第十章 软体动物门（Mollusca） 软体动物种类多，为动物界第二大类群，与人类关系密切。软体动物的结构进一步复 杂，机能更完善，它们具有一些环节动物的特征：真体腔、后肾管、个体发育中有担轮幼虫 等，因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，朝着不很活动的生活方式较早分化出来的 一支。因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。 第一节 软体动物门的主要特征 一. 身体柔软、不分节、左右对称。 大多数腹足类身体左右不对称，是因为在发育过程中身体经过旋转的结果。 二. 身体分为头、足、内脏团3部分。 z 头：位于前端，有口、眼、触角和其它感觉器官。有些行动缓慢或固着生活的种 类，头退化（如双神经纲，掘足纲）或消失（如瓣鳃纲） 口腔有： 颚片：坚强，位于口腔前部 齿舌：带状，位于口腔底部，由许多分离的角质齿片固定在一 个基膜上构成，依附在一对似软骨片的组织上，这种组 织有伸缩肌，依靠肌肉的伸缩能使齿舌得以锉碎食物。 z 足：运动器官，由于生活方式不同，有不同形状，如块状（如蜗牛）、斧状（如 河蚌）、柱状（如角贝）、长腕（如乌贼），有的种类足退化（如牡蛎）。 z 内脏团：是背面的隆起部分，包括大部分内脏器官，如消化系统、循环系统、生 殖系统等。 三. 具外套膜（mantle） 是身体背侧皮肤伸展而形成的，对其生理活动和生活有重要作用。外套膜与内脏团之 间有腔隙，称为外套腔。软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所 以其排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。 外套膜能分泌贝壳，其形态随种类而异，如石鳖类被覆在身体整个背面；瓣鳃类则悬 于体两侧，包住整个身体；乌贼则呈筒状，包住整个内脏团仅露头部。 四. 具有贝壳 大多数有1—2或多个贝壳，不同种类贝壳形状构造变化大，如腹足类为螺旋形；瓣鳃 类两片为瓢状；掘足类筒状。贝壳是保护器官，足部和头部有肌肉与贝壳相连，活动时，头 足伸出壳外，危险时缩入壳内。 z 贝壳成分：碳酸钙（占95%）、贝壳素（少量）。 角质层：由贝壳素构成，薄而透明，有色泽。保护钙质不被酸溶解。 z 贝壳构造 棱柱层：厚，由柱状的碳酸钙晶体构成.，呈方解石构造。 珍珠层：片状的碳酸钙构成，晶体呈文石结构，有珍珠光泽。 z 珍珠的形成：只有外套膜的边缘可以形成棱柱层，所以一旦棱柱层形成后不会再 加厚。而整个外套膜的外层细胞都可以分泌文石结构的碳酸钙，这样珍珠层可以 不断加厚。在生长中，如果外套膜和贝壳间进入了沙粒或其它异物，就会刺激珍 珠层的分泌，形成珍珠。 五. 体腔和循环系统 z 次生体腔极度退化，仅残留围心腔及生殖腺和排泄管的内腔。初生体腔则存在于 各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦。 z 开管式循环系统：血液在循环过程中不是始终在封闭的血管中流动，这种循环方 式称为开管式循环系统。 心室：1个，壁厚，能搏动，为循环动力。 心脏：在围心腔内， 心耳：1个或成对，有瓣膜防止血液倒流。 循环系统的结构 血管：动脉、静脉。 血窦：是初生体腔存在于各组织器官的间隙。 血液：无色，少数显红色或青色。 血液循环的方向：大部分足、内脏血 血窦 集中于静脉 肾静脉（排泄废物） 鳃血管（气体交换） 心耳- 心室 六. 排泄系统 基本上是后肾，即是由中胚层和外胚层共同发生形成的。 围心腔腺：由围心腔表皮分化，有许多毛细血管充满血液，依靠 排泄器官有2个 血液渗出排泄废物 入围心腔 肾脏 排出。 肾脏：肾口 肾主体 膀胱 肾孔（在外套腔）。肾主体有 很多血管，通过渗透进入肾脏。 七. 呼吸系统 z 水生种类：鳃呼吸。是由外套腔内面的上皮伸展形成。 z 陆地种类：无鳃，而是外套腔内部一定区域的微血管密集成网，形成“肺”，直接 取氧。 八. 神经系统 z 不发达，无集中统一的神经中枢，这与其缓慢的生活方式一致。 z 原始种类无神经节的分化，仅有围咽神经环及向后伸出的一对足神经索和一对侧 神经索。 脑神经节：食道两侧，有神经连接头部的感觉器官。 z 较高等种类有4对神经节 足神经节：在足部肌肉中，有神经通向足部。 侧神经节：发出神经至外套膜和鳃。 脏神经节：发出神经至各内脏器官。 各神经节有神经索连接，如脑足神经索、脑脏神经索等。 z 头足类神经系统发达：神经节集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软 骨包围。这在无脊椎动物中是唯一的。 九. 生殖系统与发育 z 大多为雌雄异体，也有雌雄同体；大多体外受精，也有体内受精。 z 生殖腺为葡萄状腺体。双壳类雌雄异体，从外形上难以辨认雌雄，一般精巢白色， 卵巢黄色。 z 受精——如河蚌，生殖导管短，生殖孔开口于肾孔附近，无交接器，无交配现象。 生殖季节（春，夏），精子随水流如水中，再流入雌蚌的鳃水管。当雌性成熟卵排 出，经鳃上腔与镜子相遇而受精。 z 大多海产种类：有担轮幼虫（trochophoro larve）和面盘幼虫（veliger larva）时期。 陆生种类、头足类、一部分腹足类：为直接发育。 淡水蚌类有特殊的钩介幼虫（glochidum），可作暂时性寄生于鱼鳃。 第二节 软体动物门的分类 已知约11.5万种，分布广泛。根据它们的贝壳、足、神经、、鳃、等特征分为7个纲。 一. 单板纲（Monoplacophora） 人们以为约3亿5千万年前已绝迹，但在1952年丹麦“海神号”船在太平洋哥斯达黎 加3350m的深海中发现现代生活种类，称为“新蝶贝（Neopilina galathea Lemche）”。为原 始贝类。目前已发现8种。 特点：两侧对称，腹部有足，有一个帽状贝壳，全部海产。 二. 多板纲（Ployplacophora） 无明显头部，身体椭圆形，左右对称，背部8个覆瓦状排列的贝壳，足块状。全部为 海产，已知现存种类约600多种及化石种类约350种.，我国沿海常见各种石鳖。 三. 无板纲（Aplacophora） 身体呈蠕虫状，体表无贝壳，体壁中有石灰质或角质骨刺，腹中央有一腹沟，有的种类 在腹沟中有一个小形带纤毛的足。已知约250种，我国南海海域79m深处曾采得龙女簪 （Proneomenia） 四. 腹足纲（Gastropoda） 头部发达，足块状发达位于身体腹面；通常有一个螺旋形的贝壳，所以又称为螺类。 有的种类发育经过担轮幼虫和面盘幼虫期。本纲是软体动物中种类最多的类群，分布广泛， 海洋、淡水和陆地中都有分布，已知现存种类约75000，化石15000种。常见种类有各种蜗 牛、田螺等。 五. 掘足纲（Scaphopoda） 头不明显，有一个两端开口的牛角形管状壳，足柱状，无鳃，雌雄异体。全部为海洋中 穴居，已知约350种，我国常见角贝（Dentalium）。 六..瓣鳃纲（Lamellibranchia） 身体左右扁平，两侧对称，有从两侧合抱身体的两个外套膜和贝壳，因此又名“双壳类”， 头不明显，足呈斧状，也称斧足类；外套腔内有瓣状鳃。现存约有3000种，我国常见有河 蚌、牡蛎、贻贝等。 七. 头足纲（Cephalopoda） 外套膜有发达的肌肉，足特化为腕（8、10或更多条）和漏斗，闭管式循环系统，脑有 中胚层形成的软骨匣保护；原始种类有贝壳，多数种类贝壳被外套膜包被或退化。全部海产， 运动迅速，现存约650种，化石种类9000多种。常见种类如乌贼、章鱼等。 乌贼的直肠有一支管，末端膨大为囊状，称墨囊，内有墨腺分泌墨液用以自卫。， 第三节 软体动物门的系统发展 1. 软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。 软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾 管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。 2. 软体动物各纲之间的亲缘关系： z 单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯形神经系统；有 的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳等）有分节排列现象。这些原始性的 存在，说明它们最接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。 z 头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始特征，又有高度 进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一 支独立的分支。 z 其它3纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类与多板纲相似， 沿着较不活泼的生活方式演化。 本章小结 软体动物身体两侧对称或不对称，有3个胚层，真体腔不发达。身体分头、足、内脏 团、外套膜，多数有石灰质的外壳。排泄系统是后肾型，有循环系统（开管式）和呼吸器官。 除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。海洋中间接发育的种类有担轮幼虫期。腹足 类不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的。