第二章 多细胞动物的胚胎发育 多细胞动物的胚胎发育比较复杂。不同类的动物，胚胎发育的情况不同，但是早期发育 的几个重要阶段是相同的。 一. 受精（ fertilization）与受精卵 卵： 为雌性生殖细胞。根据卵黄多少分为少黄卵、中黄卵、多黄卵。卵黄多的 一端为植物极，另一端为动物极。 精子：为雄性生殖细胞，个体小，能活动。 受精——精子与卵结合为一个细胞称为受精卵，此过程就是受精。 一 . 卵裂（cleavage ） 受精卵进行分裂。根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，分为： 1. 完全卵裂： 多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。 等裂： 卵黄少、分布均匀、形成的分裂球大小相等，如文昌鱼、海胆等。 不等裂：卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如多孔动物、蛙类等。 2. 不完全卵裂：多见于多黄卵。卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行 分裂。 盘裂： 分裂区只限于胚盘处。如乌贼、鸡卵。 表面卵裂：分裂区只限于卵的表面。如昆虫卵 三 . 囊胚的形成 （blastulation ） 卵裂的结果是分裂球形成中空的球状胚，称囊胚（blastula ），中间的腔为囊胚腔。 四 . 原肠胚的形成（gastrulation ） 胚胎分化出内、外两胚层。它的形成在各类动物中不同，方式有： 1. 内陷： 由囊胚植物极细胞向内陷入，最后行成 2 层细胞，在外面的细胞层称为外胚层， 向内陷入的一层为内胚层。内胚层包围形成空腔，将形成动物的肠腔，因此称 原肠腔。原肠腔与外界相通的孔称为原口和胚孔。 2. 内移： 由一部分细胞移入内部形成内胚层。没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。 3. 分层： 囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层， 留在表面的一层为外胚层。 4. 内转： 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。 5. 外包： 动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂慢，使动物极细胞逐渐向下包 围植物极细胞，形成外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。 五 . 中胚层及体腔的形成 大多数多细胞动物在内、外胚层之间形成中胚层。在中胚层之间的腔称真体腔。真体腔 的形成主要有 2 种方式： 1. 端细胞法（裂体腔法）： 在胚孔两侧，内、外胚层交接处各有 1 个细胞分裂成很多细胞， 形成索状，伸入内外胚层之间，形成中胚层。在 中胚层之间的空腔为体腔（真体腔） 。 由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，又称为裂体腔。原口动物都是以此法形 成中胚层和体腔的。 2. 体腔囊法（肠体腔法）： 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊 ， 体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成中胚层，由中胚层包围的空腔称为 体腔。又称为肠体腔。后口动物的棘皮动物、半索动物、脊索动物都是以此法形成中胚 层和体腔的。 六 . 神经胚 脊索动物的原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成 神经板。神经板 两侧的外胚层细胞形成 1 对纵褶，纵褶逐渐靠拢，并在背面愈合，形成中空的神经管。在神 经管形成过程中，逐渐进入胚胎内部并与表面分离。这时的发育阶段称为神经胚。 以后神经 管前端形成脑，后端延伸形成脊髓。 在形成神经管的同时，原肠背面中央纵向隆起，形成脊索中胚层，并最终脱离原肠， 形成脊索。形成脊索的同时，原肠两侧出现成对的体腔囊，其囊壁就是中胚层，中间的空腔 为体腔。 七 . 胚层的分化 动物的组织、器官都是从 3 个胚层发育分化而来。 z 内胚层：分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官，排泄和生殖的小部分。 z 中胚层；分化为肌肉、结缔组织（包括骨骼、血液），生殖与排泄器官的大部分。 z 外胚层：分化为皮肤上皮（包括各种衍生物）、神经组织、感觉器官、消化管的两 端。