第六节 遗传密码与蛋白质的翻译一、遗传密码遗传密码 (genetic code),是生物蛋白质合成的密码，
是遗传信息的单位，由 A,U,C,G组成。
遗传密码又是如何翻译呢?
首先是以 DNA的一条链为模板合成与它互补的
mRNA,根据碱基互补配对的规律,在这条 mRNA链上,A变为 U,T变为 A,C变为 G,G变为 C。
因此，这条 mRNA上的遗传密码与非模板 DNA链是一样的，所不同的只是 U代替了 T。然后再由 mRNA
上的遗传密码翻译成多肽链中的氨基酸序列。
（一）密码子与氨基酸
DNA 分子碱基只有 4 种，而蛋白质氨基酸有 20 种；
∴ 碱基与氨基酸之间不可能一一对应关系。
1,4 1 =4 种,缺 16 种氨基酸；
2,4 2 =16 种,比现存的 20 种氨基酸还缺 4 种；
3,4 3 =64 种,由三个碱基一起组成的密码子能够形成
64 种组合,20 种氨基酸多出 44 种。
简并 (degeneracy）,一个氨基酸由一个或一个以上的三联体密码所决定的现象。
三联体或密码子,代表一个氨基酸的三个一组的核苷酸。
（二）遗传密码字典每一 个 三 联 体密 码 所翻 译 的 氨 基酸是什 么 呢?？
从 1961 年开始，在大量试验的基础上，分别利用
64 个已知三联体密码，找到了相对应的氨基酸。
1966~1967 年，已全部完成了整套遗传密码的字典，如 UGG 为色氨基酸。
遗传密码字典
（三）遗传密码的基本特征
1．遗传密码为三联体：
三个碱基决定一种氨基酸 ；
61 个为有意密码,起始密码为 GUG,AUG(甲硫氨酸 )；
3 个为无意密码,UAA,UAG,UGA 为蛋白质合成终止信号。
2,遗传密码间不能重复利用,
在一个 mRNA 上每个碱基只属于一个密码子；
均以 3 个一组的形成氨基酸密码。
3,遗传密码间无逗号：
AUG GUA CUG UCA …….
甲硫氨 酸缬氨 酸亮氨酸 丝氨酸
① 密码子与密码子之间无逗号,按三个三个的顺序一直阅读下去，不漏不重复。
②如果中间某个 碱基增加或缺失 后，阅读就会按新的顺序进行下去，最终形成的多肽链就与原先的完全不一样 (称为 移码突变 )。
AUG UAC UGU CA
甲硫氨酸 酪氨酸 半胱氨酸
①,简并现象：
色氨酸 (UGG)和甲硫氨酸 (AUG)例外，仅一个三联体密码；
其余 氨基酸都有一种以上的密码子。
4．简并性：
②,61 个为有意密码，起始密码为 GUG,AUG(甲硫氨酸 )。
3 个为无意密码,UAA,UAG,UGA 为蛋白质合成终止信号。
③,简并现象的意义,（生物遗传的稳定性）
同义的密码子越多，生物遗传的稳定性也越大。
如,UCU ──→UCC 或 UCA 或 UCG，均为丝氨酸。
5．遗传密码的有序性：
决定同一个氨基酸或性质相近的不同氨基酸的多个密码子中,第 1 个和第 2 个碱基的重要性大于第 3 个碱基，
往往只是最后一个碱基发生变化。
例如,脯氨酸（ pro）,CCU,CCA,CCC,CCG 。
① 在整个生物界中，从病毒到人类,遗传密码通用。
构成 4 个基本碱基符号 → 所有氨基酸 → 所有蛋白质 → 生物种类、生物体性状。
② 1980 年以来发现：
具有自我复制能力的线粒体 tRNA(转移核糖核酸 )
在阅读个别密码子时有 不同的翻译方式。
如：酵母、链孢霉与哺乳动物的线粒体。
6．通用性：
二、蛋白质的合成
蛋白质是由 20种不同的氨基酸 组成的多肽链，每种蛋白质都有其特定的氨基酸序列。
遗传信息贮存于 DNA里，由 DNA所含的碱基序列决定氨基酸序列的过程即蛋白质的合成过程,也就是基因的表达过程，
实际上包括 遗传信息的转录和翻译 两个步骤。
蛋白质的合成，也就是遗传信息的翻译过程。
翻译 就是 mRNA携带着转录的 遗传密码 附着在 核糖体
(ribosome)上，把由 tRNA运来的各种 氨基酸,按照 mRNA
的 密码顺序,相互联结起来成为 多肽链,并进一步 折叠 成为立体的蛋白质分子的过程。
(一 )核糖体
核糖体是合成蛋白质的中心,是 rRNA与核糖体蛋白结合起来的小颗粒，
直径为 14－ 30nm。 核糖体包含大小不同的两个亚基,由镁离子 Mg++结合起来的三维结构，一般呈不倒翁形 (图 3－ 29)。
原核生物与真核生物 核糖体 的区别：
区别 原核生物 真核生物大亚基 50S 60S
小亚基 30S 40S
rRNA 大亚基,5S,23S
小亚基,16S
大亚基,5S,5.8S,28S
小亚基,18S
多肽 大亚基,31
小亚基,21
大亚基,49
小亚基,33
(二 )在 核糖体 上合成蛋白质蛋白质的合成,，分 链的起始,延伸 和 终止 三个阶段介绍。
1、多肽链的起始可溶性蛋白起始因子
首先甲酰化甲硫氨酰－ tRNA与起始因子 IF2结合形成第一个复合体。
同时，核糖体小亚基与 IF3和 mRNA结合形成第二个复合体。
二个复合体在起始因子 IF1和一分子 GDP的作用下，形成一个完整的 30S起始复合体 。
fMet- tRNA识别起始密码子 AUG，进入核糖体的 P位，释放出 IF3。最后与 50S
大亚基结合,形成完整的 70S核糖体,
同时释放出 IF1和 IF2，完成肽链的起始
②
多肽链的延伸
③ 多肽链的终止,?当多肽链的延伸遇到 UAA,UAG和 UGA等终止密码子进入核糖体的 A位时，多肽链的延伸就不再进行。
④ 多聚核糖体提高蛋白质的合成效率：
多聚核糖体,指一条 mRNA分子同时结合多个核糖体，
形成一串核糖体的现象。
这样，多个核糖体可以同时翻译一个 mRNA分子，这就大大提高了蛋白质合成的效率。
翻译,就是 mRNA携带着转录的遗传密码，附着在核糖体上，
把 tRNA运来的各种氨基酸，按照 mRNA的密码顺序，相互连接起来成为多肽链，并进一步折叠起来成为立体蛋白质分子。
三、中心法则及其发展
1．中心法则,从噬菌体到真核生物的整个生物界共同遵循的规律。
遗传信息 DNA─→ mRNA ─→ 蛋白质的转录和翻译，
以及遗传信息从 DNA ─→ DNA 的复制过程。
2．中心法则的发展：
⑴,RNA 的反转录
RNA 肿瘤病毒,反转录酶，以 RNA 为模板来合成 DNA 。
如,HIV 病毒 RNA 经反转录成 DNA，然后整合到人类染色体中。对于遗传工程上基因的酶促合成、致癌机理研究有重要作用。增加中心法则中遗传信息的原有流向，
丰富了中心法则内容。
大部分 RNA 病毒还可以把 RNA 直接复制成 RNA 。
⑵,RNA 的自我复制
⑶,DNA 指导的蛋白质合成
60 年代中期,McCarthy 和 Holland：
试验体系中加入抗生素等，变性的单链 DNA 在离体条件下可以直接与核糖体结合，指导蛋白质的合成。
本章小结
1,DNA 是主要的遗传物质：
间接证据 (4 个 )
直接证据 (3 个 )
2．核酸的化学结构：
DNA 的分子结构，双螺旋结构，自我复制。
3.染色体的分子结构：
原核生物染色体结构模型； 其染色体就是一条 DNA 分子 ；
真核生物染色体的折叠模型,每条染色体含有 2 条染色质线 。
4,DNA 的复制：
DNA 的半保留复制；
真核生物与原核生物 DNA 合成的区别区别 原核生物 真核生物
DNA 合成的时期 整个细胞生长过程 细胞周期的 S 期复制起点数 单个 多个
RNA 引物长度 10~60 核苷酸 10 核苷酸风崎片段长度 1000~2000 核苷酸 100~150 核苷酸前导链与后随链的合成聚合酶 III 同时控制 聚合酶 δ控制前导链聚合酶 α控制后随链
5,RNA 的转录及加工：
三种 RNA 分子；
区别 RNA 的合成 DNA 的合成所用的原料 核苷三磷酸 脱氧核苷三磷酸模板数目 一条 DNA 链 二条 DNA 链引物 不需要 引物的引导
RNA 聚合酶 一种酶 三种酶
RNA,DNA 合成的区别；
真核生物 RNA 转录后的加工
5`端戴帽；
3`端加尾；
内含子剪切。
真核生物中 mRNA 前体的成熟过程,
切除内含子，衔接外显子。
6.遗传密码与蛋白质的翻译：
遗传密码：指三联体，它是遗传信息的记录；
遗传信息：核苷酸一定的排列顺序；
三联体：由三个碱基决定一个氨基酸的密码子；
简并：一个以上三联体密码决定一个氨基酸的现象；
中心法则 及其发展。
1．细菌的转化：
⑴．格里费斯 (1928)：肺炎双球菌定向转化试验。
⑵．阿委瑞 (Avery O.T.,1944)试验：用生物化学方法证明结论,遗传物质 DNA 是转化因子 。
2．噬菌体的侵染与繁殖赫尔歇 (Hershey)等用同位素 32 P 和 35 S
验证 DNA 是遗传物质 。
3．烟草花叶病毒的感染和繁殖结论,提供 RNA 的亲本决定了其后代的 RNA 和蛋白质 。
DNA 是主要的遗传物质的直 接证据：
是遗传信息的单位，由 A,U,C,G组成。
遗传密码又是如何翻译呢?
首先是以 DNA的一条链为模板合成与它互补的
mRNA,根据碱基互补配对的规律,在这条 mRNA链上,A变为 U,T变为 A,C变为 G,G变为 C。
因此，这条 mRNA上的遗传密码与非模板 DNA链是一样的，所不同的只是 U代替了 T。然后再由 mRNA
上的遗传密码翻译成多肽链中的氨基酸序列。
（一）密码子与氨基酸
DNA 分子碱基只有 4 种，而蛋白质氨基酸有 20 种；
∴ 碱基与氨基酸之间不可能一一对应关系。
1,4 1 =4 种,缺 16 种氨基酸；
2,4 2 =16 种,比现存的 20 种氨基酸还缺 4 种；
3,4 3 =64 种,由三个碱基一起组成的密码子能够形成
64 种组合,20 种氨基酸多出 44 种。
简并 (degeneracy）,一个氨基酸由一个或一个以上的三联体密码所决定的现象。
三联体或密码子,代表一个氨基酸的三个一组的核苷酸。
（二）遗传密码字典每一 个 三 联 体密 码 所翻 译 的 氨 基酸是什 么 呢?？
从 1961 年开始，在大量试验的基础上，分别利用
64 个已知三联体密码，找到了相对应的氨基酸。
1966~1967 年，已全部完成了整套遗传密码的字典，如 UGG 为色氨基酸。
遗传密码字典
（三）遗传密码的基本特征
1．遗传密码为三联体：
三个碱基决定一种氨基酸 ；
61 个为有意密码,起始密码为 GUG,AUG(甲硫氨酸 )；
3 个为无意密码,UAA,UAG,UGA 为蛋白质合成终止信号。
2,遗传密码间不能重复利用,
在一个 mRNA 上每个碱基只属于一个密码子；
均以 3 个一组的形成氨基酸密码。
3,遗传密码间无逗号：
AUG GUA CUG UCA …….
甲硫氨 酸缬氨 酸亮氨酸 丝氨酸
① 密码子与密码子之间无逗号,按三个三个的顺序一直阅读下去，不漏不重复。
②如果中间某个 碱基增加或缺失 后，阅读就会按新的顺序进行下去，最终形成的多肽链就与原先的完全不一样 (称为 移码突变 )。
AUG UAC UGU CA
甲硫氨酸 酪氨酸 半胱氨酸
①,简并现象：
色氨酸 (UGG)和甲硫氨酸 (AUG)例外，仅一个三联体密码；
其余 氨基酸都有一种以上的密码子。
4．简并性：
②,61 个为有意密码，起始密码为 GUG,AUG(甲硫氨酸 )。
3 个为无意密码,UAA,UAG,UGA 为蛋白质合成终止信号。
③,简并现象的意义,（生物遗传的稳定性）
同义的密码子越多，生物遗传的稳定性也越大。
如,UCU ──→UCC 或 UCA 或 UCG，均为丝氨酸。
5．遗传密码的有序性：
决定同一个氨基酸或性质相近的不同氨基酸的多个密码子中,第 1 个和第 2 个碱基的重要性大于第 3 个碱基，
往往只是最后一个碱基发生变化。
例如,脯氨酸（ pro）,CCU,CCA,CCC,CCG 。
① 在整个生物界中，从病毒到人类,遗传密码通用。
构成 4 个基本碱基符号 → 所有氨基酸 → 所有蛋白质 → 生物种类、生物体性状。
② 1980 年以来发现：
具有自我复制能力的线粒体 tRNA(转移核糖核酸 )
在阅读个别密码子时有 不同的翻译方式。
如：酵母、链孢霉与哺乳动物的线粒体。
6．通用性：
二、蛋白质的合成
蛋白质是由 20种不同的氨基酸 组成的多肽链，每种蛋白质都有其特定的氨基酸序列。
遗传信息贮存于 DNA里，由 DNA所含的碱基序列决定氨基酸序列的过程即蛋白质的合成过程,也就是基因的表达过程，
实际上包括 遗传信息的转录和翻译 两个步骤。
蛋白质的合成，也就是遗传信息的翻译过程。
翻译 就是 mRNA携带着转录的 遗传密码 附着在 核糖体
(ribosome)上，把由 tRNA运来的各种 氨基酸,按照 mRNA
的 密码顺序,相互联结起来成为 多肽链,并进一步 折叠 成为立体的蛋白质分子的过程。
(一 )核糖体
核糖体是合成蛋白质的中心,是 rRNA与核糖体蛋白结合起来的小颗粒，
直径为 14－ 30nm。 核糖体包含大小不同的两个亚基,由镁离子 Mg++结合起来的三维结构，一般呈不倒翁形 (图 3－ 29)。
原核生物与真核生物 核糖体 的区别：
区别 原核生物 真核生物大亚基 50S 60S
小亚基 30S 40S
rRNA 大亚基,5S,23S
小亚基,16S
大亚基,5S,5.8S,28S
小亚基,18S
多肽 大亚基,31
小亚基,21
大亚基,49
小亚基,33
(二 )在 核糖体 上合成蛋白质蛋白质的合成,，分 链的起始,延伸 和 终止 三个阶段介绍。
1、多肽链的起始可溶性蛋白起始因子
首先甲酰化甲硫氨酰－ tRNA与起始因子 IF2结合形成第一个复合体。
同时，核糖体小亚基与 IF3和 mRNA结合形成第二个复合体。
二个复合体在起始因子 IF1和一分子 GDP的作用下，形成一个完整的 30S起始复合体 。
fMet- tRNA识别起始密码子 AUG，进入核糖体的 P位，释放出 IF3。最后与 50S
大亚基结合,形成完整的 70S核糖体,
同时释放出 IF1和 IF2，完成肽链的起始
②
多肽链的延伸
③ 多肽链的终止,?当多肽链的延伸遇到 UAA,UAG和 UGA等终止密码子进入核糖体的 A位时，多肽链的延伸就不再进行。
④ 多聚核糖体提高蛋白质的合成效率：
多聚核糖体,指一条 mRNA分子同时结合多个核糖体，
形成一串核糖体的现象。
这样，多个核糖体可以同时翻译一个 mRNA分子，这就大大提高了蛋白质合成的效率。
翻译,就是 mRNA携带着转录的遗传密码，附着在核糖体上，
把 tRNA运来的各种氨基酸，按照 mRNA的密码顺序，相互连接起来成为多肽链，并进一步折叠起来成为立体蛋白质分子。
三、中心法则及其发展
1．中心法则,从噬菌体到真核生物的整个生物界共同遵循的规律。
遗传信息 DNA─→ mRNA ─→ 蛋白质的转录和翻译，
以及遗传信息从 DNA ─→ DNA 的复制过程。
2．中心法则的发展：
⑴,RNA 的反转录
RNA 肿瘤病毒,反转录酶，以 RNA 为模板来合成 DNA 。
如,HIV 病毒 RNA 经反转录成 DNA，然后整合到人类染色体中。对于遗传工程上基因的酶促合成、致癌机理研究有重要作用。增加中心法则中遗传信息的原有流向，
丰富了中心法则内容。
大部分 RNA 病毒还可以把 RNA 直接复制成 RNA 。
⑵,RNA 的自我复制
⑶,DNA 指导的蛋白质合成
60 年代中期,McCarthy 和 Holland：
试验体系中加入抗生素等，变性的单链 DNA 在离体条件下可以直接与核糖体结合，指导蛋白质的合成。
本章小结
1,DNA 是主要的遗传物质：
间接证据 (4 个 )
直接证据 (3 个 )
2．核酸的化学结构：
DNA 的分子结构，双螺旋结构，自我复制。
3.染色体的分子结构：
原核生物染色体结构模型； 其染色体就是一条 DNA 分子 ；
真核生物染色体的折叠模型,每条染色体含有 2 条染色质线 。
4,DNA 的复制：
DNA 的半保留复制；
真核生物与原核生物 DNA 合成的区别区别 原核生物 真核生物
DNA 合成的时期 整个细胞生长过程 细胞周期的 S 期复制起点数 单个 多个
RNA 引物长度 10~60 核苷酸 10 核苷酸风崎片段长度 1000~2000 核苷酸 100~150 核苷酸前导链与后随链的合成聚合酶 III 同时控制 聚合酶 δ控制前导链聚合酶 α控制后随链
5,RNA 的转录及加工：
三种 RNA 分子；
区别 RNA 的合成 DNA 的合成所用的原料 核苷三磷酸 脱氧核苷三磷酸模板数目 一条 DNA 链 二条 DNA 链引物 不需要 引物的引导
RNA 聚合酶 一种酶 三种酶
RNA,DNA 合成的区别；
真核生物 RNA 转录后的加工
5`端戴帽；
3`端加尾；
内含子剪切。
真核生物中 mRNA 前体的成熟过程,
切除内含子，衔接外显子。
6.遗传密码与蛋白质的翻译：
遗传密码：指三联体，它是遗传信息的记录；
遗传信息：核苷酸一定的排列顺序；
三联体：由三个碱基决定一个氨基酸的密码子；
简并：一个以上三联体密码决定一个氨基酸的现象；
中心法则 及其发展。
1．细菌的转化：
⑴．格里费斯 (1928)：肺炎双球菌定向转化试验。
⑵．阿委瑞 (Avery O.T.,1944)试验：用生物化学方法证明结论,遗传物质 DNA 是转化因子 。
2．噬菌体的侵染与繁殖赫尔歇 (Hershey)等用同位素 32 P 和 35 S
验证 DNA 是遗传物质 。
3．烟草花叶病毒的感染和繁殖结论,提供 RNA 的亲本决定了其后代的 RNA 和蛋白质 。
DNA 是主要的遗传物质的直 接证据：
