真正陆生的变温、羊膜动物——爬行纲（Reptilia） 爬行纲是在两栖纲的基础上进一步适应陆地生活，完全摆脱了对水生环境的依赖，因 而是真正适应陆栖生活的变温脊椎动物。爬行纲不仅成体的结构有对陆生的适应，而且在繁 殖方式上也有别于两栖类：爬行类在陆地上产卵，在陆地上孵化；爬行类在胚胎发育过程中， 产生羊膜、尿囊等胚膜，使胚胎有可能脱离水域而在陆地干燥环境下发育。这是和高等的鸟 类和哺乳类所共有的特点，因而爬行纲、鸟纲和哺乳纲总称为羊膜动物（Amniota）。 生物学特征 1．体表被以角质鳞，皮肤缺少皮肤腺。 2．具典型五指（趾）型四肢，指、趾端具爪。 1． 头骨具单一枕髁，有颞窝形成，出现完整或不完整的次生腭。 2． 荐椎和颈椎数目增多，胸廓出现。 3． 完全以肺呼吸，血液仍为不完全双循环，但心室已出现不完全分隔。 4． 大脑开始出现新脑皮，脑神经为12对。 5． 鼓膜下陷形成外耳道。 6． 成体以后肾执行泌尿功能，尿以尿酸为主。 10．雄性一般具交配器，体内受精，产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵（发育中出现3 种胚膜，即羊膜、绒毛膜、尿囊膜）。 11．和无羊膜动物一样，仍为变温动物。 爬行类对陆生的进一步适应 1．羊膜卵的出现（图） z 羊膜卵结构：（1）外包1层钙质或革质的保护性卵壳（防止卵内水分蒸发，避免 机械或细菌损伤），卵壳表面有小孔通气性能良好（保证胚胎发育期间的气体代 谢）。（2）卵内有大的卵黄囊（储存卵黄保证胚胎发育的营养需求）。（3）在胚胎 早期发育过程中，胚胎最终包在一个具有2层膜的囊中，外层为绒毛膜，内层为 羊膜。密闭的羊膜腔充满羊水，使胚胎浸于其中。（4）在羊膜形成的同时，胚胎 后肠突出形成尿囊。尿囊外壁与绒毛膜紧贴，其上富有血管，为胚胎的呼吸和排 泄器官。 z 在动物进化上的意义：由于有羊膜卵的出现，使脊椎动物完全摆脱了在个体发育 中对水的依赖，而真正适应了陆地生活，成为完全的陆生脊椎动物。 2．覆以角质鳞的干燥的皮肤（图） z 皮肤干燥，具有来源于表皮的角质鳞片（角质鳞片的相邻部分以薄层相连，因而 构成完整的鳞被）或兼有来源于真皮的骨质板。角鳞及骨板的形态和数目为爬行 类分类的一种依据。 z 爬行类的蜕皮现象特别明显。蜕皮次数与生长速度有关。 z 皮肤色素细胞发达，在植物性神经系统和内分泌（脑下垂体后叶、肾上腺素）的 调节下能迅速变色，具有调温及保护色的功能。 z 缺乏腺体，仅在一些种类的大腿基部内侧具有股腺（分泌物在繁殖期硬化成刺， 交配时有把握住雌性的作用），一些种类的泄殖腔孔附近具有香腺（分泌物可吸引 异性）。 1． 骨骼和肌肉系统 骨骼系统：脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化、躯干部具有发达的肋骨和胸骨、 很多种类的头骨具有颞窝和眶间隔、具单一枕骨髁。头骨具有颞窝（在头骨两侧、眼眶后部 有1-2个孔洞，由周围的一定骨片形成的颞弓围成）。颞窝是颞肌附着部位，它的出现与咀 嚼肌有效地执行咀嚼功能有关，并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颞窝主要有 3种类型：A.无颞窝类（Anapsida）：无颞窝存在。古杯龙类属于此类。传统分类观点认为现 代龟鳖类头骨属无颞窝类，但有些种类也出现次生性孔洞。B.双颞窝类（Diapsida）：头骨 每侧有2个颞窝，大多数古代爬行类、大多数现代爬行类（蜥蜴、蛇、鳄）和鸟类属于此类。 C.合颞窝类（Synapsida）：头骨每侧有1个颞窝，古代兽齿类和由此演化出的哺乳类属于此 类（图）。 z 头骨有次生腭（由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成）出现：完整的 次生腭使内鼻孔的位置后移，口腔和鼻腔完全隔开，呼吸通道畅通，不影响动物 吞食活动。鳄类有完整的次生鳄，其他多数爬行类的次生腭并不完整（图）。 z 脊柱进一步分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎，其中颈椎和荐椎数目增多， 第一、二枚颈椎分化为寰椎和枢椎（头部转动灵活，是陆生脊椎动物的重要特征）。 z 首次出现胸廓：由胸椎、胸骨围成（保护内脏，增强肺呼吸）。 z 腰带骨之间出现孔洞：耻骨和坐骨之间出现大的耻坐孔（减轻重量，增强运动速 度）。 z 具典型的五指（趾）四肢，指（趾）端具爪。 肌肉系统 z 肋间肌和皮肤肌出现，躯干肌复杂化。 z 肋间肌（包括肋间外肌和肋间内肌）的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸动 作。 z 皮肤肌连接角质鳞片，其收缩可牵引鳞片辅助爬行。 4．消化系统进一步复杂化 z 与两栖类相比，消化道有更多的分化：尤其口腔中的齿、舌、口腺等结构均进一 步复杂化。 z 由于次生腭的出现，消化道和呼吸道分开，使动物在取食时不妨碍呼吸。 z 牙齿着生在上下颌缘，也有生于腭骨（幼年楔齿蜥）、翼骨甚或犁骨上的。牙齿依 着生位置的不同分为三种类型：端生齿（着生在颌骨的顶面，如蛇）；侧生齿（着 生在颌骨边缘的内侧，如蜥蜴）；槽生齿（着生在颌骨的齿槽内，如鳄）。牙齿依 形状的相同和相异可分为同型齿和异型齿。绝大多数爬行类的牙齿均呈一致的圆 锥形，属于同型齿，某些古代爬行类，如兽齿目的一些种类，牙齿属于异型齿。 毒蛇在其上颌的牙齿中，有数齿（一般是两个）变形成为具有沟（沟牙）或管（管 牙）的毒牙。毒牙后面常有后备齿，当前面的毒牙失掉时，后备齿就递补上去（图）。 z 口腔底部有发达的肌肉质舌。很多种类的舌除完成吞咽的基本功能外，还特化为 捕食器（避役）及感觉器（蛇）。 z 具有发达的口腔腺。包括唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺。毒蛇的毒腺是变态的唇腺， 而毒蜥的则是变态的舌下腺。 z 消化道中开始出现盲肠，泄殖腔孔是消化道通向体外的出口。 5．肺呼吸进一步完善 z 成体的呼吸功能由肺来完成。 z 肺内壁具有复杂的分隔，与空气交换面积更加扩大。 z 口腔和呼吸道由于次生腭出现而明显分开，气管和支气管明显分化（支气管是从 爬行类才开始出现的）。 z 声带较为简单，除少数种类外，爬行类一般不发声。 z 除象两栖类一样借助口底运动吞吐空气外，主要借助胸廓的扩张和缩小，使肺内 和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别，而将气体吸入或排出。 z 水生爬行类的咽壁和泄殖腔壁富有毛细血管，可辅助呼吸。 6．血液循环仍为不完全双循环 z 心脏包括2心房1心室和退化的静脉窦。心房除具完全的分隔外，心室也出现了 不完全的室间隔（鳄的室间隔比较完全）。因而，心脏中的多氧血和缺氧血的混合 程度较两栖类降低。 z 动脉系统的主要特点是：动脉圆锥已完全消失。相当于原始形态的腹大动脉与动 脉圆锥一起纵裂为三条动脉：肺动脉弓（右侧）、左体动脉弓（中央）和右体动脉 弓连颈动脉弓（左侧），分别与心室的右、中和左侧联结。循环的结果是：左右体 动脉弓的血液全是多氧血。只有由心室右部发出的肺动脉内含有缺氧血。 z 静脉系统的基本模式似两栖类，包括1对前腔静脉、1条后腔静默、1条肝门静脉 和1对肾门静脉，同时仍保留1对侧腹静脉。但相比之下，肺静脉与后腔静脉有 较大发展，而肾门静脉趋于退化，血液回心脏的流动速度和血压增大。 7．具有羊膜动物式的排泄器官——肾脏 z 肾脏在系统发生上为后肾。肾单位的数目已比中肾大而增加，而且通过单独的输 尿管将尿输至泄殖腔排出。 z 某些爬行类泄殖腔腹面具有膀胱（有吸收水分的功能），另有许多种类在鼻部或眼 部附近具有盐腺（能排出浓度很高的盐溶液）。 z 大多数排泄尿酸，其含氮废物主要是尿酸或尿酸盐。 8．体内受精、产羊膜卵 z 雄性精巢1对，输精管是由中肾管（吴氏管）演变而来，除楔齿蜥外，雄性皆有 交配器。雌性卵巢1对，1对输卵管各以一个大的裂缝状喇叭口开口于体腔，其末 端开口于泄殖腔。 z 大多为卵生。多数毒蛇和一些蜥蜴类为卵胎生（受精卵不在体外发育，而是在母 体输卵管内发育，至完成发育成为幼体时始产出）。 9．神经系统和感觉器官 （1）神经系统：大脑半球显著，在大脑表层的新脑皮开始聚集成神经细胞层。中脑视 叶仍为高级中枢，但已有少数神经纤维自丘脑达于大脑。间脑顶部的颅顶体发达，在 很多爬行类并发展成顶眼（具有感光作用）。中脑及小脑均比两栖类发达。已开始具有 12对脑神经。 （2）感觉器官 z 视觉：出现泪腺，并有能活动的上下眼睑。晶体较扁，角膜凸出，晶体与角膜的 间距较大。睫状肌的收缩不仅使晶体与角膜之间的间距改变，并可改变晶体凸度， 以调节视觉。有些种类的顶眼具有角膜、晶体和视网膜，但仅能感光，不能分辨 物体形状，与动物感觉光照强度、时间，调节体温和生物节律有关。 z 听觉：由中耳和内耳组成。鼓膜开始下陷形成外耳道；中耳仍仅有1块听小骨（耳 柱骨）。真正感受听觉的瓶状囊更为发达。蛇类的鼓膜和中耳腔均退化。 z 嗅觉：犁鼻器发达（龟鳖类和鳄类退化）。 z 红外线感受器：颊窝（蝰科的蝮亚科鼻孔与眼之间的陷窝）和唇窝。 z 顶凹器官：蛇和蜥蜴类在角鳞之间或鳞片顶端具有感觉小凹，可接受外界机械刺 激。 现代爬行动物的分类 全世界现代爬行动物约有6300多种，分为4个目，主要的判别依据是颅骨的结构。 z 喙头目（Rhynchocephalia）：是古老的类群，迄今只留下珍贵的“活化石”——新 西兰产的楔齿蜥，它具有原始的骨骼特征，从外形上看可能是蜥蜴的祖先。 z 有鳞目（Squamata）：包括蜥蜴亚目和蛇亚目。体表均具鳞片（分类的主要依据之 一），颅骨的结构在每一个类群中表现出有特点的“孔”，且颅骨特化，使得能够 吞咽很大的食物。蜥蜴类通常具有四肢，蛇类没有鼓室和鼓膜。代表动物包括普 通蜥蜴和蝰蛇。 z 龟鳖目（Chelonia）：龟和鳖的身体包在骨质板形成的壳中，脊椎骨与肋骨均与骨 质板愈合在一起。四肢的带骨位于壳内。颌缘的角质鞘代替齿。海龟的内脏系统 相对原始。代表动物海龟。 z 鳄目（Crocodilia）：鳄类是目前仅存的初龙亚纲的动物。初龙亚纲曾经还包括恐龙、 翼龙及其他生活在中生代、现已经绝灭的爬行动物。鳄目动物皮肤外覆盖着骨板， 骨板外有角质鳞。肺比其他爬行动物中简单的囊要复杂。心室几乎完全被分隔开， 成为更发达的四腔心脏。颅骨结构与“恐龙”一族和鸟类的颅骨相似。代表动物 是扬子鳄。 起源及适应辐射 z 羊膜动物是起源于古生代末期的一个单系类群。绝大多数古生物学家同意羊膜动 物在古生代石炭纪末期起源于类似两栖类的、四足类的一个类群的观点。 z 在石炭纪和二叠纪，四足类中有2类动物即荚椎类和炭螈类，其头骨结构更接近 羊膜动物。而炭螈类被认为最可能是羊膜动物的姐妹群。 z 在石炭纪末期羊膜动物已经分成3大支系：第1支系是无颞窝类，其头骨无颞窝， 而被覆以真皮骨。传统观点认为这一类群的现生代表为龟鳖类；第2支系是合颞 窝类，是似哺乳爬行动物，其特征是在头骨有1对颞窝。这是羊膜动物的第一个 分化类群，后经盘龙类、兽孔类，最后演化出哺乳类；第3支系为双颞窝类，进 化出所有的爬行动物类群和鸟类，其特征是在头骨有2对颞窝。双颞窝类又分为3 个类群，即有鳞类，包括已绝灭的鱼龙类和所有现代有鳞目种类及喙头目动物。 更进化的初龙类，由恐龙类、现生的鳄类和鸟类组成，较小的第3类是鳍龙类， 包括已经绝灭的几种水生动物类群，其中的代表动物是大型、长颈的蛇颈龙类。 z 中生代爬行动物种类极大繁盛，被称为爬行动物时代。 z 古代的爬行动物代表性的有海生爬行动物（如鱼龙、蛇颈龙等），飞翔的爬行动物 （如翼龙等）和陆地上的爬行动物——恐龙（包括蜥龙目、鸟龙目等）（图）。 小 结 z 爬行类在系统发生上是起源于古生代末期的古两栖类。 z 3亿年前出现真正适应陆生的脊椎动物，其成功主要归于羊膜卵的进化。 z 羊膜卵不仅具有坚硬的壳，重要的是胚胎发育得到卵内3层膜（羊膜、绒毛膜和 尿囊膜）的保护，使爬行类彻底脱离了水的束缚。 z 具有干燥的、有角质鳞片保护的皮肤，以及进步的骨骼支持、循环、呼吸、排泄、 体内受精和神经系统等，使爬行类真正生活在陆地。 z 爬行类在古生代末期的3大分支即无颞窝类、合颞窝类和双颞窝类是以头骨上出 现的颞窝数目来区别的。