第三节 脊椎动物亚门（Vertebrata ） 具有脊索动物的鉴别特征（如在胚胎发育早期出现脊索、背神经管和鳃裂） ，但它又是 结构最复杂、进化最高等的一个亚门。 生物学特征 1． 出现明显的头部，有有头类（Craniata ）之称； 2． 脊柱代替了脊索。成为身体的主要支持结构。低等脊椎动物中脊索仍为主要支持结 构，但在较高等脊椎动物中脊索仅留残余或完全退化； 3． 除圆口类外，脊椎动物出现了上下颌，能主动地捕捉食物，提高了营养代谢的能力； 4． 除圆口类外，脊椎动物出现了成对的附肢（即水生动物的偶鳍和陆生动物的附肢） 作为运动器官； 5． 鳃作为水生脊椎动物的呼吸器官进一步完善，而陆生脊椎动物仅在胚胎期或幼体阶 段用鳃呼吸，成体出现了肺呼吸； 6． 集中的肾脏代替了分节排列的肾管，更有效地排出新陈代谢产物的废物； 7． 肌肉质有收缩功能的心脏代替了腹大动脉，循环系统进一步完善。 起源 1． 已知最早的脊椎动物是无颌类，而其中最早的种类则是牙形石动物（conodonts ）； 2． 近期（1999）发现的昆明鱼和海口鱼是最古老的鱼类，也是人类在脊椎动物范围内 已知最古老的祖先。 小 结 z 脊椎动物亚门具有由脊椎骨组成的脊柱作为支持结构。 z 脊椎动物有头的分化，而且重要的是出现了内骨骼即脊柱等中轴骨和成对附肢。 z 伴随其他系统的完善，使脊椎动物有很强的适应辐射 （凡是分类地位很近的动物， 由于分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现 象）。 第一节 脊椎动物各纲类群 低等的无颌脊椎动物——圆口纲（Cyclostomata ） 圆口纲是脊椎动物亚门中结构最低等的一个纲，是由原始有头类发展出的一支没有上 下颌的无颌类。包括盲鳗和七鳃鳗 2 大类。 生物学特征 1． 口为吸附型，没有上下颌； 2． 脊索终生存留，没有脊椎，只有神经弧的雏形； 3． 只有奇鳍，没有偶鳍，是脊椎动物中唯一没有附肢的一个纲； 4． 只有一个鼻孔，位于头部的中线上； 5． 独特的鳃呼吸器官——鳃囊； 6． 内耳中只有一个或两个半规管。（图） 结构与功能（以七鳃鳗为例） 圆口类是一类营寄生生活而引起显著特化的动物，然而它们的一般结构甚为原始，给 我们提供了某些有关最古老原始脊椎动物的概念。 1． 结构特征：身体分头、躯干和尾三部分。皮肤裸露无鳞，且单细胞粘液腺发达。无 偶鳍，只有奇鳍（背鳍和尾鳍，雌性具一臀鳍） 。眼 1 对，无眼睑；眼后两侧各有 7 个鳃裂开孔，故名七鳃鳗。身体前端具口漏斗，尾前部腹面有肛门和泄殖孔。营寄 生或半寄生生活，以口漏斗吸附于寄主体表或钻入体内。 2． 原始和特化的结构 z 没有真正可咬合的上、下颌；但口腔具有可吸附的口漏斗和具有角质齿的舌，且 口腔腺分泌抗凝血剂，使寄主血液不凝固； z 没有成对的附肢（只有奇鳍而没有偶鳍），尾是脊椎动物中最原始的原尾形（即内 外结构完全对称）； z 具有原始不分节的肌节，成“W ”形，角顶朝前； z 具有特殊的鳃囊和内鳃孔，由特化的软骨鳃蓝支持。 3． 进步而又不完善的结构 z 皮肤裸露，体表粘滑富有粘液腺。皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成，真皮为 有规则排列的结缔组织构成，有韧性； z 身体主要支持结构仍为发达的脊索，但已出现了雏形的脊椎骨（位于脊索背面， 每 1 个体节出新 2 对极小的软骨弧片）； z 神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为 5 部脑（大脑、间脑、中脑、小脑和 延脑），但依次排列在一个平面上； z 头骨非常原始，仅由脑下方的软骨基板代表； z 有集中的感觉器官（1 个外鼻孔，内耳的前、后半规管， 1 对眼，原始的松果眼和 顶眼等）； z 已有心脏的分化（1 心房、 1 心室、 1 静脉窦），血液中已有红细胞，单循环（循环 路线与文昌鱼相似），有肝门静脉； z 具有集中的肾脏（1 对）和生殖腺（但生殖腺无生殖管道），雌雄异体。 幼体和变态 七鳃鳗的幼体为沙隐虫（Ammocoete ），与成体区别很大，但其有许多特征近似于文昌 鱼。相似的特征如：（1 ）有连续的鳍褶沿背侧延伸绕过尾部；（2 ）口部具上下唇，上唇大而 呈马鞍形，似文昌鱼的口笠；（3 ）咽部具围咽沟和内柱，内柱在变态后成为成体的甲状腺， 内柱与甲状腺的同源关系在文昌鱼中也得到证实；（4 ）有与文昌鱼相同的呼吸和钻泥沙的被 动取食方式；（5 ）具有似脊椎动物集中的心脏和感觉器官等。这种近似可能把沙隐虫看成是 脊椎动物祖先的模式，也支持了原索动物与脊椎动物密切的亲缘关系、并可能具有共同祖先 的观点。沙隐虫阶段将持续 3~7 年，最终变态为成体（图）。 分类 现存圆口动物约有 75 种，分为 2 个目： 1．七鳃鳗目（Petromyzoniformes ） 大约有 40 多种。成体营半寄生生活，体制结构向 寄生方向发展。具口漏斗和齿舌。鼻垂体囊不与口腔相通。分布广泛，淡水和海洋均产。代 表动物如东北七鳃鳗、日本七鳃鳗等。 3． 盲鳗目（Myxiniformes ） 大约有 30 多种，是原口纲中较为低等的一类。成体营寄 生生活，体制结构向寄生方面特化的程度更深，均为海产，是渔业大害。皮肤粘液腺极度发 达。无口漏斗而围以软唇。身体前端有 4 对口缘触须。眼退化，耳仅有 1 个半规管。鼻垂体 囊向后开口于口腔。鳃囊 6~15 对。雌雄同体。无变态，受精卵直接发育成幼鳗。体液与海 水等渗。成体仍保留前肾。常见的种类为盲鳗等。 起源和进化 一般认为，寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口类有共同的祖先，但这两类不一定有直 接的亲缘关系，而是来自共同的无颌类祖先。圆口类是向着半寄生或寄生生活发展的一支， 留存至今成为脊椎动物中特化的一个类群。而甲胄鱼则到泥盆纪即告绝灭。 小 结 z 圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物，包括七鳃鳗和盲鳗。 z 无成对附肢，具软骨，脊索终生存在，有雏形脊椎骨。 z 具口吸盘营寄生或半寄生生活方式。 z 寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口类有共同的祖先。