1900年 孟德尔 遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。
第五章 连锁遗传和性连锁摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究?
提出 连锁遗传规律 （遗传学第三规律）? 创立 基因论
认为 基因成直线排列在染色体上,进一步发展为 细胞遗传学 。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律，
因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。
一,连锁
(一 )性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象 是贝特森和庞尼特 (Bateson,W,和
Punnett,R,C.,1906)在 香豌豆 的两对性状杂交试验中首先发现的。
他们的两个试验如下：
第一节 连锁与交换结果表明 F2：
1),同样出现四种表现型；
2),不符合 9:3:3:1；
3),亲本组合数偏多，重新组合数偏少 (与理论数相比 )。
试验一：
结果与第一个试验情况相同。
试验二：
第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同 9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在 F2四种表现型中仍然是 亲本组合性状 (紫、圆和红、长 )的实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数,同样不能用独立分配规律来解释。
上述两个试验结果都表明,原来为同一亲本所具有的两个性状，在 F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传 。
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在 F2连系在一起遗传的现象。
相引相 (组 )：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。
如,PL/pl
相斥相 (组 )：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，
而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。
如,Pl/pL。
(二 ) 连锁遗传的解释试验结果是否受分离规律支配？
第一个试验：
紫花,红花 ≈3:1
长花粉,短花粉 ≈3:1
第二个试验：
紫花,红花 ≈3:1
长花粉,短花粉 ≈3:1
F2不符合 9:3:3:1,则说明 F1产生的四种配子不等。 可用 测交法 加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是 F1配子的种类及其比例的具体反映。
以上结果 都受分离规律支配,但不 符合独立分配规律 。
利用测交法验证连锁遗传 特点：
连锁遗传的表现 为：
两个 亲 本型配子数是相等,多 于 50%；
两个 重组 型配子数相等,少于 50%。
1．相引组：
其中 (Ft),亲本 组合 = (4032+4035)/8368× 100% = 96.4%
重新 组合 = (149+152)/8368× 100% = 3.6%
例如,玉米 （种子性状当代即可观察）：
结果证实 F1产生的四种配子不等,不是 1:1:1:1 即 25:25:25:25%。
又如：摩尔根 (Morgan)等以 果蝇 为材料进行测交的结果红眼长翅 pr+pr+vg+vg+ × 紫眼正常翅 prprvgvg
证实 F1所成的四种配子数不等,两种亲型配子多,两种重组型少,均分别接近 1:1。
结果：
亲本组合 =((1339+1195)/2839)× 100%=89.26%
重新组合 =((154+151)/2839)× 100%=10.74%
红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅 总数个数 1339 154 151 1195 2839
Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg
↓
F1 红眼 长翅 × 紫眼正常翅
pr+prvg+vg prprvgvg
原来亲本具有的 两对非等位基因 （ Cc和 Shsh 或 pr+pr
和 vg+vg） 不是独立分配,而是 连系在一起遗传,如 C-Sh、
c-sh或 pr+vg+和 prvg常常连系在一起。
∴ F1配子中总是亲本型配子 (CSh和 csh或 pr+vg+和 prvg)
数偏多，而重新组合配子 (Csh,cSh或 pr+vg和 prvg+ )数偏少。
2．相斥组：
玉米：
结果,亲本 组合 =(21379+21096)/43785× 100%=97.01%
重新组合 =(638+672)/843785× 100%=2.99%
∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实 F1所成的四种配子数不等,C-s,c-S连系在一起的配子为多。
果蝇（相斥组）：
红眼正常翅 pr+pr+vgvg × 紫眼长翅 prprvg+vg+
↓
F1 红眼长翅 × 紫眼正常翅
pr+prvg+vg prprvgvg
配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg
Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅 总数个数 157 1067 965 146 2335
结果,亲本 组合 =((1067+965)/2335)× 100%=87.02%
重新组合 =((157+146)/2335)× 100%=12.98%
∴ 证实 F1所成的四种配子数不等 。
当两对基因为连锁遗传时，其 重组率总是 <50%。
因为 相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体,两个基因之间的染色体区段内 仅有 两条非姐妹染色单体 发生交换 （ crossing over),因此 重组型配子的数目只是少数。
上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 <50%。
重组率 (交换值 )：重组型的配子百分数称为重组率。
(三 ) 完全连锁和不完全连锁生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而各种生物的染色体数目有限?必然有 许多基因位于同一染色体 上?引起 连锁遗传 的问题。
连锁,若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。
完全连锁,位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生两种亲型配子,其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
摩尔根用 灰身长翅 的雌果蝇（ BBVV）和 黑身残翅 的雄果蝇（ bbvv）进行杂交，然后用 F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中 只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。
1906年 贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久,摩尔根 等用果蝇为材料进行研究，结果证明，
具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。
由于 F1杂合雄蝇（ BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型,比例为 1:1
完全连锁,灰身长翅 黑身残翅不完全连锁：
当两对非等位基因为 不完全连锁 时,F1不仅产生亲本型配子也产生 重组型配子 。
黑身残翅灰身长翅灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅非等位基因 完全连锁 的情形较 少,一般是不完全连锁。
不完全连锁 (部分连锁 ),F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。
1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均 出现重组类型，且重组率很接近，其 重组型配子是如何出现的?
2．为何重组型配子数 <亲型配子数,其重组率 <50%?
由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：
二、交换
1,交换,成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。
2,交换的过程,杂种减数分裂时期 (前期 I的粗线期 )。
3．根据 染色体 细胞学行为和 基因 位置上的变化关系可以说明 连锁和交换的实质 。
在减数分裂前期 I，粗线期非姊妹染色单体发生 交换,导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现 交叉,
(1),基因在染色体上呈 直线排列 ；
(2),等位基因 位于一对同源染色体的两个不同成员上；
(3),同源染色体上有两对不同基因时 (非等位基因 )，
它们处 于不同的位置；
(4),减数分裂前期 I的偶线期中各对 同源染色体配对 (联会 )
粗线期已形成四合体?双线期同源染色体出现交叉?
非姐妹染色单体粗线期时发生交换?随机分配到子细胞内
发育成为配子。
例如,玉米 F1的 100个孢母细胞中，交换发生在 Cc和 Shsh相连区段之内的有 7个,则重组率为 3.5 %。
亲本组合 =((193+193)/400)× 100%=96.5%
重新组合 =((7+7)/400)× 100%=3.5%
∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重 组型配子）百分率的一倍 。
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在 C与 Sh基因之间不可能全部都发生交换,故重组率 <50%。
一、交换值交换值 (重组率 ),指 同源染色体 非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段 发生交换 的 频率,一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。
测定重组型配子数的简易方法有 测交法 和 自交法 两种。
第二节 交换值及其测定
1 0 0% 总配子数重组型配子数交换值 ）（
二、交换值的测定
(一 )测交法以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。
相引组 求得：
重组型配子数 = 149 + 152 = 301
总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368
交换值 = (301/8368) × 100 = 3.6%，两种重组配子各 1.8 %；
玉米籽粒的有色 (C)对无色 (c)为显性，饱满 (Sh)对凹陷 (sh)为显性。
用测交法测定交换值的难易不同：
玉米、烟草较易,去雄和授粉容易，可结大量种子；
麦、稻、豆较难,回交去雄难，种子少，故宜用 自交测定法 (F2资料 )。
(二 )自交法
F2有四种表现型 紫长 紫园 红长 红园
F1有四种配子 PL Pl pL pl
设 各配子的比例为 a b c d
F2组合为 (aPL bPl cpL dpl)2
例如第一节中的 香豌豆资料,
其中 F2中纯合双隐性 ppll个体数即为 d2；
既组成 F2表现型 ppll的 F1配子 必然是 pl,其频率 d。
已知香豌豆 ppll（ 双隐）个体数 为 1338株 (相引数 )；
∴ 双隐个体表现型比率 = d2
=1338/6952× 100%=19.2%。
%4444.0 pl F1 2 即配子频率 d
由于 44%>25%,故 pl是亲本型配子,而另一亲本型配子 PL的频率应是相等的，故均为 44%；
∴ F1形成的 四种配子比例 为
44PL∶ 6pl∶ 6pL∶ 44pl 或 0.44∶ 0.06∶ 0.06∶ 0.44
交换值 =6%× 2=12%,是两种重组型配子之和 。
重组型配子 (Pl –pL)的频率 各 为 (50 –44)%=6%。
三、交换值与连锁强度的关系交换值 的幅度 经常变化于 0 ~ 50%之间：
☆ 当交换值? 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；
☆ 交换值? 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。
∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
四、影响交换值的因子,
1.性别,雄果蝇、雌蚕不发生交换；
2.温度,家蚕第二对染色体上 PS-Y(PS黑斑,Y幼虫黄血 )
饲养温度 (℃ ) 30 28 26 23 19
交换值（ %） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
3.基因 位于染色体上的部位：
离着丝点越 近,其交换值越 小,着丝点不发生交换。
4.其它,年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
由于 交换值 具有相对稳定性，常以该数值 表示 两个基因在同一染色体上的相对距离（ 遗传距离 ）。
例如,3.6%即可称为 3.6个遗传单位。
遗传单位值 愈大,两基因间距离愈远,愈易交换 ；
遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。
基因定位,确定基因在染色体上的位置。
基因在染色体上各有其一定的位置?确定基因的位置主要是 确定基因之间的距离和顺序?基因之间的距离是用交换值来表示的。
准确地估算出交换值?确定基因在染色体上的相对位置?把基因标志在染色体上。
两点测验 和 三点测验 就是基因定位所采用的主要方 法。
第三节 基因定位与连锁遗传图
1．两点测验,
先用 三次杂交,再用 三次测交 (隐性纯合亲本 )来分别测定 两对基因间 是否连锁,然后再根据其 交换值确定 它们在同一染色体上的 位置 。
CBA
cba
分别测出 Aa-Bb间重组率? 确定是否连锁；
分别测出 Bb-Cc间重组率? 确定是否连锁；
分别测出 Aa-Cc间重组率? 确定是否连锁。
如果上述 3次测验确认 3对基因间都是连锁? 根据交换值的大小?确定这三对基因在染色体上的位置。
例如,已知玉米子粒 有色 (C)对 无 色 (c)为显性,饱满 (Sh)对 凹陷 (sh)为显性,非糯性 (Wx)对糯性 (wx)为显性。
第一组试验,CCShSh × ccshsh
↓
F1 CcShsh × ccshsh
为了明确这三对基因 是否连锁遗传,分别进行了以下三个试验,
第二组试验,wxwxShSh × WxWxshsh
↓
F1 WxwxShsh × wxwxshsh
第三组试验,WxWxCC × wxwxcc
↓
F1 WxwxCc × wxwxcc
第一组试验,CCShSh × ccshsh
↓
F1 CcShsh × ccshsh
4032 4035 149 152
交换值 ＝ (149＋ 152)/(4032+4035+149+152)× 100%＝ 3.6%
第二组试验,wxwxShSh × WxWxshsh
↓
F1 WxwxShsh × wxwxshsh
交换值 ＝ (1531＋ 1488)/(1531＋ 5991＋ 5885＋ 1488)× 100%＝ 20%
第三组试验,WxWxCC × wxwxcc
↓
F1 WxwxCc × wxwxcc
交换值 ＝ (739＋ 717)/(2542＋ 739＋ 717＋ 2716)× 100%＝ 22%
第一、二个试验 结果表明,Cc和 Shsh是连锁遗传的,Wxwx
和 Shsh是连锁遗传的。所以 Cc和 Wxwx肯定是连锁遗传的，
根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能：
第三个试验 结果表明,Wxwx和 Cc两对基因在染色体上相距
22个遗传单位。 这与 23.6个遗传单位接近。 所以，可以确定 第一种排列顺序符合实际。
这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。 用同样的方法和步骤,还可以把 第四对、第五对 及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。
不过，如果两对连锁基因之间的距离 超过 5个遗传单位,两点测验法便不如下面介绍的 三点测验法 的准确性为高。
(二 ) 三点测验三点测验 (three-point testcross)是基因定位最常用的方法，
它是通过一次 杂交 和 一次用隐性亲本测交,同时确定三对基因在染色体上的位置。
采用三点测验可以达到两个目的：
一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；
二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
现仍以玉米 Cc,Shsh和 Wxwx三对基因为例，说明三点测验法的具体步骤。
(1)．确定基因在染色体上的位置：
利用三点测验，首先要在 Ft中 找出双交换类型
(即个体数最少的 )，然后 以亲本类型 (即个体数最多的 )
为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列 顺序 就被 确定 下来。
凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色
sh + +================ wx在中间
+ wx +
+ sh +================ sh在中间
wx + c
+ + sh================ c在中间
wx c +
根据 F1的染色体基因型有三种可能性：
双交换,在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换单交换,在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。
Ft中 亲型 最多，发生 双交换 的表现型个体数应该 最少 。
∴ + wx c 和 sh + + 为亲型
+ + + 和 sh wx c 为双交换配子类型其它均为单交换配子类型
+ sh +
================ sh 在中间
wx + c
sh + +================ wx在中间
+ wx +
+ sh +================ sh在中间
wx + c
+ + sh================ c在中间
wx c +
第 ② 种 排列顺序才有可能出现双交换配子。
所以这三个 连锁基因在染色体的位置 为 wx sh c 。
关键 是确定中间一个基因．一般 以最少的双交换型与最多的亲型相比,可以发现 只有 sh基因发生了位置改变。 所以 sh一定在中间。
(2)．确定基因之间的距离：
估算交换值确定基因之间的距离。
由于每个双交换中都包括两个单交换,故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：
双交换值 =〔 (4+2)/6708〕× 100% = 0.09%
wx-sh间单交换 =〔 (601+626)/6708〕× 100% + 0.09% = 18.4%
sh-c 间单交换 =〔 (116+113)/6708〕× 100% + 0.09% = 3.5%
∴ 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：
|--------------21.9-------------|
|------18.4------|-----3.5------|
|----------------|--------------|
wx sh c
3．干扰与符合,
① 在染色体上,一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?
根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换 = 单交换 × 单交换
= 0.184× 0.035× 100% = 0.64%
实际双交换值只有 0.09%，说明 存在干扰。
符合系数 = 实际双交换值 /理论双交换值
= 0.09 / 0.64 =0.14 → 0，干扰严重。
符合系数常变动于 0 → 1 之间。
③ 符合系数等于 1时，无干扰，两个单交换独立发生；
符合系数等于 0时，表示完全干扰，
即一点发生交换后其邻近一点就不交换。
② 表示干扰程度通常用符合系数表示：
二、连锁遗传图,
① 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成 连锁遗传图。
② 连锁群,存在于同一染色体上的全部基因。
③ 一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数：
如,水稻 n=12、玉米 n=10、大麦 n=7
连锁群数 12 10 7
④ 绘制连锁遗传图,以最先端基因为 0，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因，则应把 0点让给新基因，其余基因作相应变动。
① 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。
② 红色面包霉 属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。
其特点,个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖或 有性生殖。
③ 红色面包霉的无性世代是单倍体 → 染色体上各个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。
④ 一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。
第四节 真菌类的连锁与交换 (不讲 )
(1)．红色面包霉的遗传 (n=7),
① 有性生殖过程：
+,- 接合型菌丝接合受精 → 在 子囊果 的 子囊菌丝 细胞中形成二倍体合子 (2n) → 减数分裂 形成 4个单倍的 子囊孢子 (四分孢子 ) → 有丝分裂 → 形成 8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。
(四分子分析,对四分孢子进行遗传分析 )
② 通过四分子观察，可直接观察其分离比例,检验其有无连锁。
(2)．方法：
☆ 以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。
如红色面包霉 赖氨酸缺陷型 lys-的遗传：
基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 → 野生型
lys+ 或 + 成熟后呈 黑色 ；
由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 →
赖氨酸缺陷型 lys- 或 -,其子囊孢子成熟后呈 灰色 。
lys+ × lys-
子囊孢子 黑色 ↓ 灰色
8个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有 6种排列方式。
非交换型 (1)+ + + + - - - -
(2)- - - - + + + +
交换型 (3)+ + - - + + - -
(4)- - + + - - + +
(5)+ + - - - - + +
(6)- - + + + + - -
其中：
(1),(2) 非交换型；
(3)→(6) 交换,都是由于 着丝点与 +/-等位基因 之间 之间发生了 交换,其交换均在同源染色体的 非姐妹染色单体间 发生的，即发生于四线期 (粗线期 )。
☆ 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：
2
1%1 0 0
）非交换型子囊数交换型子囊数交换型子囊数（交换值如,试验观察发现有 9个子囊对 lys-基因为非交换型,5个子囊对 lys-基因为交换型：
%1821%1 0 059 5 ）（交换值说明 lys+/lys-与着丝点间的相对位置为 18。
上述基因定位方法，称 着丝点作图。
理论上：
① 把基因 定位 于染色体上，即基因的载体的染色体；
② 明确各染色体上基因的 位置和距离；
③ 说明一些结果不能独立分配的原因,发展 了孟德尔定律；使性状遗传规律更为 完善 。
第五节 连锁遗传规律的应用实践上：
① 可利用连锁性状作为 间接选择 的依据，提高选择结果：
② 设法打破基因连锁：
如 辐射、化学诱变、远缘杂交等。
③ 可以根据 交换率安排工作：
交换值大重组型多选择机会大育种群体小，
交换值小重组型少选择机会小育种群体大例如,大麦 抗秆锈病 基因与 抗散黑穗病 基因紧密连锁，
可以一举两得。
例如：
已知水稻抗稻瘟病基因 (Pi-zt)与迟熟基因 (Lm)均为显性。
二者为连锁遗传,交换率为 2.4%。
Pi-zt Lm pi-zt lm
P 抗病迟熟 ========= × 感病早熟 =========
Pi-zt Lm ↓ pi-zt lm
如 希望在 F3选出 抗病早熟纯合 株系 5个，问 F2群体至少种多大群体? F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？
Pi-zt Lm pi-zt lm
P 抗病迟熟 ========= × 感病早熟 =========
Pi-zt Lm ↓ pi-zt lm
Pi-zt L
F1 抗病迟熟 =========
pi-zt lm
↓
由上表可见：抗病早熟类型为
PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%
其中纯合抗病早熟类型 (PPll)=1.44/10000=0.0144%
∴ 要在 F2中选得 5株理想的纯合体，则按
10000:1.44 = X:5
X =(10000× 5)/1.44 = 3.5万株,即 F2需 3.5万株。
又 ∵ F2中抗病早熟类型为 1.1856%
∴ 3.5万株 × 1.1856% =4150株即 F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的 4150株 。
第六节 性别决定与性连锁性连锁,指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。
是连锁遗传的一种特殊表现形式。
生物染色体可以分为两类：
性染色体,直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是 异型 的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。
常染色体,其它各对染色体,通常以 A表示 。
常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、
结构和大小基本相同。
一、性染色体与性别决定
（一）性染色体如：
果蝇 n = 4
雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY
（二）性别 决定 的方式
① 雄杂合型：
XY型：果蝇、人 (n=23)、牛、羊,...
X0型：蝗虫、蟋蟀,...,雄仅 1个 X、不成对；
② 雌杂合型：
ZW型：家蚕 (n=28)、鸟类 (包括鸡、鸭等 )、鹅类、蝶类等；
③ 雌雄决定于 倍数性,如蜜蜂、蚂蚁。
正常受精卵? 2n为雌 孤雌生殖? n为雄。
（三）性别决定的畸变性别决定的一些畸变现象，通常是由于 性染色体的增减 而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。
如 果蝇雌果蝇的 性染色体 2X，而 常 染色体的各对成员是 2A，那么：
试验观察表明,超雌和超雄个体的生活力都很低，
而且高度不育。间性个体总是不育的。
（四）植物的性别决定植物的性别不如动物明显：
种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、
雌雄同株异花；
有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、
蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。
其中 蛇麻、菠菜,雌 XX，雄 XY； 银杏,雌 ZW，雄 ZZ。
玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。
ba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；
ts 基因可使植株的雄花序成为 雌花序，并能结实。
因此基因型不同，植株花序也不同：
③,babaTs_ 仅有雄花序
④,babatsts 仅顶端有雌花序
①,Ba_Ts_ 正常雌雄同株
②,Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序
babatsts(♀ )× babaTsts(♂ )
↓
（ 仅有雄花序 ） babaTsts,babatsts(顶端有雌花序 )
1,1
仅顶端有雌花序仅有雄花序
(五 )性别分化与环境关系
1．营养条件,如 蜜蜂雌蜂 (2n) + 蜂王浆? 蜂王 (有产卵能力 )
雌蜂 (2n) + 普通营养? 普通蜂 (无产卵能力 )
孤雌生殖? 雄蜂 (n)
雌蜂孤雌生殖? n为雄蜂
♀ (n) +-----------?
正常减数分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王浆蜂王
2n为雌蜂正常受精卵? 2n为雌蜂假减数分裂
♂ (n)
2．激素,如 母鸡打啼母鸡 卵巢退化，促使精巢发育并分泌出 雄性激素,但其性染色体仍是 ZW型。
3．氮素 影响：
早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高 黄瓜 的雌花数量。
4．温度、光照：
降低夜间温度，可增加 南瓜 雌花数量；
缩短光照? 增加雌花。
总之：
性别受遗传物质控制：
通过性染色体的组成；
通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；
通过染色体的倍数性等。
环境条件可以影响甚至转变性别,但 不会改变原来决定性别的遗传物质。
环境影响性别的转变,主要是性别有向两性发育的特点 （ 如上图 玉米雌雄穗的形成）。
二、性连锁
是 摩尔根 等人 (1910)以 果蝇 为材料进行试验时发现 性连锁 现象。
性连锁 (sex linkage) 是指性染色体上的基因所控制的某些性状 总是伴随性别而遗传 的现象，所以又称 伴性遗传
(sex-linked inheritance)。
㈠,果蝇眼色的遗传：
摩尔根等在纯种 红眼 果蝇的群体中发现个别 白眼 个体
（突变产生 )。
雌性红眼果蝇 × 雄性白眼果蝇 杂交? F1全是红眼
近亲繁殖产生的 F2既有红眼，又有白眼，比例是 3:1?
F2群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性? 说明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的，同 X 染色体的遗传方式相似。
假设,果蝇的白眼基因在 X性染色体 上，而 Y 染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释。
a,正交红眼 (雌 ):白眼 (雄 )=3:1,白眼全为雄性 (限性遗传 ），
说明白眼性状的遗传与雄性有关。
a,反交 ♀P ♀ 白眼 × ♂ 红 眼
Xw Xw XW Y
↓ 近亲繁殖
♂ Xw Y
♀
XW XW Xw XWY
Xw Xw Xw Xw Y
红,白 =1:1 (♀♂ 各半 )
↓ 交叉遗传
XWXw Xw Y
♀ 红 眼 XWXw × ♂ 白眼 Xw Y
正反交不一样 （ 3:1或 1:1）,也说明眼色与性遗传有关，因为 Y染色体上不带其等位基因。
㈡,人类的性连锁：
如色盲,A型血友病等就表现为性连锁遗传。 下面以色盲
(红绿色盲 )的性连锁为例来说明。
① 已知控制色盲的基因为隐性 c位于 X染色体上,Y染色体上不带它的等位基因；
② 由于色盲基因存在于 X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的 Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。
∴ 女,XCXc杂合时非色盲，只有 XcXc 纯合时才是色盲；
男,Y染色体上不携带对应基因,XCY正常,XcY色盲。
这样子代与其亲代在 性别和性状出现相反表现 的现象，
称为交叉遗传 (criss-cross inheritance)。
㈢,芦花鸡的毛色遗传,
① 芦花基因 B为显性，正常基因 b为隐性，位于 Z性染色体上。
② 染色体上不带它的等位基因。
③ 雄鸡为 ZZ，雌鸡为 ZW。
ZBW × ZbZb
芦花 (雌 ) 正常 (雄 )
交叉遗传
ZbW ZBZb
正常 (雌 ) 芦花 (雄 )
近亲繁殖 雌,雄 或芦花,正常
= 1,1
ZBW ZbW
芦花 (雌 ) 正常 (雌 )
ZBZb ZbZb
芦花 (雄 ) 正常 (雄 )
ZbW × ZBZB
正常 (雌 ) 芦花 (雄 )
ZBZB ZBZb
芦花 (雄 ) 芦花 (雄 )
ZBW ZBZb
芦花 (雌 ) 芦花 (雄 )
近亲繁殖
ZBW ZbW
芦花 (雌 ) 正常 (雌 )
公鸡 全部芦花母鸡 半数芦花生产实践上：
ZBW × ZbZb
芦花 (雌 ) 正常 (雄 )
ZBZb ZbW
芦花 (雄 ) 正常 (雌 )
全部饲养母鸡? 多生蛋
㈣,限性遗传和从性遗传：
限性遗传 (sex-limited inheritance)：是指位于 Y染色体
(XY型 )或 W染色体 (ZW型 )上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。
限性遗传的性状多与 性激素 的存在与否有关。
例如,哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄性有角等等。
限性遗传与伴性遗传的区别：
限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别。
从性遗传 (sex-controlled inheritance) 或称 性影响遗传
(sexinfluenced inheritance)：不是指由 X及 Y染色体上基因所控制的性状，而是因为 内分泌 及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
例如,羊的有角因品种不同而有三种特征：
①,雌雄都无角；
②,雌雄都有角；
③,雌无角而雄有角。
以前两种交配，其 F1雌性无角，而雄性有角。反交结果和正交完全相同。
本章小结
1．连锁遗传：
二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；
杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
2．连锁和交换机理：
粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换。
3．交换值及其测定：
交换值 =重组型配子数 /总配子数 × 100%，
可用测交法或自交法估计。
4．基因定位和连锁遗传图：
确定基因位置及距离、顺序，
二点测验、三点测验，
连锁群，绘连锁遗传图，
连锁群数 ≤ 染色体数目 (配子）。
5．性别决定：
直接决定性别有关的一个或一对染色体称 性染色体,
其它称常染色体，
性染色体成对，则往往异型,XY型,ZW型，
性连锁。
第五章 连锁遗传和性连锁摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究?
提出 连锁遗传规律 （遗传学第三规律）? 创立 基因论
认为 基因成直线排列在染色体上,进一步发展为 细胞遗传学 。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律，
因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。
一,连锁
(一 )性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象 是贝特森和庞尼特 (Bateson,W,和
Punnett,R,C.,1906)在 香豌豆 的两对性状杂交试验中首先发现的。
他们的两个试验如下：
第一节 连锁与交换结果表明 F2：
1),同样出现四种表现型；
2),不符合 9:3:3:1；
3),亲本组合数偏多，重新组合数偏少 (与理论数相比 )。
试验一：
结果与第一个试验情况相同。
试验二：
第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同 9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在 F2四种表现型中仍然是 亲本组合性状 (紫、圆和红、长 )的实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数,同样不能用独立分配规律来解释。
上述两个试验结果都表明,原来为同一亲本所具有的两个性状，在 F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传 。
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在 F2连系在一起遗传的现象。
相引相 (组 )：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。
如,PL/pl
相斥相 (组 )：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，
而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。
如,Pl/pL。
(二 ) 连锁遗传的解释试验结果是否受分离规律支配？
第一个试验：
紫花,红花 ≈3:1
长花粉,短花粉 ≈3:1
第二个试验：
紫花,红花 ≈3:1
长花粉,短花粉 ≈3:1
F2不符合 9:3:3:1,则说明 F1产生的四种配子不等。 可用 测交法 加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是 F1配子的种类及其比例的具体反映。
以上结果 都受分离规律支配,但不 符合独立分配规律 。
利用测交法验证连锁遗传 特点：
连锁遗传的表现 为：
两个 亲 本型配子数是相等,多 于 50%；
两个 重组 型配子数相等,少于 50%。
1．相引组：
其中 (Ft),亲本 组合 = (4032+4035)/8368× 100% = 96.4%
重新 组合 = (149+152)/8368× 100% = 3.6%
例如,玉米 （种子性状当代即可观察）：
结果证实 F1产生的四种配子不等,不是 1:1:1:1 即 25:25:25:25%。
又如：摩尔根 (Morgan)等以 果蝇 为材料进行测交的结果红眼长翅 pr+pr+vg+vg+ × 紫眼正常翅 prprvgvg
证实 F1所成的四种配子数不等,两种亲型配子多,两种重组型少,均分别接近 1:1。
结果：
亲本组合 =((1339+1195)/2839)× 100%=89.26%
重新组合 =((154+151)/2839)× 100%=10.74%
红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅 总数个数 1339 154 151 1195 2839
Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg
↓
F1 红眼 长翅 × 紫眼正常翅
pr+prvg+vg prprvgvg
原来亲本具有的 两对非等位基因 （ Cc和 Shsh 或 pr+pr
和 vg+vg） 不是独立分配,而是 连系在一起遗传,如 C-Sh、
c-sh或 pr+vg+和 prvg常常连系在一起。
∴ F1配子中总是亲本型配子 (CSh和 csh或 pr+vg+和 prvg)
数偏多，而重新组合配子 (Csh,cSh或 pr+vg和 prvg+ )数偏少。
2．相斥组：
玉米：
结果,亲本 组合 =(21379+21096)/43785× 100%=97.01%
重新组合 =(638+672)/843785× 100%=2.99%
∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实 F1所成的四种配子数不等,C-s,c-S连系在一起的配子为多。
果蝇（相斥组）：
红眼正常翅 pr+pr+vgvg × 紫眼长翅 prprvg+vg+
↓
F1 红眼长翅 × 紫眼正常翅
pr+prvg+vg prprvgvg
配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg
Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅 总数个数 157 1067 965 146 2335
结果,亲本 组合 =((1067+965)/2335)× 100%=87.02%
重新组合 =((157+146)/2335)× 100%=12.98%
∴ 证实 F1所成的四种配子数不等 。
当两对基因为连锁遗传时，其 重组率总是 <50%。
因为 相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体,两个基因之间的染色体区段内 仅有 两条非姐妹染色单体 发生交换 （ crossing over),因此 重组型配子的数目只是少数。
上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 <50%。
重组率 (交换值 )：重组型的配子百分数称为重组率。
(三 ) 完全连锁和不完全连锁生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而各种生物的染色体数目有限?必然有 许多基因位于同一染色体 上?引起 连锁遗传 的问题。
连锁,若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。
完全连锁,位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生两种亲型配子,其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
摩尔根用 灰身长翅 的雌果蝇（ BBVV）和 黑身残翅 的雄果蝇（ bbvv）进行杂交，然后用 F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中 只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。
1906年 贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久,摩尔根 等用果蝇为材料进行研究，结果证明，
具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。
由于 F1杂合雄蝇（ BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型,比例为 1:1
完全连锁,灰身长翅 黑身残翅不完全连锁：
当两对非等位基因为 不完全连锁 时,F1不仅产生亲本型配子也产生 重组型配子 。
黑身残翅灰身长翅灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅非等位基因 完全连锁 的情形较 少,一般是不完全连锁。
不完全连锁 (部分连锁 ),F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。
1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均 出现重组类型，且重组率很接近，其 重组型配子是如何出现的?
2．为何重组型配子数 <亲型配子数,其重组率 <50%?
由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：
二、交换
1,交换,成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。
2,交换的过程,杂种减数分裂时期 (前期 I的粗线期 )。
3．根据 染色体 细胞学行为和 基因 位置上的变化关系可以说明 连锁和交换的实质 。
在减数分裂前期 I，粗线期非姊妹染色单体发生 交换,导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现 交叉,
(1),基因在染色体上呈 直线排列 ；
(2),等位基因 位于一对同源染色体的两个不同成员上；
(3),同源染色体上有两对不同基因时 (非等位基因 )，
它们处 于不同的位置；
(4),减数分裂前期 I的偶线期中各对 同源染色体配对 (联会 )
粗线期已形成四合体?双线期同源染色体出现交叉?
非姐妹染色单体粗线期时发生交换?随机分配到子细胞内
发育成为配子。
例如,玉米 F1的 100个孢母细胞中，交换发生在 Cc和 Shsh相连区段之内的有 7个,则重组率为 3.5 %。
亲本组合 =((193+193)/400)× 100%=96.5%
重新组合 =((7+7)/400)× 100%=3.5%
∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重 组型配子）百分率的一倍 。
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在 C与 Sh基因之间不可能全部都发生交换,故重组率 <50%。
一、交换值交换值 (重组率 ),指 同源染色体 非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段 发生交换 的 频率,一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。
测定重组型配子数的简易方法有 测交法 和 自交法 两种。
第二节 交换值及其测定
1 0 0% 总配子数重组型配子数交换值 ）（
二、交换值的测定
(一 )测交法以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。
相引组 求得：
重组型配子数 = 149 + 152 = 301
总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368
交换值 = (301/8368) × 100 = 3.6%，两种重组配子各 1.8 %；
玉米籽粒的有色 (C)对无色 (c)为显性，饱满 (Sh)对凹陷 (sh)为显性。
用测交法测定交换值的难易不同：
玉米、烟草较易,去雄和授粉容易，可结大量种子；
麦、稻、豆较难,回交去雄难，种子少，故宜用 自交测定法 (F2资料 )。
(二 )自交法
F2有四种表现型 紫长 紫园 红长 红园
F1有四种配子 PL Pl pL pl
设 各配子的比例为 a b c d
F2组合为 (aPL bPl cpL dpl)2
例如第一节中的 香豌豆资料,
其中 F2中纯合双隐性 ppll个体数即为 d2；
既组成 F2表现型 ppll的 F1配子 必然是 pl,其频率 d。
已知香豌豆 ppll（ 双隐）个体数 为 1338株 (相引数 )；
∴ 双隐个体表现型比率 = d2
=1338/6952× 100%=19.2%。
%4444.0 pl F1 2 即配子频率 d
由于 44%>25%,故 pl是亲本型配子,而另一亲本型配子 PL的频率应是相等的，故均为 44%；
∴ F1形成的 四种配子比例 为
44PL∶ 6pl∶ 6pL∶ 44pl 或 0.44∶ 0.06∶ 0.06∶ 0.44
交换值 =6%× 2=12%,是两种重组型配子之和 。
重组型配子 (Pl –pL)的频率 各 为 (50 –44)%=6%。
三、交换值与连锁强度的关系交换值 的幅度 经常变化于 0 ~ 50%之间：
☆ 当交换值? 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；
☆ 交换值? 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。
∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
四、影响交换值的因子,
1.性别,雄果蝇、雌蚕不发生交换；
2.温度,家蚕第二对染色体上 PS-Y(PS黑斑,Y幼虫黄血 )
饲养温度 (℃ ) 30 28 26 23 19
交换值（ %） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
3.基因 位于染色体上的部位：
离着丝点越 近,其交换值越 小,着丝点不发生交换。
4.其它,年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
由于 交换值 具有相对稳定性，常以该数值 表示 两个基因在同一染色体上的相对距离（ 遗传距离 ）。
例如,3.6%即可称为 3.6个遗传单位。
遗传单位值 愈大,两基因间距离愈远,愈易交换 ；
遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。
基因定位,确定基因在染色体上的位置。
基因在染色体上各有其一定的位置?确定基因的位置主要是 确定基因之间的距离和顺序?基因之间的距离是用交换值来表示的。
准确地估算出交换值?确定基因在染色体上的相对位置?把基因标志在染色体上。
两点测验 和 三点测验 就是基因定位所采用的主要方 法。
第三节 基因定位与连锁遗传图
1．两点测验,
先用 三次杂交,再用 三次测交 (隐性纯合亲本 )来分别测定 两对基因间 是否连锁,然后再根据其 交换值确定 它们在同一染色体上的 位置 。
CBA
cba
分别测出 Aa-Bb间重组率? 确定是否连锁；
分别测出 Bb-Cc间重组率? 确定是否连锁；
分别测出 Aa-Cc间重组率? 确定是否连锁。
如果上述 3次测验确认 3对基因间都是连锁? 根据交换值的大小?确定这三对基因在染色体上的位置。
例如,已知玉米子粒 有色 (C)对 无 色 (c)为显性,饱满 (Sh)对 凹陷 (sh)为显性,非糯性 (Wx)对糯性 (wx)为显性。
第一组试验,CCShSh × ccshsh
↓
F1 CcShsh × ccshsh
为了明确这三对基因 是否连锁遗传,分别进行了以下三个试验,
第二组试验,wxwxShSh × WxWxshsh
↓
F1 WxwxShsh × wxwxshsh
第三组试验,WxWxCC × wxwxcc
↓
F1 WxwxCc × wxwxcc
第一组试验,CCShSh × ccshsh
↓
F1 CcShsh × ccshsh
4032 4035 149 152
交换值 ＝ (149＋ 152)/(4032+4035+149+152)× 100%＝ 3.6%
第二组试验,wxwxShSh × WxWxshsh
↓
F1 WxwxShsh × wxwxshsh
交换值 ＝ (1531＋ 1488)/(1531＋ 5991＋ 5885＋ 1488)× 100%＝ 20%
第三组试验,WxWxCC × wxwxcc
↓
F1 WxwxCc × wxwxcc
交换值 ＝ (739＋ 717)/(2542＋ 739＋ 717＋ 2716)× 100%＝ 22%
第一、二个试验 结果表明,Cc和 Shsh是连锁遗传的,Wxwx
和 Shsh是连锁遗传的。所以 Cc和 Wxwx肯定是连锁遗传的，
根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能：
第三个试验 结果表明,Wxwx和 Cc两对基因在染色体上相距
22个遗传单位。 这与 23.6个遗传单位接近。 所以，可以确定 第一种排列顺序符合实际。
这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。 用同样的方法和步骤,还可以把 第四对、第五对 及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。
不过，如果两对连锁基因之间的距离 超过 5个遗传单位,两点测验法便不如下面介绍的 三点测验法 的准确性为高。
(二 ) 三点测验三点测验 (three-point testcross)是基因定位最常用的方法，
它是通过一次 杂交 和 一次用隐性亲本测交,同时确定三对基因在染色体上的位置。
采用三点测验可以达到两个目的：
一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；
二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
现仍以玉米 Cc,Shsh和 Wxwx三对基因为例，说明三点测验法的具体步骤。
(1)．确定基因在染色体上的位置：
利用三点测验，首先要在 Ft中 找出双交换类型
(即个体数最少的 )，然后 以亲本类型 (即个体数最多的 )
为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列 顺序 就被 确定 下来。
凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色
sh + +================ wx在中间
+ wx +
+ sh +================ sh在中间
wx + c
+ + sh================ c在中间
wx c +
根据 F1的染色体基因型有三种可能性：
双交换,在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换单交换,在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。
Ft中 亲型 最多，发生 双交换 的表现型个体数应该 最少 。
∴ + wx c 和 sh + + 为亲型
+ + + 和 sh wx c 为双交换配子类型其它均为单交换配子类型
+ sh +
================ sh 在中间
wx + c
sh + +================ wx在中间
+ wx +
+ sh +================ sh在中间
wx + c
+ + sh================ c在中间
wx c +
第 ② 种 排列顺序才有可能出现双交换配子。
所以这三个 连锁基因在染色体的位置 为 wx sh c 。
关键 是确定中间一个基因．一般 以最少的双交换型与最多的亲型相比,可以发现 只有 sh基因发生了位置改变。 所以 sh一定在中间。
(2)．确定基因之间的距离：
估算交换值确定基因之间的距离。
由于每个双交换中都包括两个单交换,故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：
双交换值 =〔 (4+2)/6708〕× 100% = 0.09%
wx-sh间单交换 =〔 (601+626)/6708〕× 100% + 0.09% = 18.4%
sh-c 间单交换 =〔 (116+113)/6708〕× 100% + 0.09% = 3.5%
∴ 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：
|--------------21.9-------------|
|------18.4------|-----3.5------|
|----------------|--------------|
wx sh c
3．干扰与符合,
① 在染色体上,一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?
根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换 = 单交换 × 单交换
= 0.184× 0.035× 100% = 0.64%
实际双交换值只有 0.09%，说明 存在干扰。
符合系数 = 实际双交换值 /理论双交换值
= 0.09 / 0.64 =0.14 → 0，干扰严重。
符合系数常变动于 0 → 1 之间。
③ 符合系数等于 1时，无干扰，两个单交换独立发生；
符合系数等于 0时，表示完全干扰，
即一点发生交换后其邻近一点就不交换。
② 表示干扰程度通常用符合系数表示：
二、连锁遗传图,
① 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成 连锁遗传图。
② 连锁群,存在于同一染色体上的全部基因。
③ 一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数：
如,水稻 n=12、玉米 n=10、大麦 n=7
连锁群数 12 10 7
④ 绘制连锁遗传图,以最先端基因为 0，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因，则应把 0点让给新基因，其余基因作相应变动。
① 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。
② 红色面包霉 属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。
其特点,个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖或 有性生殖。
③ 红色面包霉的无性世代是单倍体 → 染色体上各个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。
④ 一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。
第四节 真菌类的连锁与交换 (不讲 )
(1)．红色面包霉的遗传 (n=7),
① 有性生殖过程：
+,- 接合型菌丝接合受精 → 在 子囊果 的 子囊菌丝 细胞中形成二倍体合子 (2n) → 减数分裂 形成 4个单倍的 子囊孢子 (四分孢子 ) → 有丝分裂 → 形成 8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。
(四分子分析,对四分孢子进行遗传分析 )
② 通过四分子观察，可直接观察其分离比例,检验其有无连锁。
(2)．方法：
☆ 以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。
如红色面包霉 赖氨酸缺陷型 lys-的遗传：
基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 → 野生型
lys+ 或 + 成熟后呈 黑色 ；
由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 →
赖氨酸缺陷型 lys- 或 -,其子囊孢子成熟后呈 灰色 。
lys+ × lys-
子囊孢子 黑色 ↓ 灰色
8个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有 6种排列方式。
非交换型 (1)+ + + + - - - -
(2)- - - - + + + +
交换型 (3)+ + - - + + - -
(4)- - + + - - + +
(5)+ + - - - - + +
(6)- - + + + + - -
其中：
(1),(2) 非交换型；
(3)→(6) 交换,都是由于 着丝点与 +/-等位基因 之间 之间发生了 交换,其交换均在同源染色体的 非姐妹染色单体间 发生的，即发生于四线期 (粗线期 )。
☆ 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：
2
1%1 0 0
）非交换型子囊数交换型子囊数交换型子囊数（交换值如,试验观察发现有 9个子囊对 lys-基因为非交换型,5个子囊对 lys-基因为交换型：
%1821%1 0 059 5 ）（交换值说明 lys+/lys-与着丝点间的相对位置为 18。
上述基因定位方法，称 着丝点作图。
理论上：
① 把基因 定位 于染色体上，即基因的载体的染色体；
② 明确各染色体上基因的 位置和距离；
③ 说明一些结果不能独立分配的原因,发展 了孟德尔定律；使性状遗传规律更为 完善 。
第五节 连锁遗传规律的应用实践上：
① 可利用连锁性状作为 间接选择 的依据，提高选择结果：
② 设法打破基因连锁：
如 辐射、化学诱变、远缘杂交等。
③ 可以根据 交换率安排工作：
交换值大重组型多选择机会大育种群体小，
交换值小重组型少选择机会小育种群体大例如,大麦 抗秆锈病 基因与 抗散黑穗病 基因紧密连锁，
可以一举两得。
例如：
已知水稻抗稻瘟病基因 (Pi-zt)与迟熟基因 (Lm)均为显性。
二者为连锁遗传,交换率为 2.4%。
Pi-zt Lm pi-zt lm
P 抗病迟熟 ========= × 感病早熟 =========
Pi-zt Lm ↓ pi-zt lm
如 希望在 F3选出 抗病早熟纯合 株系 5个，问 F2群体至少种多大群体? F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？
Pi-zt Lm pi-zt lm
P 抗病迟熟 ========= × 感病早熟 =========
Pi-zt Lm ↓ pi-zt lm
Pi-zt L
F1 抗病迟熟 =========
pi-zt lm
↓
由上表可见：抗病早熟类型为
PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%
其中纯合抗病早熟类型 (PPll)=1.44/10000=0.0144%
∴ 要在 F2中选得 5株理想的纯合体，则按
10000:1.44 = X:5
X =(10000× 5)/1.44 = 3.5万株,即 F2需 3.5万株。
又 ∵ F2中抗病早熟类型为 1.1856%
∴ 3.5万株 × 1.1856% =4150株即 F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的 4150株 。
第六节 性别决定与性连锁性连锁,指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。
是连锁遗传的一种特殊表现形式。
生物染色体可以分为两类：
性染色体,直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是 异型 的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。
常染色体,其它各对染色体,通常以 A表示 。
常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、
结构和大小基本相同。
一、性染色体与性别决定
（一）性染色体如：
果蝇 n = 4
雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY
（二）性别 决定 的方式
① 雄杂合型：
XY型：果蝇、人 (n=23)、牛、羊,...
X0型：蝗虫、蟋蟀,...,雄仅 1个 X、不成对；
② 雌杂合型：
ZW型：家蚕 (n=28)、鸟类 (包括鸡、鸭等 )、鹅类、蝶类等；
③ 雌雄决定于 倍数性,如蜜蜂、蚂蚁。
正常受精卵? 2n为雌 孤雌生殖? n为雄。
（三）性别决定的畸变性别决定的一些畸变现象，通常是由于 性染色体的增减 而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。
如 果蝇雌果蝇的 性染色体 2X，而 常 染色体的各对成员是 2A，那么：
试验观察表明,超雌和超雄个体的生活力都很低，
而且高度不育。间性个体总是不育的。
（四）植物的性别决定植物的性别不如动物明显：
种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、
雌雄同株异花；
有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、
蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。
其中 蛇麻、菠菜,雌 XX，雄 XY； 银杏,雌 ZW，雄 ZZ。
玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。
ba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；
ts 基因可使植株的雄花序成为 雌花序，并能结实。
因此基因型不同，植株花序也不同：
③,babaTs_ 仅有雄花序
④,babatsts 仅顶端有雌花序
①,Ba_Ts_ 正常雌雄同株
②,Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序
babatsts(♀ )× babaTsts(♂ )
↓
（ 仅有雄花序 ） babaTsts,babatsts(顶端有雌花序 )
1,1
仅顶端有雌花序仅有雄花序
(五 )性别分化与环境关系
1．营养条件,如 蜜蜂雌蜂 (2n) + 蜂王浆? 蜂王 (有产卵能力 )
雌蜂 (2n) + 普通营养? 普通蜂 (无产卵能力 )
孤雌生殖? 雄蜂 (n)
雌蜂孤雌生殖? n为雄蜂
♀ (n) +-----------?
正常减数分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王浆蜂王
2n为雌蜂正常受精卵? 2n为雌蜂假减数分裂
♂ (n)
2．激素,如 母鸡打啼母鸡 卵巢退化，促使精巢发育并分泌出 雄性激素,但其性染色体仍是 ZW型。
3．氮素 影响：
早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高 黄瓜 的雌花数量。
4．温度、光照：
降低夜间温度，可增加 南瓜 雌花数量；
缩短光照? 增加雌花。
总之：
性别受遗传物质控制：
通过性染色体的组成；
通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；
通过染色体的倍数性等。
环境条件可以影响甚至转变性别,但 不会改变原来决定性别的遗传物质。
环境影响性别的转变,主要是性别有向两性发育的特点 （ 如上图 玉米雌雄穗的形成）。
二、性连锁
是 摩尔根 等人 (1910)以 果蝇 为材料进行试验时发现 性连锁 现象。
性连锁 (sex linkage) 是指性染色体上的基因所控制的某些性状 总是伴随性别而遗传 的现象，所以又称 伴性遗传
(sex-linked inheritance)。
㈠,果蝇眼色的遗传：
摩尔根等在纯种 红眼 果蝇的群体中发现个别 白眼 个体
（突变产生 )。
雌性红眼果蝇 × 雄性白眼果蝇 杂交? F1全是红眼
近亲繁殖产生的 F2既有红眼，又有白眼，比例是 3:1?
F2群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性? 说明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的，同 X 染色体的遗传方式相似。
假设,果蝇的白眼基因在 X性染色体 上，而 Y 染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释。
a,正交红眼 (雌 ):白眼 (雄 )=3:1,白眼全为雄性 (限性遗传 ），
说明白眼性状的遗传与雄性有关。
a,反交 ♀P ♀ 白眼 × ♂ 红 眼
Xw Xw XW Y
↓ 近亲繁殖
♂ Xw Y
♀
XW XW Xw XWY
Xw Xw Xw Xw Y
红,白 =1:1 (♀♂ 各半 )
↓ 交叉遗传
XWXw Xw Y
♀ 红 眼 XWXw × ♂ 白眼 Xw Y
正反交不一样 （ 3:1或 1:1）,也说明眼色与性遗传有关，因为 Y染色体上不带其等位基因。
㈡,人类的性连锁：
如色盲,A型血友病等就表现为性连锁遗传。 下面以色盲
(红绿色盲 )的性连锁为例来说明。
① 已知控制色盲的基因为隐性 c位于 X染色体上,Y染色体上不带它的等位基因；
② 由于色盲基因存在于 X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的 Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。
∴ 女,XCXc杂合时非色盲，只有 XcXc 纯合时才是色盲；
男,Y染色体上不携带对应基因,XCY正常,XcY色盲。
这样子代与其亲代在 性别和性状出现相反表现 的现象，
称为交叉遗传 (criss-cross inheritance)。
㈢,芦花鸡的毛色遗传,
① 芦花基因 B为显性，正常基因 b为隐性，位于 Z性染色体上。
② 染色体上不带它的等位基因。
③ 雄鸡为 ZZ，雌鸡为 ZW。
ZBW × ZbZb
芦花 (雌 ) 正常 (雄 )
交叉遗传
ZbW ZBZb
正常 (雌 ) 芦花 (雄 )
近亲繁殖 雌,雄 或芦花,正常
= 1,1
ZBW ZbW
芦花 (雌 ) 正常 (雌 )
ZBZb ZbZb
芦花 (雄 ) 正常 (雄 )
ZbW × ZBZB
正常 (雌 ) 芦花 (雄 )
ZBZB ZBZb
芦花 (雄 ) 芦花 (雄 )
ZBW ZBZb
芦花 (雌 ) 芦花 (雄 )
近亲繁殖
ZBW ZbW
芦花 (雌 ) 正常 (雌 )
公鸡 全部芦花母鸡 半数芦花生产实践上：
ZBW × ZbZb
芦花 (雌 ) 正常 (雄 )
ZBZb ZbW
芦花 (雄 ) 正常 (雌 )
全部饲养母鸡? 多生蛋
㈣,限性遗传和从性遗传：
限性遗传 (sex-limited inheritance)：是指位于 Y染色体
(XY型 )或 W染色体 (ZW型 )上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。
限性遗传的性状多与 性激素 的存在与否有关。
例如,哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄性有角等等。
限性遗传与伴性遗传的区别：
限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别。
从性遗传 (sex-controlled inheritance) 或称 性影响遗传
(sexinfluenced inheritance)：不是指由 X及 Y染色体上基因所控制的性状，而是因为 内分泌 及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
例如,羊的有角因品种不同而有三种特征：
①,雌雄都无角；
②,雌雄都有角；
③,雌无角而雄有角。
以前两种交配，其 F1雌性无角，而雄性有角。反交结果和正交完全相同。
本章小结
1．连锁遗传：
二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；
杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
2．连锁和交换机理：
粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换。
3．交换值及其测定：
交换值 =重组型配子数 /总配子数 × 100%，
可用测交法或自交法估计。
4．基因定位和连锁遗传图：
确定基因位置及距离、顺序，
二点测验、三点测验，
连锁群，绘连锁遗传图，
连锁群数 ≤ 染色体数目 (配子）。
5．性别决定：
直接决定性别有关的一个或一对染色体称 性染色体,
其它称常染色体，
性染色体成对，则往往异型,XY型,ZW型，
性连锁。
