适应水生生活的鱼类——软骨鱼纲（Chondrichthyes）和硬骨鱼纲（Osteichthyes） 鱼类是适应水栖生活的有颌、变温脊椎动物，是由发现于志留纪后期的盾皮鱼发展演 变而来，具有比圆口纲更为进步的机能结构。 生物学特征 1． 适应于水环境的结构特征 z 体多呈纺锤形，并常覆有保护性的鳞片，体表具侧线； z 终生生活于水中，用鳃呼吸； z 以鳍运动，不仅有奇鳍，还有偶鳍（成对的胸鳍和腹鳍）； z 以鳔或脂肪调节身体比重获得水的浮力； z 靠躯干分节的肌节的波浪式收缩传递和尾部的摆动获得向前的推动力； z 有良好的调节体内渗透压的机制。 2． 获得的进步性特征 z 出现了能咬合的上下颌，进入颌口类的行列； z 开始具备成对的附肢，大大加强了动物体的运动能力，并为陆生脊椎动物的四肢 打下了基础； z 开始具有一对鼻孔和内耳中的三个半规管，加强了嗅觉和平衡觉，属于脊椎动物 嗅、听觉的最基本结构类型； z 骨骼为硬骨或软骨； z 脊柱代替了脊索，成为身体的主要支持结构。 结构和功能的适应（以硬骨鱼为例） 外形 z 体形多为纺锤型或流线型，少数为侧扁型、平扁型和棍棒型及其它特殊体型； z 身体分为头、躯干、尾3部分（没有颈部是鱼类与陆生脊椎动物的区别之一）； z 口端位（硬骨鱼）或腹位（软骨鱼），躯干具有奇鳍（背鳍、臀鳍、尾鳍）和偶鳍 （胸鳍和腹鳍）。硬骨鱼的偶鳍呈垂直位，而软骨鱼的偶鳍呈水平位（图）； z 尾鳍有三种类型：胚胎期及刚孵出不久的仔鱼为原尾型，软骨鱼为歪尾型，而硬骨 鱼为正尾型（图）； z 鱼鳍中有鳍条支持。硬骨鱼的鳍条可分为鳍棘和软鳍条两种。前者坚硬而不分节， 后者柔软分节且末端往往分叉。鱼鳍的组成和鳍条的类别、数目等，是鱼类分类上 的重要依据之一，特别是背鳍和臀鳍的鳍条数目更为常用。书面表达鳍的种类和鳍 条数目的方式，称为鳍式。 体表的结构 z 皮肤 由表皮和真皮组成，且皮肤与肌肉紧密相接，皮下组织极少，使整个身体成 为坚实的实体。表皮内具有大量单细胞粘液腺，分泌粘液使体表粘滑。 z 鳞片 软骨鱼类为盾鳞，由外胚层的釉质和中胚层的齿质共同形成，与牙齿同源； 硬骨鱼类为硬鳞和骨鳞（包括圆鳞和栉鳞两种类型）。其中，骨鳞的数目与排列方 式常用鳞式表示，是鱼类分类方面需要记载的数据之一（图）； z 色素细胞 是皮肤中一种重要衍生物。来源于真皮，是许多鱼类体色得以丰富多彩 的物质基础。 支持和运动系统 鱼类具有由典型的椎骨组成的脊柱、完整的头骨、带骨、附肢骨以及肌肉，构成了支持 和运动系统。 1．骨骼 z 脊柱分化程度很低，脊椎只有两种：体椎（附有肋骨）和尾椎（特具血管弧）。脊 椎的椎体为双凹型椎体，为鱼类所特有； z 头骨由脑颅和咽颅两部分组成。软骨鱼脑颅只是一个软骨脑箱保护着脑部。硬骨 鱼的则由许多骨片所组成。鱼类的咽颅最为发达，由一对颌弓、一对舌弓、五对 鳃弓共同组成。颌弓上段的腭方软骨构成软骨鱼类的上颌。到了硬骨鱼类，这种 软骨上颌为硬骨前颌骨和上颌骨所代替。颌弓的下段（麦氏软骨）构成软骨鱼的 下颌，到了硬骨鱼类，这种下颌只残留最后端一小块硬骨关节骨，其余大部分为 齿骨和隅骨所代替。舌弓主要为舌的支持物，鳃弓支持鳃，但最后一对鳃弓不发 达，不具鳃，可长咽喉齿。 z 附肢骨骼可分为奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。奇鳍中的背鳍和臀鳍，在基部有鳍担骨， 在鳍中有鳍条支持。尾鳍无鳍担骨。偶鳍骨骼包括带骨（肩带和腰带）及支持鳍 的骨骼（鳍担骨和鳍条）。鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，是鱼类的特 点之一。 2．肌肉 z 主要肌肉是躯干部分节的肌节，由水平生骨隔分为轴上肌和轴下肌，其中轴上肌 最为发达； z 肌节呈锥形漏斗状，彼此套叠，在鱼体的横切面上呈现一系列同心圆状； z 偶鳍背腹两面均有肌肉附着，背面为伸肌，腹面为曲肌。 呼吸 z 终生用鳃呼吸（鳃具有显著特点：气体交换面积大；壁薄，使氧气进入血液的距 离缩短；鳃中有丰富的毛细血管分布；鳃中存在逆流交换机制；入鳃血为缺氧血， 出鳃血为多氧血）（图）。 z 除了用鳃呼吸之外，某些种类也有辅助呼吸器官（如某些种类的皮肤呼吸、肠呼 吸、口咽腔表皮呼吸、褶鳃呼吸及鳔呼吸等）。 z 就整个鱼类来说，鳔的主要作用不是呼吸，而是以鳔的方式来调节气体容量以控 制鱼体在水中的沉浮。 血液循环 z 血液循环为单循环（血液在全身循环一周只经过心脏一次的现象）。 z 心脏由静脉窦、一心房、一心室、动脉圆锥（或动脉球）组成。动脉圆锥为软骨 鱼类所具有；动脉球为硬骨鱼类所具有（图）。 z 动脉系统主要由腹大动脉、入鳃和出鳃动脉以及背大动脉组成，静脉系统与文昌 鱼的相似（包括前主静脉、后主静脉和总主静脉）。门静脉包括肝门静脉和肾门静 脉。 渗透压的调节和排泄 z 肾脏属中肾类型。其功能除了有泌尿功能之外，就是调节体内水分，使之保持恒 定； z 不同类群具有不同的体液调节机制。其中，海生硬骨鱼类通过位于鳃上皮的泌氯 腺排出过多的盐分；海生软骨鱼类通过直肠背面的直肠腺排出；而淡水硬骨鱼类 除多通过肾脏排出外，同时鳃上皮具有从水中吸收盐分的细胞，以补偿盐的丧失。 取食和消化 z 出现上、下颌。 z 出现真正的牙齿。牙齿与软骨鱼的盾鳞同源。第5对鳃弓上着生的咽喉齿，以不 同的形状适应不同的食性（如食草的呈梳状，而食肉的则呈臼状）。 z 出现鳃耙。鳃耙的数目、形状和疏密程度与食性有关（如食浮游生物的细长而稠 密，而食肉的则短而疏）。 z 出现食道与胃、肠的分化。肠的长短与食性有关。软骨鱼类肠的末端以泄殖腔孔 通体外；硬骨鱼类则是以肛门和泄殖孔与体外相通。 z 软骨鱼类有独立的肝脏和胰脏，尤以肝脏发达（除消化功能外，还有调节自身比 重的作用）。大多数硬骨鱼类的肝脏和胰脏组织混在一起称肝胰脏。 神经系统和感觉器官 z 脑明显分为5部脑（大脑、间脑、中脑、小脑和延脑）。其中软骨鱼类大脑较硬骨 鱼类发达，脑顶部已出现神经物质。大脑的主要部分是纹状体，以感嗅为主。调 节肌肉运动的中枢—小脑非常发达。深海鱼类在间脑底部的富含血管的血管囊是 一个水深度和压力感受器，也非常发达。 z 脑神经10对，脊髓在每一体节发出1对脊神经（图）。 z 嗅觉发达，有1对外鼻孔与1对嗅囊相连。 z 听觉器官仅有内耳（由3个半规管、椭圆囊和球状囊组成），主要是平衡觉。 z 眼睛具有脊椎动物眼的基本模式，即3套膜（巩膜、脉络膜和视网膜）和1套折 光系统（角膜、房水、晶体和玻璃体）。但鱼眼无眼睑和泪腺（图）。 z 具有由感受机械刺激的神经丘器官和感受电刺激的壶腹器官组成的侧线。侧线对 于鱼类的取食、避敌和求偶具有重要的生物学意义（图）。 生殖与洄游 z 雌雄异体，生殖系统由生殖腺（精巢和卵巢）及输导管（输精管和输卵管）共同 组成。但软骨鱼类雄性的输精管由中肾管转变而来，雌性的输卵管则由一部分前 肾管形成。硬骨鱼类不利用肾管而是利用腹膜所围成的管道来充作生殖腺的输导 管。这样的输导管在雌体中直接与卵巢连接，成熟的卵细胞不经过体腔就进入输 卵管。这种现象在其他脊椎动物是没有的。 z 在生殖方式上，软骨鱼类为体内受精，受精卵的发育方式有3种：（1）卵生（体 外发育，如虎头鲨）；（2）卵胎生（卵滞留在子宫内靠自身卵黄发育完全后产出， 如棘鲨）；（3）假胎生（卵在子宫内靠自身的卵黄发育，但发育后期，卵黄囊与母 体子宫壁相连形成卵黄囊胎盘，由母体供给后期营养，如星鲨）。硬骨鱼类绝大部 分为体外受精和发育，雌鱼产卵量大。 z 鱼类在其一生的生命活动中有一种周期性和群体性的迁移运动，这种运动称为洄 游。洄游分为3类：即生殖洄游（从越冬或索饵场所向产卵地进行的迁移）、索饵 洄游（为寻找食物而进行的洄游）和越冬洄游（为寻找适宜的越冬场所而进行的 洄游）（图）。 分类 全世界约有22000多种现生鱼类，分为软骨鱼纲和硬骨鱼纲2大纲。 鲨总目 板鳃亚纲 鳐总目 软骨鱼纲 全头亚纲 鱼类 总鳍鱼亚纲 硬骨鱼纲 肺鱼亚纲 硬鳞总目 辐鳍鱼亚纲 全骨总目 真骨总目 软骨鱼纲（Chondrchthyes） 骨骼为软骨。体被盾鳞。口在腹面，肠中有螺旋瓣。鳃隔发达，鳃裂一般5对，无鳔。 体内受精，雄性有鳍脚，卵生或卵胎生。尾属歪尾型。全世界约800种。分为2个亚纲。 板鳃亚纲（Elasmobranchii）：因鳃瓣不是丝状而是折叠成栅板状贴在鳃间隔上而得名。 口横裂于腹面，鳃裂开口于体外。体被盾鳞。具泄殖腔。本亚纲又分2目。 鲨目（Squaliformes）：体呈纺锤形，鳃裂侧位。如各种鲨鱼，它们的肝脏都很大，为 制鱼肝油的原料之一，因此是重要的经济鱼类。 鳐目（Rajiformes）：体扁平，胸鳍发达与头侧相连成“体盘”。如孔鳐等。 全头亚纲（Holocephali）：至少在3亿年前（泥盆纪或石炭纪）从板鳃类衍生出来的一 个特化支。鳃裂被以皮膜状鳃盖，仅留1对鳃孔通向体外。上颌与脑颅愈合并由此而得名。 齿愈合成齿板。体表光滑无鳞。无泄殖腔，以泄殖孔与肛门通体外。如黑线银鲛。 硬骨鱼纲（Osteichthyes） 骨骼一般为硬骨。体被骨鳞，有一部分种类被硬鳞，少数种类无鳞。口通常位于头的前 端，多数种类的肠中不具螺旋瓣。鳃隔退化，鳃裂不直接开口于体外，有鳃盖遮护，鳔常存 在。多数是体外受精，卵生，少数种类发育有变态。尾多呈正尾形。分为3个亚纲。 总鳍鱼亚纲（Crossopterygii）：是出现于泥盆纪、繁盛于古生代和中生代的原始硬骨鱼。 具鳃、鳔（或肺）和内鼻孔。体表覆以整列鳞（最原始的鳞片），具螺旋瓣肠。偶鳍基部有 发达的肌肉，其中骨骼的排列类似陆生四足类。现存1种，即矛尾鱼。 肺鱼亚纲（Dipnoi）：是硬骨鱼中原始而又形态特殊的一类淡水鱼，与总鳍鱼亲缘关系 密切。具鳃、鳔（或肺）和内鼻孔，进入鳔（肺）的动脉来自胚胎期第6对动脉弓（与肺动 脉同源）。大部分骨骼为软骨；口腔内具有特化的齿板；脊椎骨无椎体，仅有椎弓和脉弓。 偶鳍骨呈双列式排列。具螺旋瓣肠和动脉圆锥。现有的肺鱼仅有3属。即非洲肺鱼、美洲肺 鱼、澳洲肺鱼。前2属肺鱼的偶鳍细长如鞭状或细短如桡状，在干旱季节能分泌与淤泥形成 坚硬的茧，并生活于其中一段时间，用肺呼吸。后一属肺鱼偶鳍肌肉质，不能离开水而生活， 可用口吞空气于鳔（肺）中进行呼吸。肺鱼类和总鳍鱼类又被共称为肉鳍鱼亚纲或内鼻鱼亚 纲。 辐鳍鱼亚纲（Actinopterygii）：是现代鱼类中种类最多的一个亚纲，占现代鱼类总数的 90%以上。体被骨质圆鳞、栉鳞或无鳞。骨骼的骨化程度高。无内鼻孔，无泄殖腔，以肛门 和泄殖孔通体外。分为3个总目。 硬鳞总目（Chondrostei）：为原始而古老的硬骨鱼，在古生代占优势，骨骼大部分为软 骨，体被硬鳞。代表动物为我国一级保护物种中华鲟。 全骨总目（Holostei）：在中生代占优势。硬骨较发达，体被硬鳞或圆鳞。仅残留极少种 类，均产于北美洲。弓鳍鱼和雀鳝为其代表。 真骨总目（Teleostei）：最高等的鱼类，在新生代占优势并一直延续到现代。全世界分 布约20000种，占现生鱼类的90%。骨化程度高，体被圆鳞或栉鳞。下分约35目。如鲤形 目、合鳃目、鲑形目、鲈形目等鱼类。 起源和进化 化石记录显示，在泥盆纪已出现了鱼类的主要类群，但颌的出现和最早的鱼类可能要追 溯至奥陶纪，可能由原始有头类在进化中的一支发展而来，一支向无颌类（甲胄鱼和圆口类） 发展，另一支为有颌类即鱼类的祖先。泥盆纪的主要鱼类有： z 棘鱼类：是首批出现的有颌类，可能出现在奥陶纪，繁盛于志留纪和泥盆纪，于石 炭纪绝灭。由于具有骨质鳞片、部分骨化的骨骼和鳃盖而被普遍认为是现代硬骨鱼 类的祖先。 z 盾皮鱼类：出现于泥盆纪早期的另一类有颌鱼类，绝灭于泥盆纪晚期，体被盾甲， 骨骼为软骨，上颌与头骨牢固愈合。具有成对鼻孔、偶鳍、歪尾，被认为是软骨鱼 类的祖先。 z 软骨鱼类：出现于泥盆纪，起源于体被盾甲的盾皮鱼类，其软骨的结构可能是次生 性的起源。裂口鲨是最早阶段的软骨鱼类。泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展，在石 炭纪已很普遍，随后许多原始类群绝灭，现代软骨鱼出现。 z 硬骨鱼类：出现于志留纪晚期或泥盆纪早期，一般认为是从棘鱼类发展而来。分为 2支：一支是辐鳍鱼类，化石发现于泥盆纪，后来成为、而且现在仍然是全球水域 中最繁盛的类群。另一支是肉鳍鱼类，包括总鳍鱼和肺鱼，具肌鳍和内鼻孔，出现 于泥盆纪早期，中生代末期接近绝灭。现存的仅有矛尾鱼。在泥盆纪期间，由这一 支演化出陆生脊椎动物的祖先。 小 结 z 鱼类是有颌、以鳃呼吸、变温的水生脊椎动物。 z 具有偶鳍，体被鳞片，最早出现于奥陶纪，祖先可能是由原始有头类在进化中向有 颌的方向发展的一支。 z 现存鱼类分为2大类，软骨鱼类和硬骨鱼类。它们在体型、行为、栖息地及适应性 方面具有多样性。 z 大多数在水中生活的硬骨鱼靠鳔来获得浮力，鳔是有效的调节气体以调节浮力的结 构。 z 水中的氧气和鱼体内的血液在鳃部以逆流接触的方式进行高效的气体交换。 z 鱼类有发达的渗透压调节系统。 z 鱼类进行有性生殖，体外受精或体内受精，雄性软骨鱼类有交配器（鳍脚）。卵生、 卵胎生或假胎生，后两种方式较为少见。