第十一章 细胞质遗传前面所介绍的遗传性状都是由 细胞核内染色体上的基因 即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。
生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或 部分取决于细胞质内的基因 。
第一节 细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念：
细胞质遗传：
由细胞质基因所决定的遗传现象 和遗传规律 (又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、
母体遗传 )。
细胞质基因组：
所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。
真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于 线粒体，质体，中心体 等细胞器中,
生物的遗传体系：
遗传物质细胞质基因组细胞器基因组非细胞器基因组细胞共生体基因组 (symbiont DNA)
细胞细菌质粒基因组 (plasmid DNA)
叶绿体基因组 (ctDNA)
线粒体基因组 (mtDNA)
中心粒基因组 (centro DNA)
动粒基因组 (kinto DNA)
膜体系基因组 (membrane DNA)
核基因组 染色体 基因（核 DNA）
1．特点：
①,正交和反交的遗传表现不同。
核遗传,表现相同,其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；
质遗传,表现不同,某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，
故胞质遗传又称母性遗传。
二、细胞质遗传的特点：
②,连续 回交,母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；
③,由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即 可传递 给其它细胞。
④,基因定位困难,
遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。
2.原因：
真核生物有性过程：
∴ 一切受 细胞质基因 所决定的性状，其遗传信息只能通过 卵细胞传给子代,而不能通过精细胞遗传给子代。
卵细胞,有细胞核、大量的细胞质和细胞器。
∴ 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。
卵细胞
∴ 只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。
精细胞,只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。
精细胞第二节 母性影响一、概念：
母性影响,由 核基因的产物积累 在 卵细胞中的物质所引起的，子代 表现母本性状的 遗传现象。
∴ 母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。
二、特点：
下一代表现型受上一代母体基因的影响。
三、实例：
椎实螺的外壳旋转方向的遗传。
椎实螺是一种 ♀,♂ 同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。
∴ 椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。
椎实螺外壳的旋转方向有 左旋和右旋 之分，属于一对相对性状。
3．杂交试验：
①,过程,椎实螺进行正反交,F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋,F2均为右旋,F3才出现右旋和左旋的分离。
椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定,右旋 (S+)对左旋 (S) 。
某个体的表现型 并不由其自身的基因型直接决定，
而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。
(SS)(分离 )(ss)
∴ 如果试验只进行到 F1，很可能被误认为细胞质遗传。
∵ F1的旋转方向同母本一致。
(SS) (分离 )
(ss)
正交
♀ (右旋 )SS× ♂ (左旋 )ss
反交
♀ (左旋 )ss× ♂ (右旋 )SS
↓ 异体受精 ↓ 异体受精
F1 全部为右旋 (Ss) 全为 左旋 (Ss)
↓ 自体受精 ↓ 自体受精
F2 1SS∶2 Ss∶1ss （均右旋） 1SS∶2 Ss∶1ss （均右旋）
↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓
F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋
3 ∶ 1
↓ 3 ∶ 1↓
②,原因,椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。
∴ 母体基因型? 受精卵纺锤体分裂方向? 椎实螺外壳旋转方向。
右旋 ── 受精卵纺锤体向中线右侧分裂；
左旋 ── 受精卵纺锤体向中线左侧分裂。
这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为 前定作用或延迟遗传。
第六节 植物雄性不育的类型及其遗传机理主要特征是 雄蕊发育不正常,不能产生有正常功能的花粉，但其 雌蕊发育正常,能接受正常花粉而受精结实。
在植物界是很普遍的,18个科的 110多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。
其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。
一、雄性不育 (male sterility)的类别：
二型说核遗传型不育雌性不育（无实践意义）
雄性不育
(三型说 )
质遗传型质核互作遗传型 (应用价值最大 )
1,质不育型：
目前已在 270多种植物中发现有 细胞质雄性不育现象。
细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复 。
二、雄性不育各类型的遗传特点：
2.核不育型：
是一种 由核内染色体上基因所决定 的雄性不育类型。
如,可育基因 Ms? 不育基因 ms。
这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。
例如,番茄 中有 30对核基因能分别决定这不育型； 玉米的 7对染色体上已发现了 14个核不育基因。
败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间,不能形成 正常花粉 。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。
遗传特点：
多数核不育型均受简单的一对隐性基因 (msms)所控制，
纯合体 (msms)表现为雄性不育 。
遗传研究表明：
用普通遗传学的方法不能使 整个群体 保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。
这种 核不育的利用有很大的限制,∵ 无保持系。
这种不育性能被相对显性基因 Ms所恢复，杂合体 (Msms)
后代呈简单的孟德尔式的分离。
msms × MsMs
↓
Msms
MsMs Msms msms
3 ∶ 1
↓?
质核不育的表现一般比核不育要复杂。
3.质 ─ 核不育型 (cytoplasmic male sterility CMS)：
⑴,概念：
由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。
⑵,花粉败育时间：
在 玉米、小麦和高梁 等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；
在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。
⑶,遗传特点：
核可育基因 R,能够恢复不育株育性。
胞质不育基因为 S；
胞质 可育基因为 N；
核不育基因 r,不能恢复不育株育性；
⑷,以不育个体 S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：
♀ ♂ F1
S(rr)不育 × S(RR)可育?S(Rr)可育
S(rr)不育 × N(RR)可育?S(Rr)可育
S(rr)不育 × N(rr)可育?S(rr)不育
S(rr)不育 × S(Rr)可育?S(rr)不育
S(rr)不育 × N(Rr)可育?S(Rr)可育
⑸,可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：
①,S(rr)× N(rr)? S(rr)中,F1表现不育。
其中,N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，
称为 保持系 (B)。
S(rr)个体由于能够被 N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为 不育系 (A)。
③,S(rr)× N(Rr)或 S(Rr)? S(Rr) + S(rr)中,F1表现育性分离。 N(Rr)或 S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，
称 恢复性杂合体。
②,S(rr)× N(RR)或 S(RR)? S(Rr)中,F1全部正常可育。
N(RR)或 S(RR) 个体具有恢复育性的能力，称为 恢复系 (R)。
雄性不育性主要应用在 杂种优势的利用 上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。
二、雄性不育性在生产上的应用（ p291)
目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。
质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，
故即可以找到 保持系?不育性得到保持、也可找到相应恢复系?育性得到恢复,实现 三系配套。
保持系 B,N(rr)、
恢复系 R,S(RR)或 N(RR)
不育系 A,S(rr)
三系法的一般 原理 是首先把 杂交母本转育成不育系,父本必须是恢复系 。
1.质核互作型雄性不育应用同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：
繁种,A× B? A 制种,A× R? F1
1991年,杂交稻种植面积为 26083.5万亩 (1738.9万公顷 )，
增产效果明显 (50-75kg/亩 )。
1997年,杂交稻种植面积为 25987.5万亩 (1732.5万公顷 )，
约占水稻种植面积的 62.84%，总产 12236.34万吨，
单产 468.67公斤 /亩 (7.03吨 /公顷 )，比全国水稻平均产量增 11.17%。 杂交稻制种 156.9万亩
(10.46万公顷 )，制种平均产量为 181.33公斤 /亩
(2.72吨 /公顷 )。 中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生水稻三系杂种优势的利用：
1973年,实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。
1981年,获得国家第一个 特等发明奖,以第一个农业技术专利转让美国。
中国工程院院士、
,杂交水稻之父,
袁隆平先生油菜三系杂种优势的利用：
1972年,傅廷栋等发现,波里马” 油菜细胞质雄性不育；
1976年,湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。
1980年,李殿荣等发现,陕 2A” 油菜细胞质雄性不育；
1983年,实现“陕 2A” 油菜雄性不育的三系配套；
油菜杂交种,秦油 2号、华杂 2 号、川油 12号、蜀杂 1号、油研
5号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。
1992年,我国杂种油菜种植面积已近 1.33× 106hm2，约占油菜总面积 20％。
﹡ 水稻的温敏核不育材料：
＞ 28℃,不育 ；
＜ 23-24℃ 育性转为正常。
目前发现的 光、温敏核不育材料 提供了一种解决的可能性：
﹡ 水稻的光敏核不育材料：
长日照 条件下为不育 (＞ 14h,制种 )；
短日照 条件下为可育 (＜ 13.75,繁种 )。
长日照 下不育核不育型的一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使整个群体 保持雄性不育性。
2,核不育型的利用
1973年，石明松在 晚粳农垦 58中发现“湖北光敏核不育水稻－,农垦 58S”,核不育系的利用 受到极大的关注 。
“农垦 58 S” 在 长日照 条件下为不育,短日照 下为可育,这样可将 不育系和保持系合二为一? 提出了生产杂交种子的,二系法,。
这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。
两系法的制种方法见图 11－ 17。
本章小结
1,细胞质遗传的特点：
①,正、反遗传表现不同,性状通过母本才能传递给后代。
②,连续回交,可置换母本全部核基因，但母本胞质基因及其控制的性状不消失。
③,基因定位困难,有时表现出类于病毒的传导或感染。
④,细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的传导或感染，即 能传递给其它细胞 。
2,母性影响：
母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传 相似,但其 本质 不同,
因为母性影响不是细胞质遗传，而是 F1受母本基因的影响，
以后还要分离。
6,雄性不育的类别及其遗传机理。
①,类别：核不育型、质 – 核不育型、质遗传型。
②,三系配套：不育系 A,S(rr)；
保持系 B,N(rr)；
恢复系 R,S(RR),N(RR)。
③,孢子体不育与配子体不育。
④,雄性不育的发生机理。
生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或 部分取决于细胞质内的基因 。
第一节 细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念：
细胞质遗传：
由细胞质基因所决定的遗传现象 和遗传规律 (又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、
母体遗传 )。
细胞质基因组：
所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。
真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于 线粒体，质体，中心体 等细胞器中,
生物的遗传体系：
遗传物质细胞质基因组细胞器基因组非细胞器基因组细胞共生体基因组 (symbiont DNA)
细胞细菌质粒基因组 (plasmid DNA)
叶绿体基因组 (ctDNA)
线粒体基因组 (mtDNA)
中心粒基因组 (centro DNA)
动粒基因组 (kinto DNA)
膜体系基因组 (membrane DNA)
核基因组 染色体 基因（核 DNA）
1．特点：
①,正交和反交的遗传表现不同。
核遗传,表现相同,其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；
质遗传,表现不同,某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，
故胞质遗传又称母性遗传。
二、细胞质遗传的特点：
②,连续 回交,母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；
③,由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即 可传递 给其它细胞。
④,基因定位困难,
遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。
2.原因：
真核生物有性过程：
∴ 一切受 细胞质基因 所决定的性状，其遗传信息只能通过 卵细胞传给子代,而不能通过精细胞遗传给子代。
卵细胞,有细胞核、大量的细胞质和细胞器。
∴ 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。
卵细胞
∴ 只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。
精细胞,只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。
精细胞第二节 母性影响一、概念：
母性影响,由 核基因的产物积累 在 卵细胞中的物质所引起的，子代 表现母本性状的 遗传现象。
∴ 母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。
二、特点：
下一代表现型受上一代母体基因的影响。
三、实例：
椎实螺的外壳旋转方向的遗传。
椎实螺是一种 ♀,♂ 同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。
∴ 椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。
椎实螺外壳的旋转方向有 左旋和右旋 之分，属于一对相对性状。
3．杂交试验：
①,过程,椎实螺进行正反交,F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋,F2均为右旋,F3才出现右旋和左旋的分离。
椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定,右旋 (S+)对左旋 (S) 。
某个体的表现型 并不由其自身的基因型直接决定，
而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。
(SS)(分离 )(ss)
∴ 如果试验只进行到 F1，很可能被误认为细胞质遗传。
∵ F1的旋转方向同母本一致。
(SS) (分离 )
(ss)
正交
♀ (右旋 )SS× ♂ (左旋 )ss
反交
♀ (左旋 )ss× ♂ (右旋 )SS
↓ 异体受精 ↓ 异体受精
F1 全部为右旋 (Ss) 全为 左旋 (Ss)
↓ 自体受精 ↓ 自体受精
F2 1SS∶2 Ss∶1ss （均右旋） 1SS∶2 Ss∶1ss （均右旋）
↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓
F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋
3 ∶ 1
↓ 3 ∶ 1↓
②,原因,椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。
∴ 母体基因型? 受精卵纺锤体分裂方向? 椎实螺外壳旋转方向。
右旋 ── 受精卵纺锤体向中线右侧分裂；
左旋 ── 受精卵纺锤体向中线左侧分裂。
这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为 前定作用或延迟遗传。
第六节 植物雄性不育的类型及其遗传机理主要特征是 雄蕊发育不正常,不能产生有正常功能的花粉，但其 雌蕊发育正常,能接受正常花粉而受精结实。
在植物界是很普遍的,18个科的 110多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。
其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。
一、雄性不育 (male sterility)的类别：
二型说核遗传型不育雌性不育（无实践意义）
雄性不育
(三型说 )
质遗传型质核互作遗传型 (应用价值最大 )
1,质不育型：
目前已在 270多种植物中发现有 细胞质雄性不育现象。
细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复 。
二、雄性不育各类型的遗传特点：
2.核不育型：
是一种 由核内染色体上基因所决定 的雄性不育类型。
如,可育基因 Ms? 不育基因 ms。
这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。
例如,番茄 中有 30对核基因能分别决定这不育型； 玉米的 7对染色体上已发现了 14个核不育基因。
败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间,不能形成 正常花粉 。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。
遗传特点：
多数核不育型均受简单的一对隐性基因 (msms)所控制，
纯合体 (msms)表现为雄性不育 。
遗传研究表明：
用普通遗传学的方法不能使 整个群体 保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。
这种 核不育的利用有很大的限制,∵ 无保持系。
这种不育性能被相对显性基因 Ms所恢复，杂合体 (Msms)
后代呈简单的孟德尔式的分离。
msms × MsMs
↓
Msms
MsMs Msms msms
3 ∶ 1
↓?
质核不育的表现一般比核不育要复杂。
3.质 ─ 核不育型 (cytoplasmic male sterility CMS)：
⑴,概念：
由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。
⑵,花粉败育时间：
在 玉米、小麦和高梁 等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；
在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。
⑶,遗传特点：
核可育基因 R,能够恢复不育株育性。
胞质不育基因为 S；
胞质 可育基因为 N；
核不育基因 r,不能恢复不育株育性；
⑷,以不育个体 S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：
♀ ♂ F1
S(rr)不育 × S(RR)可育?S(Rr)可育
S(rr)不育 × N(RR)可育?S(Rr)可育
S(rr)不育 × N(rr)可育?S(rr)不育
S(rr)不育 × S(Rr)可育?S(rr)不育
S(rr)不育 × N(Rr)可育?S(Rr)可育
⑸,可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：
①,S(rr)× N(rr)? S(rr)中,F1表现不育。
其中,N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，
称为 保持系 (B)。
S(rr)个体由于能够被 N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为 不育系 (A)。
③,S(rr)× N(Rr)或 S(Rr)? S(Rr) + S(rr)中,F1表现育性分离。 N(Rr)或 S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，
称 恢复性杂合体。
②,S(rr)× N(RR)或 S(RR)? S(Rr)中,F1全部正常可育。
N(RR)或 S(RR) 个体具有恢复育性的能力，称为 恢复系 (R)。
雄性不育性主要应用在 杂种优势的利用 上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。
二、雄性不育性在生产上的应用（ p291)
目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。
质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，
故即可以找到 保持系?不育性得到保持、也可找到相应恢复系?育性得到恢复,实现 三系配套。
保持系 B,N(rr)、
恢复系 R,S(RR)或 N(RR)
不育系 A,S(rr)
三系法的一般 原理 是首先把 杂交母本转育成不育系,父本必须是恢复系 。
1.质核互作型雄性不育应用同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：
繁种,A× B? A 制种,A× R? F1
1991年,杂交稻种植面积为 26083.5万亩 (1738.9万公顷 )，
增产效果明显 (50-75kg/亩 )。
1997年,杂交稻种植面积为 25987.5万亩 (1732.5万公顷 )，
约占水稻种植面积的 62.84%，总产 12236.34万吨，
单产 468.67公斤 /亩 (7.03吨 /公顷 )，比全国水稻平均产量增 11.17%。 杂交稻制种 156.9万亩
(10.46万公顷 )，制种平均产量为 181.33公斤 /亩
(2.72吨 /公顷 )。 中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生水稻三系杂种优势的利用：
1973年,实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。
1981年,获得国家第一个 特等发明奖,以第一个农业技术专利转让美国。
中国工程院院士、
,杂交水稻之父,
袁隆平先生油菜三系杂种优势的利用：
1972年,傅廷栋等发现,波里马” 油菜细胞质雄性不育；
1976年,湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。
1980年,李殿荣等发现,陕 2A” 油菜细胞质雄性不育；
1983年,实现“陕 2A” 油菜雄性不育的三系配套；
油菜杂交种,秦油 2号、华杂 2 号、川油 12号、蜀杂 1号、油研
5号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。
1992年,我国杂种油菜种植面积已近 1.33× 106hm2，约占油菜总面积 20％。
﹡ 水稻的温敏核不育材料：
＞ 28℃,不育 ；
＜ 23-24℃ 育性转为正常。
目前发现的 光、温敏核不育材料 提供了一种解决的可能性：
﹡ 水稻的光敏核不育材料：
长日照 条件下为不育 (＞ 14h,制种 )；
短日照 条件下为可育 (＜ 13.75,繁种 )。
长日照 下不育核不育型的一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使整个群体 保持雄性不育性。
2,核不育型的利用
1973年，石明松在 晚粳农垦 58中发现“湖北光敏核不育水稻－,农垦 58S”,核不育系的利用 受到极大的关注 。
“农垦 58 S” 在 长日照 条件下为不育,短日照 下为可育,这样可将 不育系和保持系合二为一? 提出了生产杂交种子的,二系法,。
这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。
两系法的制种方法见图 11－ 17。
本章小结
1,细胞质遗传的特点：
①,正、反遗传表现不同,性状通过母本才能传递给后代。
②,连续回交,可置换母本全部核基因，但母本胞质基因及其控制的性状不消失。
③,基因定位困难,有时表现出类于病毒的传导或感染。
④,细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的传导或感染，即 能传递给其它细胞 。
2,母性影响：
母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传 相似,但其 本质 不同,
因为母性影响不是细胞质遗传，而是 F1受母本基因的影响，
以后还要分离。
6,雄性不育的类别及其遗传机理。
①,类别：核不育型、质 – 核不育型、质遗传型。
②,三系配套：不育系 A,S(rr)；
保持系 B,N(rr)；
恢复系 R,S(RR),N(RR)。
③,孢子体不育与配子体不育。
④,雄性不育的发生机理。
