第十一章 节肢动物门（Arthropoda） 是动物界种类最多的一门动物，与人的生活、健康、经济等各方面有十分密切的关系。 节肢动物种类最多、分布最广，这与其形态结构和生理特性的高度特化有关。在无脊椎动物 中，它是登陆取得巨大成功的类群，绝大多数种类演化成为真正的陆栖动物，占据了陆地的 所有生境。 第一节 节肢动物门的主要特征 一. 异律分节和附肢分节 z 节肢动物的身体是异律分节，相邻的体节愈合形成不同的体区。不同的体区有分工， 完成不同的生理功能。一般形成： 头部：如昆虫由6个体节愈合形成，有眼、触角、口器等，是取食和感觉中心。 胸部：如昆虫由3个体节组成，有足、翅等器官，是运动中心。 腹部：由多个体节组成，是生殖和代谢中心。 身体的分部在有些类群中有愈合，如甲壳类的头和胸愈合为头胸部。 z 节肢动物每一体节几乎都有1对附肢，对于运动的增强起了重要作用。它的附肢与 环节动物不同： 环节动物疣足：是体壁的中空突起，本身及其与躯干部相连处无活动关节，小而运动 力不强。 节肢动物附肢：实心，内有发达的肌肉，本身及其与身体相连处有活动的关节，十分 灵活而且有力，这种附肢称为节肢。 附肢的分节以及着生部位的不同，其形态和功能有很大的变化，形成了触角、口器、足、 以及呼吸和生殖等各种形态。 z 身体分部和附肢分节是动物进化的一个重要标志。 二. 具外骨骼和蜕皮现象 节肢动物要在陆地上存活，必须制止体内水分的大量蒸发，其包在身体外的角质膜，即 外骨骼正是起着这种重要的作用。 上表皮：最外层，最薄，含蜡层、色素，不透水。 z 外骨骼 外表皮：最坚硬部分，含有钙盐、骨蛋白。 内表皮：具柔软、延展性，主要成分为蛋白质、几丁质复合体。 z 外骨骼分片：在骨片间的节间部分不含外表皮或外表皮不发达，因此较柔软， 不防碍身体活动 z 蜕皮现象：在内分泌激素的调节下，换上柔软多皱的新皮，以适应身体的不断 增长。 z 外骨骼的作用：保护内脏器官；防止体内水分蒸发；抵抗不良环境及病毒细菌等的 侵染；与附着在体壁内面的肌肉协同完成各种运动，这一点与脊椎动物的骨骼有相 似的作用。 三. 肌肉系统 z 节肢动物的肌肉均为强劲有力的横纹肌，并形成独立的肌肉束，其两端附着在外骨 骼的内表面或内突上，靠肌肉束的收缩牵引骨板使身体运动。通过外骨骼的杠杆作 用，调整和增强了肌肉运动。 z 肌肉束往往按节成对排列，相互拮抗，例如每只附肢一般有3对附肢肌，可使附肢 朝前后、上下、内外各种不同方位活动。 四. 体腔和血液循环系统 z 体腔：为混合体腔。胚胎发育过程中，体腔囊断裂解体，并与组织间残存的囊胚腔 相互沟通，使最终形成的体腔既来自囊胚腔又来自体腔囊体腔。混合体腔内含有血 液，因此又称血腔。 z 开放式循环系统，血压降低，如果附肢折断，可以避免大量出血死亡。 血液无色，多为血青蛋白。 z 讨论演化成血腔的机理：目前不清楚，有可能是外骨骼受压——血液流向柔软的部 分——使柔软处的血管消失——形成血窦。 五. 消化系统 z 口器：不同的取食方式及食物类型，有相应的取食口器，如蝗虫为咀嚼式、蚊类为 刺吸式、蝶蛾为虹吸式。 前肠：外胚层内陷形成，取食、磨碎、储存和初步消化的功能。 z 消化系统分为 中肠：分泌消化酶，进行消化和吸收。 后肠：外胚层内陷形成，对一些离子和水分重新吸收。 六.. 呼吸和排泄 为了适应不同的生活环境，呼吸和排泄器官呈现多样性。 z 简单种类：无专门的呼吸器官，靠体表直接与环境进行气体交换，如剑水蚤、蚜虫 等。 鳃：体壁向外的突起，非常薄，便于血液与外界气体交换，如虾的鳃。 z 水生种类 书鳃：体壁向外突起折叠呈书叶状，如鲎。 气管：体壁内陷形成，气管内壁有角质层成螺旋排列，以保持管壁 z 陆生种类 的形状。气管分支，布满全身，微气管伸入组织间，直接与 细胞交换。如，蝗虫。 书肺：体壁内陷折叠如书叶状。如蜘蛛。 腺体：与后肾管同源特化形成的腺体结构，开口于附肢基部，如甲壳 z 排泄器官 动物的绿腺、颚腺。一般水生种类具有。 马氏管： 由中肠或后肠演化而来，开口于中后肠交界处，另一端游离 在血腔中，收集血腔中的废物，进入后肠回收水分、排出残 渣。这是适应陆生生活的特征。 七. 神经系统，感觉器官.内分泌系统 z 集中型的链状神经系统，神经节相对集中。 前脑：是视觉和行为的神经中心。 z 脑量大，分为 中脑：是触觉的神经中心。 后脑：发出神经至上唇和前脑肠。 z 脑是节肢动物的感觉和统一协调活动的主要神经中枢，但并非重要的运动中心，切 除昆虫的脑，给以适当的刺激，仍能行走，但不能觅食。 z 具有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等复杂多样的感觉器官，其中最特殊的 是复眼。复眼是由数以千计的小眼组成，具有感知外界物体运动、形状和适应光线 强弱以及辨别颜色的功能。 z 节肢动物出现了内分泌系统，在生殖、发育及代谢等方面起重要调节作用。如，蜕 皮激素、保幼激素、脑激素等。目前，我们在节肢动物体内发现了与哺乳动物类似 的激素及其受体，如卵泡刺激激素（FSH）、黄体生成素（LH）以及FSHR和LHR。 说明节肢动物可能具有与高等动物（哺乳动物）一样复杂的激素调节体制。 八. 生殖和发育 z 一般为雌雄异体，并且是雌雄异形。 z 有外生殖器。生殖系统除生殖腺、生殖导管、附属腺体外，高级种类有体外交配和 产卵的结构，称为“外生殖器（genitalia）”，它是由一些附肢特化形成的。 z 陆生种类为体内受精，水生种类有体内和体外受精。 z 生殖方式多种多样：卵生、卵胎生、孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等方式。 z 节肢动物的胚后发育差异很大，有直接发育和间接发育。间接发育的种类有不同阶 段的发育期和不同形式的幼体和蛹期。在昆虫纲中我们详细讲解。 综上所述，节肢动物由于适应不同的生活环境，除了基本结构相同外，在生活习性、 形态机能、生殖方式、发育类型等方面呈现出多样性，从而构成了整个节肢动物的多样性以 及在自然界中广泛的适应性，并且使其在种类和数量上属于优势地位。 第二节 节肢动物门的分类 节肢动物是动物界最大的一个门，已知约120万种，占动物总数的4/5。根据异律分 节、附肢、呼吸和排泄的情况，将现存种类分为6个纲。 一. 原气管纲（Prototracheata） 又称有爪纲（Onychophora），蠕虫形，身体表面没有明显分节，只有环纹；附肢有爪但 不分节；具单眼无复眼，以气管呼吸。具有皮肤肌肉囊、后肾管、混合体腔、开管式循环， 介于环节动物和节肢动物之间。全身遍布气孔，气孔不能关闭，易失水分，必须生活在潮湿 的地方。已知约70种，我国仅在西藏有记录，如栉蚕（Peripatus）。 二. 肢口纲（Merostomata） 身体分头胸部、腹部和尾剑3部分，头胸部6对附肢，其中第1对为螯肢，后5对为步 行足；腹部附肢7对，后6对成书鳃。生活在海洋中，化石种类有120种，现存活5种，称 鲎，我国沿海有中国鲎（Tachypleus tridentatus）的分布。 三. 蛛形纲（Arachnida） 身体分为头胸部和腹部；无触角，头胸部有6对附肢，第1对是螯肢，第2对是脚须， 后4对为步足；呼吸器官用书肺和气管；排泄用基节腺和马氏管。大多生活于陆地，种类约 60000余种，如各种蜘蛛、蝎子、蜱螨。 四. 甲壳纲（Crustacea） 身体分为头胸部和腹部；头胸部有13对附肢，腹部附肢有或无；用鳃呼吸，排泄器官 是腺体。生活在海洋、淡水中，极少数生活在潮湿的陆地上。约有35000余种，如各种虾、 蟹、水蚤等。 五. 多足纲（Myriapoda） 身体分为头部和躯干部，躯干部每个体节1—2对足；以气管呼吸，马氏管排泄。分布 在陆地潮湿的地方，已知约10500种，主要有蚰蜒、蜈蚣、马陆等。 z 蜈蚣和马陆的比较：蜈蚣第1对附肢末节变为毒爪，每腹节有附肢1对；马陆无毒 爪，每腹节有附肢2对。 六. 昆虫纲（Insecta） 是节肢动物门中最大的一个类群，也是动物界中种类最多的类群，已知850000多种， 每年还有许多新种发表。在第三节中详细介绍昆虫纲的特点和分类。 第三节 昆虫纲（Insecta） 一. 昆虫纲的主要外形特征 身体分为头、胸、腹3部分： z 头部：是胚胎发育时6个体节愈合形成。有触角1对，复眼、单眼、口器。是感觉 和取食的中心。 z 胸部：3个体节组成。有足3对，翅2对。是运动中心 z 腹部：由11节组成。是内脏集中的部位，腹末有外生殖器。是新陈代谢和生殖心。 二. 以代表动物棉蝗（Chondracris rosea rosea）为代表说明其特征： 1. 外形特征 见图 z 头部：1对触角（丝状）、1对复眼、3个单眼、咀嚼式口器。 z 胸部：分为前胸、中胸和后胸；前胸背板大呈马鞍形；有3对足，前2对为步行足， 后1对为跳跃足；前翅1对为复翅，后翅1对为膜翅。 z 腹部：由11节组成，在两侧有8对按节排列的气门。腹末端为雌性（或雄性）外 生殖器，尾须一对。 2. 内部结构 见图 （1） 消化系统 前肠：有口、咽、食道、嗉囊、前胃（砂囊）。 分为 中肠：胃（分泌消化液，消化和吸收作用），胃盲囊6个（在胃与前肠交界处， 增加了消化和吸收的面积）。 后肠：末段膨大，称直肠，有6个纵向排列的直肠垫，用以回收水分。 消化腺：唾液腺一对，位于胸部腹窦之中，开口于舌后壁基部。分泌消化酶，初步分解 食物和湿润食物的作用。 （2）呼吸系统 z 以气管呼吸，在身体两侧有2条纵的气管主干，有横气管相互连接，并由主干分出 许多分支，愈分愈细，分成许多盲管状的微气管。 z 气门：是气管与外界的开口，位于身体两侧，胸部2对，腹部8对，按体节排列。 （3）排泄器官为马氏管。 （4）循环系统 z 开管式循环系统，仅1条背血管，自腹部直通头部。 心脏：8个按体节膨大的心室，每一心室两侧各有1心耳，是血液注入心脏的 孔道，其边缘向内突形成瓣膜，使血液不会倒流。 动脉：管状。 z 血液循环方向：见图，心室搏动 动脉 头部 血腔 向体后行 围 心窦 心耳 心室。 （5）神经系统 典型的链状神经系统。 （6）生殖系统 z 雌性生殖系统：卵巢1对（有许多卵巢管）、侧输卵管1对、中输卵管1条、纳精 囊、阴道、生殖孔、外生殖器。 z 雄性生殖系统：精巢1对，输精管1对、储精囊、射精管、副性腺、外生殖器。 三. 昆虫纲的分类 昆虫纲的分类有各种不同的分类系统，一般根据翅、口器、触角、附肢、变态的类型 和特征等，将昆虫纲分成2亚纲34个目。 先介绍一些重要的分类特征： 1. 口器 介绍常见的5种口器 （1） 咀嚼式口器（biting mouthparts） 由上唇、上颚、下颚、下唇、舌组成。 上唇：是口器的上盖，呈长方形片状结构，覆盖上颚。 上颚：1对坚硬的块状结构，在下唇的下面，用于切断和咀嚼食物。 下颚：由轴节、基节、内颚叶、外颚叶和分节的下颚须组成，抱住和协助刮切食物的 作用。 下唇：由5部分组成，见图，是口器的底板，防止食物下落。 舌： 上下颚之间的囊状结构，起味觉和帮助运送食物进入口内的作用。 如蝗虫的口器属于此类。 （2） 刺吸式口器（piercing-sucking mouthparts） 为取食植物汁液和动物体液的昆虫特有，能刺入组织吸取营养液。与咀嚼式口器 的不同在于上、下颚特化成针状的口针，下唇延长成喙，前肠前端形成强有力的抽吸 机构。如蝉和蚊的口器。 （3） 舐吸式口器（sponging mouthparts） 为蝇类所具有，特点是上下颚。上唇和舌形成食物道，下唇延长成喙，末端特化 为1对唇瓣，瓣上有许多环沟，两唇瓣间的基部有小孔，液体食物由孔直接吸收，或 通过环沟的过滤进入食物道。 （4） 虹吸式口器（siphoning mouthparts） 是蝶蛾类成虫特有的口器，大部分结构退化，仅下颚的外颚叶延长并左右闭合成 管状，用时伸出，不用时盘卷成发条状，适于取食花蜜和水滴等液体食物。 （5） 嚼吸式口器（chewing-lapping mouthparts） 上颚用于咀嚼花粉和筑巢，下颚的外颚叶延长成刀片状，下唇的中唇舌和下唇须 延长，吸蜜时下颚和下唇合拢，形成1食物管，不用时各自分开。 z 了解口器的类型不仅可以辨别昆虫的类别，还可以在害虫防治中根据植物的被害状， 了解为害植物的昆虫，从而选择合适的农药，比如胃毒剂、触杀剂还是内吸剂。 2. 触角 见图 ，由柄节（1节）、梗节（1节）和鞭节（多节）组成 丝状触角——细长如丝，鞭节各节的粗细大致相同，逐渐向端部变细。如蝗虫、天牛。 棒状触角——鞭节基部细长如丝，顶端数节逐渐膨大，全形象棒球杆。如蝶类。 刚毛状触角——短小，基部1-2节较粗，鞭节细如刚毛。如蝉、蜻蜓。 念珠状触角——鞭节各节大小相近，形如圆球，全体象一串珠子。如白蚁。 鳃状触角——端部3-7节向一侧延展成薄片壮迭合在一起，状如鱼鳃，如金龟子。 具芒状触角——一般仅3节，短而粗，末端一节特别膨大，其上有1刚毛，称触角芒， 芒上有许多细毛。如蝇类。 羽毛状触角——鞭节各节向两侧突出，形如羽毛。如蛾类。 膝状触角——鞭节向外弯折。如蜜蜂。 环毛状触角——鞭节各节有1圈细毛，愈接近基部的细毛愈长。如雄蚊。 3.- 翅 膜翅——翅膜质，薄而透明，翅脉明显可见。如蜻蜓。 复翅——翅质地坚韧如皮革，有翅脉。如蝗虫的前翅。 鞘翅——坚硬如角质，不用于飞行，起保护作用。如天牛、瓢虫的前翅。 半鞘翅——翅基半部为皮革质，端半部为膜质。如蝽象类。 鳞翅——翅的质地为膜质，翅上有许多鳞片。如蝶蛾。 毛翅——翅的质地是膜质，翅上有许多毛。如石蛾。 缨翅——蓟马类昆虫的前后翅狭长，翅脉退化，翅质地膜质，翅周缘缀有长毛。 4 足 由基节、转节、腿节、胫节、跗节、前跗节组成。 步行足——各节都较细长，宜于行走。如蝗虫的前2对足。 跳跃足——一般为后足特化，腿节特别膨大，胫节细长。如蝗虫的后足。 开掘足——一般为前足特化，胫节宽扁，外缘具齿，似钉钯，适于掘土。如蝼蛄的前足。 游泳足——后足特化成浆状，扁平，边缘有毛，适于水中游泳。如龙虱。 携粉足——是蜜蜂用以采集和携带花粉的构造，由后足特化，胫节扁宽有长毛，构成花 粉蓝。 捕捉足——为前足特化，腿节腹面有槽，胫节可以折嵌其内，形似一把折刀，用以捕捉 猎物。如螳螂的前足。 攀缘足——生活在毛发上的虱类具有，前跗节为一大形钩状的爪，胫节肥大，外缘有指 状突起，两者结合时可牢牢抓住寄主的毛发。 5 昆虫的变态类型 （1）增节变态——是一种最原始的变态类型。昆虫纲中只有原尾目属于这一类。成虫和 幼虫除大小外在外表上极为相似，体节数随蜕皮增多，最初有节，最后到12节。 （2）表变态——是一种原始的变态类型。无翅亚纲中除原尾目以外的各目都属于此类。 幼虫和成虫除大小外，在形态上无显著差别，腹部体节数也相同，但成虫期还继续蜕皮。 （3）原变态——仅见于蜉蝣目。从幼虫到成虫要经过一个“亚成虫期”，亚成虫与成虫完 全相同，仅体色较浅，足较短，呈静休状态，6一般经几分钟到1天就蜕皮变为成虫。 （4）不完全变态——幼虫与成虫的形态特征和生活习性有所不同，因其程度的不同分为： 渐变态（如蝗虫）、半变态（如蜻蜓）、过渐变态（如缨翅目）。 （5）全变态——从幼虫到成虫中间经历蛹期。如蝇类、蝶蛾。 昆虫纲的分目 分为无翅亚纲和有翅亚纲，共34个目。仅就重要的目作简要介绍，其它内容我们将在 动物野外实习中了解。34个目的检索表见实验指导。 无翅亚纲（Apterygota） 原始无翅，体弱，微小。 1.弹尾目（Collembola）：见图，一般1—3微米，触角4—6节，咀嚼式口器，无翅，在第1、 3、4腹节上分别有腹管、握沟和弹器，善跳跃，俗称跳虫。生活在潮湿的土壤中。 2. 缨尾目（Thysanura）：见图，中小型昆虫，触角丝状，咀嚼式口器，无翅，腹末端有2 条尾须和1条中尾丝。生活在石块及落叶下的湿地，也有在室内咬衣服和书籍的，如毛衣 鱼（Ctenolepism villosa）。 有翅亚纲（Pterygota） 3. 蜉蝣目（Pterygota）：小型至中型，复眼大，触角丝状，膜翅，后翅小。1对尾须细长多 节，中间常有1中尾丝。若虫水生；成虫口器退化，不取食，多数存活几个小时。不完 全变态。如蜉蝣（Ephemera）。 4. 蜻蜓目（Odonata）：大型，复眼大，触角刚毛状。咀嚼上式口器。膜翅，翅脉网状，各 翅均有1翅痣。若虫水生，不完全变态。如，黑眼蜻蜓（Aeschna melanictera），新豆娘 （Caenagrion）。 5. 直翅目（Orthoptera）：中型到大型。触角丝状，多节。咀嚼式口器。前翅为复翅，后翅 为膜翅。后足为跳跃足。常有听器和发声器。雌虫产卵器发达。不完全变态。如各种蝗 虫、蟋蟀、蝼蛄等。 6. 竹节虫目（Phasmida）：大型。体多为棒形，也有扁平如叶。触角丝状。口器咀嚼式。 翅退化。不完全变态。 7. 等翅目（Isoptera）：俗称白蚁。小型到中型。身体柔软，色浅。触角念珠状。口器咀嚼 式。翅的有无因群体内不同品级而异，一般兵蚁和工蚁无翅，繁殖蚁有翅。翅为膜翅， 前后翅的大小、形状，翅脉相似。不完全变态。为社会性昆虫。 8. 半翅目（Heteroptera）：俗称蝽。触角丝状。口器刺吸式。前翅为半鞘翅，后翅为膜翅。 不完全变态。水生和陆生。 9. 同翅目（Homoptera）：小型至大型。口器刺吸式，从头后方生出。前翅膜质或革质。如 蝉、叶蝉、蚜虫等。 10. 鞘翅目（Coleoptera）：口器咀嚼式，触角10-11节，前翅为鞘翅，后翅为膜翅。如天牛。 11. 双翅目（Diptera）：口器刺吸式、舐吸式等，仅有1对前翅，为膜翅，后翅特化为平衡 棒。全变态。如蝇类、蚊、虻。 12. 鳞翅目（Lepidoptera）：口器虹吸式，2对翅都为鳞翅。蝶类触角为棒状，蛾类触角多样 但无棒状 13. 膜翅目（Hymenoptera）：2对翅为膜翅，后翅小于前翅。口器咀嚼式或嚼吸式。腹部第 1节并入胸部称并胸腹节。第2节常缩小成细腰。全变态。如胡蜂、蜜蜂、茧蜂、蚂蚁 等。 第四节 节肢动物的系统发展 z 节肢动物是由环节动物演化来的。 z 认为海栖的原有爪类是节肢动物的祖先，由此分别朝两个不同的方向演化，一是：有 爪纲 多足纲 昆虫纲，显示了动物由海栖朝陆栖的发展。由节肢动物远祖演化 的另一个方向是：三叶虫纲 甲壳纲 肢口纲 蛛形纲。 本章小结 节肢动物的身体异律分节，不同体节愈合形成头部、胸部和腹部，完成不同的生理功能； 有分节的附肢，体外有几丁质的外骨骼；体腔为混合体腔，开管式循环系统。呼吸器官为水 生有鳃和书鳃，陆生有书肺和气管；排泄器官为后肾型的腺体（如基节腺、绿腺、颚腺等） 和马式管。 节肢动物是动物界中种类最多、分布最广的动物门，在自然界生态系统中起十 分重要的作用。在研究和应用上，昆虫学已经从动物学中独立出来，并发展为多分支的学科。