第十三章 数量性状 的遗传前述的遗传现象 是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现 直接 由其基因型所决定?可根据遗传群体的表现变异 推测 群体的基因型变异或基因的差异。
质量性状 (qualitative trait)的特点,表现型和基因型的 变异 不连续 (discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中?可采用 经典遗传学 分析方法，研究其遗传动态。
生物界中还存在 另一类遗传性状,其 表现型变异是连续 的 (continuous)?数量性状 (quantitative trait) 。
例如,人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，
产量高低等。
通过对表现型变异的分析 推断 群体的遗传变异?借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。
数量性状的类别,
①,严格的连续变异,如人的身高；株高、粒重、产量；
棉花的纤维长度、细度、强度等；
②,准连续变异 (Quasi continuous variation)：
如分蘖数 (穗数 )、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，
每个数值均可能出现,不会出现有小数点 的数字。
但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量－数量性状 的概念。
第一节 群体的变异生物群体的变异?表现型变异 +遗传变异。
数量性状的遗传变异?群体内各个体间遗传组成的差异。
当基因表达不因环境的变化而异,
个体表现型值（ P)是 基因型值 (G)和 随机机误 (e)的总和，
其中,随机机误 (e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。
P=G+e
在数理统计分析中，通常采用 方差 (variance)度量某个性状的变异程度。
∴ 遗传群体的 表现型方差 (phenotypic variance,Vp )
基因型方差 (genotypic variance,VG )+机误方差
(error variance,Ve ) 。
VP =VG + Ve
控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括,
加性效应 (additive effect,A )：基因座 (locus)内等位基因 (allele)的累加效应；
显性效应 (dominance effect,D )：基因座内等位基因之间的互作效应。
基因型值 是各种基因效应的总和。
群体表现型方差? 分解为加性方差、显性方差和机误方差 。
表现型方差：
基因型值,G=A+D
表现型值,P =G+e =A+D+e
1、加性－显性模型：
VP=VA+VD+Ve
对于某些性状,不同基因座的非等位基因 之间可能存在相互作用，即 上位性效应 (epitasis effect,I)。
基因型值,G=A+D+I
表现型值,P=A+D+I+e
群体表现型变异 (方差）,VP=VA+VD+VI+Ve
2.加性－显性－上位性模型：
假设 只存在基因加性效应 (G=A ),4种基因数目的 F2群体表现型值频率分布列于 下图。
当机误效应不存在时,
如性状受 少 数基因 (如 1-5
对 )控制，表现典型的 质量性状 ；但基因数目较 多时 (如 10对 )则有类似 数量性状 的表现。
∴ 多基因 (polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。
但是 一些由少数 主 基因 (major gene)控制的性状仍可能 因为存在较强的环境机误 而归属于数量性状。
当存在机误效应时,
表现型呈连续变异，当 受少数基因 (如 1-5对 )控制时，
可对分离个体进行分组；
但 基因数目较多 (如 10对 )则呈典型数量性状表现。
生物所处的 宏观环境 对群体表现也具有 环境效应 (E)；
基因在不同环境中表达也可能有所不同，会存在 基因型与环境互作效应 (GE)。
∴ 生物体在不同环境下的表现型值可以细分为：
群体表现型变异也可作相应分解：
P=E+G+GE+e
VP=VG+VGE+Ve
下图 为四个品种 (Gl-G4)在３个环境 (El-E3)中的产量表现。
不存在 GE互作,4个品种在 3种环境中的表现同步提高。
当存在 GE互作时,4个品种在各环境中的表现不同。
品种 3和 4在环境 1中有较高的产量表现，在环境 3中却表现较差。
品种 1和 2在环境 1中产量较低，但环境 3中却表现良好。
∴ 品种 3和 4,环境 1中产量性状基因表现优于其它品种；
品种 1和 2,产量基因则适宜在环境 3中表达。
①,加性－显性遗传体系的互作效应：
∴ 个体 表现型值,P=E+A+D+AE+DE+e
②,加性－显性－上位性遗传体系的互作效应：
个体 表现型值,P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e
表现型方差,VP=VE +VA +VD +VI+VAE+VDE+VIE+Ve
显性与环境互作效应 (DE)
GE互作效应加性与环境互作效应 (AE)
表现型方差,VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve
第二节 数量性状的特征数量遗传学 是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但 与孟德尔遗传学有着明显的区别。
1918年 R,A,Fisher发表,根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究,论文?统计方法与遗传分析方法结合? 创立了 数量遗传学 。
1925年 著,研究工作者统计方法,一书 (Statistical
Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。 首次提出 方差分析 (ANOVA)方法,为数量遗传学发展奠定了基础。
1．数量性状具有以下 特点,
⑴,数量性状的变异表现为 连续性,
杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，
并采用统计学方法加以分析；
P1 × P2
↓
F1 表现介于两者之间
↓
F2 连续变异例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交因此，分析数量性状遗传的变异 实质,对提高数量性状 育种的效率 是很重要的。
F2的连续分布比亲本和 F1都更广泛 (表 13－ 1和图 13－ 3)。
数量性状的 类别,
①,严格的连续变异,如人的身高；
株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、
细度、强度等；
②,准连续变异 (Quasi continuous variation)：如分蘖数 (穗数 )、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。
⑵,对 环境 条件比较 敏感,
由于 环境条件的影响,亲本与 F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。
如玉米 P1,P2和 F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。 但这种变异是不遗传的,且易与可遗传的数量性状 相混。
⑶,数量性状由 普遍存在着基因型与环境互作,
控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在 不同环境下基因表达的程度 可能不同。
质量性状和数量性状的区别质量性状 数量性状
①,变异类型 种类上的变化
(如红、白花 )
数量上的变化
(如高度 )
②,表现型分布 不连续 连续
③,基因数目 一个或少数几个 微效多基因
④,对环境的敏感性 不敏感 敏感
⑤,研究方法 系谱和概率分析 统计分析
2,数量性状遗传的多基因假说：
瑞典 遗传学家 Nilsson-Ehle (尼尔逊,埃尔 )于
1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出 多基因假说,经后人的试验得以论证而得到公认。
多基因假说要点,
1．决定数量性状的基因 数目很多 ；
2．各基因的 效应相等 ；
3．各个 等位基因的表现 为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；
4．各基因的 作用是累加 性的。
数量性状的深入研究已 进一步丰富和发展了 多基因假说。
由于 F1可以产生等数 R和 r的雌配子和雄配子，当某性状由一对基因决定时 F1可以 产生同等数目 的雄配子和雌配子，即：
∴ 当性状 由 n对独立基因决定 时，则 F2的表现型频率为：
雌雄配子受精后,F2表现型频率为：
rR 2121?
2)
2
1
2
1( rR?
.,,,,,)2121()2121()2121( 222 rRrRrR
nrR 2)
2
1
2
1(?或当 n=3时，代入上式并展开，即得：
当 n=2时，代入上式并展开，即得：
16
1
16
4
16
6
16
4
16
1)
2
1
2
1( 22rR
4R 3R 2R 1R 0R
64
1
64
6
64
15
64
20
64
15
64
6
64
1
)
2
1
2
1
( 32
rR
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
为简便起见，亦可用 杨辉三角形 中双数行 (即第二列中的
2,4,……,8)来表示,如下图：
1 1
1 2 1? n＝ 1
1 3 3 1
1 4 6 4 1? n＝ 2
1 5 10 10 5 1
1 6 15 20 15 6 1? n＝ 3
1 7 21 35 35 21 7 1
1 8 28 56 70 56 28 8 1? n＝ 4
3．研究方法：
杂交后代中不能得到明确比例?需对大量个体 进行分析研究?应用 数理统计方法?分析 平均效应、方差、协方差等遗传参数?发现 数量性状遗传规律。
目前，借助于 分子标记 和 数量性状基因位点
（ quantitative traitloci,QTL）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。
研究表明,数量性状 可有少数效应较大的主基因控制、
也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。
主基因,控制某个性状表现的效应较大的少数基因；
微效基因,数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；
修饰基因,基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型 的作用。
如 小家鼠 有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。
超亲遗传,在植物杂交时，杂种后代出现的一种 超越双亲 现象。
如水稻的两个品种：
P 早熟 (A2A2B2B2C1C1) × 晚熟 (A1A1B1B1C2C2)
F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间
F2 27种基因型
（其中 A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本 更晚,而
A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本 更早 ）
↓
↓?
第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量遗传学?研究数量性状在群体内的遗传传递规律
目的,将总表现型变异 分解为 遗传和非遗传部分。
统计参数 (Parameter)：均值 (Mean)、方差 (Variance)、
协方差 (Covariance)和相关系数 (Correlation
coefficient)等?提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。
∴ 在研究数量性状的遗传变异规律时，需 采用数理统计的方法。
平均数,表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数
(表现型值 )的平均。
n 表示观察的总个数,k 为组数,f 为频率，
)(?
1 n
n
：fxf
n
x
x ii
k
i
ii
i
其中?
1．平均数：
)?(?
表示平均数估计值、
xi 表示资料中每一个观察数例如 表 13-1中,玉米 短穗亲本穗长,
cmx 6 32.657 8.,,65555
或
cm
xfx
k
i
ii
632.6
57
88...62154
1
标准差 和 方差,表示一组资料的分散程度，是全部观察数 偏离平均数的重要参数。
V 和 S 越大,表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。
2．方差（ V）和标准差（ S）,
2
1
2 )(
1
1
n
i
i xxnsv
S
方差：
标准差：
例如表 13-1中的 短穗亲本 (n = 57)：
样本均值：
6 3 2.6)8.,,6555(571
或
632.68)57 8(7)5724(6)5721(5)57 4(
代表值 xi 5 6 7 8
频数 fi 4 21 24 8 n=57
样本方差：
665.056/)737.2 5 0 62 5 4 4(
)632.6578872462154(
157
1? 22222
8 1 5.06 6 5.0S
又如：
甲乡,800斤 ± 50斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；
乙乡,800斤 ± 30斤，该乡产量差异小,稳产性好 。
一般,育种 上要求标准差大，则差异大，有利于单株的 选择 ；
良种繁育场 则标准差小，则差异小，可保持品种 稳定 。
在统计分析中，
群体平均数 度量了群体中所有个体的平均表现；
群体方差 和 协方差 则度量群体中个体的变异程度。
∴ 对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。
3．协方差（ C）和相关系数（ r）,
由于存在 基因连锁 或 基因一因多效,同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用 协方差度量这种共同变异的程度。
如两个相互关联的数量性状 (性状 X和性状 Y),这两个性状的协方差 CXY可用样本协方差 来估算：
xyC?
)?)(?(
1
1?
1
yix
n
i
ixy yxnC
其中 xi和 yi分别是性状 X和性状 Y的第 i项观测值,和则分别是两个性状的样本均值。
x y
协方差值受成对性状度量单位的影响 。
样本相关系数的 计算公式 为：
∴ 相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的 相关系数 r
yx
xyC
r
第四节 遗传参数的估算 及其应用数量性状 的方差和协方差 (或相关系数 )估算和分析是 数量遗传分析的基础。
数量遗传学 运用统计分析的方法? 研究生物体表现的 表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量
并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型 × 环境互作变异的分量。
一、遗传效应及其方差和协方差的分析：
早期 数量遗传研究的群体,一般采用 遗传差异较大的 二个亲本杂交?分析亲本及其 F1,F2或回交世代的表现型方差
估算群体的遗传方差或加性、显性方差。
甚因型不分离的 纯系 亲本 及其杂交所得 F1的变异?归 因于环境机误变异 (Ve),基因型方差等于 0。
F2世代变异?包括 分离个体的基因型变异和环境机 误变异
eGF VVV2
由此，可以 估算基因型方差,
eFG VVV 2
(2)对于 自花授粉植物,
采用亲本和 F1的表现型方差：
(1)对于 动物 和 异花授粉植物,
1Fe VV?
)(
2
1
21 ppe VVV
)(
3
1
121 Fppe VVVV
由于可能存在严重的 自交衰退 现象，常用 F1表现型方差估算环境机误方差,
可用纯系亲本 (或自交系 )表现型方差估计环境机误方差或由于遗传实验只能观察遗传世代的 有限个体,因此所得的各项方差都是样本方差?群体方差的估计值 。
例：表 13-1中 玉米穗长 试验的结果，计算各项方差分量。
各世代表现型方差的估计值为：
6 6 5.0? 1?pV 5 6 0.3? 2?pV
3 1 0.2? 1?FV 0 7 5.5?
2?FV
310.2 1 Fe VV
7 6 5.23 1 0.20 7 5.5 2 eFG VVV
基因型方差 ( VG )的进一步分解,
如 假设不存在 基因型与环境的 互作效应 ( VGE=0 )和基因的 上位性效应 ( VI=0 ),F2的表现型方差可以分解为：
eDAeGF VVVVVV2
再增加两个回交世代 ( 和 )，
就可以进一步估算 加性方差 和 显性方差,
111 PFB 212 PFB
)(2 212 BBFA VVVV
eFBBD VVVVV 221 )(
例,表 13-2小麦抽穗期 及其表现型方差的实验结果。
各项方差分量估计值的计算结果为：
表 13-2 小麦抽穗期及其表现型方差世代 平均抽穗日期(从某一特定日期开始 ) 表现型方差 估计值
P1(红玉 3号 ) 13.0 11.04
P2(红玉 7号 ) 27.0 10.32
F1 18.5 5.24
F2 21.2 40.35
B1 15.6 17.35
B2 23.4 34.29
遗传交配设计及分析方法,（ 暂不要求 ）
遗传率 或 遗传力,指遗传方差 (VG)在总方差 (VP)中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。
遗传率 是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要 遗传参数。
遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；
遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。
二、遗传率的估算及其应用：
1．概念：
①,广义遗传率 (heritability in the broadsense,简称 H2)
简单的数量遗传分析,一般假定 遗传效应只包括加性 效应和显性效应，而且不存在基因效应 × 环境效应的互作。
通常定义 广义遗传率 为总的遗传方差占表现型方差的比率，
表现型方差简单地分解为：
eDAeGP VVVVVV
eDA
DA
P
G
VVV
VV
V
VH
2
②,狭义遗传率 (heritability in the narrow sense，
简称 h2)
通常定义 狭义遗传率 为加性遗传方差占表现型方差的比率。
eDA
A
P
A
VVV
V
V
VH
2
2．导致群体表现型发生变异的遗传原因：
①,遗传主效应产生的 普通遗传变异,由遗传方差 (VG)
来度量：
②,基因型 × 环境的互作效应产生的 互作遗传变异,
基因型 × 环境的互作方差 (VGE)来度量。
遗传率也可分解为二个分量,普通遗传率 (general
heritability)和 互作遗传率 (interaction heritability)。
这种分解适用于广义遗传率 (H2)和狭义遗传率 (h2)。
3．遗传率的组成：
①,广义遗传率 (H2)：
222 GEG HHH
其中 是 普通广义遗传率 (general heritability in
thebroad sense),定义为遗传方差占表现型方差的比率 ( ),是 互作广义遗传率
(interactionheritability in the broad sense)，是基因型 × 环境互作方差占表现型方差的比率 ( )。
2GH
PGG VVH?2 2GEH
PGEGE VVH?2
②,狭义遗传率 (h2)
累加性的遗传主效应 是可以被选择所固定的遗传效应?包括加性效应、加性 × 加性的上位性效应、母体加性效应等。
222 GEG hhh
2Gh
是互 作狭义遗传率,定义为累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。
2GEh
其中 是 普通狭义遗传率,定义为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；
4．遗传率的计算公式：
①,加性－显性遗传模型,
②,加性－显性－上位性遗传模型：
狭义遗传率广义遗传率
P
DEAE
P
DAGEG
V
VV
V
VVHHH 222
狭义遗传率
P
AE
P
AGEG
V
V
V
Vhhh 222
广义遗传率
P
A A EDEAE
P
AADAGEG
V
VVV
V
VVVHHH 222
P
AAEAE
P
AAAGEG
V
VV
V
VVhhh 222
③,种子遗传模型 (不要求 ）
由于植物种子 (或动物幼畜 )数量性状同时受到 三套遗传体系 (直接核基因、细胞质基因和母体核基因 )的控制，因此遗传率的计算较为复杂。
5．遗传率与育种选择的关系：
根据性状遗传率的大小，容易从表现型 鉴别 不同的基因型?较快地选育出优良的新的类型。
狭义遗传率较高的性状,在杂种 早期世代 进行选择?
收效比较显著：而 狭义遗传率较低的性状,则在杂种后期世代进行选择。
第五节 数量性状基因定位 (了解）
经典数量遗传分析方法?能够分析控制数量性状表现 众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。
现代分子生物学?分子标记技术?构建 各种作物的分子标记连锁图谱。
作物分子标记连锁图谱?数量性状基因位点
(quantitativetrait loci，简称 QTL)定位分析方法?估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。
常用的几种 QTL定位 (QTL mapping)分析方法如下：
单标记分析法、区间作图法和复合区间作图法 等。
一、近交和杂交的概念,
第六节 近亲繁殖和杂种优势
1,近交和杂交的类别：
多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于产生 ♀,♂ 配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。
①,杂交 (hybridization),指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。
②,异交 (outbreeding),亲缘关系较远的个体间随机相互交配。
③,近交 (inbreeding),亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。
近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：
◎ 亲表兄妹 (first-cousins)：前一代的后代。
◎ 全同胞 (full-sib)：同父母的后代；
◎ 半同胞 (half-sib)：同父或同母的后代；
④,自交 (selfing ),主要是指植物的自花授粉 (self-
fertilization) 。
由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。
⑤,回交 (backcross),指杂种后代与其亲本之一的再次交配。
例如，甲 × 乙的 Fl× 乙 →BCl,BCl× 乙 →BC2,… ；
或 F1× 甲 →BC1,BC1× 甲 →BC2,… 。
BC1表示回交第一代,BC2表示回交第二代，余类推。也有用 (甲 × 乙 )× 乙、或甲 × 乙 2，等方式表示的。
轮回亲本 (recurrent parent),被用来连续回交的亲本；
非轮回亲本 (non-recurrent parent),未被用于连续回交亲本。
人类在生产实践中?认识到 近亲交配 对后代表现有害，
远亲交配 能表现杂种优势。 1400多年前,,齐民要术,中已有 马 × 驴 → 骡 的文字记载。
19世纪 60年代,达尔文 在植物试验中提出,异花受精一般对后代有益、
自花受精时常对后代有害,?为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。
在 孟德尔 遗传规律重新发现后,近亲繁殖 和 杂种优势 成为数量遗传研究的一个重要方面?成为近代育种工作的一个重要手段。
杂交水稻 已获得：
①,1981年获得我国第一个 特等发明奖 ；
②,1985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；
③,1987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的 1986~1987年度一等科学奖；
④,1988年获得英国郎克基金会一等奖；
⑤,1993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；
⑥,1998年 6月 24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家杂交稻工程技术研究中心,袁隆平,
品牌价值为 1000亿元 。
⑦,8117小行星被命名为,袁隆平,星 ；
⑧,2001年 2月获首届国家最高科技奖。
近亲系数 (F),是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的 概率 。
动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数?
度量群体或个体间亲缘关系的远近。
个体的近交系数等于双亲的 共祖系数 (coefficient of
coancestry)。
凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大,近交系数可以从 0→1 。
2,近交系数 的概念和计算 (计算不要求 ）
)(P r sqFx QS
植物群体或个体近亲交配的程度，一般 根据天然杂交率的高低 可分为：
自花授粉植物 (self-pollinated plant)：如水稻、小麦、
大豆、烟草等，天然杂交率低 (1-4％ )；
常异花授粉植物 (often cross -pollinated plant)：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高 (5-20％ )；
异花授粉植物 (cross-pollinated plant）：如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高 (>20-50％ )，自然状态下是自由传粉。
饲养的动物 都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。
遗传育种工作 十分强调自交或近亲交配,
∵ 只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成?从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异?研究性状遗传规律，更有效地开展育种工作。
自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代,一般表现生活力衰退，产量和品质下降，
出现退化现象。
二、近交和杂交的遗传效应,
∴ 连续自交 r代,其后代群体中杂合体将逐代减少为
(1/2)r，纯合体将逐代增加到 1– (1/2)r。
∴ 通过自交 r?∞ 代，纯合体?100%。
杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的 速度和强度 决定于基因对数、自交代数、选择。
基因对数多,纯合速度就慢，需要的自交代数多；
基因对数少,纯合速度就快，需要的自交代数少。
设,有 n 对 异质基因（ 条件,独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交 r代，其后代群体中 纯合体频率 的计算公式为：
n
r
)
2
1
1(?
⑵,杂合体自交可导致等位基因纯合，使 隐性性状得以表现,
从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成：
杂合情况下隐性基因被掩盖?自交后成对基因分离和重组?有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）?淘汰。
* 如 玉米 自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。
但通过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰
选育优良自交系 。
自花授粉植物 长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。
⑶,杂合体自交可以导致 遗传性状的稳定,
a1a1b1b1,a1a1b2b2,a2a2b1b1,a2a2b2b2 四种纯合基因型
∴ 自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有重要意义。
a1a2b1b2
长期自交
2,回交,
⑴,概念,是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一进行再次杂交。
测交 则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。
回交：
轮回亲本,被用来连续回交的亲本。
A× B→ F1× A
↓
BC1× A
↓
BC2
↓
或 A3× B
A× B→ F1× B
↓
BC1× B
↓
BC2
↓
或 A× B3
⑵,回交的遗传效应：
①,回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制：
在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次?可使后代 增加 轮回亲本的 1/2基因组成?多次连续回交?其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。
B品种在下一代中的基因组成
A× B
↓
1/2B F1× B
↓
(1/2)/2+1/2=3/4B BC1× B
(3/4)/2+1/2=7/8B BC2× B
(7/8)/2+1/2=15/16B BC3× B
(15/16)/2+1/2=31/32B BC4
↓
↓
↓
∴ 回交,AaBb× aaBB (轮回亲本 )? aaBB
最终形成 AABB AAbb aaBB aabb 四种纯合体。
自交,AAbb× aaBB
F1 AaBb
↓
↓
回交后代纯合率?只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。
在 基因型纯合的进度 上，回交显然大于自交。一般回交
5-6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成 所置换 。
②,回交后代纯合率仍可用公式 估算，求得纯合率值也相同，但回交纯合率与自交纯合率的 内容不同 。
n
r )2
11(?
自交后代纯合率?各种纯合基因型的纯合率累加值；
3.近交系数对群体的影响,
⑴,近交系数的大小将直接影响群体的平均表现近交衰退，导致群体均值下降,
⑵,影响群体内个体间的遗传协方差的组成,
三、杂种优势的表现和遗传理论,
1．杂种优势（ heterosis)概念,
指 两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 F1，在生长势、
生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面 优于双亲 的现象。
2．杂种优势以数值表现,
杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。
以 某一性状 而言：
①,平均优势,以 F1超过双亲平均数的 %表示。
值 > 0为 正向优势 (+),< 0为 负向优势 (– )
%1 0 0
2
2
21
21
1
PP
PP
F
H MP
②,超亲优势,以 F1>最优亲本的 %表示。
③,对照优势,以 F1超过生产对照品种的 %表示。
这种优势在生产上才有实际意义。
%1001?
BP
BPF
H BP
%1 0 01?
CK
CKF
H CK
3．杂种优势的表现：
按其性状表现的性质可以分为三种类型：
③,适应型,杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。
以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。
①,营养型,杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。
②,生殖型,杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。
①,F1不是一、二个性状突出，而是 许多性状综合表现优势。 说明 杂种优势是由于 双亲基因型 的 异质结合 和综合作用的结果。
F1产量性状,穗多、穗大、粒多、粒大；
品质性状,蛋白质含量高；
生长势,株高、茎粗、叶大、干物质积累快；
抗逆性,抗病、抗虫、抗寒、抗旱。
4.杂种优势的共同的基本特点如禾谷类作物：
②,优势大小,决定于双亲性状的相对差异和补充。
在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性 差异 越大,并且双亲间优缺点彼此能互补，则其 杂种优势就越强 。
说明 杂种基因型的高度杂合性 是形成杂种优势的重要根源。
我国 高梁 原产品种 × 西非品种玉米 自交系马齿型 × 硬粒型优势高
③,优势大小与双亲基因型的 高度纯合 有关：
双亲基因型纯度很高? F1群体基因型具有整齐一致的异质性?不出现分离混杂?表现出明显优势。
例：玉米自交系间的杂种优势 > 品种间的杂种优势。
④,优势大小与 环境条件 的作用关系密切：
杂种的杂合基因型可使 F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。
同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。
就一般而言,F1适应力 > P1,P2。
5,F2 的衰退表现：
⑴,F2群体内必然会出现性状的 分离和重组 。
⑵,衰退现象,F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显 低于 F1的现象。
⑶,衰退表现：
①,亲本纯度越高，性状差异越大,F1优势越强?F2衰退就越严重。
②,F2分离严重 — >致使 F2个体间参差不齐，差异很大。
衰退程度单交 > 双交 > 品种间。
∴ 杂种优势一般 只能利用 F1，不能利用 F2，故需年年制种。
6．杂种优势遗传理论：
⑴,显性假说 (Dominance hypothesis)：
①,布鲁斯 (Bruce,1910) 等人提出显性基因互补假说。
琼斯 (Jones,1917) 进一步补充为显性连锁基因假说，
简称 显性假说 。
②,显性假说 内容,认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在 F1引起的互补作用。
不利性状 多由隐性基因控制。
一般 有利性状 多由显性基因控制；
例如,豌豆 有两个品种的株高均为 5~6英尺，但其性状有所不同。
集中了双亲显性基因，表现杂种优势。
P1 多节 而节短 × P2 少节而 节长
↓
F1
多节 而 节长,7~8英尺
⑵,超显性假说（ Overdominance hypothesis）：
◎ 超显性假说 亦称 等位基因异质结合假说，主要由肖尔
(Shull,1908)和伊斯特 (East,1908)提出。
◎ 超显性假说 内容,
认为 双亲基因型 异质结合 所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 > 纯合基因。
说明 异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象?称为 超显性假说。
设,
a1a1纯合基因 (等位 )能支配一种代谢功能，其生长量为 10个单位；
a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，其生长量为 4个单位；
a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，其生长量
>10个单位。
则 a1a2 > a1a1 > a2a2
◎ 超显性假说的 论证,
①,如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势。
例：某些植物的 花色 遗传：
粉红色 × 白色?F1红色淡红色 × 蓝色?F1紫色
F2 1,2,1
②,许多 生化 遗传学试验，也证明这一假说：
例：同一位点上的两个等位基因 (a1,a2) 各抗 锈病的一个生理小种，其纯合体 (a1a1或 a2a2 ) 只抗一个生理小种。
杂合体 (a1,a2) 则能抗两个生理小种
F1 a1 a2 能抗两个生理小种
P a1a1 × a2a2 各抗一个生理小种又例,酶活性 (斯瓦尔茨和洛夫纳于 1969年研究 )
F1 稳定而活泼的酶 综合了双亲特点
∴ 表明一对 异质等位基因的互作,常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。
P 不稳定而活泼酶 × 稳定而不活泼酶
◎ 显性假说与超显性假说的 比较,
①,共同点,杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。
②,不同点,
③,事实上,上述两种情况都存在。
∴ 杂种优势是由于 双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用 或是 由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。
*显性假说,优势来源于双亲显性基因间的互补 (有显隐性 )；
*超显性假说,来源于双亲等位基因间的互作 (无显隐性 )。
⑶,其它,
①,非等位基因的互作 (上位性 )对杂种优势表现的影响：
费雪 (Fisher,1949)和马瑟 (Mather,1955)认为除等位基因互作外,非等位基因互作 (即上位性 )在杂种优势表现中也是一个重要因素。
实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上 难以区别 等位基因互作和非等位基因互作。
②,核质互作 与杂种优势,
除了双亲细胞核之间的异质作用之外； F1的 核质之间 也可能存在一定的相互作用，从而引起杂种优势。
如 60年代以来，许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等作物在双亲间的 线粒体、叶绿体 活性上可以出现互补作用，与杂种优势的表现密切相关。
∴ 利用两个杂交亲本间的 线粒体,叶绿体 活性互补作用预测杂种优势。
③,基因多态性 与杂种优势,
现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性
（主要在调控区）在 结构和功能 上的差异。
这些差异与杂种优势可能有着较大关系。
④,基因网络系统 与杂种优势,由鲍文奎 (1990)提出。
认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息。 F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统，
当整个基因网络处于最佳状态时，即可表现出杂种优势。
总的,杂种优势有待于进一步研究。
7．环境互作效应对杂种优势的影响,
⑴,杂种优势的遗传实质,
在于数量基因各种遗传效应的综合作用,包括 遗传主效应 (加性、显性、上位性等 )和 GE互作效应 (加性 × 环境互作、显性 × 环境互作、上位性 × 环境互作等 )。
数量遗传分析? 可以无偏地估算 (或预测 )特定遗传材料的各项遗传效应?进一步计算各杂交组合的杂种优势值。
数量性状受遗传主效应和基因型 × 环境互作效应控制?
杂种优势也可以区分为 普通杂种优势 (general heterosis)
和 互作杂种优势 (interaction heterosis)。
普通杂种优势,是归因于遗传主效应的优势，可以在各种环境中稳定表现。
互作杂种优势,归因于基因型 × 环境互作效应的优势，
是在特定环境中优势的离差，它表示优势的不稳定性。
由亲本 i和亲本 j杂交获得的杂种 n代 (Fn)平均优势的定义：
普通平均优势,
互作平均优势,
其中 G(Fn),G(Pi)和 G(Pj)分别是 Fn、亲本 i亲本 j的 基因型值,GE(Fn),GE(Pi)和 GE(Pj)分别是 Fn和亲本的 基因型 × 环境互作效应值。
杂交组合在某一环境中的杂种优势?普通优势 +互作优组成。
)]()([21)()( jinnM PGPGFGFH
)]()([21)()( jinnME PGEPGEFGEFH
⑵,杂种优势与数量遗传模型：
①,加性－显性遗传模型 (AD模型 )：
普通平均优势互作平均优势
D
n
nM FH
1)
2
1()(
DE
n
nME FH
1)
2
1()(
其中 显性优势 是 异质显性效应 (Dij)与平均的同质显性效应 (Dii 和 Djj)的差值,
)(21 jjiiijD DDD
))(21( h jjh iih ij DEDEDEDE显性互作优势 是 在环境 h 中的异质显性互作效应 (DEhij)与平均的同质显性互作效应 (DEhii 和 DEhij)的差值。
②,加性－显性－上位性遗传模型 (AD+AA模型 )：
普通平均优势：
互作平均优势：
AAD
n
nM FH
2)
2
1()( 1
A A EDE
n
nME FH
2)
2
1()( 1
)(21 jjiiijAA AAAAAA
加 × 加上位性互作优势,)(
2
1
h jjh iih ijAAE A A EA A EA A E
其中 加 × 加上位性优势,
∴ 由等位基因的杂合性产生的显性优势，因 每自交一代杂合性减少 1/2，显性优势也逐代递减。
但是，由于自交后代基因重组，亲本 i的基因座仍然可与亲本 j的基因座重组在一个纯系后代中?由不同基因座的杂合性产生的 加 × 加上位性优势可世代相传 。
③,种子数量性状遗传模型,(不要求）
植物种子 (或动物幼畜 )数量性状同时受到 三套遗传体系
(种子或幼畜核基因、细胞质基因和母体核基因 )的控制 è
杂种优势的计算更为复杂。
杂种优势分量的估算公式 是：
普通平均优势互作平均优势
MMMCMOnM HHHFH)(
MMEM C EM O EME HHHFH n)(
本章小结
1．数量性状的 特征,
①,性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分不同的组别，只能用一定的度量单位进行测量；
②,一般易受环境影响而产生不遗传变异。
2．数量性状的 统计参数,
①,均值； ②,方差；
③,协方差； ④,相关系数等。
3．遗传率的估算和在 育种 上的应用：
①,遗传率的分类：广义遗传率、狭义遗传率；
②,可以作为一个选择指标。
4．数量性状的 基因定位,
①,方法：单标记法、区间作图法、复合区间作图法；
②,意义：可以鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。
5,近亲繁殖,
①,近交系数的含义。（计算不要求）
②,近交的遗传效应,3个；
③,回交的遗传效应,2个，轮回亲本、非轮回亲本。
6,杂种优势：
① 杂种优势的表现；
② 近交衰退现象；
③ 杂种优势的遗传机理,显性假说、超显性假说；
④ 杂种优势的类别：普通杂种优势、互作杂种优势。
质量性状 (qualitative trait)的特点,表现型和基因型的 变异 不连续 (discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中?可采用 经典遗传学 分析方法，研究其遗传动态。
生物界中还存在 另一类遗传性状,其 表现型变异是连续 的 (continuous)?数量性状 (quantitative trait) 。
例如,人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，
产量高低等。
通过对表现型变异的分析 推断 群体的遗传变异?借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。
数量性状的类别,
①,严格的连续变异,如人的身高；株高、粒重、产量；
棉花的纤维长度、细度、强度等；
②,准连续变异 (Quasi continuous variation)：
如分蘖数 (穗数 )、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，
每个数值均可能出现,不会出现有小数点 的数字。
但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量－数量性状 的概念。
第一节 群体的变异生物群体的变异?表现型变异 +遗传变异。
数量性状的遗传变异?群体内各个体间遗传组成的差异。
当基因表达不因环境的变化而异,
个体表现型值（ P)是 基因型值 (G)和 随机机误 (e)的总和，
其中,随机机误 (e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。
P=G+e
在数理统计分析中，通常采用 方差 (variance)度量某个性状的变异程度。
∴ 遗传群体的 表现型方差 (phenotypic variance,Vp )
基因型方差 (genotypic variance,VG )+机误方差
(error variance,Ve ) 。
VP =VG + Ve
控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括,
加性效应 (additive effect,A )：基因座 (locus)内等位基因 (allele)的累加效应；
显性效应 (dominance effect,D )：基因座内等位基因之间的互作效应。
基因型值 是各种基因效应的总和。
群体表现型方差? 分解为加性方差、显性方差和机误方差 。
表现型方差：
基因型值,G=A+D
表现型值,P =G+e =A+D+e
1、加性－显性模型：
VP=VA+VD+Ve
对于某些性状,不同基因座的非等位基因 之间可能存在相互作用，即 上位性效应 (epitasis effect,I)。
基因型值,G=A+D+I
表现型值,P=A+D+I+e
群体表现型变异 (方差）,VP=VA+VD+VI+Ve
2.加性－显性－上位性模型：
假设 只存在基因加性效应 (G=A ),4种基因数目的 F2群体表现型值频率分布列于 下图。
当机误效应不存在时,
如性状受 少 数基因 (如 1-5
对 )控制，表现典型的 质量性状 ；但基因数目较 多时 (如 10对 )则有类似 数量性状 的表现。
∴ 多基因 (polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。
但是 一些由少数 主 基因 (major gene)控制的性状仍可能 因为存在较强的环境机误 而归属于数量性状。
当存在机误效应时,
表现型呈连续变异，当 受少数基因 (如 1-5对 )控制时，
可对分离个体进行分组；
但 基因数目较多 (如 10对 )则呈典型数量性状表现。
生物所处的 宏观环境 对群体表现也具有 环境效应 (E)；
基因在不同环境中表达也可能有所不同，会存在 基因型与环境互作效应 (GE)。
∴ 生物体在不同环境下的表现型值可以细分为：
群体表现型变异也可作相应分解：
P=E+G+GE+e
VP=VG+VGE+Ve
下图 为四个品种 (Gl-G4)在３个环境 (El-E3)中的产量表现。
不存在 GE互作,4个品种在 3种环境中的表现同步提高。
当存在 GE互作时,4个品种在各环境中的表现不同。
品种 3和 4在环境 1中有较高的产量表现，在环境 3中却表现较差。
品种 1和 2在环境 1中产量较低，但环境 3中却表现良好。
∴ 品种 3和 4,环境 1中产量性状基因表现优于其它品种；
品种 1和 2,产量基因则适宜在环境 3中表达。
①,加性－显性遗传体系的互作效应：
∴ 个体 表现型值,P=E+A+D+AE+DE+e
②,加性－显性－上位性遗传体系的互作效应：
个体 表现型值,P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e
表现型方差,VP=VE +VA +VD +VI+VAE+VDE+VIE+Ve
显性与环境互作效应 (DE)
GE互作效应加性与环境互作效应 (AE)
表现型方差,VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve
第二节 数量性状的特征数量遗传学 是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但 与孟德尔遗传学有着明显的区别。
1918年 R,A,Fisher发表,根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究,论文?统计方法与遗传分析方法结合? 创立了 数量遗传学 。
1925年 著,研究工作者统计方法,一书 (Statistical
Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。 首次提出 方差分析 (ANOVA)方法,为数量遗传学发展奠定了基础。
1．数量性状具有以下 特点,
⑴,数量性状的变异表现为 连续性,
杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，
并采用统计学方法加以分析；
P1 × P2
↓
F1 表现介于两者之间
↓
F2 连续变异例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交因此，分析数量性状遗传的变异 实质,对提高数量性状 育种的效率 是很重要的。
F2的连续分布比亲本和 F1都更广泛 (表 13－ 1和图 13－ 3)。
数量性状的 类别,
①,严格的连续变异,如人的身高；
株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、
细度、强度等；
②,准连续变异 (Quasi continuous variation)：如分蘖数 (穗数 )、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。
⑵,对 环境 条件比较 敏感,
由于 环境条件的影响,亲本与 F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。
如玉米 P1,P2和 F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。 但这种变异是不遗传的,且易与可遗传的数量性状 相混。
⑶,数量性状由 普遍存在着基因型与环境互作,
控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在 不同环境下基因表达的程度 可能不同。
质量性状和数量性状的区别质量性状 数量性状
①,变异类型 种类上的变化
(如红、白花 )
数量上的变化
(如高度 )
②,表现型分布 不连续 连续
③,基因数目 一个或少数几个 微效多基因
④,对环境的敏感性 不敏感 敏感
⑤,研究方法 系谱和概率分析 统计分析
2,数量性状遗传的多基因假说：
瑞典 遗传学家 Nilsson-Ehle (尼尔逊,埃尔 )于
1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出 多基因假说,经后人的试验得以论证而得到公认。
多基因假说要点,
1．决定数量性状的基因 数目很多 ；
2．各基因的 效应相等 ；
3．各个 等位基因的表现 为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；
4．各基因的 作用是累加 性的。
数量性状的深入研究已 进一步丰富和发展了 多基因假说。
由于 F1可以产生等数 R和 r的雌配子和雄配子，当某性状由一对基因决定时 F1可以 产生同等数目 的雄配子和雌配子，即：
∴ 当性状 由 n对独立基因决定 时，则 F2的表现型频率为：
雌雄配子受精后,F2表现型频率为：
rR 2121?
2)
2
1
2
1( rR?
.,,,,,)2121()2121()2121( 222 rRrRrR
nrR 2)
2
1
2
1(?或当 n=3时，代入上式并展开，即得：
当 n=2时，代入上式并展开，即得：
16
1
16
4
16
6
16
4
16
1)
2
1
2
1( 22rR
4R 3R 2R 1R 0R
64
1
64
6
64
15
64
20
64
15
64
6
64
1
)
2
1
2
1
( 32
rR
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
为简便起见，亦可用 杨辉三角形 中双数行 (即第二列中的
2,4,……,8)来表示,如下图：
1 1
1 2 1? n＝ 1
1 3 3 1
1 4 6 4 1? n＝ 2
1 5 10 10 5 1
1 6 15 20 15 6 1? n＝ 3
1 7 21 35 35 21 7 1
1 8 28 56 70 56 28 8 1? n＝ 4
3．研究方法：
杂交后代中不能得到明确比例?需对大量个体 进行分析研究?应用 数理统计方法?分析 平均效应、方差、协方差等遗传参数?发现 数量性状遗传规律。
目前，借助于 分子标记 和 数量性状基因位点
（ quantitative traitloci,QTL）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。
研究表明,数量性状 可有少数效应较大的主基因控制、
也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。
主基因,控制某个性状表现的效应较大的少数基因；
微效基因,数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；
修饰基因,基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型 的作用。
如 小家鼠 有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。
超亲遗传,在植物杂交时，杂种后代出现的一种 超越双亲 现象。
如水稻的两个品种：
P 早熟 (A2A2B2B2C1C1) × 晚熟 (A1A1B1B1C2C2)
F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间
F2 27种基因型
（其中 A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本 更晚,而
A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本 更早 ）
↓
↓?
第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量遗传学?研究数量性状在群体内的遗传传递规律
目的,将总表现型变异 分解为 遗传和非遗传部分。
统计参数 (Parameter)：均值 (Mean)、方差 (Variance)、
协方差 (Covariance)和相关系数 (Correlation
coefficient)等?提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。
∴ 在研究数量性状的遗传变异规律时，需 采用数理统计的方法。
平均数,表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数
(表现型值 )的平均。
n 表示观察的总个数,k 为组数,f 为频率，
)(?
1 n
n
：fxf
n
x
x ii
k
i
ii
i
其中?
1．平均数：
)?(?
表示平均数估计值、
xi 表示资料中每一个观察数例如 表 13-1中,玉米 短穗亲本穗长,
cmx 6 32.657 8.,,65555
或
cm
xfx
k
i
ii
632.6
57
88...62154
1
标准差 和 方差,表示一组资料的分散程度，是全部观察数 偏离平均数的重要参数。
V 和 S 越大,表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。
2．方差（ V）和标准差（ S）,
2
1
2 )(
1
1
n
i
i xxnsv
S
方差：
标准差：
例如表 13-1中的 短穗亲本 (n = 57)：
样本均值：
6 3 2.6)8.,,6555(571
或
632.68)57 8(7)5724(6)5721(5)57 4(
代表值 xi 5 6 7 8
频数 fi 4 21 24 8 n=57
样本方差：
665.056/)737.2 5 0 62 5 4 4(
)632.6578872462154(
157
1? 22222
8 1 5.06 6 5.0S
又如：
甲乡,800斤 ± 50斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；
乙乡,800斤 ± 30斤，该乡产量差异小,稳产性好 。
一般,育种 上要求标准差大，则差异大，有利于单株的 选择 ；
良种繁育场 则标准差小，则差异小，可保持品种 稳定 。
在统计分析中，
群体平均数 度量了群体中所有个体的平均表现；
群体方差 和 协方差 则度量群体中个体的变异程度。
∴ 对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。
3．协方差（ C）和相关系数（ r）,
由于存在 基因连锁 或 基因一因多效,同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用 协方差度量这种共同变异的程度。
如两个相互关联的数量性状 (性状 X和性状 Y),这两个性状的协方差 CXY可用样本协方差 来估算：
xyC?
)?)(?(
1
1?
1
yix
n
i
ixy yxnC
其中 xi和 yi分别是性状 X和性状 Y的第 i项观测值,和则分别是两个性状的样本均值。
x y
协方差值受成对性状度量单位的影响 。
样本相关系数的 计算公式 为：
∴ 相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的 相关系数 r
yx
xyC
r
第四节 遗传参数的估算 及其应用数量性状 的方差和协方差 (或相关系数 )估算和分析是 数量遗传分析的基础。
数量遗传学 运用统计分析的方法? 研究生物体表现的 表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量
并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型 × 环境互作变异的分量。
一、遗传效应及其方差和协方差的分析：
早期 数量遗传研究的群体,一般采用 遗传差异较大的 二个亲本杂交?分析亲本及其 F1,F2或回交世代的表现型方差
估算群体的遗传方差或加性、显性方差。
甚因型不分离的 纯系 亲本 及其杂交所得 F1的变异?归 因于环境机误变异 (Ve),基因型方差等于 0。
F2世代变异?包括 分离个体的基因型变异和环境机 误变异
eGF VVV2
由此，可以 估算基因型方差,
eFG VVV 2
(2)对于 自花授粉植物,
采用亲本和 F1的表现型方差：
(1)对于 动物 和 异花授粉植物,
1Fe VV?
)(
2
1
21 ppe VVV
)(
3
1
121 Fppe VVVV
由于可能存在严重的 自交衰退 现象，常用 F1表现型方差估算环境机误方差,
可用纯系亲本 (或自交系 )表现型方差估计环境机误方差或由于遗传实验只能观察遗传世代的 有限个体,因此所得的各项方差都是样本方差?群体方差的估计值 。
例：表 13-1中 玉米穗长 试验的结果，计算各项方差分量。
各世代表现型方差的估计值为：
6 6 5.0? 1?pV 5 6 0.3? 2?pV
3 1 0.2? 1?FV 0 7 5.5?
2?FV
310.2 1 Fe VV
7 6 5.23 1 0.20 7 5.5 2 eFG VVV
基因型方差 ( VG )的进一步分解,
如 假设不存在 基因型与环境的 互作效应 ( VGE=0 )和基因的 上位性效应 ( VI=0 ),F2的表现型方差可以分解为：
eDAeGF VVVVVV2
再增加两个回交世代 ( 和 )，
就可以进一步估算 加性方差 和 显性方差,
111 PFB 212 PFB
)(2 212 BBFA VVVV
eFBBD VVVVV 221 )(
例,表 13-2小麦抽穗期 及其表现型方差的实验结果。
各项方差分量估计值的计算结果为：
表 13-2 小麦抽穗期及其表现型方差世代 平均抽穗日期(从某一特定日期开始 ) 表现型方差 估计值
P1(红玉 3号 ) 13.0 11.04
P2(红玉 7号 ) 27.0 10.32
F1 18.5 5.24
F2 21.2 40.35
B1 15.6 17.35
B2 23.4 34.29
遗传交配设计及分析方法,（ 暂不要求 ）
遗传率 或 遗传力,指遗传方差 (VG)在总方差 (VP)中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。
遗传率 是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要 遗传参数。
遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；
遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。
二、遗传率的估算及其应用：
1．概念：
①,广义遗传率 (heritability in the broadsense,简称 H2)
简单的数量遗传分析,一般假定 遗传效应只包括加性 效应和显性效应，而且不存在基因效应 × 环境效应的互作。
通常定义 广义遗传率 为总的遗传方差占表现型方差的比率，
表现型方差简单地分解为：
eDAeGP VVVVVV
eDA
DA
P
G
VVV
VV
V
VH
2
②,狭义遗传率 (heritability in the narrow sense，
简称 h2)
通常定义 狭义遗传率 为加性遗传方差占表现型方差的比率。
eDA
A
P
A
VVV
V
V
VH
2
2．导致群体表现型发生变异的遗传原因：
①,遗传主效应产生的 普通遗传变异,由遗传方差 (VG)
来度量：
②,基因型 × 环境的互作效应产生的 互作遗传变异,
基因型 × 环境的互作方差 (VGE)来度量。
遗传率也可分解为二个分量,普通遗传率 (general
heritability)和 互作遗传率 (interaction heritability)。
这种分解适用于广义遗传率 (H2)和狭义遗传率 (h2)。
3．遗传率的组成：
①,广义遗传率 (H2)：
222 GEG HHH
其中 是 普通广义遗传率 (general heritability in
thebroad sense),定义为遗传方差占表现型方差的比率 ( ),是 互作广义遗传率
(interactionheritability in the broad sense)，是基因型 × 环境互作方差占表现型方差的比率 ( )。
2GH
PGG VVH?2 2GEH
PGEGE VVH?2
②,狭义遗传率 (h2)
累加性的遗传主效应 是可以被选择所固定的遗传效应?包括加性效应、加性 × 加性的上位性效应、母体加性效应等。
222 GEG hhh
2Gh
是互 作狭义遗传率,定义为累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。
2GEh
其中 是 普通狭义遗传率,定义为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；
4．遗传率的计算公式：
①,加性－显性遗传模型,
②,加性－显性－上位性遗传模型：
狭义遗传率广义遗传率
P
DEAE
P
DAGEG
V
VV
V
VVHHH 222
狭义遗传率
P
AE
P
AGEG
V
V
V
Vhhh 222
广义遗传率
P
A A EDEAE
P
AADAGEG
V
VVV
V
VVVHHH 222
P
AAEAE
P
AAAGEG
V
VV
V
VVhhh 222
③,种子遗传模型 (不要求 ）
由于植物种子 (或动物幼畜 )数量性状同时受到 三套遗传体系 (直接核基因、细胞质基因和母体核基因 )的控制，因此遗传率的计算较为复杂。
5．遗传率与育种选择的关系：
根据性状遗传率的大小，容易从表现型 鉴别 不同的基因型?较快地选育出优良的新的类型。
狭义遗传率较高的性状,在杂种 早期世代 进行选择?
收效比较显著：而 狭义遗传率较低的性状,则在杂种后期世代进行选择。
第五节 数量性状基因定位 (了解）
经典数量遗传分析方法?能够分析控制数量性状表现 众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。
现代分子生物学?分子标记技术?构建 各种作物的分子标记连锁图谱。
作物分子标记连锁图谱?数量性状基因位点
(quantitativetrait loci，简称 QTL)定位分析方法?估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。
常用的几种 QTL定位 (QTL mapping)分析方法如下：
单标记分析法、区间作图法和复合区间作图法 等。
一、近交和杂交的概念,
第六节 近亲繁殖和杂种优势
1,近交和杂交的类别：
多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于产生 ♀,♂ 配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。
①,杂交 (hybridization),指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。
②,异交 (outbreeding),亲缘关系较远的个体间随机相互交配。
③,近交 (inbreeding),亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。
近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：
◎ 亲表兄妹 (first-cousins)：前一代的后代。
◎ 全同胞 (full-sib)：同父母的后代；
◎ 半同胞 (half-sib)：同父或同母的后代；
④,自交 (selfing ),主要是指植物的自花授粉 (self-
fertilization) 。
由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。
⑤,回交 (backcross),指杂种后代与其亲本之一的再次交配。
例如，甲 × 乙的 Fl× 乙 →BCl,BCl× 乙 →BC2,… ；
或 F1× 甲 →BC1,BC1× 甲 →BC2,… 。
BC1表示回交第一代,BC2表示回交第二代，余类推。也有用 (甲 × 乙 )× 乙、或甲 × 乙 2，等方式表示的。
轮回亲本 (recurrent parent),被用来连续回交的亲本；
非轮回亲本 (non-recurrent parent),未被用于连续回交亲本。
人类在生产实践中?认识到 近亲交配 对后代表现有害，
远亲交配 能表现杂种优势。 1400多年前,,齐民要术,中已有 马 × 驴 → 骡 的文字记载。
19世纪 60年代,达尔文 在植物试验中提出,异花受精一般对后代有益、
自花受精时常对后代有害,?为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。
在 孟德尔 遗传规律重新发现后,近亲繁殖 和 杂种优势 成为数量遗传研究的一个重要方面?成为近代育种工作的一个重要手段。
杂交水稻 已获得：
①,1981年获得我国第一个 特等发明奖 ；
②,1985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；
③,1987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的 1986~1987年度一等科学奖；
④,1988年获得英国郎克基金会一等奖；
⑤,1993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；
⑥,1998年 6月 24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家杂交稻工程技术研究中心,袁隆平,
品牌价值为 1000亿元 。
⑦,8117小行星被命名为,袁隆平,星 ；
⑧,2001年 2月获首届国家最高科技奖。
近亲系数 (F),是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的 概率 。
动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数?
度量群体或个体间亲缘关系的远近。
个体的近交系数等于双亲的 共祖系数 (coefficient of
coancestry)。
凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大,近交系数可以从 0→1 。
2,近交系数 的概念和计算 (计算不要求 ）
)(P r sqFx QS
植物群体或个体近亲交配的程度，一般 根据天然杂交率的高低 可分为：
自花授粉植物 (self-pollinated plant)：如水稻、小麦、
大豆、烟草等，天然杂交率低 (1-4％ )；
常异花授粉植物 (often cross -pollinated plant)：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高 (5-20％ )；
异花授粉植物 (cross-pollinated plant）：如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高 (>20-50％ )，自然状态下是自由传粉。
饲养的动物 都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。
遗传育种工作 十分强调自交或近亲交配,
∵ 只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成?从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异?研究性状遗传规律，更有效地开展育种工作。
自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代,一般表现生活力衰退，产量和品质下降，
出现退化现象。
二、近交和杂交的遗传效应,
∴ 连续自交 r代,其后代群体中杂合体将逐代减少为
(1/2)r，纯合体将逐代增加到 1– (1/2)r。
∴ 通过自交 r?∞ 代，纯合体?100%。
杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的 速度和强度 决定于基因对数、自交代数、选择。
基因对数多,纯合速度就慢，需要的自交代数多；
基因对数少,纯合速度就快，需要的自交代数少。
设,有 n 对 异质基因（ 条件,独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交 r代，其后代群体中 纯合体频率 的计算公式为：
n
r
)
2
1
1(?
⑵,杂合体自交可导致等位基因纯合，使 隐性性状得以表现,
从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成：
杂合情况下隐性基因被掩盖?自交后成对基因分离和重组?有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）?淘汰。
* 如 玉米 自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。
但通过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰
选育优良自交系 。
自花授粉植物 长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。
⑶,杂合体自交可以导致 遗传性状的稳定,
a1a1b1b1,a1a1b2b2,a2a2b1b1,a2a2b2b2 四种纯合基因型
∴ 自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有重要意义。
a1a2b1b2
长期自交
2,回交,
⑴,概念,是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一进行再次杂交。
测交 则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。
回交：
轮回亲本,被用来连续回交的亲本。
A× B→ F1× A
↓
BC1× A
↓
BC2
↓
或 A3× B
A× B→ F1× B
↓
BC1× B
↓
BC2
↓
或 A× B3
⑵,回交的遗传效应：
①,回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制：
在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次?可使后代 增加 轮回亲本的 1/2基因组成?多次连续回交?其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。
B品种在下一代中的基因组成
A× B
↓
1/2B F1× B
↓
(1/2)/2+1/2=3/4B BC1× B
(3/4)/2+1/2=7/8B BC2× B
(7/8)/2+1/2=15/16B BC3× B
(15/16)/2+1/2=31/32B BC4
↓
↓
↓
∴ 回交,AaBb× aaBB (轮回亲本 )? aaBB
最终形成 AABB AAbb aaBB aabb 四种纯合体。
自交,AAbb× aaBB
F1 AaBb
↓
↓
回交后代纯合率?只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。
在 基因型纯合的进度 上，回交显然大于自交。一般回交
5-6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成 所置换 。
②,回交后代纯合率仍可用公式 估算，求得纯合率值也相同，但回交纯合率与自交纯合率的 内容不同 。
n
r )2
11(?
自交后代纯合率?各种纯合基因型的纯合率累加值；
3.近交系数对群体的影响,
⑴,近交系数的大小将直接影响群体的平均表现近交衰退，导致群体均值下降,
⑵,影响群体内个体间的遗传协方差的组成,
三、杂种优势的表现和遗传理论,
1．杂种优势（ heterosis)概念,
指 两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 F1，在生长势、
生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面 优于双亲 的现象。
2．杂种优势以数值表现,
杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。
以 某一性状 而言：
①,平均优势,以 F1超过双亲平均数的 %表示。
值 > 0为 正向优势 (+),< 0为 负向优势 (– )
%1 0 0
2
2
21
21
1
PP
PP
F
H MP
②,超亲优势,以 F1>最优亲本的 %表示。
③,对照优势,以 F1超过生产对照品种的 %表示。
这种优势在生产上才有实际意义。
%1001?
BP
BPF
H BP
%1 0 01?
CK
CKF
H CK
3．杂种优势的表现：
按其性状表现的性质可以分为三种类型：
③,适应型,杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。
以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。
①,营养型,杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。
②,生殖型,杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。
①,F1不是一、二个性状突出，而是 许多性状综合表现优势。 说明 杂种优势是由于 双亲基因型 的 异质结合 和综合作用的结果。
F1产量性状,穗多、穗大、粒多、粒大；
品质性状,蛋白质含量高；
生长势,株高、茎粗、叶大、干物质积累快；
抗逆性,抗病、抗虫、抗寒、抗旱。
4.杂种优势的共同的基本特点如禾谷类作物：
②,优势大小,决定于双亲性状的相对差异和补充。
在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性 差异 越大,并且双亲间优缺点彼此能互补，则其 杂种优势就越强 。
说明 杂种基因型的高度杂合性 是形成杂种优势的重要根源。
我国 高梁 原产品种 × 西非品种玉米 自交系马齿型 × 硬粒型优势高
③,优势大小与双亲基因型的 高度纯合 有关：
双亲基因型纯度很高? F1群体基因型具有整齐一致的异质性?不出现分离混杂?表现出明显优势。
例：玉米自交系间的杂种优势 > 品种间的杂种优势。
④,优势大小与 环境条件 的作用关系密切：
杂种的杂合基因型可使 F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。
同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。
就一般而言,F1适应力 > P1,P2。
5,F2 的衰退表现：
⑴,F2群体内必然会出现性状的 分离和重组 。
⑵,衰退现象,F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显 低于 F1的现象。
⑶,衰退表现：
①,亲本纯度越高，性状差异越大,F1优势越强?F2衰退就越严重。
②,F2分离严重 — >致使 F2个体间参差不齐，差异很大。
衰退程度单交 > 双交 > 品种间。
∴ 杂种优势一般 只能利用 F1，不能利用 F2，故需年年制种。
6．杂种优势遗传理论：
⑴,显性假说 (Dominance hypothesis)：
①,布鲁斯 (Bruce,1910) 等人提出显性基因互补假说。
琼斯 (Jones,1917) 进一步补充为显性连锁基因假说，
简称 显性假说 。
②,显性假说 内容,认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在 F1引起的互补作用。
不利性状 多由隐性基因控制。
一般 有利性状 多由显性基因控制；
例如,豌豆 有两个品种的株高均为 5~6英尺，但其性状有所不同。
集中了双亲显性基因，表现杂种优势。
P1 多节 而节短 × P2 少节而 节长
↓
F1
多节 而 节长,7~8英尺
⑵,超显性假说（ Overdominance hypothesis）：
◎ 超显性假说 亦称 等位基因异质结合假说，主要由肖尔
(Shull,1908)和伊斯特 (East,1908)提出。
◎ 超显性假说 内容,
认为 双亲基因型 异质结合 所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 > 纯合基因。
说明 异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象?称为 超显性假说。
设,
a1a1纯合基因 (等位 )能支配一种代谢功能，其生长量为 10个单位；
a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，其生长量为 4个单位；
a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，其生长量
>10个单位。
则 a1a2 > a1a1 > a2a2
◎ 超显性假说的 论证,
①,如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势。
例：某些植物的 花色 遗传：
粉红色 × 白色?F1红色淡红色 × 蓝色?F1紫色
F2 1,2,1
②,许多 生化 遗传学试验，也证明这一假说：
例：同一位点上的两个等位基因 (a1,a2) 各抗 锈病的一个生理小种，其纯合体 (a1a1或 a2a2 ) 只抗一个生理小种。
杂合体 (a1,a2) 则能抗两个生理小种
F1 a1 a2 能抗两个生理小种
P a1a1 × a2a2 各抗一个生理小种又例,酶活性 (斯瓦尔茨和洛夫纳于 1969年研究 )
F1 稳定而活泼的酶 综合了双亲特点
∴ 表明一对 异质等位基因的互作,常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。
P 不稳定而活泼酶 × 稳定而不活泼酶
◎ 显性假说与超显性假说的 比较,
①,共同点,杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。
②,不同点,
③,事实上,上述两种情况都存在。
∴ 杂种优势是由于 双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用 或是 由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。
*显性假说,优势来源于双亲显性基因间的互补 (有显隐性 )；
*超显性假说,来源于双亲等位基因间的互作 (无显隐性 )。
⑶,其它,
①,非等位基因的互作 (上位性 )对杂种优势表现的影响：
费雪 (Fisher,1949)和马瑟 (Mather,1955)认为除等位基因互作外,非等位基因互作 (即上位性 )在杂种优势表现中也是一个重要因素。
实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上 难以区别 等位基因互作和非等位基因互作。
②,核质互作 与杂种优势,
除了双亲细胞核之间的异质作用之外； F1的 核质之间 也可能存在一定的相互作用，从而引起杂种优势。
如 60年代以来，许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等作物在双亲间的 线粒体、叶绿体 活性上可以出现互补作用，与杂种优势的表现密切相关。
∴ 利用两个杂交亲本间的 线粒体,叶绿体 活性互补作用预测杂种优势。
③,基因多态性 与杂种优势,
现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性
（主要在调控区）在 结构和功能 上的差异。
这些差异与杂种优势可能有着较大关系。
④,基因网络系统 与杂种优势,由鲍文奎 (1990)提出。
认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息。 F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统，
当整个基因网络处于最佳状态时，即可表现出杂种优势。
总的,杂种优势有待于进一步研究。
7．环境互作效应对杂种优势的影响,
⑴,杂种优势的遗传实质,
在于数量基因各种遗传效应的综合作用,包括 遗传主效应 (加性、显性、上位性等 )和 GE互作效应 (加性 × 环境互作、显性 × 环境互作、上位性 × 环境互作等 )。
数量遗传分析? 可以无偏地估算 (或预测 )特定遗传材料的各项遗传效应?进一步计算各杂交组合的杂种优势值。
数量性状受遗传主效应和基因型 × 环境互作效应控制?
杂种优势也可以区分为 普通杂种优势 (general heterosis)
和 互作杂种优势 (interaction heterosis)。
普通杂种优势,是归因于遗传主效应的优势，可以在各种环境中稳定表现。
互作杂种优势,归因于基因型 × 环境互作效应的优势，
是在特定环境中优势的离差，它表示优势的不稳定性。
由亲本 i和亲本 j杂交获得的杂种 n代 (Fn)平均优势的定义：
普通平均优势,
互作平均优势,
其中 G(Fn),G(Pi)和 G(Pj)分别是 Fn、亲本 i亲本 j的 基因型值,GE(Fn),GE(Pi)和 GE(Pj)分别是 Fn和亲本的 基因型 × 环境互作效应值。
杂交组合在某一环境中的杂种优势?普通优势 +互作优组成。
)]()([21)()( jinnM PGPGFGFH
)]()([21)()( jinnME PGEPGEFGEFH
⑵,杂种优势与数量遗传模型：
①,加性－显性遗传模型 (AD模型 )：
普通平均优势互作平均优势
D
n
nM FH
1)
2
1()(
DE
n
nME FH
1)
2
1()(
其中 显性优势 是 异质显性效应 (Dij)与平均的同质显性效应 (Dii 和 Djj)的差值,
)(21 jjiiijD DDD
))(21( h jjh iih ij DEDEDEDE显性互作优势 是 在环境 h 中的异质显性互作效应 (DEhij)与平均的同质显性互作效应 (DEhii 和 DEhij)的差值。
②,加性－显性－上位性遗传模型 (AD+AA模型 )：
普通平均优势：
互作平均优势：
AAD
n
nM FH
2)
2
1()( 1
A A EDE
n
nME FH
2)
2
1()( 1
)(21 jjiiijAA AAAAAA
加 × 加上位性互作优势,)(
2
1
h jjh iih ijAAE A A EA A EA A E
其中 加 × 加上位性优势,
∴ 由等位基因的杂合性产生的显性优势，因 每自交一代杂合性减少 1/2，显性优势也逐代递减。
但是，由于自交后代基因重组，亲本 i的基因座仍然可与亲本 j的基因座重组在一个纯系后代中?由不同基因座的杂合性产生的 加 × 加上位性优势可世代相传 。
③,种子数量性状遗传模型,(不要求）
植物种子 (或动物幼畜 )数量性状同时受到 三套遗传体系
(种子或幼畜核基因、细胞质基因和母体核基因 )的控制 è
杂种优势的计算更为复杂。
杂种优势分量的估算公式 是：
普通平均优势互作平均优势
MMMCMOnM HHHFH)(
MMEM C EM O EME HHHFH n)(
本章小结
1．数量性状的 特征,
①,性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分不同的组别，只能用一定的度量单位进行测量；
②,一般易受环境影响而产生不遗传变异。
2．数量性状的 统计参数,
①,均值； ②,方差；
③,协方差； ④,相关系数等。
3．遗传率的估算和在 育种 上的应用：
①,遗传率的分类：广义遗传率、狭义遗传率；
②,可以作为一个选择指标。
4．数量性状的 基因定位,
①,方法：单标记法、区间作图法、复合区间作图法；
②,意义：可以鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。
5,近亲繁殖,
①,近交系数的含义。（计算不要求）
②,近交的遗传效应,3个；
③,回交的遗传效应,2个，轮回亲本、非轮回亲本。
6,杂种优势：
① 杂种优势的表现；
② 近交衰退现象；
③ 杂种优势的遗传机理,显性假说、超显性假说；
④ 杂种优势的类别：普通杂种优势、互作杂种优势。
