失， 背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。成体具被囊（tunic），大多营固着生活。 头索动物亚门（Cephalochordata）：上述3大特征终生存在。脊索纵贯全身，并向前延 伸至背神经管前端。 脊椎动物（Vertebrates）：属于脊椎动物亚门，脊索或多或少被脊柱所代替，脑和感觉 器官集中于前端，形成明显头部，称为有头类（Craniata）。分为以下几纲： 圆口纲（Cyclostomata）：无颌，又称无颌类（Agnatha）；无成对附肢。脊索终生存在， 并出现雏形脊椎骨。 软骨鱼纲（Chondrichthyes）：出现上下颌，体被盾鳞，出现成对的鳍，鳃裂直接开口于 体外。 硬骨鱼纲（Osteichthyes）：骨骼一般为硬骨，体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口 于体表。 两栖纲（Amphibia）：由水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现5指（趾） 型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤呼吸。与其他更高等脊椎动物共称为四足类（Tetrapoda）。 爬行纲（Reptilia）：完全陆生。皮肤干燥，被以角质鳞、角质骨片或骨板。肺呼吸。胚 胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类（Amniotes）。其他各纲脊椎动物称为无 羊膜动物（Anomniotes）。 鸟纲（Aves）：全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环， 恒温，卵生。与哺乳类共称为恒温动物（Endotherm）。其他脊椎动物均为变温动物 （Ectotherm）。 哺乳纲（Mammalia）：体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。 起源与进化 1．脊索动物与无脊椎动物的区别与联系 z 脊索：脊索动物具有纵贯背部的脊索，后被脊柱所代替；无脊椎动物无脊索或脊 柱。 z 中枢神经：脊索动物中空的神经中枢位于背部；无脊椎动物中枢神经呈索状位于 身体腹面。 z 鳃裂：脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃裂；无脊椎动物不具鳃裂。 z 心脏位置：脊索动物心脏位于消化道腹面；无脊椎动物心脏位于消化道背面。 z 生物化学方面：脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌 酸；无脊椎动物的是磷酸精氨酸。 脊索动物除上述特征外，其一些结构也见于一些无脊椎动物中，如后口、三胚层、两 侧 对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。两者的结构比较见（图）。 2.脊索动物的起源 z 脊索动物无疑是由无脊椎动物起源的。而其中的棘皮动物和半索动物与脊索动物 的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。 z 经推测，脊索动物的祖先可能类似于尾索动物的幼体，它向两个方向发展，一是 经过变态，成体为固者生活，具鳃裂作为取食和呼吸器官；另一个方向是幼体期 延长并适应新的生活环境，不再变态，产生生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟）， 进而发展出新的一类动物，即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。