第一节 原索动物之一—尾索动物亚门（Urochordata） 尾索动物包括海鞘、柄海鞘等在内的大约2000种海生动物，成体大多营固着生活。幼 体具有脊索动物3大特征，但脊索仅限于尾部。幼体经变态至成体只保留鳃裂。体外包被特 殊的被囊，由近似植物纤维素的被囊素构成，又称被囊动物（Tunicata）。 本亚门动物长期被归属于无脊椎动物，直至1866年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了 海鞘的胚胎发育，才确立了它们的低等脊索动物的地位。 尾索动物主要的生物学特征是（以海鞘为例）： 1．成体外形长椭圆形，身体最外层是被囊，被囊内是一层柔软的外套膜。顶端有2个 开口，顶部开口是入水管孔，侧面的开口是出水管孔（图）。通过海鞘身体的水流对海鞘的 生存和保护有重要意义。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压以支持身体，同时水流对海鞘的新 陈代谢是必需的。海鞘营固着生活方式。 2．幼虫具有典型脊索动物的结构（包括一条脊索、一条背神经管、一条分节的肌肉质 的尾）。但是变态以后，除了鳃裂以外，失去了脊索动物的其他结构（如尾及其肌肉、脊索 消失，同时神经索变小成为圆形的神经节，外围神经由此向外辐射。咽扩大形成鳃蓝，鳃蓝 具有大量覆盖着黏液的有纤毛的鳍条）。这种从幼体至成体结构更为简单化的变态称为逆行 变态或退化变态（图）。 3．咽部腹侧是内柱，它聚集了碘元素，是脊椎动物甲状腺的同源器官。 4．具心脏（心脏能够改变搏动的方向）和血管。可见淋巴细胞，也可看到脊椎动物适 应性免疫系统的退化痕迹。血细胞中包括钒细胞（但这种含钒的色素并没有表现出呼吸功 能）。 5．呼吸作用在咽部完成，咽内壁有丰富的毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。 6．无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具排泄机能的细胞。 7．雌雄同体，带有精卵巢，但为异体受精。受精卵发育成为“蝌蚪”状幼虫，幼虫经 过变态为成体。无性生殖可形成大量群体，并在围鳃腔处具有一个共同的出口。 8．神经中枢仅是一个神经节，位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，由此发出若 干神经分支分布到身体各个部分。 分类 尾索动物亚门有三个纲：海鞘纲、尾海鞘纲和樽海鞘纲。 尾海鞘纲：是本亚门中最原始的一纲。成体期持续保持着幼虫的特征（幼态成熟）。体 表可分泌透明胶质囊，称为住室，动物在其中自由活动。如尾海鞘等。 海鞘纲：通常为底栖固着生活，单体或群体。成体有很厚的被囊。如柄海鞘等。 樽海鞘纲：单体或群体。壳具肌肉带和后部开口的围鳃腔，使樽海鞘能够依靠水的冲 力推动身体向前移动。如樽海鞘等。 第二节 原索动物之二—头索动物亚门（Cephalochordata） 本亚门动物因其脊索纵贯全身并伸到身体最前端而得名。约25种，分布在全世界的热 带和亚热带的浅海中。常见的种类如文昌鱼（Branchiostoma belcheri）。 主要生物学特征： 1. 体形似小鱼，半透明，无头和躯干之分，左右侧扁，两端较尖，故又名Amphioxus。 身体除口外，还有两个孔与外界相通，即腹孔或围鳃腔孔和肛门。无偶鳍。有1 背鳍和尾鳍及身体腹面的臀鳍，腹面前部两侧有由皮肤下垂形成的成对的腹褶 （图）。 2. 皮肤有表皮和真皮的分化。表皮仅由单层柱状上皮细胞组成，且皮外覆有一层角 皮层。真皮是一薄层胶冻状结缔组织。 3. 脊索在整个生命史中都存在：脊索扩展直至身体的最前端，越过了位于脊索腹侧 的中空神经管，是身体的主要支持结构；脊索中的脊索细胞的超微结构与双壳类 软体 动物的肌细胞相似。 4. 神经管是文昌鱼的中枢神经系统，几乎无脑和脊髓的分化，神经管前端管腔稍膨 大为脑泡，仅是初步的头部形成。脑泡向前发出2对“脑”神经，神经管其余部 分在每1体节发出1对“脊”神经，由1对背神经根和数条腹神经根组成，背根 和腹根左右交错，不合并为一根，背根上无神经节，兼感觉和运动功能，腹根则 专管运动。感觉器官不发达。神经管两侧有黑色小点，为脑眼（光线感受器，由 一个感光细胞和一个色素细胞组成）。神经管前端有一个比脑眼大的色素点，无感 光作用。 5. 分节的肌肉在身体的两侧交错排列。肌肉大部分集中在背部两侧，由60多对原始 未分化的呈V字型的肌节组成（顶角朝前，肌节间以结缔组织的肌隔分隔）。 6. 雌雄异体，生殖腺（大约26对）按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖管道，成熟生 殖细胞穿过生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外。 体外受精。 7. 血液流动方式与脊椎动物相似（闭管式循环，血流方向在腹面是从后向前，在背 面是从前向后），已具有脊椎动物的基本模式。但头索动物既没有血细胞、呼吸色 素（氧气通过渗透进入血液），也没有心脏，但具有搏动功能的腹大动脉和由它发 出的入鳃动脉，其基部的收缩推动血液流动。动脉系统包括腹大动脉、入鳃动脉、 背大动脉等。静脉系统包括前主静脉（1对）、后主静脉（1对）、总主静脉（1对） （又称居维叶氏管）、腹大静脉、肠下静脉、肝静脉等。 8. 没有集中的肾脏，位于咽壁背面两侧的数十对按体节排列的肾管是文昌鱼的排泄 器官。每一肾管是一个短而弯曲的小管，一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管 细胞紧贴体腔，体腔的代谢废物渗透进入管细胞和肾管，再经肾孔进入围鳃腔， 排出体外。 9. 在取食器官口笠内庭背中央处有一个沟状结构称哈氏窝，已证明其上皮细胞能产 生类似于脊椎动物促性腺激素释放素（LH-RH）的物质，并已具有脊椎动物式的 激素调控机制，与脊椎动物脑下垂体同源。 10. 消化道由口、咽、肠组成。口部结构复杂，是一种适应于被动取食方式而形成的 一套特化的取食和滤食器官，包括口笠、触须等结构。咽部作为收集食物和呼吸 器官非常发达（几占身体全长的1/2），其背侧和腹侧具有咽上沟（有纤毛细胞） 和内柱（具腺细胞和纤毛细胞，具有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺有同源 关系）。肠为一直管，在其起始处向前伸出一盲囊，进入咽的右侧，称为肝盲囊， 相当于脊椎动物的肝脏。肛门开口于身体左侧。 11. 呼吸在咽部进行。咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在咽部与咽壁血管内血液进 行气体交换。 12. 胚胎发育过程有幼体阶段（持续3个月左右），即受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠 胚、神经胚等阶段，经历不到1天的胚胎发育，成为体表被有纤毛的幼体，后经 变态后而成为成体。值得重视的是：头索动物胚胎发育各阶段的情况，对于理解 和说明动物界系统发育中的若干问题，具有很大的启发作用。 分类 头索动物亚门只包含一个纲（头索纲，Cephalochorda）一个科（鳃口科，Branchiostomidae） 两个属。即文昌鱼属（Branchiostoma lanceolatum=Amphioxus lancedatum）和偏文昌鱼属 （Asymmetron）。偏文昌鱼的显著特点是只在身体的右侧有生殖腺。 头索动物的地位 1． 祖先可能是原始的无头类，与无脊椎动物有共同祖先； 2． 由于适应不同生活方式而演变为两支，一支演变为原始有头类，导向脊椎动物进化 之路，另一支特化为旁支，演变成头索动物的鳃口科动物； 3． 认为头索动物是当前脊椎动物的原始类群，是脊椎动物的姐妹群。在动物学上占有 重要的地位。 小 结 z 脊索动物门动物在生命周期中的某一阶段或一生具有纵贯全身的脊索，并因此而 得名。 z 脊索动物和棘皮动物可能有共同生活在前寒武纪的祖先。 z 所有脊索动物具有3大特征：即脊索、背神经管和鳃裂，以及肛后尾等其他次要 特征。 z 本门分为3大亚门。尾索动物和头索动物亚门仅由脊索为支持结构，无头部分化。 在尾索动物中，其幼体具有上述特征，脊索仅在尾部，经过逆行变态而成为成体。 头索动物鱼形，是典型脊索动物的缩影。