最高等的脊椎动物——哺乳纲（Mammalia） 哺乳动物是全身被毛、恒温、胎生和哺乳的脊椎动物。是脊椎动物中躯体结构、功能和 行为最复杂的一个高等动物类群。 生物学特征 z 全身被毛，胎生，具有胎盘（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。 z 四肢经扭转位于身体腹面。 z 头骨合颞窝型，双枕髁，具有完整的次生硬腭和肌肉质软腭。 z 下颌为单一齿骨，齿骨上着生槽生异型齿，为再生齿。 z 具汗腺； z 血液完全双循环，保留左体动脉弓。 z 肺泡是气体交换的最终场所。 z 具有肌肉质横隔。 z 发展了外耳壳，听小骨3块。 z 大脑发达且机能皮层化，发展了新小脑，有迅速学习的能力和灵活可塑的行为。 结构与功能 1．胎生和哺乳 z 胎生：除产卵的单孔类外，受精卵在进入母体子宫后，植入子宫壁中，其绒毛膜和 尿囊与母体子宫内膜结合形成胎盘，胎儿发育过程中所需营养和氧气以及排泄的废 物是通过来传递的。受精卵发育至胎儿成熟产出期间称为妊娠期，是在母体子宫内 进行。胎生有袋类的胎盘不是真正的胎盘，而是卵黄囊胎盘，幼仔发育不完全即产 出，需在母体腹部育儿袋中含着母兽的乳头继续发育直至成熟（图）。 z 哺乳：母体具有乳腺（高度特化的汗腺）和乳头，乳头的个数通常与一胎所产胎儿 数相当。卵生的原兽亚纲动物具乳腺但无乳头，母兽孵化出的幼兽舔食母兽腹部乳 腺区分泌的乳汁。 2．毛及其他皮肤衍生物 z 皮肤：表皮和真皮均加厚，表皮的角质层发达（图）。 z 毛：（1）为哺乳类所特有。是由表皮角质化形成，与角质鳞片及羽毛为同源结构。 （2）由毛干和毛根组成：毛根埋在皮肤深处的毛囊内，外被毛鞘，毛根末端膨大 部分为毛球。毛球基部即为真皮构成的毛乳头，内具丰富的血管，供应毛生长所需 的营养物质。在毛囊内有皮脂腺的开口，所分泌的油脂能滋润毛和皮肤。毛囊基部 有竖毛肌附着。毛干是由髓质、皮质和鳞片层构成，髓质疏松多孔（保温），皮质 坚韧有弹性（决定毛色），鳞片层为角质细胞（具保护作用）。（3）根据毛的结构特 点，可分为针毛（长而坚韧，有毛向，具保护作用）、绒毛（位针毛下层，无毛向， 毛干的髓部发达，保温性强）和触毛（特化的针毛，起触觉作用）。（4）毛在春秋 季有季节性更换，称为换毛（图）。 z 皮肤腺：皮肤腺极发达。包括皮脂腺，保持毛和皮肤的润泽；汗腺，调节体温和排 泄器官；乳腺，是变态的汗腺；气味腺，也是变态的汗腺，用于种间识别和吸引异 性，或防御作用。 z 鳞片、爪、指甲、蹄和角：绝大多数哺乳类指趾端具爪，为表皮角质鞘。在灵长类， 爪演变为指甲；在有蹄类，爪演变为蹄。体表结构坚硬的如穿山甲的大型表皮角质 鳞片。角为有蹄类所具有，主要分2类，即洞角（由真皮的骨质心和表皮角质鞘组 成，无分叉，终生不脱换，雌雄均有，如牛羊角）和实角（为真皮骨质角，分叉， 多数为雄性具有，每年脱换一次，如鹿角）（图）。 3．支持和运动系统 （1）骨骼（图）： z 中轴骨骼：包括头骨、脊柱、胸骨和肋骨。 头骨：①全部骨化，骨块减少，愈合紧密，枕骨逐渐向腹面移动。②双枕髁，头骨合颞 窝型。③具发达的颧弓。④有完整的骨质次生腭，并有肌肉质的软腭形成，使内鼻孔进一步 后移至咽部，鼻腔和口腔完全分开。⑤下颌仅由1对齿骨构成，并直接与脑颅相关节。⑥具 有哺乳类特有的3块听小骨：即镫骨、砧骨和锤骨。 脊柱、胸骨和肋骨：①脊椎椎体为双平型，椎体间有软骨的椎间盘相隔。②脊柱分为 颈、胸、腰、荐5部分。③胸椎连有肋骨，并与肋骨、胸骨形成胸廓。④成体的荐椎多愈合 为荐骨，在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。 附肢骨骼：①四肢经历扭转（后肢的膝关节角顶朝前，前肢的肘关节角顶朝后，且四 肢转而位于躯体下方）。②肩带由肩胛骨、锁骨组成，肩胛骨发达而稳定，锁骨退化。③腰 带由髂骨、坐骨和耻骨组成，髂骨与荐骨牢固结合，耻骨和坐骨在腹中线结合，形成封闭式 骨盆。④在足型上有跖行、趾行和蹄行型3种类型（图）。 （2）肌肉：与爬行类相似，但更加发达和复杂化。 z 四肢肌肉发达。 z 具特有的隔肌，参与形成分隔胸腔和腹腔的横隔，其收缩舒张参与呼吸动作。 z 皮肤肌发达；在灵长类面部出现表情肌。 z 头部有强大的咀嚼肌附着于颧弓。 z 腹部的腹直肌仍保留原始分节状态。 4．消化系统 消化道包括口腔、咽、食道、胃、小肠（十二指肠、空肠、回肠）、大肠（盲肠、结肠、 直肠）、肛门。消化腺包括唾液腺、肝脏和胰脏。消化系统的特点是： z 口腔内具有肌肉发达的舌和异型槽生齿（异型齿）（一生仅脱换1次，分化为门齿、 犬齿、前臼齿和臼齿，通常以齿式表示，是重要的分类标志,又是根据磨损程度鉴 定年龄的一种手段；从发育特征看，牙齿又有乳齿与恒齿的区别，哺乳类的前臼 齿、门齿和犬齿有乳齿，而臼齿则无），出现咀嚼和搅拌（图）。 z 唾液腺发达（耳下腺、颌下腺和舌下腺），分泌含有消化酶的唾液。 z 口腔内出现肌肉质软腭，口腔和鼻腔完全分开（图）。 z 消化道分化完全，消化和吸收面积扩大，其复杂化和长短与食性有关。根据食性 可分为食虫类、食肉类（此两者的胃为单胃，消化道短，盲肠退化）、食草类（盲 肠极发达，其中的反刍类胃为四室胃（图），即瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃，只有皱 胃分泌胃液，而瘤胃与盲肠的作用一样）和杂食类。 z 直肠直接以肛门开口于体外（泄殖腔消失）是哺乳类与低等脊椎动物的显著区别。 5．呼吸系统 z 呼吸道由鼻腔、咽、喉和气管组成。 z 由于硬腭和软腭的出现，鼻腔和口腔完全分开，鼻腔内有发达的鼻甲骨。 z 鼻黏膜除有感觉功能外，还有对空气除尘、加温、湿润的作用。 z 喉部不仅是呼吸的通道，也是发音的器官，喉部软骨除环状软骨和勺状软骨外， 还具有哺乳类特有的甲状软骨和会厌软骨。喉腔内有声带（图）。 z 气管由一系列在背面不连接的软骨环支持，分成支气管进入肺部。 z 肺是由复杂的支气管树和最盲端的肺泡组成，肺泡是气体交换单位。 z 横膈膜的运动可改变胸腔容积（腹式呼吸），加上肋骨的升降来扩大或缩小胸腔容 积（胸式呼吸），使哺乳类的肺被动地扩张和回缩，以完成呼气和吸气。 6．循环系统（图） z 心脏分为4室，多氧血和缺氧血完全分开。 z 血液中红细胞无核，呈双凹型（与其他脊椎动物不同）。血红蛋白占红细胞重量的 2/3，使输送氧气的效率大为提高。 z 体动脉弓仅左侧保留。 z 静脉系统的主干血管趣于简化（多数仅保留右前大静脉），肾门静脉完全退化。 z 淋巴管发源于组织间隙间的、先端为盲端的微淋巴管，组织液通过渗透方式进入 微淋巴管，微淋巴管再逐渐汇集为较大的淋巴管，最后主要经胸导管注入前大静 脉回心。淋巴器官还有胸腺和脾脏。 1． 排泄系统（图） z 排泄系统由肾脏、输尿管、膀胱和尿道组成。此外，皮肤也是哺乳类特有的排泄 器官。 z 肾脏的实质中有许多泌尿的肾单位。肾单位由肾小体（由血管球和肾小囊组成， 形成原尿）和肾小管（形成终尿）组成。 z 尿的浓缩主要是借肾小管对尿中水分和钠盐等的重吸收而实现的。 z 血液中盐类浓度的恒定，是在中枢神经系统的影响下，通过内分泌腺改变肾小管 对盐类的选择性而起重吸收作用，以及抗利尿素对远曲小管水分的主动吸收作用 实现的。 8．生殖系统（图） z 哺乳类均为体内受精，胎生和哺乳。 z 雄性生殖系统包括精巢（睾丸）（产生精子，分泌雄性激素）、附睾（为精子提供 继续发育和成熟的环境）、输精管、副性腺（分泌精液，为精子提供适宜的活动环 境）和交配器。 z 雌性生殖系统包括卵巢（分泌卵子和雌性激素）、输卵管、子宫（胎儿发育场所）、 阴道和外阴。 z 雄性哺乳类可在任何时间交配，而雌性则是在动情周期中才交配。 z 哺乳类存在3种生殖类型：①是单孔类的产卵繁殖。②是有袋类的胎生，但没有 真正的胎盘，仅由卵黄囊与母体子宫壁形成卵黄囊胎盘，母体提供胎儿极有限的 营养。是真兽类的真正的胎生。③胎儿在母体子宫内发育完全后产出。 9．神经系统和感官 z 大脑尤为发达，新脑皮高度发展，大脑表面形成沟回，极大地增加了脑皮面积（图）。 z 神经元数量大增，两大脑半球之间出现了互相联系的横向神经纤维，即胼胝体。 z 大脑为高级活动中枢。中脑为次要的视、听反射中枢。间脑为感觉传导的中继站、 调节植物性神经中枢。小脑发达，首次出现小脑半球，有完善的协调动作和姿势 的功能。延脑仍是许多维持生命活动的重要神经中枢所在地。 z 脑神经12对，植物性神经系统（包括交感和副交感神经系统）发达（图）。 z 感觉器官极为灵敏。表现在：嗅觉，鼻腔的扩大和鼻甲骨的出现；听觉，内耳具 有发达的耳蜗管、中耳内具有3块彼此相关节的听骨（锤骨、砧骨和镫骨）以及 发达的外耳道和耳壳（图）。视觉，眼球与低等陆栖种类的结构无本质差异。 分类 现存哺乳纲动物有4600多种。根据其躯体结构和功能，分为3个亚纲： 原兽亚纲（Prototheria）：具有单一的泄殖腔孔与体外相通，用于产卵、排遗和排泄。 口缘无肉质唇。大脑半球不发达、无胼胝体。体表被毛。有乳腺但无乳头，腹部有乳腺区， 所有种类后腿具有距，在吻部具有电接受器官用于搜寻食物。现存的有3个种，均分布于澳 洲。如鸭嘴兽和针鼹。 后兽亚纲（Metatheria）：在腹部具有育儿袋。胎生，但无真正的胎盘。大脑半球不发 达，无胼胝体。约270余种，主要分布于澳洲及附近岛屿。如袋狼和袋鼠等。 真兽亚纲（Eutheria）：有真正的胎盘，胚胎在母体子宫内发育完全后产出。乳腺发达， 有乳头。大脑皮层发达，两大脑半球之间有胼胝体相联系。现存的真兽类有4000多种，被 分为19个目。主要有最早出现和最原始的食虫目（如刺猬）；介于食虫目和灵长目之间地位 的树句目；可在树间长距离滑翔的皮翼目（如鼯猴）；唯一能在空中飞翔的翼手目（如蝙蝠）； 从中发展出人类的灵长目（如金丝猴）；分布于中美洲和南美洲的贫齿目（如大食蚁兽）；全 身被以鳞甲的鳞甲目（如穿山甲）；掘土食蚁的管齿目（如土豚）；上颌有2对门齿、善跳跃 的兔形目（如草兔）；哺乳类中种类最繁多的啮齿目，全世界约有2000多种（如小家鼠）； 肉食性的食肉目（如虎等）；前肢鳍状、无后肢、水生的鲸目（如蓝鲸等）；四肢均为鳍状、 趾间具蹼、海生的鳍脚目（如海豹等）；陆生且体型最大的长鼻目（如亚洲象）；与大象有密 切关系的蹄兔目（如非洲蹄兔）；第三、四趾尤为发达的偶蹄目（如野猪等）；第三趾尤为发 达的奇蹄目（如野马等）；适于海洋生活的有蹄动物海牛目（如儒艮等）。此外还有象句目。 起源和适应辐射 z 哺乳类出现于中生代三叠纪末期，其祖先可追溯到更早时期的二叠纪（约2.8亿年） 前。 z 早在恐龙兴起之前，就有一些类哺乳爬行类已在陆地生活，这些类群属于合颞窝 类。 z 最早的肉食性合颞窝类是盘龙类（最早的羊膜类动物），外形与蜥蜴接近。其后被 兽孔类所代替。 z 兽孔类的大部分后裔多在二叠纪末期绝灭，只有兽齿类生存下来进入中生代。 z 兽齿类朝着哺乳类的方向发展，其代表动物是犬颌兽（中国云南的卞氏兽就是其 中的代表之一，但终因其下颌骨除齿骨外还有其他骨片残余而又划回爬行类中）。 z 合颞窝爬行类很快走向绝灭，它们的后代哺乳动物在爬行类盛行的时代悄悄地存 活下来。 z 哺乳动物的历史经历了三个基本辐射阶段：（1）中生代侏罗纪，由三结齿齿类演 化出三个大支，其中二支不久灭绝，第三支古兽类得到蓬勃发展，即为真兽亚纲 与后兽亚纲的祖先。（2）中生代末期，出现了有袋类和有胎盘类。多结节齿类尚 存。（3）新生代，现存各目哺乳类得到空前发展，5000万年以来一直成为陆生占 有优势的动物类群。多结节类在此灭绝，单孔类化石出现。 z 现代哺乳动物是在更新世及其以后建立起来的，它们在各大陆间进行迁徙混杂， 地理的和生态的因子导致隔离而产生了适应于多种生活条件的动物群。 小 结 z 哺乳类是具有乳腺、有哺乳和抚育后代能力的动物，绝大多数哺乳动物具有胎盘， 极大提高了幼仔成活率和向成体成长过渡的能力。 z 最原始的现生哺乳类是产卵的原兽单孔类，其他哺乳类均为胎生哺乳类。 z 除原兽亚纲动物外，均有再生性的异型槽生齿，并由于不同食性而产生很大变异。 食性又在很大程度上影响了动物的体型、器官结构和生理机能。 z 哺乳类全身被毛，具有汗腺，其神经系统有较强的感觉整合能力和调节体温的能 力，有灵活快速的运动能力，有冬眠、半冬眠以及迁徙的习性，有极强的行为可 塑性。 z 哺乳类的祖先是一支似哺乳的合颞窝类爬行动物，经中生代二叠纪的盘龙类、三 叠纪的兽孔类、兽齿类，在三叠纪末期进化出真正的哺乳类。 z 哺乳类在中生代的白垩纪和新生代的第三纪得到空前大发展，迅速辐射开来，形 成现在的、在多种生态环境中的哺乳类多样性。