由水生向陆生转变的过渡动物——两栖纲（Amphibia） 两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见 的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。现存的两栖类，从机能结构和个体发育上均能反映出它们的过 渡性质。从机能结构上看，两栖类既保留着水栖祖先的特征，同时又获得了一系列陆栖脊椎 动物的特点，居于中间地位；从个体发育上看，蛙类的幼体——蝌蚪，生活在水中，经过变 态发育为成体后，则能上陆生活，从而也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。 生物学特征 z 幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸； z 皮肤裸露，出现轻微角质化； z 具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化； z 心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环； z 出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器； z 原脑皮； z 体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。 两栖类对陆地环境的初步适应 1．裸露但有轻微角质化的皮肤 z 皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。 z 皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象； z 真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征； z 表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞 和黄色素细胞）； z 皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸 功能有关（图）。 2．不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现 （1）呼吸的多样化 z 肺呼吸 具一对结构还十分简单囊状的肺（陆地脊椎动物的重要特征）。肺囊壁具 有丰富的毛细血管，由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺，而由肺静脉将交换后的 多氧血送出肺部返回左心室。由于没有胸廓，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升 降，将空气压入肺部来完成呼吸动作（咽式呼吸）。与肺呼吸相适应的是内鼻孔的 出现。声带位于肺前部、短的喉头气室中（陆生脊椎动物特征之一）。 z 皮肤呼吸 皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其在冬季蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起 着重要作用。 z 鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官。 （2）不完全的双循环（由于肺呼吸的出现，循环系统发生相应的显著变化，不完全双 循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征） z 心脏 由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成（图）。心房内出现完全或不完全 房间隔形成左心房（接受从肺静脉返回的多氧血）和右心房（从体静脉返回的缺 氧血以及皮静脉返回的多氧血）。心室内壁具肌肉小梁，且和动脉圆锥中的螺旋瓣 能够对血液进行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种 循环是不完全的。 z 循环系统 循环路线由单循环演变为不完全的双循环（即体循环和肺循环）。主要 动脉系统包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大，由一对 前大静脉和一支后大静脉组成，收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾 门静脉（图）。 1． 支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式 （1）骨骼系统（图） z 脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎（具有颈椎和荐椎是陆生动物 的特征），使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨） 4部分。颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上下运动的可能性； 荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。 z 首次出现了胸骨，但成体无肋骨。 z 脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为前凹型或后凹型。椎弓的前后方 具有前、后关节突，这是四足类动物的特征。 z 头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合，骨化程度较低（无尾类尤为明 显）。颌弓与脑颅为自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。 z 典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧面，其骨骼中多有愈合现象。由 乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨愈合，从而使前肢的多 样性活动有了可能；由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊 柱的荐椎相关节以支撑体重。 （2）肌肉 z 部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显，无尾类仅 轴下肌的腹直肌保留分节。 z 轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌比例加大，且分化无3层，即腹 外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以保护和支持内脏。 z 具四肢肌肉，且变得强大而复杂。 z 鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。 2． 消化系统的分化较鱼类复杂 z 具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、 泄 殖腔孔、消化腺）。 z 牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼 功能。 z 出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共同特征）。 z 有独立的肝脏和胰脏。 5．神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平（图） z 脑的5 部分分化不高，仍处于同一平面上，但神经物质开始向大脑顶部转移，即 原脑皮出现。 z 中脑仍是神经系统的最高中枢。 z 已具备发育完备的植物性神经系统。 z 脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。 z 肩与腰部脊神经集聚成神经丛。 6．感觉器官发生较大演变 z 听觉：除内耳外，出现中耳。内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音的部位瓶 状囊（图）。 z 视觉：角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远，适于远视。具有泪腺，下眼睑 可活动，以湿润眼球。 z 嗅觉：出现陆生四足类的两个特化特征：内鼻孔（嗅觉及空气进出通道）和锄鼻 器（鼻腔腹内侧一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质）。 z 侧线：水栖类型、蝌蚪以及少数无尾类具有侧线器官。 7．排泄器官对陆生适应的不完善性 1对肾脏是其排泄器官。排尿管道在雄性兼输精，并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔 膀胱。当两栖类处于水中时，肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡；但在上陆时，肾脏就 不能很好解决失水问题，而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决，但泄殖膀胱不能 补偿体表水分蒸发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源。 8．离不开水环境的生殖方式（图） z 生殖器官：雄性由精巢和输尿兼输精的管道组成；雌性由卵巢和不与卵巢相连的 输卵管组成。精子和卵子均通过泄殖腔排出体外。 z 受精一般在体外和水中进行。雌雄两性在生殖季节具有抱对现象，精子和卵子同 时排在水中，并完成受精作用。 z 受精卵的发育必须在水中进行。受精卵在水中发育，孵化出结构与鱼类相似的蝌 蚪（无四肢、鳃呼吸、单循环等）。在生长到一定阶段开始变态，各个系统进行深 刻变化，由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段（具四肢、肺呼吸、不完全 双循环）（图）。 分类 全世界现存两栖动物约4300种。分为3个目： z 无尾目（Anura）：是成体无尾的两栖类。蝌蚪状幼体实现成熟必先经过变态。 z 有尾目（Urodela）：蝾螈以及它们的近缘种都具有用于游泳的尾。通过兼性幼态成 熟，有的种类在幼体已经性成熟，而仅因为干旱或甲状腺的刺激才发生变态，而 有的种类终生具鳃，因而从未发现它们有变态现象。 z 无足目（Apoda）：是没有四肢，穴居生活的两栖类，生活在热带或南温带。幼体 阶段可能在卵中度过。 起源和进化 两栖类是在泥盆纪早期由总鳍鱼目的鱼类进化而来：这些早期的两栖动物被称为迷齿 亚纲（Labyrinthodontia），名称源于它们牙齿的结构。现代两栖动物合起来成为无甲亚纲， 它们与迷齿亚纲具有争议的关系。 至石炭纪，两栖类得以迅速地辐射发展，产生了多样化的种类，总称为坚头类 （Stegocephalia），分为迷齿类和壳椎类（Lepospondyli），在三叠纪前绝灭。在侏罗纪出现 的现生两栖类，据推测可能是从坚头类中的迷齿类产生。 小 结 z 是具有典型五指（趾）型四肢的、水陆两栖的脊椎动物，是低等四足类动物。 z 大多以肺作为呼吸器官，但同时辅以皮肤呼吸，有的终生水生的种类终生具有鳃。 z 发展了陆生动物所具有的骨骼结构，包括在脊柱、四肢、肩带、腰带方面的改造。 z 嗅、视、听器官的变化和脑的相应的发达有利于在复杂的陆生环境中生活。 z 由于结构的不完善，至少在繁殖期要走向水中，因而不能完全脱离水环境。 z 现代两栖类包括3个主要类群，在体型、行为、栖息地及适应性方面具有多样性。 z 大多数在其生活史中具有变态阶段，幼体以鳃呼吸，经变态后产生陆生的以肺呼 吸的成体。 z 雌雄两性有抱对现象，体外受精。