第十五章 动物体的生命活动 第一节 动物身体的保护、支持和运动 皮肤及其衍生物 皮肤把动物的内环境与外环境分隔开，由单层或多层细胞组成，包括皮肤和所有由皮 肤 衍生的结构，是动物体最大的器官之一。皮肤的机能包括： z 保护作用：抗御病原体入侵；防御离子辐射（包括紫外线）；防干燥或渗透的打击。 防御捕食者包括机械的保护，警戒色和伪装以及擦伤等。 z 支持或保持身体的形体坚实。 z 调节体温。 z 呼吸、感觉、运动、排泄和分泌等。 原生动物 其保护性覆盖是细胞膜，但有一些特化以提供保护（如眼虫的皮膜，纤毛虫的表膜等）。 无脊椎动物 通常由单层柱状上皮细胞组成，称为表皮。这些细胞安置在基底膜上。腺体分泌硬的 角 质帮助动物保持体形（如圆虫门的动物）、或分泌壳（如甲壳类）。在裸露的上皮细胞上可以 有纤毛（如绦虫）。 脊椎动物 脊椎动物的皮肤从外向内有下列组成： z 表皮（复层扁平上皮）。 z 生发层：表皮的最深层，由立方细胞积极的分裂而成。这些不断分裂的产物移向 表面，变成扁平形，最后成为蜕皮。 z 真皮：厚厚的一层致密结缔组织，富含胶原纤维；包含有神经、感受器和血管。 真皮中可以生成骨。 节肢动物的皮肤 上皮细胞可以积累角蛋白，这是形成鳞、羽毛、角、壳、爪和毛发等皮肤衍生物的蛋 白 质，在上述结构的形成中细胞死亡。 陆生脊椎动物合成角蛋白的量增加，对身体的防水很重要。在角化的角质层中角蛋白 特 别丰富（如爬行类角质层形成角质化的鳞；在鸟类中鳞改变成了羽毛）。 哺乳类的皮肤腺由表皮向内生长埋入真皮。包括： （ 1）汗腺； （ 2）皮脂腺（分泌油脂 进 入毛囊）；（ 3）乳腺（变化了的汗腺或皮脂腺）。 皮肤中颜色的原因：（ 1）表皮中的血管分布；（ 2）含珠光的颗粒（如甲虫）；（ 3）星状 色素细胞中的色素（如蛙）：色素的运动，如黑色素进出色素细胞的中心，在神经的控制下 可影响皮肤的颜色变化。 骨骼支持系统 骨骼系统支持动物的身体，提供肌肉附着的表面以及保护体内脆弱的器官。动物界中 支持骨架有 3 种形式：流体静力骨骼、外骨骼和内骨骼。 流体静力骨骼 z 原生动物、蠕虫、腔肠动物、软体动物和环节动物等具有流体静力骨骼。 z 是一个由液体充满的囊，液体不能被压缩，因而提供了极好的支持（如环节动物 充满液体的体腔）。 z 没有固定的形状，动物依赖体壁中的肌肉维持体型，而肌肉收缩的力量是作用在 充满液体的腔上。 外骨骼 z 软体动物的外壳，以及节肢动物如蜘蛛、甲壳动物、昆虫等具有以几丁质为主要 成分的外骨骼，其厚度和坚硬度因动物而异。 z 具有外骨骼动物的肌肉附着在外骨骼的内表面。 z 节肢动物由于身体分节，外骨骼也是分节和可活动的，尤其是在附肢的关节处薄 而柔韧。 内骨骼 z 脊椎动物具有中胚层形成的、位于体内的内骨骼。肌肉附着在内骨骼的外表面。 z 内骨骼由软骨和硬骨组成，不仅支持保护身体和内部器官，也是机体最大的钙库。 z 骨骼和肌肉协同作用产生运动。 z 活的骨骼组织具有 3 个重要特征：即不断生长且不停止功能的执行；有极好的修 复能力；有惊人的适应环境能力，可缓慢改变结构和所含物质，以呼应需求。 z 内骨骼和外骨骼在特性表现上完全相反。 运动方式 变形运动（图） z 变形运动即伪足的运动方式。 z 伪足是由原生质的流动而形成，其形成是由细胞质内微丝的排列所决定，微丝的 滑动引起伪足的运动。 鞭毛及纤毛运动（图） z 鞭毛及纤毛运动方式在原生动物中较为普遍。 z 鞭毛与纤毛与细胞的原生质相连接，膜内共有 11 条纵行的轴丝。 z 鞭毛的摆动是对称的，纤毛的运动是波状依次进行的。 肌肉运动（图） z 肌肉的特性：可兴奋性（可接受刺激并作出反应）；可收缩性（收缩与变粗从而作 功）；可伸张性（当其松弛时可被动地牵张）；弹性（在收缩与牵张后回恢复原状）。 z 肌肉的机能：运动；姿势维持；产热。 z 肌肉的分布：无脊椎动物中，在腔肠动物的表皮细胞中已出现肌细胞（皮肌细胞）； 在扁形动物中首次出现平滑肌的肌细胞。横纹肌也出现在无脊椎动物整个类群中。 脊椎动物中，肌肉组织由特殊分化的肌细胞（又称肌纤维）组成，根据肌细胞不同 的形态功能特点，可分为骨骼肌（随意肌）、心肌（不随意肌，受植物性神经支配） 和平滑肌（不随意肌，受植物性神经支配）3 种类型。 z 肌肉收缩的生理学原理：肌肉收缩是肌动蛋白丝在肌球蛋白丝之间主动地相对滑行 的结果；中枢神经系统内产生的电信号启动了肌肉动作电位，引起肌肉收缩，这一 过程称为神经肌肉兴奋过程；肌肉收缩所需能量的最终来源是糖及脂肪酸的氧化， 而直接的能量供应来自 ATP。 z 肌肉、骨骼和关节的运动装置：（1 ）低等无脊椎动物的肌肉主要在表皮细胞之下， 构成体壁，分为环肌和纵肌，它们的交替收缩完成向前的运动（如蚯蚓）。双壳类 软体动物的肌肉附着在壳内壁上，构成有力的闭壳肌。而节肢动物的肌肉无肌腱， 直接附着在外骨骼的内表面，其飞行肌连接胸侧和翅基部，其收缩引起翅的升降。 （2 ）脊椎动物的肌肉附着在内骨骼的表面。一块肌肉的两端（起点和止点）靠肌 腱附着在 2 块不同的骨上，绕过一个关节，收缩时使一块骨向另一块骨运动。通常 一个运动动作是由两组或多组作用相反的肌肉群（拮抗肌）在神经系统支配下有规 律的运动共同完成的。（ 3）关节是连接的两骨之间存在腔隙借结缔组织囊、韧带以 及关节软骨连接在一起而构成（图）。 小 结 z 动物体由保护性的皮肤包围。无脊椎动物的皮肤基本上是单层表皮细胞，以及由这 层细胞分泌的角质组成，并可能由于钙化而坚硬。脊椎动物的皮肤由表皮和真皮组 成，并产生多种衍生物参与保护、运动、分泌、排泄等活动。 z 在动物体支持系统方面，低等无脊椎动物类群产生流体静力骨骼。节肢动物具有外 骨骼。而脊椎动物发展了由软骨和硬骨组成的骨架。肌肉或附着在外骨骼的内表面 或附着在内骨骼的外表面，构成运动装置。 z 变形运动、纤毛运动和肌肉运动均依赖于特化的有收缩性的蛋白质，其中最重要的 是肌动球蛋白系统，在 ATP 提供能量的情况下，肌小节中的粗肌丝和细肌丝在收 缩时彼此滑动，产生肌肉运动。 第二节 动物的排泄和体内水盐平衡调节 在多细胞动物体内，细胞内、外液体统称为体液。动物之所以能保持体液的稳定，主要 是靠将代谢产生的废物排出体外和调节体液水、盐浓度的平衡机制。 动物体的渗透压调节主要是指动物体内的水盐平衡，而体液的渗透压主要取决于体液 中各种盐类的总浓度。动物体的器官、组织都浸浴在体液中。体液内含有多种无机盐离子， 而不同的离子在动物的生理活动中起不同的作用。所以，体液的离子组成和渗透压的稳定保 证了动物体内的水盐平衡。 无脊椎动物的排泄器官和渗透压调节 （1 ）伸缩泡：伸缩泡主要是原生动物调节水盐平衡，同时也是排泄代谢废物的细胞器。 z 伸缩泡周期性的膨胀和收缩，将泡内多余的水通过排出管排到体外（主要功能）， 同时以保持胞内水盐的稳定。 z 虽然伸缩泡是原生动物调节水盐平衡的细胞器，但是胞内废物的排泄主要通过体表 而排除。 z 在多细胞动物中，只有淡水海绵的变形细胞和领细胞中存在伸缩泡。 （2 ）原肾型排泄器官 z 扁形动物、假体腔动物的排泄器官为原肾型排泄器官。 z 原肾型排泄器官的显著特点是：由外胚层内陷形成；排泄系统的开口只在体表，体 内没有开口。 z 排泄管分支到器官、组织内部，末端为管状细胞和帽状细胞（有纤毛，其摆动使组 织中代谢废物通过渗透作用进入排泄管，再由排泄孔流出体外）。其作用有 2：回 收代谢废物中的K + 、CI — 等离子；排出从体表渗入体内过多的水分。 z 原肾排泄系统的主要功能是保持体液稳定，保持动物体内的水盐平衡（与伸缩泡作 用类似）。 （3 ）后肾型排泄器官 z 具有真体腔无脊椎动物（如软体动物、环节动物和节肢动物）的排泄器官称为肾管 或后肾管。 z 后肾型排泄器官的肾管不是由管细胞和帽状细胞构成，而是由中胚层和外胚层共同 发育形成的。后肾一端开口在体腔内，另一个开口在体表。肾口具纤毛，可以收集 体腔中的代谢产物。 z 肾脏的腺体部分富含血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，再经膀 胱从排泄孔排出。 z 节肢动物中有些种类的排泄器官是与后肾同源的腺体结构，这些腺体一般为囊状结 构，一端是排泄孔，开口在体表与外界相通；另一端是盲端，相当于残留的体腔囊 与体腔管。如甲壳类的绿腺、颚腺，蛛形纲的基节腺等都属于此类结构的排泄器官。 （4 ）马氏管 z 马氏管是节肢动物中昆虫纲、多足纲中存在的排泄器官。 z 与后肾管完全不同，马氏管是发生在中肠和后肠交界处的单层细胞的盲管。 z 马氏管分布在混合体腔的血淋巴液中，渗透作用使水通过管壁与代谢物形成尿，同 时又可以在马氏管的后端对水分和离子进行重吸收，代谢产物最终形成尿酸，经后 肠从肛门排出体外。 脊椎动物排泄器官和渗透压调节（图） z 脊椎动物典型的排泄器官由肾脏（成体为后肾）、输尿管、膀胱和尿道组成。 z 肾的结构从外到内可依次分为皮质、髓质和肾盂 3 部分。其中肾小囊、近曲小管和 远曲小管均位于皮质部分，髓袢的大部和集合小管的大部位于髓质部，肾盂连接输 尿管。 z 肾单位（由肾小球和肾小体组成）是肾的功能单位，位于肾的皮质和髓质内。 z 从肾脏排出的尿汇集在肾盂处，再经输尿管连接进入膀胱（储存尿液）。 z 当膀胱贮存尿液达到一定量时，膀胱壁上的平滑肌和上皮受到压迫，刺激了神经末 梢，使动物产生“尿感”。排尿时，膀胱肌肉收缩，尿道开口处的括约肌收缩，尿 道开口处的括约肌松弛，尿被压入尿道而排出。 排泄的一般机理 排泄是指排除代谢废物的过程。而排遗是指排出消化道中消化后没有被吸收的食物残 渣。因此，排遗是消化器官的功能，而排泄是由排泄器官完成的。 （1 ）动物的排泄机理 z 原生动物为伸缩泡。伸缩泡由许多小管形成放射状的环，这些小管把水送到中央 小泡；达到一定大小时，从外周表膜上的小孔排出。 z 在中生动物中，有少数动物通过简单的扩散向外排氮（如水螅）。大多数动物使用 排泄器官（小管或小囊），肾小管的排泄管开口入体腔，从血液滤出的体液入体腔 液，进入肾小管。肾小管对盐、糖、多种氨基酸和水进行选择性重吸收；小管壁 分泌废物受到附近血管的帮助，最终产生尿液。肾小囊器官有封闭的小管，不开 口于体腔：小管直接接受来自血液的滤过物，滤过液的成分经过吸收和分泌改变 产生尿。 z 许多动物的渗透调节/ 排泄的小管称为肾管，它由肾管口通体外。扁虫和有些海生 环节动物都有原肾管。软体动物和许多环节动物有后肾管。 z 昆虫和蜘蛛具有马氏管，它们是许多浸浴在血淋巴中盲端的小管，有 2 至数百个 小管开口入肠道。滤过作用并非在小管中进行：尿酸，钾和钠都是从血淋巴中分 泌入肾小管，水也随同分泌。分泌产物被往下送入直肠。离子是被主动泵出体液 的，水再次跟着出来；尿酸结晶出来。这样高渗的尿产生出来，节约了水。昆虫 除排泄尿酸外，有的排泄物中还有少量尿囊素或尿素。此外还有一种被称为贮存 排泄的方式，昆虫可以将尿酸终身贮存在身体的脂肪体内，而尿酸盐和钙盐则可 以积累在体壁中，随蜕皮脱离身体（图）。 z 脊椎动物肾脏的工作原理是从高压封闭的血液系统对血浆的超滤，加上有选择的 溶质成分和水的重吸收，外加分泌。（1 ）肾小管的近曲小管是主要的重吸收部位， 滤出液中的葡萄糖、氨基酸、维生素和大部分氯化钠都可以被肾小管的上皮细胞 重新吸收，并转移到附近血管中。而肾小管的远曲小管则是分泌的主要部位。（2 ） 尿的产生过程是：除血细胞和蛋白质以及结合在蛋白质上的Ca 2+ 等大分子物质外， 肾小球中的血液经过滤而进入肾小囊中，形成滤出液。滤出液在流过肾小管和集 合管时，发生重吸收和分泌两个过程，然后再经过集合管的浓缩作用，形成高浓 度的含氮废物的尿。 （ 3）尿中水量会根据动物体内水量的多少而得到调节，且尿 浓度的高低与髓袢的长短具有较强的相关性。 （ 4）在脊椎动物中，氨基酸放出氨 基的过程包括 2 个步骤：即转氨（氨基酸中的氨基被转移到酮酸上的过程）和脱 氨（转氨过程产生的谷氨酸经过线粒体或细胞质中谷氨酸脱氢酶的作用，脱氢而 成α酮戊二酸，并放出氨的过程）。通过这两个过程，氨基酸的氨基经过酮酸（主 要是α酮戊二酸）的传递，最终转化为NH 3 、尿素、尿酸等形式排出体外。（5 ）食 物中含有的少量核酸，在代谢过程中嘌呤可以产生尿酸、尿囊酸、尿素和氨等， 而嘧啶则在代谢中因动物的不同而产生β氨基酸和NH 3 等。 （2 ）水生动物的一般排泄方式 z 代谢产生的NH 3 直接通过细胞膜透过体表而溶于外界水中。 z 一部分NH 3 被水稀释，毒性减弱后从排泄系统排出。 （3 ）陆生动物的一般排泄方式 z 代谢产物以尿素形式排出的陆生动物，尿素可在动物体内停留较长时间且积累到 较高浓度时才被排出。 z 代谢产物以尿酸形式排出的陆生动物（如节肢动物、爬行类、鸟类以及蜗牛等） 其排泄方式视动物的种类不同而有所差异。节肢动物的马氏管可较长时期地贮存 结晶的尿酸，并不时将尿酸排入中、后肠的交界处，随食物残渣排出体外。卵生 动物的胚胎在相对封闭的卵壳内发育，容易受到氨或尿素排泄物的毒害。而排泄 物尿酸则是固定的，对胚胎发育没有影响，也不会妨碍动物体液的渗透平衡。 z 动物的排泄物除了氨、尿素、尿酸外，一些动物的排泄物还有氧化三甲基胺、鸟 嘌呤等一些含氮化合物。表明动物在进化过程中演化出了不同的排泄方式。 （4 ）水盐平衡调节 z 陆生动物靠饮水和防止体表散失水分，以及不同类型的代谢产物来调节体液的水 盐平衡。 z 生活在海洋中的动物有一些专门结构调节体内的水盐平衡（如海生变形虫缺乏伸 缩泡；有些种类体液和海水等渗；有些种类的鳃有调节体液盐分浓度的作用；一 些肾外排盐结构如软骨鱼的直肠腺等）。 z 淡水生活的动物其肾脏除具有排泄代谢物外，一个重要功能就是调节渗透压平衡。 小 节 z 动物保持体液的稳定主要靠将代谢物移出体外的排泄和调节体液水盐浓度的平衡 机制。无脊椎动物的渗透压调节和排泄器官有伸缩泡、原肾、后肾和马氏管；脊 椎动物的渗透压调节和排泄器官主要是肾脏，另外还有盐腺、直肠腺等肾外排盐 结构。 z 动物代谢活动放出的氨基转化为无机氮NH 4 + 排出体外，而代谢废物主要是细胞呼 吸产生的CO 2 和蛋白质等分解产生的含氮废物，其中的NH 3 、尿素、尿酸等含氮废 物是由排泄系统排出的。 z 一般水生动物代谢产生的NH 3 可直接通过细胞膜透过体表而溶于外界水中。也有一 部分NH 3 被水稀释，毒性减弱后从排泄系统排出。所以水生动物尿中的含氮废物主 要是NH 3 。 z 陆生哺乳类动物代谢产生的含氮废物主要以尿素形式排出。尿素是氨经氧化而生 成的产物，易溶于水，毒性较小，排出的水分较少。陆生动物代谢的另一种产物 为尿酸，是将氨转化为不溶于水的尿酸排出的方式，几乎不损失体内水分。 第三节 动物的循环、呼吸、淋巴和免疫 血液循环系统 血液的功能 大多数动物都含有一种运输体液（血液和淋巴）的结构：简单的动物，靠身体运动局 部 地搅动体液即能满足物质转运的需求；但对于更大的、更复杂的动物体，必须采用某种机械 泵的形式将血液压送至全身。血液具有下列功能： z 转运养分、代谢产物、激素、传递热量及其他信息素。 z 输送血细胞（如血小板、淋巴细胞）。 z 力的传导（如环节动物的静力性骨骼、甲壳纲动物的蜕皮等）。 循环系统的构成 在后生动物中，循环系统包括三个部分： z 血管（动脉、毛细血管、静脉及淋巴管）。 z 泵（心脏）。 z 体液（血液、淋巴或血淋巴）。 开管与闭管循环系统 开管式循环（如甲壳类动物，各种昆虫，七鳃鳗） z 低血压 z 无持续压力 z 器官的血流缺乏调节 z 血流回心缓慢 闭管式循环（如蚯蚓、头足类动物、大多数脊椎动物） z 弹性管壁可维持高压 z 可调节各器官血流分布 z 血液或血淋巴快速回心 无脊椎动物的血液循环系统 z 许多无脊椎动物均以体腔液作为循环媒介（海绵、管水母及扁形动物缺乏这种机 制，纽虫和大部分“原索动物”只有轻度发育）。 z 动物出现了真体腔才可能出现真正的血液循环系统。其结构一般都具有心耳、心 室、动脉和静脉 4 部分，血液在其中有固定的流动方向。 z 无脊椎动物心脏形态各异，但通常均位于身体背侧。 z 无脊椎动物中没有独立出现的淋巴系统。 z 循环系统结构复杂的程度往往与动物的呼吸形式、以及与呼吸器官的结构有关系。 脊椎动物的血液循环系统 z 脊椎动物循环系统都是由心脏、动脉（大动脉、动脉和小动脉）、毛细血管、静脉 （小静脉、静脉和大静脉）和血液等部分所组成，形态结构属于同一类型。 z 依脊椎动物各个主要纲的进化程度不同，其心脏的结构也有明显差别。 鱼类：是具有一个心房和一个心室的双腔心。心脏接受躯体的缺氧血并通过腹大动 脉送到鳃。在有颚鱼类，鳃弓数目由原始的 6 对减少到 4 对（第 3、 4、 5 及 6 对）。 两栖类及爬行类 ：心脏均有 3 个腔：右心房接受体循环的缺氧血，左心房接受肺 循环的多氧血；两心房将血排入单一心室。虽然血液的混合现象见于更原始的心脏 形式，但心室中螺旋瓣的分隔作用有利于将大部分缺氧血导入两肺，将大部分多氧 血导入体循环。在爬行动物，心室被部分分隔，而鳄鱼的心室几乎被完全分隔。 鸟类及哺乳类：具有一个 4 腔心脏和一个平行的双循环系统：右侧心将体循环的 缺氧血泵入两肺，左侧心将两肺的多氧血泵入体循环。 z 鳃弓的进化：在进化中，鱼类的第 3 对鳃弓演化成为颈动脉弓，第 4 对鳃弓演化 成为主动脉弓或体动脉弓。但第 4 对鳃弓，哺乳类失去右侧，鸟类失去左侧；除 有尾两栖类以外第 5 对鳃弓均退化；鱼的第 6 对鳃弓演化成肺动脉弓。在更高等 的陆生脊椎动物，这种肺循环与体循环间的分离渐增值得注意，这可能是得以向 恒温进化的一个因素。 血管的构成 动脉：动脉是将离心血输送到毛细血管的传出通道。在成年哺乳动物，除肺动脉以外 所有动脉均运送多氧血。由心脏发出的最大动脉是左心室的主动脉（将血输送到体循 环）和右心室的肺动脉干。动脉管壁的构成为： z 内膜层：管壁最内层，表面光滑，衬有内皮细胞、结缔组织及弹性纤维。 z 中膜层：有较厚的结缔组织、弹性纤维及平滑肌（小动脉富含平滑肌，大动脉富 含结缔组织）。 z 外膜层：含胶原纤维、平滑肌、神经、淋巴管及小血管。 毛细血管：毛细血管起于微动脉的末端，连接着动脉与静脉系统。其管壁仅为一单层 内皮细胞。可分为 3 种类型（图）： z 肌肉组织中连续的毛细血管 z 分布在肾及内分泌腺体内的有孔毛细血管 z 肝、脾组织中的血窦，在内皮细胞之间有膜覆盖的缝隙（不封闭的毛细血管） 静脉：静脉与动脉有近似相同的组织结构，但中膜层很薄，管壁只有少量的弹性纤维 和肌细胞，故压缩与扩张的可能性很大。静脉管壁有半月瓣膜可防止血液倒流。静脉 血压很低，血流需借助运动时躯体肌的挤压作用来推动。 血压 血压是血液对血管壁单位面积压力的量度。正常成年人的动脉血压，心室在收缩时（收 缩压）约 120mmHg。心室舒张时（舒张压）约 80 mmHg。记作：120/80。血压由以下 因素决定：心脏收缩强度与速率；动脉管壁的弹性。 血液的成分 血液由血浆和血细胞组成。其中血浆约占血容积的 55%，血细胞约占 45%。 血浆：除了氧和二氧化碳由血红蛋白携带以外，大部分食物，代谢产物，防御及信使 分子均在血浆液体中运输。血浆中含有某些维生素、激素、酶（尤其是与凝血有关的 酶）及抗菌肽，同时还含有血浆蛋白，主要有： z 白蛋白：维持血浆内较高的胶体渗透压，可结合并运送某些激素分子。血浆蛋白 中的 60%是白蛋白。 z 纤维蛋白原（占 4%）：在肝脏内形成，对凝血有重要作用。 z 球蛋白（占 36%） ：有三种球蛋白类型，分别为α、β及γ。α-球蛋白和β-球蛋 白均在肝内形成，它在血液内运输脂肪及脂溶性维生素。γ-球蛋白为免疫球蛋白 （抗体）。 红细胞： 呈双凹型圆盘状，具很大的扩散面积。成熟的红细胞实际上全部是血红蛋白： 它已丧失了细胞核及大部分细胞器。薄而结实、柔韧的半透膜使其容易变形通过血管。 白细胞：白细胞有核，能够移行出血管壁。其代谢比红细胞更复杂并能合成蛋白质。 血液中白细胞的数量约为 4×10 3 -6×10 3 个/mm 3 。可分为粒细胞和无粒细胞。 （1）粒细胞（在骨髓内由造血干细胞经原粒细胞发育而成） z 中性粒细胞：具有分叶状细胞核，能利用一种溶酶体酶，吞噬或破坏血液中的微 生物。在血涂片中它是最常见的白细胞。 z 嗜酸性粒细胞：吞噬抗原—抗体复合物并中和嗜碱性粒细胞的脱粒产物。 z 嗜碱性粒细胞：含有组胺及其它血管活性胺。当 IgE 抗体与抗原结合时，嗜碱性粒 细胞脱粒，释放组胺并引起炎症。这常见于过敏反应，如哮喘和枯草热。 （2 ）无粒细胞 z 单核细胞：具有较大的细胞核和微小的胞质颗粒。起源于骨髓造血干细胞并经原 单核细胞发育而成，在组织间隙、单核细胞体积增大形成巨嗜细胞，它们在肝、 肺及淋巴器官中的重要作用是吞噬外源颗粒，以便消灭这些异物或将它们移送给 淋巴细胞。 z 淋巴细胞：是一类体积小并具有较大细胞核的非吞噬细胞。主要与适应性免疫有 关。 血小板： 血小板无色，呈卵圆状，体积小于红细胞，来源于巨核细胞裂解的胞质碎片， 而后者则由骨髓造血干细胞分化发育而来；这一过程受促血小板生成素的调控。血小 板是启动凝血和堵塞渗漏所需的有效非细胞化学填充物。 血液凝结的特性：血液的凝结特性对动物的生命活动有重要意义。血液的凝结是由许 多纤维围着各种血细胞而成的。这些纤维来自纤维蛋白原，对于纤维蛋白的产生起重 要作用的是血小板。血液流出血管后，纤维蛋白原成为纤维状的纤维蛋白，从血浆中 分离出来，并把血细胞围成血块。血浆失去纤维蛋白原后，剩下的就是血清。血凝是 一个十分复杂的过程，除血小板外，至少有 15 种因子（蛋白质）参与了血凝的过程。 呼吸 气体交换的条件 呼吸可从 3 个水平上考察： z 外呼吸（在整个机体水平）：外环境与特化呼吸器官之间的气体交换。 z 内呼吸：体液与细胞之间的气体交换。 z 细胞呼吸：细胞对氧的利用。 完成呼吸时的气体交换，需要具备以下条件： z 潮湿的可透气膜 z 膜的一侧具有高二氧化碳张力（分压）的体液 z 膜的另一侧具有高氧张力的空气或水 获取氧 z 通过体表到组织的简单扩散：气体交换在表面膜与水的界面间进行，其扩散受动 物体型大小的限制。 z 扩散入血：在大多数更高等的后生动物，外呼吸与血液的运输系统联系在一起， 这有助于氧在体内的分布（及二氧化碳从组织内的清除）。 特化的呼吸器官 z 气管：多见于节肢动物门的各种昆虫、千足虫、蜈蚣以及某些蜘蛛纲动物，也存 在于栉蚕体内（一种退化的形式）。气管是体壁的内生物，内衬几丁质；经反复分 支后以微气管终止于犬牙交错般的单个细胞间。微气管末端充满了液体，由此气 体扩散进出相邻的细胞。在活跃的细胞附近，微气管内液被组织回收。各种水生 昆虫具有一种封闭的气管系统，气管的开口处被一层很薄的表皮覆盖，水中的氧 由此弥散进来。气管还可能扩展成为“气管鳃”以提供更大的扩散面积；这种鳃 位于直肠内，水被泵进泵出直肠，给鳃换气（如蜻蜓的幼虫）。 z 鳃：鳃是体壁的外突物，被覆一薄层上皮细胞。鳃内含有大量的毛细血管。水中 氧可通过大的鳃表面扩散入血，而血液中的二氧化碳则由此排出。鳃有较多类型， 常见的如外鳃（小型甲壳类、幼年期的蝾螈或幼年期的无尾类蝌蚪） ，内鳃（甲壳 类十足目动物蟹或鱼类），书鳃（甲壳类动物树虱等）。 z 肺：肺是体表内陷的产物，适应于陆生动物的呼吸。存在于某些节肢动物如蝎子 （书肺），有肺腹足纲软体动物及各种脊椎动物（包括几类硬骨鱼）中。通过形成 褶皱、气囊或肺泡，肺的内表面积可被极大地增加。 呼吸色素 呼吸色素是一种含有金属物质铁或铜的卟啉与蛋白质的结合体。存在于血浆中而不是 存 在于血细胞中，是无脊椎动物血液的特点，也是呼吸色素存在的比较低级形式。动物的血液 中有 4 种呼吸色素的存在：即血红蛋白、血绿蛋白、血蓝蛋白和蚯蚓血红蛋白。 z 血红蛋白：由血红素（亚铁原卟啉）与珠蛋白结合形成。每个血红素中的铁可与 一个氧分子结合（氧合血红蛋白）：故一个血红蛋白分子可携带四个分子氧。 z 血绿蛋白：这种绿色的金属卟啉与血红蛋白结构相近，存在于多毛纲环节动物的 四个科中。在龙介虫，血红蛋白与血绿蛋白同时存在于体内，但前者更多见于幼 虫；在鳃蚕中血红蛋白分布在肌肉中，而血绿蛋白存在于血液内。 z 血蓝蛋白和蚯蚓血红蛋白：均不含血红素。其中，血蓝蛋白中含铜，蚯蚓血红蛋 白含铁。前者主要存在于环节动物、软体动物、甲壳类、蛛形纲的血浆中，后者 主要存在于环节动物、星虫类、腕足类的血浆和血细胞中。 淋巴系统和免疫 淋巴系统：是由淋巴管、淋巴液和淋巴器官构成。 z 淋巴管薄而透明，淋巴管中有单向的瓣膜，靠淋巴管周围肌肉的收缩而使其中的 淋巴液能按一个方向流动。最细的淋巴管分布于组织内，称为淋巴毛细管。淋巴 毛细管从小淋巴管分支出来，末端是封闭的。 z 淋巴液是透明的液体，和组织液的成分以及血浆的成分基本一样，但是淋巴液中 有大量淋巴细胞，没有红细胞。组织液可从淋巴毛细管壁渗入到淋巴管中成为淋 巴液。淋巴液在淋巴管中向心脏方向流动，最后进入静脉，在静脉中淋巴液与血 液混合而入心脏。淋巴液的流动和血液的循环流动不同，淋巴液始终是向心脏方 向流动的。 z 淋巴结是豆形的器官，分布在淋巴系统各处，它们被安置在策略性地截取抗原的 部位，是重要的二级淋巴器官。淋巴结中有淋巴细胞和吞噬细胞。淋巴结、胸腺、 脾脏、扁桃体等都称为淋巴器官，也属淋巴系统。 z 淋巴循环：哺乳类的淋巴靠肌肉收缩推动，可能也靠某些淋巴管的蠕动样收缩。 管内的瓣膜可阻止倒流。胸腔在吸气时的低压有助于淋巴流动。低等脊椎动物淋 巴毛细管的末端常是开放的。淋巴心的搏动可帮助淋巴循环。 免疫 免疫系统是一套主要保护机体防御有害物质入侵的防御机制。它属于机体控制与协调 的 部分，可看作机体自身稳定的一个方面。有两种类型的免疫机能存在： z 天生的或先天免疫：包括体液中现存的非特异物质，如组织溶菌酶与抗病毒的干 扰素，非特异的吞噬细胞如多形核的嗜中性球和巨嗜细胞，以及皮肤与粘膜的完 整性。 z 适应性或获得性免疫（后天免疫）：有以下几种特性：诱发抗原具特异性；排斥异 己（此系统精确地判断自我与非我）；记忆（根据一种抗原的第二次暴露唤起高涨 而迅速的免疫反应）。 B 淋巴细胞和 T 淋巴细胞（图） z B 淋巴细胞来自骨髓或鸟类的腔上囊，大多分布在淋巴结等淋巴器官中，其寿命仅 有几天到一两周，功能主要是体液免疫。 z T 淋巴细胞来自胸腺，主要分布于血液和淋巴液中，其寿命较长（可达 10 年） ，功 能主要是细胞免疫。 抗原和抗体 z 任何能激起适应性免疫反应的物质皆可为抗原。普通抗原包括大部分大分子，诸 如蛋白质与核酸，来自遗传上不同于自我的个体的细胞，病原微生物如病毒、细 菌、真菌、原生动物与肠虫以及花粉及动物皮垢的实体。细胞和病原体表面的大 分子决定了它们的抗原性。 z 免疫系统受抗原刺激后产生的、并能与相应抗原特异性结合的球蛋白称为抗体。 抗体主要存在于血清中，淋巴液及外分泌液中也有。一般将具有抗体活性或化学 结构与抗体相似的球蛋白统称为免疫球蛋白（Ig ）（图）。但是，抗体是免疫球蛋白， 而免疫球蛋白不一定都是抗体。抗体是指其生物功能，而免疫球蛋白是指其化学 结构。抗体除与抗原结合产生免疫反应外，还具有一些附属的机能：①沉淀作用： Ig与IgM 参与形成不可溶的抗体—抗原晶体复合物，由巨嗜细胞摄食掉。②凝集反 应：大的IgM 和 IgA分子可使细菌，非我的红血球等交联（人类 ABO血型系统的同 种血细胞凝集素是IgM ）。③补体结合反应：补体、C ‘ 是在血浆中发现的一种蛋白 质混合物：它能被抗体激活而与抗原结合。C ‘ 能通过两个途径中的任何一种而被 固定，对抗原造成损害，如细菌可被溶掉。④调整作用：IgM 和 IgG能将抗原包裹 起来，如细菌，使它们更易被巨嗜细胞吞食。⑤IgG 在许多哺乳动物包括人类，能 越过胎盘。⑥IgA 在外分泌物中可找到，如消化液中。奶和初乳中的 IgA在多种哺 乳动物能使新生儿产生被动免疫。⑦IgE担负即发型（I 型）超敏反应。 免疫的进化 z 无脊椎动物大多具有先天性免疫性质的特征，如吞噬细胞，及非特异性的凝集素 和体液中的溶菌酶，它们没有特异性或记忆性。后口动物如各种海盘车和被囊类 可见到在形态学上与淋巴球很像的细胞，有发育不全的主要组织相容性复合体 （MHC ），没有可辨认得出的真正的免疫球蛋白抗体。 z 脊椎动物全都具有适应性免疫系统各组分（诸如免疫球蛋白的抗体分子和一个 MHC）的全副武装。但是，变温脊椎动物如圆口纲，软骨鱼和有尾两栖类的反应 大多慢些也不大精确，并且对温度有依赖性；硬骨鱼、无尾两栖类，鸟和哺乳类 看来互不依赖地有了诱发快速的令人迷惑的免疫反应（可能是这些族“成功”的 成果或贡献）。 脊椎动物与无脊椎动物免疫系统的区别 无脊椎动物 脊椎动物 1．吞噬作用消灭非自身物质，原始的细胞 免疫开始发生 2．在某些腔肠动物中存在体液免疫（可诱 导产生对抗小体） 3．免疫细胞的类型，包括变形细胞、白细 胞、体腔细胞及初级的淋巴细胞 4．免疫细胞抗原受体的性质还不清楚 1．具有细胞免疫和体液免疫 2．几乎都有 IgM，及其他类型免疫球蛋白 （IgG ，IgA ，IgD ，IgE） 3．都有 T 淋巴细胞及 B 淋巴细胞或更复 杂的淋巴组织，鱼类、两栖类、鸟类和哺 乳动物的淋巴细胞存在功能上的异质性 4．免疫细胞有明确的抗原受体 两手反应 z 体液免疫：指 B 淋巴细胞在抗原刺激下活化，一部分分化产生浆细胞，分泌的抗 体随血液和淋巴到身体各部位清除抗原。另一部分在巨嗜细胞和 T 淋巴细胞参与 下成为记忆细胞。当相同的抗原再次入侵时，就会立刻发生免疫反应消灭抗原。 z 细胞免疫：指主要由 T 细胞参与的特异性免疫过程。与体液免疫的区别是：细胞 免疫不是依靠产生游离的抗体清除抗原，而是由 T 细胞直接完成免疫反应； T 细胞 可识别不同于自身的糖蛋白分子，并对识别的细胞进行攻击。 小 结 z 无脊椎动物血液循环系统与体腔的形式有关系，分为开管式循环和闭管式循环。 z 循环系统结构复杂的程度往往与动物的呼吸形式，以及呼吸器官的结构有关系（呼 吸器官集中，循环系统复杂）。 z 脊椎动物循环系统都是由心脏、动脉、毛细血管、静脉和血液等部分所组成。依 脊椎动物各个主要纲的进化程度不同，其心脏的结构和循环类型也有明显差别。 z 动物血液中有 4 种呼吸色素。呼吸色素是 1 种含有金属物质铁、铜的卟啉与蛋白 质的结合体。血红蛋白是动物中普遍存在的 1 种呼吸色素。无脊椎动物的呼吸色 素多存在于血浆中而不存在于血细胞中，有少数无脊椎动物血红蛋白在体腔液的 血红细胞中。脊椎动物的呼吸色素则存在于红细胞中。 z 淋巴系统由淋巴管、淋巴液和淋巴器官构成。淋巴液中有大量淋巴细胞，没有红 细胞。淋巴毛细管末端封闭。组织液可从淋巴毛细管壁渗入到淋巴管中成为淋巴 液。淋巴液的流动和血液的循环流动不同，淋巴液始终是向心脏方向流动的。淋 巴结、胸腺、脾脏、扁桃体等是淋巴器官。淋巴系统具有重要的免疫功能。 z 免疫是动物体识别自己和排斥外来的和内在的非本身的抗原性异物，以维持机体 相对稳定的一种生理功能，其作用对象为非己的抗原物质。免疫功能是在动物的 演化过程中逐步完善的。无脊椎动物不产生特异性体液免疫及特异性移植免疫， 而脊椎动物除具有非特异性免疫功能外，在进化过程中还获得特异性免疫功能。 免疫可以根据效应物质分为体液免疫和细胞免疫。 第四节 动物的消化和吸收 进食的类型 z 食大粒食物的包括：食肉类、食草类和杂食类。这些动物都有腭和牙齿。 z 食微粒的包括悬浮的进食者（如环节动物或尾索动物海鞘）。 z 食流体的包括诸如蚜虫从植物韧皮部吸汁。 z 渗透营养包括一些如绦虫及其他寄生虫经体表后吸取营养。 消化系统的区域 z 接受部分：包括口和咽。 z 食道的传递与贮存作用：食道可扩张形成嗉囊（鸟）或发酵罐（反刍兽）。 z 磨碎与初步消化：在胃和肠的第一段。吞食大块食物的动物可以有体内磨碎的机制 （如哺乳类的胃肌；鸟类砂囊的肌肉与沙砾，双瓣软体动物胃中晶干的旋转，甲壳 类在小肠之前的砂囊有几丁质壁等。此区域通常可见到消化酶。盲管是很普通的（如 硬骨鱼）：在无脊椎动物（如软体动物）纤毛可将食物推入盲管。 z 吸收与进一步消化：发生在脊椎动物的小肠，大多数的酶来自胰脏。肝脏分泌胆汁。 有些吸收发生在十二指肠，但多数在回肠。肠沟（如蚯蚓有纵行的褶叠），螺旋瓣 （如鲨鱼），褶皱和绒毛（如哺乳类）皆使吸收的区域增加。 z 粪便的压实和形成：陆生动物粪便在形成中大部分水分被吸收（在昆虫吸水对渗透 压调节特别重要）。 消化的协调（图） z 酶的活动按次序地沿着消化道在特定的部位进行：这需要小量释放食物与精细的程 序释放酶。食物的推移主要是由自主神经控制。唾液分泌是惟神经性的，口腔的食 物，嗅觉，视觉或食物的预告都可启动之。 z 胃液分泌受口腔或胃中食物的神经刺激启动。扩张胃窦使胃壁细胞分泌激素、胃泌 素进入血液，进一步刺激胃液分泌。胃中酸度过高时胃泌素的分泌受到抑制（负反 馈）。胃内容物释放入十二指肠，十二指肠分泌抑制胃泌素的肽（GIP），进一步抑 制胃液分泌。 z 酸性的胃容物在十二指肠刺激促胰液素的释放，这可加强富含重碳酸（碱性）胰液 分泌。蛋白质的碎片刺激胆囊收缩素—促胰酶素（CCK-PZ ）的分泌，导致胰酶释 放并刺激胆囊收缩。能动激素可影响平滑肌的收缩，使绒毛运动。 肝脏的主要功能 z 肝脏是消化道上发生的旁枝，其大部分细胞为肝细胞，排列呈圆柱状小叶，紧紧与 小静脉小动脉及微胆管相邻。 z 肝细胞分泌胆汁，经胆微管流入胆管。然后顺着胆囊管入胆囊。胆汁的作用是胆固 醇和血红蛋白降解的色素排泄的媒体，但它的主要作用是输送胆盐，乳化肠中的脂 肪。 z 肝脏的其他功能包括糖原、氨基酸和脂肪的贮藏与代谢，以及氨的解毒，尿素、胆 固醇的合成、胎儿红细胞生成（红细胞制造）多余的血红蛋白破坏、红细球贮存、 维生素贮存、许多血浆蛋白的合成以及产热。 胰脏的主要功能 z 胰脏也是由小肠的旁枝发生而成的，它的细胞产生大量消化酶，经胰导管输入消化 道。胰导管在紧靠总胆管入肠处与总胆管相连。 z 胰是重要的内分泌腺，生产激素（胰岛素和胰高血糖素）与血糖的调控相关。 小 结 z 动物的消化有细胞内消化和细胞外消化 2 种方式。 z 二胚层的腔肠动物出现了消化循环腔，有了胞外消化的功能，但有口、无肛门。假 体腔动物具有了完全的消化管，软体动物出现了肝脏等消化腺。节肢动物的消化道 更加复杂，而且出现了各种适应不同食物类型的口器。 z 脊椎动物的消化道更加复杂化。在唾液腺、胰腺、肝脏等消化腺的作用下，完成对 糖、蛋白质、脂肪、维生素等的消化与吸收。小肠是动物主要的消化和吸收器官。 第五节 动物的神经调节 神经元（图） z 神经元是由细胞体和从细胞体延伸出的、遇到其他神经元或效应器的突起组成，是 神经系统的基本结构和功能单位。 z 神经元由胞体、树突和轴突组成。高等动物中施旺细胞缠绕一有髓神经纤维多层， 形成髓鞘。髓鞘在朗飞氏结处中断。 z 神经元有一个带核及与代谢相关细胞器的胞体部分。虽然信息可能被胞体接受，但 神经元的传入部分是那些短的突起—树突 和长的突起— 轴突 （通常每个神经元一 根，参与传导信号至远端，在那里有许多小的、分枝的突起易化冲动经过突触传递 至下一个神经元。 z 单极神经元在胞体的一侧有一个长轴突（如脊椎动物的感觉神经元）；多极神经元 具有多条进入胞体的树突和一条离开胞体的轴突（如脊椎动物的运动神经元） ；双 极神经元有一条进入胞体及一条离开胞体的轴突（如无脊椎动物的感觉神经元，或 脊椎动物眼中的双极神经元）。 z 腔肠动物的轴突是裸露的，但高等动物的多数轴突被施旺细胞包围形成鞘。无髓鞘 神经，由一层施旺细胞环绕轴突；有髓鞘神经由施旺细胞缠绕轴突多层形成一个脂 质的髓鞘：这个鞘每隔 1~2mm 被朗飞氏结所中断。在朗飞氏结，沿轴突连续排列 的施旺细胞相互接近但留有一细小的缝隙暴露轴突的原生质膜。神经元安置于神经 胶质细胞的包裹之中。 反射弧（图） z 神经活动的基本单位，从接受刺激到发出反应的全部神经传导过程称为反射弧。 z 接受刺激的器官或细胞称为感受器，发出反应的器官或细胞称为效应器。 z 简单的反射活动，只涉及感觉神经元和效应器 2 个细胞；高等的反射弧从感受器到 效应器至少要经过感觉神经、中间神经元和运动神经元 3 个神经元。 z 反射弧整个的生理过程包括 3 步：通过感官接受信息；信息的处理及适宜反应的选 择；反应。 z 反射弧使神经兴奋引起的反应不是简单的，而是多方面的协调动作。具体为：脊髓 中的轴突连接大脑和中脑神经元；信号传至大脑的高级中枢，取消反应的命令被下 传至脊髓以阻止肌肉的收缩；在细胞水平：中间神经元 B 被感受神经元 A 的冲动触发； 中间神经元 B 通过一个兴奋性突触启动运动神经元 C；来自下行神经元轴突 D 的突触 释放不同的神经递质，导致 C 膜的超极化，阻止一个动作电位的产生。 膜电位（图） z 神经元有一个跨膜的静息电位；胞内为负，胞外具有高浓度的钠离子为正。 z 膜电位的产生是由于神经和肌肉的细胞膜是选择性通透的，这种膜对离子的选择性 通透是膜上离子通道的作用。 z 在静息状态的大多数细胞其静息电位稳定在一定的水平，，这称为极化。当膜电位 由原来的静息水平迅速减小，原先的极化状态取消，称为取极化。 动作电位的产生（图） z 神经细胞膜上周期性的电位变化称为动作电位。 z 质膜上有组成钠或钾电压门控通道的蛋白质：跨膜电压的变化改变了蛋白质的形 状，使通道开放或关闭。静息时通道都是关闭的。当轴突被兴奋时，钠通道开放。 z 当刺激超过一个阈强度时去极化才发生：然后动作电位以一个“全或无”的方式产 生。对一个特定的神经元，动作电位与刺激强度和信号的形式均无关。动作电位期 间，钾通道缓慢地打开，钠通道关闭时钾通道完全打开，钾内流使静息电位重建。 神经冲动的传导（图） z 动作电位能够沿一定方向传播（从突触前细胞的轴突至突触后细胞的树突）。 z 冲动传播依赖于由离子重新分布结果产生的局部电流，所以不会减弱，也不会自身 反转，因为去极化后的钠通道直到钾离子外流后重建静息电位之前不能再次开放 （不应期），因而每秒能传播几千个冲动。 z 在无髓鞘神经上，由于在膜的活动区与静息区间有局部电流的产生，这种局部电流 可以使动作电位前沿的膜电位发生去极化，并使动作电位不断向前推移，神经冲动 得到传播。 z 在有髓鞘神经上，动作电位同样起作用，但是神经冲动传导是通过一个朗飞氏结跳 到下一个朗飞氏结。因为朗飞氏结处没有髓鞘，动作电位只在没有髓鞘的朗飞氏结 处发生。这种跳跃式传导的速度远比上一种的快。 突触传递 z 轴突分支的末端膨大，并可与其他神经元的树突、胞体的表膜形成接点，这种细胞 间的机能接点称为突触。突触可以在 2 个神经元之间的任何部位形成。通过扩增、 阻断、加速或减速，突触能够对信息进行修饰。 z 轴突传导动作电位的神经细胞称突触前细胞，突触接点的另一个细胞称突触后细 胞。突触前膜内有很多小泡，称为突触小泡。突触后膜内没有突触小泡。 z 突触可以根据神经冲动通过方式的不同，分为电突触和化学突触 2 种。 （1 ）电突触： 是两个细胞在缝隙连接处紧密地联系在一起，此处有离子通过的细小通道。特别在 无脊椎动物的巨大神经元之间或脊椎动物的中枢神经系统中，它们能够快速地传 播。（2 ）化学突触（图）：除了突触间隙分开它们外，膨大的突触前突触小体紧贴 突触后神经元的树突或胞体。突触小体中包含许多充满神经递质（如乙酰胆碱）的 突触小泡。过程发生的步骤如下：兴奋性神经冲动抵达突触小体；突触前神经元的 跨膜电位改变；电压门控的钙通开放；钙流入促使突触小泡与突触前神经元的质膜 融合， ATP 提供能量；一种神经递质释放；神经递质穿过间隙并与突触后膜上的门 控受体结合；钠离子经通道流入突触后神经元，膜去极化，动作电位产生；一种酶 （如乙酰胆碱酶）分解神经递质，突触后神经元的钾通道开放并重建静息电位；神 经递质的降解产物扩散回到突触前神经元的突触小体中被重新利用。 z 来自突触前神经元的兴奋性冲动在突触后神经元内引发一个冲动。数个冲动可以有 一种叠加效应，如果它们的发生在时间上非常接近或在突触后膜的空间位置上非常 接近，就可导致一个突触后神经元冲动的产生。有些来自不同突触前神经元的神经 递质，与突触后神经元上的受体结合后，打开钾通道使钾外流，导致膜的超极化。 这引起突触后神经元的可兴奋性降低，这就是突触后抑制。 无脊椎动物的神经系统 z 原生动物没有神经系统，但在体内有多种神经肽存在。 z 海绵动物已经有神经元，但是这些神经元之间没有突触。 z 腔肠动物已有神经系统（网状，也见于棘皮动物和海鞘），它们的神经元与效应器 之间已经存在突触传递，但由于神经细胞多是多极神经元，因此神经传导是不定向 的，也没有神经中枢。 z 扁形动物出现了原始的梯状中枢神经系统。 z 环节动物和节肢动物等的神经系统（链状，也见于软体动物）是神经细胞集中，形 成神经节，神经细胞的胞体部分集中在神经节的外周，这是无脊椎动物神经节的共 同特征。 脊椎动物的神经系统 z 脊椎动物神经系统包括脑、脊髓和外周神经。 z 感觉神经的感觉神经元由感受器向中枢神经系统传输信号；运动神经的运动神经元 由中枢神经系统的中间神经元向肌肉或腺体细胞这样的效应器传输信号。 z 感觉神经元和运动神经元的胞体分别位于脊髓的背根和腹角，而不在神经上。 z 大脑包含了数百万个被集合成神经中枢的中间神经元，这些中枢由神经纤维束相 连。有些中枢与感觉相连，另一些与各种不同的反应（如运动区）有关，还有一些 是联络和协调区。 z 脊髓有上行的背束联系躯体感觉区与大脑感觉区，下行的腹束联系大脑运动区与效 应器，以及中间神经元。 z 神经系统可从生理学上被划分为：（1 ）躯体神经系统，与外部环境和随意运动有关。 人类中这种神经递质是乙酰胆碱。（2 ）自主神经系统，与不随意反应有关，是一个 运动系统。包括：交感神经元（参与与争斗、逃跑、恐惧相关的反应）。人类中该 神经递质为去甲肾上腺素；副交感神经元（与消化作用等有关）。人类的神经递质 是乙酰胆碱。（见表） 表 交感神经和副交感神经的比较 交感神经 副交感神经 发出部位 脊髓的胸、腰段 神经节 椎旁神经节在交感神经干上， 椎前神经节在腹腔内 节后纤维 长、肉眼可见 机能 交感神经和副交感神经对同一 器官的作用是相反的 中脑、延脑、脊髓的荐段 副交感神经节埋在所支配器官的组织内或 在器官附近 很短、肉眼难于见到 小 结 z 动物的神经系统可以感受外界刺激、直接调节各器官系统活动，是动物体内最复杂 的结构。 z 神经元是神经系统的基本结构和功能单位，由细胞体、树突和轴突构成。 z 反射弧是神经活动的基本单位，反射弧从感受器到效应器一般要经过感觉神经元、 中间神经元和运动神经元。 z 神经元以神经冲动的形式通过轴突传递，由于细胞膜的内外存在电位差而产生膜电 位，膜上的离子通道会随着细胞膜的电位变化而开闭，产生动作电位。动作电位能 够沿一定方向传播。 z 2 个神经元之间轴突分支的末端膨大，并可与其它神经元的树突、细胞体的表膜形 成称为突触的接点。根据神经冲动通过方式的不同，突触分为电突触和化学突触 2 种。 z 乙酰胆碱和去甲肾上腺素是哺乳动物中的 2 种重要递质。 第六节 动物的激素、分泌和调控 激素和神经 z 激素调控与代谢、生长和生殖有很大关系，而神经调控更多地与即时反应有关。两 系统之间有很多协作。 激素和内分泌系统 z 激素是化学信使，主要由内分泌腺分泌，并被直接分泌到像血淋巴或血液的体液中。 激素在细胞内合成并被贮存于囊泡中，再通过胞吐作用释放到胞外。激素有时也由 神经元分泌。 z 激素可分为：水溶性多肽或蛋白质（如胰岛素等）；非水溶性的类固醇（如雌激素）； 氨基酸衍生物（如肾上腺素）。 z 蛋白质激素与靶细胞膜的受体结合，激活细胞内的第二信使。而类固醇类激素大多 穿过靶细胞膜，与细胞质的受体结合。 植物激素与动物激素 z 动物激素种类远比植物激素种类多，同时其特异性也比植物激素的特异性高。 z 动物产生激素的器官是固定的（内分泌腺），而植物则没有专门产生激素的器官或 细胞。 动物激素调控的层次 z 常见的调控层次：如下丘脑调控垂体，垂体调控内分泌腺。 无脊椎动物激素 z 从腔肠动物门到脊索动物门的大部分后生动物中都发现有神经分泌细胞和激素，它 们通常影响生殖和生长。无脊椎动物的各激素系统也常通过两种互相拮抗的激素来 实现。 z 甲壳类生长过程中的蜕皮是一种无脊椎动物激素调控系统的一个例子。眼柄基部上 皮起源的 Y 器官产生蜕皮激素，促进蜕皮。它又受眼柄 X 器官神经分泌细胞的调 节： X 腺的激素被沿轴突运输并贮存在窦腺及眼柄的膨大末端内，然后从窦腺释放 到血淋巴中。X 腺/ 窦腺激素通过阻止 Y 腺释放蜕皮激素而抑制蜕皮。春季白昼的 延长导致 X 腺/ 窦腺活动的神经性抑制，准许蜕皮激素释放及随后的蜕皮得以实现 （图）。 z 昆虫生长发育受激素的调控是无脊椎动物激素调控系统的又一个例子。昆虫的生长 发育受 3 种激素的影响，它们是脑激素（又称促前胸腺激素）、蜕皮激素和保幼激 素。利用脑激素、蜕皮激素和保幼激素三者的相互作用，可以使昆虫增加幼虫阶段， 推迟化蛹时间，增加比正常个体大得多的幼虫、蛹或成虫。 z 已在原生动物、真菌、蚯蚓、果蝇中发现了胰岛素。飞蝗的脑既分泌抗利尿因子， 又分泌利尿激素。 脊椎动物激素和激素系统 z 神经分泌活动是脊椎动物内分泌系统的中枢。下丘脑作用于垂体，垂体有多种重要 z 的调控作用（图）。 z 垂体后叶激素是下丘脑细胞的神经分泌产物，包括抗利尿素（水分保持和血管加压） 和催产素（乳汁排放，子宫收缩）。 z 垂体前叶合成催乳素、黑色细胞刺激素以及影响其他腺体激素释放的激素：生长激 素、促性腺激素（卵泡刺激素和黄体生成素）、促甲状腺素、促肾上腺皮质激素。 大部分的垂体前叶激素受下丘脑释放因子的控制，而这些释放因子又进一步受神经 输入或其他外部因素，如光周期的影响。 z 脊椎动物激素系统有：生长激素（生长）；甲状腺素（呼吸酶合成；代谢率调控； 两栖类的变态）；褪黑集市（颜色改变；生殖周期调控）；促红细胞生成素（红血球 合成）；胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素—促胰酶素（调控消化） ；胰岛素、高血糖 素、生长抑素（调节血糖水平）；肾上腺素、皮质类固醇（应激性如惊恐、争斗、 逃跑反应等）；甲状旁腺素和降钙素（血钙水平调节）；催乳素、催产素（哺乳类分 娩；催乳素阻止两栖类的变态）；生殖激素，如促性腺激素和类固醇性激素（配子 形成，卵子产生，妊娠，第二性征）。 激素作用的基本机制 z 脂溶性的固醇激素能够穿过细胞膜进入细胞质中，与靶细胞的细胞质内或细胞核内 的响应受体结合，影响基因的活动，引起某些基因转录出一些特异的 mRNA，从 而产生特异蛋白质的合成。 z 水溶性的激素不能穿过细胞膜进入靶细胞，而只能在细胞表面与受体结合，结合后 使细胞内产生 cAMP（环腺苷一磷酸），cAMP 再刺激或抑制靶细胞中特有的酶， 使靶细胞所特有的代谢活动发生变化，从而表现出这种激素所引起的各种生理效 应。 小 结 z 动物体的内分泌系统在协调各器官、系统，完成正常的生理机能中起重要作用。产 生激素的器官称为内分泌腺，内分泌腺分泌的激素对动物的代谢、生长发育和生殖 等多方面的生理机能有调节作用，很多内分泌腺的分泌和活动是在神经系统的控制 下进行的。 z 无脊椎动物中的激素一般来自神经系统，但是也有一些内分泌腺不是神经性的，而 与脊椎动物的内分泌腺相同，是上皮组织形成的。 z 脊椎动物具有非常发达的内分泌腺和激素系统。 z 激素有脂溶性的固醇激素和水溶性的激素 2 类。两者激素作用的基本机制不同。 第七节 动物的生殖 基本生殖方式 z 无性生殖：大多数无脊椎动物、脊索动物的尾索动物（出芽生殖）等类群所具有。 即母本分裂、断裂或出芽产生大量遗传上同一的后代。包括裂殖生殖、出芽生殖、 芽球生殖、再生等形式。无性生殖导致大量的子代迅速产生。但是却不改组基因库 （仅仅为有丝分裂参与细胞的更新换代，没有减数分裂相关的遗传物质重组的机 会），除非基因突变，否则不产生变异。总之，无性繁殖在单一不变的环境中是具 优势的，但是环境变化时便处于劣势。 z 有性生殖：是 2 个单倍体配子（性细胞）融合为一个合子（受精卵），合子发育成 新一代的方式。即基因库在减数分裂过程中重组，同种两个个体之间的遗传物质交 换过程。可分为同配生殖（大小、形状相同的配子结合，如原生动物）和异配生殖 （大小、形状不同的配子结合）两种类型。有性生殖受精卵的基因来自不同个体， 因此增加了子代的遗传变异，这样产生的子代就会表现出更多的遗传类型，有利于 在变化的环境中生存、繁衍。 配子发生 （1 ）精子发育（图） z 精子通过一个精子发生过程而产生于睾丸中。 z 生精小管壁由成群的精子形成细胞即精原细胞构成，精原细胞散在支持细胞中。 z 精原细胞进一步行有丝分裂，以产生更多的精原细胞和初级精母细胞，后者进入减 数分裂。 z 减数分裂的第一次分裂产生次级精母细胞，第二次即产生精子细胞，精子细胞进一 步分化（不再分裂）成为精子。 z 精子释放到生精小管，然后进入附睾，在此精子完全成熟。 z 精子悬液和来自雄性生殖道的不同腺体（如前列腺、鲍曼氏腺、库珀氏腺）所分泌 的营养液和润滑液混合在一起形成精液。 （2 ）卵子发育（图） z 卵子通过一个卵子发生过程而产生于卵巢中。 z 在胎儿的卵巢皮质中有进行有丝分裂的卵原细胞，卵原细胞在一定时期有丝分裂停 止形成初级卵母细胞。 z 随着青春期的到来，在促性腺激素的影响下，通常每月有一个初级卵母细胞完成第 一次减数分裂，形成次级卵母细胞和一个小的第一极体。 z 第二次减数分裂仅发生在交配之后，第二次减数分裂后即形成卵细胞，卵细胞成熟 成为卵子和第二极体。 z 卵子和精子核融合产生受精卵，极体退化。 受精（图） （1 ）顶体反应 z 当精子接触到卵的卵膜，卵膜中的多糖使顶体膜的渗透性改变，钙离子内流。 z 顶体酶释放，将卵膜打开一条通道。 z 来自顶体聚合物的肌动蛋白分子，形成扩展到卵膜外卵黄膜的顶体过程：顶体过程 有与特殊受体相联系的信号分子，这些受体存在于适合的卵膜上，而不适合的卵膜 上没有。 z 卵黄膜分解。 z 卵向精子的方向延伸出一个受精锥。 z 精子和卵的膜融合：精子的核和最接近的中心粒被吸收到卵内。 （2 ）多精入卵 z 第一个精子进入后，钠离子的快速内流，翻转膜电位并阻止更多的精子结合。 z 从第一个精子的进入处扩散开来的皮层反应。 z 精子膜和卵质膜之间受精膜的形成（随着 Ca 2+ 和粘多糖释放及水的渗透性内流之 后）。 发育 动物的发育从精子和卵的发生，经过受精、卵裂、囊胚、原肠胚和中胚层发生等阶段， 发育、生长直至衰老死亡是生命的必然结果。陆生脊椎动物胚胎外面有羊膜、绒毛膜、卵黄 囊和尿囊的膜。 变态发育 z 是指动物的受精卵在发育成为成虫的过程中，卵孵化后先发育成有独立生活能力 的幼虫，再经过一系列的变化，发育成为成虫。 z 无脊椎动物中，典型的变态类群是昆虫。昆虫的变态分为不完全变态和完全变态。 z 脊索动物中变态的典型是无尾两栖类的蛙和蟾蜍。 z 动物的变态不仅表现在外部形态方面，而且内部器官以及代谢过程都得到了重新 调整。动物的变态过程一般受激素的调控。 小 结 z 动物的无性生殖包括裂殖生殖、出芽生殖、芽球生殖、再生等形式。有性生殖增 加了子代的遗传变异，有利于在变化的环境中生存和繁衍。 z 无脊椎动物和一些低等脊索动物中普遍存在变态发育。 z 动物的发育从精子和卵的发生，经过受精、卵裂、囊胚、原肠胚和中胚层发生等 阶段。陆生脊椎动物胚胎外面有羊膜、绒毛膜、卵黄囊和尿囊的膜。 z 雄性生殖器官和精子的发育与成熟，以及雌性的发情和排卵都是受激素控制的。