第四章 孟德尔遗传本章重点
1,孟德尔分离规律、验证、应用；
2,显性性状的表现及与环境的关系；
3．二对相对性状的遗传；
4．多对相对性状的遗传；
5．基因互作；
6．基因的作用和性状的表现；
一因多效、多因一效。
孟德尔 (Gregor Johann Mendel,1822–1884) 从
1856年起在修道院的花圆里种植豌豆，开始了他的,豌豆杂交试验,,到 1864年共进行了 8年。
人类 很早 就从整体上 认识了遗传现象?亲子性状相似
在 直观 上认为子代所表现的性状是父、母本性状的 混合遗传,在以后的世代中不再分离。
孟德尔认为父母本性状遗传 不是混合，而是相对独立地传给后代? 后代还会分离出父母本性状。
从而孟德尔提出,
① 分离规律；
② 独立分配规律。
&4.1 分离规律一、孟德尔的豌豆杂交试验性状 (character)
是生物体所表现的形态特征和生理特性的总称单位性状 (unit character)
植株所表现的性状总体区分为各个单位作为研究对象，
这些被区分开的每一个具体性状称为 单位性状 。如：豌豆的花色等。
1.概念相对性状同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异，称为相对性状 (contrasting character) 。如：豌豆花色有 红花 和白花等。
例如,(图 )
孟德尔 在前人实践的基础上，通过
(1),以严格自花授粉植物 豌豆 为材料 (遗传纯 )；
(2),选择简单而 区分明显 的 7对性状进行杂交试验 (稳定性状 )；
(3),采用各对 性状上相对不同 的品种为亲本 (相对性状 )；
(4),进行 系统的遗传杂交 试验 (杂交 )；
(5),系统记载各世代中各性状个体数，并应用 统计方法 处理数据，
进而获得各种结果，否定了长期流行的混合遗传观念 (统计分析 )。
孟德尔为什么会成功？
P 红花 (♀ ) × 白花 (♂ )
F1 红花株数 705 224
比例 3.15,1
2,豌豆杂交试验
（ 1）正交
F2 红花 白花
（自交）
注,P表示亲本，♀表示母本，♂表示父本,× 表示杂交。
F1 红花图 4-1 豌豆花色的遗传比例 3,1
（ 1）反交
F2 红花 白花
（自交）
P 白花 (♀ ) × 红花 (♂ )
以上说明了,F1和 F2的性状表现不受亲本组合方式的影响。
在杂交时，必须先将母本花蕾的雄蕊完全摘除，这称为去雄,然后将父本的花粉授到已去雄的母本柱头上，这称为 人工授粉 。去了雄和授了粉的母本花朵还必须套袋隔离，
防止其它花粉授粉。
但必须注意孟德尔在豌豆的其它 6对相对性状的杂交试验中，都获得同样的试验结果。现将他的豌豆杂交试验资料汇总列于表 4－ 1。
3,特点：
(1).F1性状表现一致,只表现一个亲本性状，另一个亲本性状隐藏。
显性性状,具有相对性状的两个亲本杂交,F1表现出来的性状。
隐性性状,具有相对性状的两个亲本杂交,F1未 表现，而在 F2
重新出现的性状。
(2).F2分离,一部分植株表现这一亲本性状，另一部分植株表现为另一亲本性状，说明隐性性状未消失。
(3).以上 F2群体中显隐性 分离比例大致总为 3:1。
二,分离现象的解释这 7对相对性状在 F2为什么都出现 3,1的分离比呢？
孟德尔提出以下 假说,
① 在生殖细胞中存在着与相对性状对应的 遗传因子?
控制着性状发育；
② 遗传因子在体细胞内 成对,如 F1植株内存在一个控制红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子；
③ 每对遗传因子在形成配子时 可均等地分配 到配子中
每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个；
④ 遗传因子在受精过程中能保持其 独立性?表现为 随机性。
现以豌豆红花 × 白花的杂交试验为例，加以具体说明：
以遗传因子解释三、表现型和基因型
1.基因型 (genotype)：个体的 基因组合 即遗传组成；
如花色基因型 CC,Cc,cc
2.表现型 (phenotype)：生物体所表现的 性状,是可以观测的。
如 红花,白花在基础 环境 内、外在表现基因型 ------? 表现型
(根据表现型决定 )
3,基因型、表现型与环境的关系：
基因型 + 环境?表现型。
孟德尔提出的遗传因子?基因 (gene)
4,基因型类型：
(1),纯合基因型 （ homozygous genotype）：
成对的基因型相同。如 CC,cc 或称纯合体，纯质结合。
(2),杂合基因型 （ heterozygous genotype）：
成对的基因不同。如 Cc 或称杂合体，为杂质结合。
虽然 Cc与 CC的表现型一致，但其遗传行为不同。
可用自交鉴定：
CC纯合体?稳定遗传；
Cc杂合体?不稳定遗传；
cc纯合体? 稳定遗传。
四、分离规律的验证分离规律是完全建立在一种假设的基础上的，这个 假设的实质就是成对的基因 (等位基因 )在配子形成过程中彼此分离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因的一个。
为了证明这一假设的真实性，可以采用以下几种方法进行验证。
（一）、测交法测交法 (test cross),也称回交法,即把被测验的个体与 隐性纯合基因 的亲本杂交，根据测交子代（ Ft）出现的表现型和比例来 测知 该个体的基因型。
供测个体 × 隐性纯合亲本? Ft 测交子代。
P 红花 × 白花
CC ↓ cc
F1 红花 Cc
↓ (自交 )
F2 红花 红花 白花
CC Cc cc
↓ ↓ ↓
F3 红花 分离 白花
1:2:1
（二）、自交法
F2植株个体通过 自交 生成 F3株系，根据 F3株系的性状表现，
推论 F2个体的基因型。
豌豆试验结果,7对相对性状的试验结果相同
(三 ),F1花粉鉴定法
F1花粉鉴定法的原理：
杂种细胞 进行减数分裂形成配子时，由于各对同源染色体分别分配到两个配子中，位于同源染色体上的 等位基因 也随之分离?分配到不同的配子之中。
这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过 花粉粒鉴定 进行观察 。
糯性 × 非糯
wxwx ↓ WxWx
F1 Wxwx
↓ 观察花粉颜色（ 稀碘液 ）
红棕色 (wx),兰黑色 (Wx)
1,1
例如：玉米、水稻等的子粒有糯性、非糯两种。
糯性的为支链淀粉，非糯性的为直链淀粉；以稀碘液处理 糯性 的花粉或籽粒的胚乳，呈 红棕色反应 ；以稀碘液处理 非糯性 的花粉或籽粒，则呈 蓝黑色 反应。
五、分离比例实现的条件根据分离规律，由具有一对相对性状的个体杂交产生的
F1，其 自交 后代分离比为 3,1，测交后代分离比为 1,1 。
但是这些分离比的出现必须满足以下的条件：
1．研究的生物体是二倍体。
2,F1个体形成的两种配子的数目是相等的或接近相等的，
并且两种配子的生活力是一样的；受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。
3．不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。
4．研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。
5．杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。
这些条件在一般情况下是具备的，所以大量试验结果都能符合这个基本遗传规律。
六、分离规律的应用分离规律 是遗传学中基本的一个规律，这一规律 从理论上说明了生物由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。
1,根据分离规律，必须重视表现型之间的联系和区别。
例如：选用纯合基因型的两个亲本,F2才会出现分离。 (图 )
如果双亲不是纯合体,F1即可能出现分离现象。 (图
2,通过性状遗传研究，可以 预期后代分离的类型和频率,
进行有计划种植，以提高育种效果，加速育种进程。
·如 水稻抗稻瘟病
F2抗性分离一些抗病株在 F3还会分离
3.根据分离规律的启示，杂种产生的配子在基因型上是纯粹的，
良种生产中要 防止天然杂交 而发生分离退化，去杂去劣及适当隔离繁殖。
4,利用花粉 培育纯合体 杂种 (2n)↓
配子 (n)
↓ 加倍纯合二倍体植株 (2n)
↓
品种
＆ 4.2 独立分配规律孟德尔以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交，研究两对相对性状的遗传后提出,
独立分配规律 (自由组合规律 )。
一、两对相对性状的遗传
㈠,试验结果：
P 黄色子叶、圆粒 × 绿色子叶、皱粒
↓
F1 黄色子叶、圆粒 15株自交结 556粒种子
↓
F2 种子 黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱 总数实得粒数 315 101 108 32 556
理论比例 9,3,3,1 16
理论粒数 312.75 104.25 104.25 34.75 556
在两对相对性状遗传时：
F1出现显性性状；
F2会出现 4种表型：
2 种亲本型＋ 2 种新的重组型（两者成一定比例）。
㈡,结果分析,
先 按一对相对性状 杂交的试验结果分析：
黄 ∶ 绿 =(315+101)∶ (108+32)=416∶ 140=2.97∶ 1≈3∶ 1
圆 ∶ 皱 =(315+108)∶ (101+32)=423∶ 133=3.18∶ 1≈3∶ 1
∴ 两对性状是 独立 互不干扰地遗传给子代?每对性状的 F2
分离符合 3∶ 1比例；
F2出现两种重组型个体?说明控制两对性状的基因在从 F1
遗传给 F2时，是 自由组合 的。
按概率定律,两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积：
黄、圆 3/4× 3/4 = 9/16
黄、皱 3/4× 1/4 = 3/16
绿、圆 1/4× 3/4 = 3/16
绿、皱 1/4× 1/4 = 1/16
(3∶ 1)2 = 9∶ 3∶ 3∶ 1
黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱 总数实得数 (O) 315 101 108 32 556
按理论比例粒数 (E) 312.75 104.25 104.25 34.75 556
差数 (O-E) 2.25 -3.75 3.75 -2.25
5116.0
35.34
)25.2(...
75.312
25.2)( 2222
E
EOx
Df=k-1=4-1=3
81.75 1 1 6.0 2 3,05.02 xx?
∴ 差异不显著，即 符合 9∶ 3∶ 3∶ 1理论比例。
独立分配规律的基本要点：
二、独立分配现象的解释控制 两对不同性状 的 两对等位基因 在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的 分离和组合互不干扰,各自独立分配 到配子中去。
以基因符号表示 (从遗传角度考虑）：
F2 群体共有 9种基因型,其中：
4种基因型为 纯合 体；
1种基因型的 两对基因均为杂合体,与 F1一样；
4种基因型中的 一对基因纯合,另一对基因杂合。
F2 群体中有 4种表现型,因为 Y对 y显性,R对 r显性。
可按上图把 F2 基因型和表现型归类：
表现型 基因型 基因型比例 表现型比例
Y_R_黄、圆
YYRR
YyRR
YYRr
YyRr
1
2
2
4
9
Y_rr黄、皱 YYrr
Yyrr
1
2 3
yyR_绿、圆 yyRR
yyRr
1
2 3
yyrr绿、皱 yyrr 1 1
细胞学基础：
Y-y是一对等位基因，位于这一对同源染色体上；
R-r是一对等位基因，位于另一对同源染色体上。
F1的基因型必然是 YyRr，在孢母细胞进行分裂时，
可以形成 4种孢子：
YR Yr yR yr
配子比例 1,1,1,1
表型比例 9,3,3,1
独立分配规律的实质：
控制这两对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，每对 同源染色体上的每一对 等位基因发生分离,而位于 非同源染色体上 的基因之间可以自由组合。
F1 × 双隐性 亲本黄圆 (YyRr) yyrr
↓ ↓
G YR Yr yR yr yr
基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr
表现型 黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱表现型比例 1,1,1,1 <= 理论 Ft
F1为♀ 31 27 26 26 <= 测交结果
F1为♂ 24 22 25 26 <= 测交结果理论与实际结果一致,x 2 测验,P>5%,符合理论比例。
三、独立分配规律的验证
(一 )测交法
㈡,自交法按照分离和独立分配规律的 理论判断：
纯合基因型 的 F2植株有 4/16(YYRR,yyRR,YYrr,yyrr)
经自交?F3，性状不分离；
一对基因杂合 的 F2植株有 8/16(YyRR,YYRr,yyRr,Yyrr)
经自交? F3，一对性状分离 (3,1)，另一对性状稳定；
二对基因杂合 的 F2植株有 4/16(YyRr)经自交? F3，
二对性状均分离 (9∶ 3∶ 3∶ 1)。
孟德尔试验结果：
株数 理论比例 F2基因型 自交形成 F3表现型
38 1/16 YYRR 黄圆，不分离
28 1/16 YYrr 黄皱，不分离
35 1/16 yyRR 绿圆，不分离
30 1/16 yyrr 绿皱，不分离
65 2/16 YyRR 圆粒，子叶色 3:1分离
68 2/16 Yyrr 皱粒，子叶色 3:1分离
60 2/16 YYRr 黄子叶，子粒形状 3:1分离
67 2/16 yyRr 绿子叶，子粒形状 3:1分离
138 4/16 YyRr 两对性状均分离，呈 9:3:3:1分离
T=529株
F2植株群体中（按表现型归类，则）
Y_R_ Y_rr yyR_ yyrr 总计
301 96 102 30 529
四、多对基因的遗传当具有 3对不同性状的植株杂交时，只要决定
3对性状遗传的基因 分别载在 3对非同源染色体上,
它们的遗传仍 符合独立分配 规律。
例如：
P 黄、圆、红 × 绿、皱、白
YYRRCC ↓ yyrrcc
F1 黄、圆、红
YyRrCc? 完全显性
F1配子类型 23=8
(YRC,YrC,YRc,yRC,yrC,Yrc,yRc,yrc)
F2组合 43 = 64? 雌雄配子间随机结合
F2基因型 33 = 27
F2表现型 23 = 8? 27:9:9:9:3:3:3:1
例如,3对基因的 F1自交相当于 (YyRrCc)3
=(Yy× Yy)(Rr× Rr)(Cc× Cc)单基因杂交；
每一单基因杂种的 F2均按 3:1比例分离。
所以 3对相对性状遗传的 F2表现型的分离比例是 (3:1)3
= 27:9:9:9:3:3:3:1。
如有 n对独立基因,则 F2表现型比例应按 (3:1)n展开。
为了方便起见，复杂的基因组合也可以先将各对基因杂种的分离比例分解开，而后按同时发生事件的机率进行综合。
试验结果 是否符合 3:1,1:1,9:3:3:1,1:1:1:1等比例均应进行 x2 测验。
五、独立分配规律的应用
㈠,理论上：
独立分配规律是 在分离规律基础上,进一步揭示多对基因之间自由组合的关系?解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。
1.进一步说明生物界 发生变异的原因之一,是多对基因之间的自由组合；
例如,按照独立分配规律，在 显性作用完全的 条件下：
亲本之间
2对基因差异 F2 22 = 4 表现型
4对基因差异 F2 24 = 16 表现型
20对基因差异 F2 220 = 1048576 表现型至于基因型就更加复杂了。
2.生物中 丰富的变异类型,有利于广泛适应不同的自然条件，
有利于生物进化。
按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下，亲本间有 2对基因差异 时,F2有 22 = 4种表现型：
4对基因差异时,F2有 24 = 16种表现型
㈡,实践上：
1．分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且独立分配规律更具有 指导意义 ；
2．在 杂交育种 工作中，有利于有目的地组合双亲优良性状，
并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例，以便确定育种工作的规模。
例如,水稻
P 有芒抗病 (AARR)× 无芒感病 (aarr)
↓
F1 有芒抗病 AaRr
↓
F2 2/16 aaRr 与 1/16 aaRR为无芒抗病其中 aaRR纯合型占无芒抗病株总数的 1/3，在 F3中不再分离。
如 F3要获得 10个稳定遗传的无芒抗病株 (aaRR)，则在
F2至少选择 30株以上无芒抗病株 (aaRR,aaRr),供 F3株系鉴定。
孟德尔在豌豆遗传试验中已认识到 3:1,1:1等分离比例都 必须在子代个体数较多 的条件下才比较接近。
在 20世纪初人们才认识到 概率原理 在遗传研究中的重要性和必要性。
第三节 遗传学数据的统计处理
㈠,概率的概念：指一定事件总体中某一事件出现的机率。
F1 红花 Cc
当 F1植株的花粉母细胞进行 减数分裂 时,C与 c基因分配到每个雄配子的机会是均等的，即所形成的雄配子总体中带有 C或 c基因的雄配子 概率 各为 1/2。
遗传研究中可通过概率来推算遗传比率，从而分析和判断该比率发生的真实性和可靠性。
一、概率原理
(二 )概率的基本定理在遗传学研究的应用中，主要根据概率的两个基本定理，即 乘法定理 和 加法定理 。1．乘法定理：
两个 独立事件 同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积。
例如,豌豆 黄子叶、圆粒 r 绿子叶、皱粒?YyRr
由于这两对性状是受两对独立基因的控制，属于独立事件。
·Y 或 y,R 或 r进入一个配子的概率均为 1/2?两个非等位基因同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积?(1/2)2=1/4。
·F1中 杂合基因 (YyRr)对数 n = 2，故可形成 2n = 22 = 4 种配子。
根据乘法定理，四个 配子 中的基因组合及其出现的概率是：
YR=(1/2)2=1/4,Yr=(1/2)2=1/4
yR=(1/2)2=1/4,yr=(1/2)2=1/4
2,加法定理两个 互斥事件 同时发生的概率是 各个事件各自发生概率之和 。
互斥事件,是某一事件出现，另一事件即被排斥。
例如：豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色,二者只居其一 。
如求豌豆子叶黄色和绿色的概率，则为二者概率之和，即
(1/2) ＋ (1/2) = 1
同 一 配子 中不可能同时存在具有互斥性质的等位基因,
只可能存在非等位基因?形成 YR,Yr,yR,yr四种配子，
且其概率各为 1/4，其雌雄配子受精后成为 16种合子。
通过受精所形成的组合彼此是互斥事件?各雌雄配子受精结合为一种基因型的合子后，它就不可能再同时形成为另一种基因型的合子。
根据上述概率的两个定理，可将豌豆杂种 YyRr的雌雄配子发生概率、通过受精的随机结合所形成的 合子基因型 及其 概率表示为：
∴ 同一配子中 具有互斥性质的等位基因不可能同时存在,
只可能存在非等位基因?形成了 YR,Yr,yR,yr四种配子,且其概率各为（ 1/4）。
雌雄配子受精?结合成 16种合子，各个雌配子和雄配子受精结合为一种基因型的合子后,就不可能再同时形成为另一种基因型的合子 。即通过受精形成的组合彼此是互斥事件。
可把上述 F2群体表现型和基因型进一步归纳成下表
4-6。
二、二项式展开设 p = 某一事件出现的概率,q = 另一事件出现的概率，
p + q = 1。 N = 估测其出现概率的事件数。
二项式展开的公式为：
000)1(11,..)( nnnnnnnnnnnnn qpCqpCqpCqp
nnn qqnpp,..1
当 n较大时，二项式展开的公式过长。为了方便，如 仅推算其中某一项事件出现的概率,可用以下通式：
rnr
rnr
n
rnrr
n
qp
qpCnrP
)!(!
!
)/(
r代表某事件 (基因型或表现型 )出现的次数 ； n - r代表另一事件 (基因型或表现型 )出现的次数。 !代表阶乘符号；
如 4!，即表示 4× 3× 2× 1= 24。
应该注意,0!或任何数的 0次方均等于 1。
1,以杂种 YyRr为例，用二项式展开分析 后代群体的 基因 结构 。
显性基因Ｙ或Ｒ出现的概率 ｐ =(1/2)，隐性基因ｙ或ｒ出现概率 q=(1/2),p+q=1。 n=杂合基因 个 数 。
4
2121 )()(
nqp
4
21
3
2121!3 234
2
21
2
21!2 3421
3
21
4
21 )())(()()()()(4)(
16
1
16
4
16
6
16
4
16
1
这样计算所得的各项概率，即如表 4－ 6所列的结果例,当 n=4，则代入二项式展开为：
4显 3显 1隐 2显 2隐 1显 3隐 4隐如果 只需了解 3显性和 1隐性基因个体出现的概率，
即 n = 4,r = 3,n - r = 4 - 3 = 1；则 可采用单项事件概率的通式进行推算,获得同样结果。
16
4
)
2
1
)(
8
1
(4)4/3( )34(334qPCp
⒉ 杂种 F2不同 表现型个体频率 亦可采用二项式分析：
任何一对完全显隐性的杂合基因型，其 F2群体中显性性状出现的概率 p＝ (3/4)、隐性性状出现概率 q＝ (1/4)，
p＋ q＝ (3/4)＋ (1/4)＝ 1。
n 代表杂合基因 对 数,则其二项式展开为：
nnqp )()(
4143
2
4
12
4
3
2
)1(
4
11
4
3
4
3 )()()()()( nnnnn n
nnnnn )()()(
41
3
41
3
43!3
)2)(1(
2
4
1
4
3 )()( nqp
2
4
1
4
1
4
32
4
3 )())((2)(
16
1
16
6
16
9
表明 具有 两个显性性状 (Y_R_)的个体概率为
169一 个 显 性性状和 一个隐性性状 (Y_rr和 yyR_)的个体概率为
166
两个隐性性状 (yyrr)的个体概率为 ；
即表现型的遗传比率为 9,3,3,1。16
1
例如,两对基因杂种 YyRr自交产生的 F2群体，其 表现型个体的概率按上述的 (3/4):(1/4)概率代入二项式展开为：
同理，如果是 三对基因杂种 YyRrCc，其自交的 F2群体的表现型概率，可按二项式展开求得：
3)()( qpqp n
3
4
12
4
1
4
3
4
12
4
33
4
3
0300
3
1311
3
2322
3
3333
3
)())((3))()(3)(
)4/1()4/3()4/1()4/3(
)4/1()4/3()4/1()4/3(
CC
CC
64164964276427
这表明具有 三个显性性状 (Y_R_C_)的个体概率为
6427
二个显性 性状和 一个隐性性状 (Y_R_cc,Y_rrC_和
yyR_C_各占 ）的个体概率为
649 6427
即 表现型 的遗传比率为 27,9,9,9,3,3,3,1。
如果需要了解 F2群体中某种表现型个体出现的概率，也同样可用上述单项事件概率的通式进行推算。
例如，在 三对基因杂种 YyRrCc的 F2群体中，试问 两显性性状和一隐性性状 个体出现的概率是多少？即 n = 3,r =
2,n–r = 3–2 = 1。则可按上述通式求得：
64
27
4
1
16
9
112
123
4
12
4
3
)!23(!2
!3
)!(!
!
))(()()(
)/(
rnr
rnr
n qpnrp
∴ 上述二项式展开可应用于：
① 杂种后代 F2群体基因型 的排列和分析。
② 自交 F2或测交后代 Ft群体中 表现型 的排列和分析；
∵ 测交后代 显性个体和隐性个体出现的概率也分别是：
)
2
1,
2
1(
2
1 qp
三,测验 (Chi平方测验 ) 2?
由于各种因素的干扰，遗传学试验实际获得的 各项数值 与其理论上按概率估算的 期望数值 常具有一定的 偏差 。
两者之间出现的偏差?属于试验误差造成？还是真实的差异？
通常可用 X 2测验进行判断 。
对于计数资料，通常先计算衡量差异大小的统计量 X 2,根据
X 2 值查知误表概率的大小?可判断偏差的性质，这种检验方法叫做 X 2 测验。
X 2 测验基本公式：
EEO 2)(2
（注,O是实测值,E是理论值）
有了 x2值，有了自由度 (用 df表示,df = k- 1,k为类型数 )，就可以 查出 P值 。 P值是指实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率。
例如，子代为 1,1,3,1的场合，自由度是 1；
9,3,3,1的情况下,自由度为 3.
自由度一般为 子代分离类型的数目减 1，即自由度 = k–1。
例如，用测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果，列于表 4－ 7中。
在 遗传学实验中 P值常以 5%（ 0.05）为标准,P>0.05
说明,差异不显著,,P<0.05说明,差异显著,；如果
P<0.01说明,差异极显著,。
由表 4－ 7求得 x2=0.47,df=3，查表 4－ 8即得 P值为
0.90―0.99之间，说明实际值与理论值差异发生的概率在
90%以上，因而样本的 表现型比例符合 9,3,3,1。
x2测验法不能用于百分比,如果遇到百分比应根据总数把他们化成频数,然后计算差数,
例如，在一个实验中得到雌果蝇 44%，雄果蝇 56%，
总数是 50只，现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符，这就需要首先把百分比根据总数化成频数，即,
50× 44% = 22只 50× 56% = 28只然后按照 x2测验公式求 x2值。
第四节 孟德尔规律的补充和发展
1900年，孟德尔规律重新发现后?世界上出现遗传学研究的 高潮 。
许多学者从 不同角度 探讨了遗传学的各种问题，其研究工作 巩固、补充和发展 了孟德尔规律。
下面从几个方面做一简单介绍。
一、显隐性关系的相对性
(一 )显性现象的表现
1,完全显性 (complete dominance),F1表现与亲本之一完全一样,而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状。
2,不完全显性 (incomplete dominance),F1表现为双亲性状的中间型。
F1为中间型,F2分离，说明 F1出现中间型 性状并非是基因的掺和，而 是显性不完全 ；
当 相对性状为不完全显性时,其 表现型与基因型一致 。
例如,金鱼草（或紫茉莉）
P 红花 × 白花
RR ↓ rr
F1 粉红 Rr
↓
F2 红,粉红,白
1RR,2Rr,1rr
不完全显性 彩图
3.共显性 (codominance) F1同时表现双亲性状，而不是表现单一的中间型。
例如,贫血病患者 正常人红血球 细胞镰刀形 × 红血球 碟形
ss ↓ SS
Ss
红血球细胞中即 有碟形 也有镰刀形这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。
4,镶嵌显性,F1同时在不同部位表现双亲性状,
例如,异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制。
SAuSAu × SESE
(黑缘型 ) ↓ (均色型 )
SAuSE
(新类型 )
SAuSAu SAuSE SESE
1,2,1
又如,紫花辣椒 × 白花辣椒
F1 （新类型）
(边缘为紫色,中央为白色 )
在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。
复等位基因 （ multiple alleles）：指在同源染色体的 相同位点 上，存在 三个或三个以上的等位基因 。
复等位基因在生物中是比较广泛地存在的,如人类的
ABO血型遗传,就是复等位基因遗传现象的典型例子。
二、复等位基因：
人类血型有 A,B,AB,O四种类型,这四种表现型是由 3个 复等位基因（ IA,IB、和 i )决定的。 IA与 IB之间表示共显性（无显隐性关系），而 IA和 IB对 i都是显性，所以这 3个复等位基因组成 6种基因型,但 表现型只有 4种 。
在一个正常二倍体的细胞中，在同源染色体的相同位点上只能存在一组复等位基因中的两个成员，只有在 群体中不同个体之间 才有可能在同源染色体的相同位点上 出现三个 或 三个以上 的成员。
在 同源多倍体 中，一个个体上可同时存在复等位基因的多个成员。
关于复等位基因控制的遗传性状是怎样遗传和表现的，这将在基因突变的一章中叙述。
显性致死基因 在 杂合体状态 时就可导致个体死亡。如 人的神经胶症（ epiloia）基因 只要一份就可引起皮肤的畸形生长，
严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命。
三、致死基因：
致死基因 （ lethal alleles），是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。包括 显性致死基因 （ dominant lethal
alleles）和 隐性致死基因 （ recessive lethal alleles）。
隐性致死基因 只有在 隐性纯合时 才能使个体死亡。如 植物中常见的 白化基因 就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，
因为不能形成叶绿素，最后植株死亡。
许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系，相对基因间显隐关系，往往是 两个或更多基因影响一个性状 。
就两对性状而言,符合独立分配规律的 F2表现型 呈 9∶ 3∶
3∶ 1分离,表明这是由 两对相对基因自由组合 的结果。
两对相对基因自由组合出现 不符合 9∶ 3∶ 3∶ 1分离比例，其中一些情况是由于两对基因间相互作用的结果，即基因互作。
基因互作,不同基因间的相互作用，可以影响性状的表现。
四、非等位基因间的相互作用：
两对独立遗传基因分别 处于 纯合显性 或 杂合显性 状态时共同决定一种性状的发育； 当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时,则表现为另一种性状,F2产生 9:7的比例。
互补基因,发生互补作用的基因。
如 香豌豆,
P 白花 CCpp × 白花 ccPP
↓
F1 紫花 (CcPp)
↓
F2 9 紫花 (C_P_),7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp)
㈠,互补作用 (complementary effect)
F2 9 紫花 (C_P_),7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp)
§ 以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同，称返租现象。
§ 因为显性基因在进化过程中,CCPP中 显性基因突变
C? c白色 (ccPP) 或 P? p白色 (CCpp)
§ 而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状 (C_P_)。
㈡,积加作用 (additive effect)
两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时能分别表示相似的性状,两种基因均为隐性时又表现为另一种性状,F2产生 9:6:1的比例。
例如：南瓜,
2个显性 1个显性 全隐性
F2 9扁盘形 (A_B_):6圆球形 (3A_bb+3aaB_):1长圆形 (aabb)
两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响,F2产生
15:1的比例。重叠作用也称重复作用，只要有 一个显性 重叠基因 存在，该性状就能表现。
重叠基因,表现相同作用的基因．
例如：荠菜：
㈢,重叠作用 (duplicate effect)
F2 15三角形 (9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_),1卵形 (t1t1t2t2)
又如：小麦皮色：
P 红皮 (R1R1R2R2)× 白皮 (r1r1r2r2)
↓
F1 红皮 R1r1R2r2
↓
F2 15红皮 (9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_),1白皮 (r1r1r2r2)
·当杂交试验涉及 3对重叠基因 时,F2的分离比例则为 63:1，余类推。
·这些显性基因的显性作用相同，但并不表现累积效应，显性基因的多少并不影响显性性状的发育。
·但在数量性状遗传的情况下，也会产生累积效应。
例如：西葫芦：显性白皮基因 (W)对显性黄皮基因 (Y)有上位性作用。
P 白皮 WWYY × 绿皮 wwyy
↓
F1 白皮 WwYy
↓
F2 12白皮 (9W_Y_+3W_yy),3黄皮 (wwY_),1绿皮 (wwyy)
㈣,显性上位作用 (epistatic dominance)
上位性,两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，
其中 一对 基因对 另一对基因 的表现有 遮盖作用 ；
下位性,与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。
显性上位,起遮盖作用的基因是 显性 基因,F2的分离比例为 12:3:1。
F2 12白皮 (9W_Y_+3W_yy),3黄皮 (wwY_),1绿皮 (wwyy)
五、隐性上位作用 (epistatic recessiveness)
在两对互作的基因中，其中一对 隐性 基因对另一对基因起上位性作用,F2的分离比例为 9:3:4。
用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交,F1全是黑色家鼠。
F2代群体出现 9/16黑色,3/16淡黄色,4/16白化。
上述实验中,隐性基因 cc能够阻止任何色素的形成。因此 只要 cc基因存在 即使其他基因的存在也不能呈现出颜色，而 表现出白化,没有 cc基因,R基因控制 黑色 性状,r基因控制 淡黄 色性状。
上述上位作用与显性作用不同,上位性作用 发生于两对不同等位基因之间，而 显性作用 则发生于同一对等位基因的两个成员之间。
练习题：
玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传，当基本 色泽基因 C存在时,另一对基因 Prpr都 能表现各自的作用,即 Pr表现 紫色,
pr表现 红色 。缺 C基因时，隐性基因 c对 Pr和 pr起上位作用，
使得 Pr和 pr都不能表现其性状。
↓
F2 9紫色 (C_Pr_):3红色 (C_prpr):4白色 (3ccPr_+1ccprpr)
P 红色蛋白质层 CCprpr× 白色蛋白质层 ccPrPr
↓
F1 紫色 CcPrpr
显性抑制作用：
在两对独立基因中．其中一对 显性 基因,本身并不控制性状的表现,但对另一对基因的表现有抑制作用，
这对基因称 显性抑制基因,F2的分离比例为 13:3 。
㈥,抑制作用 (inhibiting effect)
例如,白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交。 F1代全为白羽毛,F2群体出现 13/16白羽毛和 3/16有色羽毛。
基因 C控制 有色羽毛,I基因为 抑制基因,当 I存在时,C不能起作用； I_C_基因型是白羽毛。 I_cc和
iicc也都是白羽毛,只有 I基因不存在时 C基因才决定有色羽毛。 F2代白羽毛与有色羽毛的比例为 13:3。
P 白色蛋白质层 ( )× 白色蛋白质层 ( )
↓
F1 白色 ( )
↓
F2 白色 ( ),有色 ( )
例如，玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验中，如果 C(基本色泽基因 )和 I(抑制基因 )决定蛋白质层的颜色，两亲本,F1及 F2的表现型如下,试推出两亲本,F1的基本型及 F2的表现比例。
CCII ccii
CcIi
13 9C_I_+3ccI_+1ccii 3 C_ii
显性上位作用与抑制作用不同,因为
(1),抑制基因本身 不能决定性状,F2只有 2种类型；
(2),显性上位基因 所遮盖的其它基因 (显性和隐性 )
本身还能决定性状,F2有 3种类型。
不同基因 相互抑制 12,3,1 显性上位
9,3,4 隐性上位
13,3 抑制在上述基因互作中：
F2可以分离出 二种类型 9,7 互补
15,1 重叠
13,3 抑制三种类型 9,6,1 积加
9,3,4 隐性上位
12,3,1 显性上位基因间表现 互补或累积 9,7 互补
9,6,1 积加
15,1 重叠以上各种情况 实际上是 9:3:3:1基本型的演变,
由基因间互作结果而造成的。
所以，上述基因互作中，只是表现型的比例有所改变，
而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是 孟德尔遗传比例的深化和发展 。
(2),基因间互作,指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。
基因互作的两种情况：
(1),基因内互作,指同一位点上等位基因的相互作用，
为显性或不完全显性和隐性；
五、多因一效和一因多效：
在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：
1．一个基因?一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配规律。
2．二个基因?一个性状：基因互作。
如,(1),玉米,50多对基因? 正常叶绿体的形成，其中任何一对改变，都会引起叶绿素的消失或改变。
(2),棉花,gl1-gl6? 腺体，其中任何一对改变，
也会影响腺体分布和消失。
(3),玉米,A1A2A3CRPr六对显性基因与一对隐性抑制基因 ii? 玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色。
3．许多基因?同一性状,多因一效：
4．一个基因?许多性状的发育,一因多效 。
·孟德尔在 豌豆 杂交试验中发现：
红花株 ＋ 结灰色种皮 ＋ 叶腋上有黑斑白花株 ＋ 结淡色种皮 ＋ 叶腋上无黑斑这三种性状总是连在一起遗传,仿佛是一个遗传单位。
·水稻 矮生基因：
可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量 (为正常型的 128~185%)、还可扩大栅栏细胞的直径。
5,多因一效 与 一因多效 现象从生物个体发育整体上理解：
(1),一个性状 是由许多基因所控制的 许多 生化过程连续作用的结果；
(2),如果某一基因发生了改变?影响主要在以该基因为主的生化过程中，但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程? 从而影响其它性状的发育。
1,分离规律,
解释一对相对性状的遗传。
相对性状杂交后，杂种内杂合基因在配子形成时互不干涉的分离到配子中去，杂交后代相对性状能以一定比例分离 (3:1)。
本章小结
2,两对相对性状的遗传,
两对基因（独立基因）分布在 2对非同源染色体上，
而其中每对同源染色体基因分离、非同源染色体基因可以自由组合。结果符合 9:3:3:1分离比例。
3,多对相对性状的遗传,
多对基因位于不同的非同源染色体上，可以自由分离、
自由组合。
4,遗传规律验证,
测交、自交,F1花粉鉴定等。
5,遗传数据的统计处理：
概率（乘法定律和加法定律）、二项式展开,x2测验。
6,性状表现与环境关系,
(1).显性：
①,完全显性 ②,不完全显性
③,共显性 ④,镶嵌显性
(2).显隐性的相对性,
(3).显性与环境的关系,
各自控制代谢影响性状表现基因 → 代谢 → 性状基因? 环境? 性状
7,基因互作,
两对基因控制性状表现，且位于非同源染色体上，
但不符合 9:3:3:1的分离比例，属于基因互作，这是孟德尔遗传规律的发展。
8,基因的作用和性状的表现：
一因多效、多因一效，基因互作通过具体生化过程实现。
1,孟德尔分离规律、验证、应用；
2,显性性状的表现及与环境的关系；
3．二对相对性状的遗传；
4．多对相对性状的遗传；
5．基因互作；
6．基因的作用和性状的表现；
一因多效、多因一效。
孟德尔 (Gregor Johann Mendel,1822–1884) 从
1856年起在修道院的花圆里种植豌豆，开始了他的,豌豆杂交试验,,到 1864年共进行了 8年。
人类 很早 就从整体上 认识了遗传现象?亲子性状相似
在 直观 上认为子代所表现的性状是父、母本性状的 混合遗传,在以后的世代中不再分离。
孟德尔认为父母本性状遗传 不是混合，而是相对独立地传给后代? 后代还会分离出父母本性状。
从而孟德尔提出,
① 分离规律；
② 独立分配规律。
&4.1 分离规律一、孟德尔的豌豆杂交试验性状 (character)
是生物体所表现的形态特征和生理特性的总称单位性状 (unit character)
植株所表现的性状总体区分为各个单位作为研究对象，
这些被区分开的每一个具体性状称为 单位性状 。如：豌豆的花色等。
1.概念相对性状同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异，称为相对性状 (contrasting character) 。如：豌豆花色有 红花 和白花等。
例如,(图 )
孟德尔 在前人实践的基础上，通过
(1),以严格自花授粉植物 豌豆 为材料 (遗传纯 )；
(2),选择简单而 区分明显 的 7对性状进行杂交试验 (稳定性状 )；
(3),采用各对 性状上相对不同 的品种为亲本 (相对性状 )；
(4),进行 系统的遗传杂交 试验 (杂交 )；
(5),系统记载各世代中各性状个体数，并应用 统计方法 处理数据，
进而获得各种结果，否定了长期流行的混合遗传观念 (统计分析 )。
孟德尔为什么会成功？
P 红花 (♀ ) × 白花 (♂ )
F1 红花株数 705 224
比例 3.15,1
2,豌豆杂交试验
（ 1）正交
F2 红花 白花
（自交）
注,P表示亲本，♀表示母本，♂表示父本,× 表示杂交。
F1 红花图 4-1 豌豆花色的遗传比例 3,1
（ 1）反交
F2 红花 白花
（自交）
P 白花 (♀ ) × 红花 (♂ )
以上说明了,F1和 F2的性状表现不受亲本组合方式的影响。
在杂交时，必须先将母本花蕾的雄蕊完全摘除，这称为去雄,然后将父本的花粉授到已去雄的母本柱头上，这称为 人工授粉 。去了雄和授了粉的母本花朵还必须套袋隔离，
防止其它花粉授粉。
但必须注意孟德尔在豌豆的其它 6对相对性状的杂交试验中，都获得同样的试验结果。现将他的豌豆杂交试验资料汇总列于表 4－ 1。
3,特点：
(1).F1性状表现一致,只表现一个亲本性状，另一个亲本性状隐藏。
显性性状,具有相对性状的两个亲本杂交,F1表现出来的性状。
隐性性状,具有相对性状的两个亲本杂交,F1未 表现，而在 F2
重新出现的性状。
(2).F2分离,一部分植株表现这一亲本性状，另一部分植株表现为另一亲本性状，说明隐性性状未消失。
(3).以上 F2群体中显隐性 分离比例大致总为 3:1。
二,分离现象的解释这 7对相对性状在 F2为什么都出现 3,1的分离比呢？
孟德尔提出以下 假说,
① 在生殖细胞中存在着与相对性状对应的 遗传因子?
控制着性状发育；
② 遗传因子在体细胞内 成对,如 F1植株内存在一个控制红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子；
③ 每对遗传因子在形成配子时 可均等地分配 到配子中
每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个；
④ 遗传因子在受精过程中能保持其 独立性?表现为 随机性。
现以豌豆红花 × 白花的杂交试验为例，加以具体说明：
以遗传因子解释三、表现型和基因型
1.基因型 (genotype)：个体的 基因组合 即遗传组成；
如花色基因型 CC,Cc,cc
2.表现型 (phenotype)：生物体所表现的 性状,是可以观测的。
如 红花,白花在基础 环境 内、外在表现基因型 ------? 表现型
(根据表现型决定 )
3,基因型、表现型与环境的关系：
基因型 + 环境?表现型。
孟德尔提出的遗传因子?基因 (gene)
4,基因型类型：
(1),纯合基因型 （ homozygous genotype）：
成对的基因型相同。如 CC,cc 或称纯合体，纯质结合。
(2),杂合基因型 （ heterozygous genotype）：
成对的基因不同。如 Cc 或称杂合体，为杂质结合。
虽然 Cc与 CC的表现型一致，但其遗传行为不同。
可用自交鉴定：
CC纯合体?稳定遗传；
Cc杂合体?不稳定遗传；
cc纯合体? 稳定遗传。
四、分离规律的验证分离规律是完全建立在一种假设的基础上的，这个 假设的实质就是成对的基因 (等位基因 )在配子形成过程中彼此分离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因的一个。
为了证明这一假设的真实性，可以采用以下几种方法进行验证。
（一）、测交法测交法 (test cross),也称回交法,即把被测验的个体与 隐性纯合基因 的亲本杂交，根据测交子代（ Ft）出现的表现型和比例来 测知 该个体的基因型。
供测个体 × 隐性纯合亲本? Ft 测交子代。
P 红花 × 白花
CC ↓ cc
F1 红花 Cc
↓ (自交 )
F2 红花 红花 白花
CC Cc cc
↓ ↓ ↓
F3 红花 分离 白花
1:2:1
（二）、自交法
F2植株个体通过 自交 生成 F3株系，根据 F3株系的性状表现，
推论 F2个体的基因型。
豌豆试验结果,7对相对性状的试验结果相同
(三 ),F1花粉鉴定法
F1花粉鉴定法的原理：
杂种细胞 进行减数分裂形成配子时，由于各对同源染色体分别分配到两个配子中，位于同源染色体上的 等位基因 也随之分离?分配到不同的配子之中。
这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过 花粉粒鉴定 进行观察 。
糯性 × 非糯
wxwx ↓ WxWx
F1 Wxwx
↓ 观察花粉颜色（ 稀碘液 ）
红棕色 (wx),兰黑色 (Wx)
1,1
例如：玉米、水稻等的子粒有糯性、非糯两种。
糯性的为支链淀粉，非糯性的为直链淀粉；以稀碘液处理 糯性 的花粉或籽粒的胚乳，呈 红棕色反应 ；以稀碘液处理 非糯性 的花粉或籽粒，则呈 蓝黑色 反应。
五、分离比例实现的条件根据分离规律，由具有一对相对性状的个体杂交产生的
F1，其 自交 后代分离比为 3,1，测交后代分离比为 1,1 。
但是这些分离比的出现必须满足以下的条件：
1．研究的生物体是二倍体。
2,F1个体形成的两种配子的数目是相等的或接近相等的，
并且两种配子的生活力是一样的；受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。
3．不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。
4．研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。
5．杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。
这些条件在一般情况下是具备的，所以大量试验结果都能符合这个基本遗传规律。
六、分离规律的应用分离规律 是遗传学中基本的一个规律，这一规律 从理论上说明了生物由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。
1,根据分离规律，必须重视表现型之间的联系和区别。
例如：选用纯合基因型的两个亲本,F2才会出现分离。 (图 )
如果双亲不是纯合体,F1即可能出现分离现象。 (图
2,通过性状遗传研究，可以 预期后代分离的类型和频率,
进行有计划种植，以提高育种效果，加速育种进程。
·如 水稻抗稻瘟病
F2抗性分离一些抗病株在 F3还会分离
3.根据分离规律的启示，杂种产生的配子在基因型上是纯粹的，
良种生产中要 防止天然杂交 而发生分离退化，去杂去劣及适当隔离繁殖。
4,利用花粉 培育纯合体 杂种 (2n)↓
配子 (n)
↓ 加倍纯合二倍体植株 (2n)
↓
品种
＆ 4.2 独立分配规律孟德尔以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交，研究两对相对性状的遗传后提出,
独立分配规律 (自由组合规律 )。
一、两对相对性状的遗传
㈠,试验结果：
P 黄色子叶、圆粒 × 绿色子叶、皱粒
↓
F1 黄色子叶、圆粒 15株自交结 556粒种子
↓
F2 种子 黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱 总数实得粒数 315 101 108 32 556
理论比例 9,3,3,1 16
理论粒数 312.75 104.25 104.25 34.75 556
在两对相对性状遗传时：
F1出现显性性状；
F2会出现 4种表型：
2 种亲本型＋ 2 种新的重组型（两者成一定比例）。
㈡,结果分析,
先 按一对相对性状 杂交的试验结果分析：
黄 ∶ 绿 =(315+101)∶ (108+32)=416∶ 140=2.97∶ 1≈3∶ 1
圆 ∶ 皱 =(315+108)∶ (101+32)=423∶ 133=3.18∶ 1≈3∶ 1
∴ 两对性状是 独立 互不干扰地遗传给子代?每对性状的 F2
分离符合 3∶ 1比例；
F2出现两种重组型个体?说明控制两对性状的基因在从 F1
遗传给 F2时，是 自由组合 的。
按概率定律,两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积：
黄、圆 3/4× 3/4 = 9/16
黄、皱 3/4× 1/4 = 3/16
绿、圆 1/4× 3/4 = 3/16
绿、皱 1/4× 1/4 = 1/16
(3∶ 1)2 = 9∶ 3∶ 3∶ 1
黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱 总数实得数 (O) 315 101 108 32 556
按理论比例粒数 (E) 312.75 104.25 104.25 34.75 556
差数 (O-E) 2.25 -3.75 3.75 -2.25
5116.0
35.34
)25.2(...
75.312
25.2)( 2222
E
EOx
Df=k-1=4-1=3
81.75 1 1 6.0 2 3,05.02 xx?
∴ 差异不显著，即 符合 9∶ 3∶ 3∶ 1理论比例。
独立分配规律的基本要点：
二、独立分配现象的解释控制 两对不同性状 的 两对等位基因 在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的 分离和组合互不干扰,各自独立分配 到配子中去。
以基因符号表示 (从遗传角度考虑）：
F2 群体共有 9种基因型,其中：
4种基因型为 纯合 体；
1种基因型的 两对基因均为杂合体,与 F1一样；
4种基因型中的 一对基因纯合,另一对基因杂合。
F2 群体中有 4种表现型,因为 Y对 y显性,R对 r显性。
可按上图把 F2 基因型和表现型归类：
表现型 基因型 基因型比例 表现型比例
Y_R_黄、圆
YYRR
YyRR
YYRr
YyRr
1
2
2
4
9
Y_rr黄、皱 YYrr
Yyrr
1
2 3
yyR_绿、圆 yyRR
yyRr
1
2 3
yyrr绿、皱 yyrr 1 1
细胞学基础：
Y-y是一对等位基因，位于这一对同源染色体上；
R-r是一对等位基因，位于另一对同源染色体上。
F1的基因型必然是 YyRr，在孢母细胞进行分裂时，
可以形成 4种孢子：
YR Yr yR yr
配子比例 1,1,1,1
表型比例 9,3,3,1
独立分配规律的实质：
控制这两对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，每对 同源染色体上的每一对 等位基因发生分离,而位于 非同源染色体上 的基因之间可以自由组合。
F1 × 双隐性 亲本黄圆 (YyRr) yyrr
↓ ↓
G YR Yr yR yr yr
基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr
表现型 黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱表现型比例 1,1,1,1 <= 理论 Ft
F1为♀ 31 27 26 26 <= 测交结果
F1为♂ 24 22 25 26 <= 测交结果理论与实际结果一致,x 2 测验,P>5%,符合理论比例。
三、独立分配规律的验证
(一 )测交法
㈡,自交法按照分离和独立分配规律的 理论判断：
纯合基因型 的 F2植株有 4/16(YYRR,yyRR,YYrr,yyrr)
经自交?F3，性状不分离；
一对基因杂合 的 F2植株有 8/16(YyRR,YYRr,yyRr,Yyrr)
经自交? F3，一对性状分离 (3,1)，另一对性状稳定；
二对基因杂合 的 F2植株有 4/16(YyRr)经自交? F3，
二对性状均分离 (9∶ 3∶ 3∶ 1)。
孟德尔试验结果：
株数 理论比例 F2基因型 自交形成 F3表现型
38 1/16 YYRR 黄圆，不分离
28 1/16 YYrr 黄皱，不分离
35 1/16 yyRR 绿圆，不分离
30 1/16 yyrr 绿皱，不分离
65 2/16 YyRR 圆粒，子叶色 3:1分离
68 2/16 Yyrr 皱粒，子叶色 3:1分离
60 2/16 YYRr 黄子叶，子粒形状 3:1分离
67 2/16 yyRr 绿子叶，子粒形状 3:1分离
138 4/16 YyRr 两对性状均分离，呈 9:3:3:1分离
T=529株
F2植株群体中（按表现型归类，则）
Y_R_ Y_rr yyR_ yyrr 总计
301 96 102 30 529
四、多对基因的遗传当具有 3对不同性状的植株杂交时，只要决定
3对性状遗传的基因 分别载在 3对非同源染色体上,
它们的遗传仍 符合独立分配 规律。
例如：
P 黄、圆、红 × 绿、皱、白
YYRRCC ↓ yyrrcc
F1 黄、圆、红
YyRrCc? 完全显性
F1配子类型 23=8
(YRC,YrC,YRc,yRC,yrC,Yrc,yRc,yrc)
F2组合 43 = 64? 雌雄配子间随机结合
F2基因型 33 = 27
F2表现型 23 = 8? 27:9:9:9:3:3:3:1
例如,3对基因的 F1自交相当于 (YyRrCc)3
=(Yy× Yy)(Rr× Rr)(Cc× Cc)单基因杂交；
每一单基因杂种的 F2均按 3:1比例分离。
所以 3对相对性状遗传的 F2表现型的分离比例是 (3:1)3
= 27:9:9:9:3:3:3:1。
如有 n对独立基因,则 F2表现型比例应按 (3:1)n展开。
为了方便起见，复杂的基因组合也可以先将各对基因杂种的分离比例分解开，而后按同时发生事件的机率进行综合。
试验结果 是否符合 3:1,1:1,9:3:3:1,1:1:1:1等比例均应进行 x2 测验。
五、独立分配规律的应用
㈠,理论上：
独立分配规律是 在分离规律基础上,进一步揭示多对基因之间自由组合的关系?解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。
1.进一步说明生物界 发生变异的原因之一,是多对基因之间的自由组合；
例如,按照独立分配规律，在 显性作用完全的 条件下：
亲本之间
2对基因差异 F2 22 = 4 表现型
4对基因差异 F2 24 = 16 表现型
20对基因差异 F2 220 = 1048576 表现型至于基因型就更加复杂了。
2.生物中 丰富的变异类型,有利于广泛适应不同的自然条件，
有利于生物进化。
按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下，亲本间有 2对基因差异 时,F2有 22 = 4种表现型：
4对基因差异时,F2有 24 = 16种表现型
㈡,实践上：
1．分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且独立分配规律更具有 指导意义 ；
2．在 杂交育种 工作中，有利于有目的地组合双亲优良性状，
并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例，以便确定育种工作的规模。
例如,水稻
P 有芒抗病 (AARR)× 无芒感病 (aarr)
↓
F1 有芒抗病 AaRr
↓
F2 2/16 aaRr 与 1/16 aaRR为无芒抗病其中 aaRR纯合型占无芒抗病株总数的 1/3，在 F3中不再分离。
如 F3要获得 10个稳定遗传的无芒抗病株 (aaRR)，则在
F2至少选择 30株以上无芒抗病株 (aaRR,aaRr),供 F3株系鉴定。
孟德尔在豌豆遗传试验中已认识到 3:1,1:1等分离比例都 必须在子代个体数较多 的条件下才比较接近。
在 20世纪初人们才认识到 概率原理 在遗传研究中的重要性和必要性。
第三节 遗传学数据的统计处理
㈠,概率的概念：指一定事件总体中某一事件出现的机率。
F1 红花 Cc
当 F1植株的花粉母细胞进行 减数分裂 时,C与 c基因分配到每个雄配子的机会是均等的，即所形成的雄配子总体中带有 C或 c基因的雄配子 概率 各为 1/2。
遗传研究中可通过概率来推算遗传比率，从而分析和判断该比率发生的真实性和可靠性。
一、概率原理
(二 )概率的基本定理在遗传学研究的应用中，主要根据概率的两个基本定理，即 乘法定理 和 加法定理 。1．乘法定理：
两个 独立事件 同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积。
例如,豌豆 黄子叶、圆粒 r 绿子叶、皱粒?YyRr
由于这两对性状是受两对独立基因的控制，属于独立事件。
·Y 或 y,R 或 r进入一个配子的概率均为 1/2?两个非等位基因同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积?(1/2)2=1/4。
·F1中 杂合基因 (YyRr)对数 n = 2，故可形成 2n = 22 = 4 种配子。
根据乘法定理，四个 配子 中的基因组合及其出现的概率是：
YR=(1/2)2=1/4,Yr=(1/2)2=1/4
yR=(1/2)2=1/4,yr=(1/2)2=1/4
2,加法定理两个 互斥事件 同时发生的概率是 各个事件各自发生概率之和 。
互斥事件,是某一事件出现，另一事件即被排斥。
例如：豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色,二者只居其一 。
如求豌豆子叶黄色和绿色的概率，则为二者概率之和，即
(1/2) ＋ (1/2) = 1
同 一 配子 中不可能同时存在具有互斥性质的等位基因,
只可能存在非等位基因?形成 YR,Yr,yR,yr四种配子，
且其概率各为 1/4，其雌雄配子受精后成为 16种合子。
通过受精所形成的组合彼此是互斥事件?各雌雄配子受精结合为一种基因型的合子后，它就不可能再同时形成为另一种基因型的合子。
根据上述概率的两个定理，可将豌豆杂种 YyRr的雌雄配子发生概率、通过受精的随机结合所形成的 合子基因型 及其 概率表示为：
∴ 同一配子中 具有互斥性质的等位基因不可能同时存在,
只可能存在非等位基因?形成了 YR,Yr,yR,yr四种配子,且其概率各为（ 1/4）。
雌雄配子受精?结合成 16种合子，各个雌配子和雄配子受精结合为一种基因型的合子后,就不可能再同时形成为另一种基因型的合子 。即通过受精形成的组合彼此是互斥事件。
可把上述 F2群体表现型和基因型进一步归纳成下表
4-6。
二、二项式展开设 p = 某一事件出现的概率,q = 另一事件出现的概率，
p + q = 1。 N = 估测其出现概率的事件数。
二项式展开的公式为：
000)1(11,..)( nnnnnnnnnnnnn qpCqpCqpCqp
nnn qqnpp,..1
当 n较大时，二项式展开的公式过长。为了方便，如 仅推算其中某一项事件出现的概率,可用以下通式：
rnr
rnr
n
rnrr
n
qp
qpCnrP
)!(!
!
)/(
r代表某事件 (基因型或表现型 )出现的次数 ； n - r代表另一事件 (基因型或表现型 )出现的次数。 !代表阶乘符号；
如 4!，即表示 4× 3× 2× 1= 24。
应该注意,0!或任何数的 0次方均等于 1。
1,以杂种 YyRr为例，用二项式展开分析 后代群体的 基因 结构 。
显性基因Ｙ或Ｒ出现的概率 ｐ =(1/2)，隐性基因ｙ或ｒ出现概率 q=(1/2),p+q=1。 n=杂合基因 个 数 。
4
2121 )()(
nqp
4
21
3
2121!3 234
2
21
2
21!2 3421
3
21
4
21 )())(()()()()(4)(
16
1
16
4
16
6
16
4
16
1
这样计算所得的各项概率，即如表 4－ 6所列的结果例,当 n=4，则代入二项式展开为：
4显 3显 1隐 2显 2隐 1显 3隐 4隐如果 只需了解 3显性和 1隐性基因个体出现的概率，
即 n = 4,r = 3,n - r = 4 - 3 = 1；则 可采用单项事件概率的通式进行推算,获得同样结果。
16
4
)
2
1
)(
8
1
(4)4/3( )34(334qPCp
⒉ 杂种 F2不同 表现型个体频率 亦可采用二项式分析：
任何一对完全显隐性的杂合基因型，其 F2群体中显性性状出现的概率 p＝ (3/4)、隐性性状出现概率 q＝ (1/4)，
p＋ q＝ (3/4)＋ (1/4)＝ 1。
n 代表杂合基因 对 数,则其二项式展开为：
nnqp )()(
4143
2
4
12
4
3
2
)1(
4
11
4
3
4
3 )()()()()( nnnnn n
nnnnn )()()(
41
3
41
3
43!3
)2)(1(
2
4
1
4
3 )()( nqp
2
4
1
4
1
4
32
4
3 )())((2)(
16
1
16
6
16
9
表明 具有 两个显性性状 (Y_R_)的个体概率为
169一 个 显 性性状和 一个隐性性状 (Y_rr和 yyR_)的个体概率为
166
两个隐性性状 (yyrr)的个体概率为 ；
即表现型的遗传比率为 9,3,3,1。16
1
例如,两对基因杂种 YyRr自交产生的 F2群体，其 表现型个体的概率按上述的 (3/4):(1/4)概率代入二项式展开为：
同理，如果是 三对基因杂种 YyRrCc，其自交的 F2群体的表现型概率，可按二项式展开求得：
3)()( qpqp n
3
4
12
4
1
4
3
4
12
4
33
4
3
0300
3
1311
3
2322
3
3333
3
)())((3))()(3)(
)4/1()4/3()4/1()4/3(
)4/1()4/3()4/1()4/3(
CC
CC
64164964276427
这表明具有 三个显性性状 (Y_R_C_)的个体概率为
6427
二个显性 性状和 一个隐性性状 (Y_R_cc,Y_rrC_和
yyR_C_各占 ）的个体概率为
649 6427
即 表现型 的遗传比率为 27,9,9,9,3,3,3,1。
如果需要了解 F2群体中某种表现型个体出现的概率，也同样可用上述单项事件概率的通式进行推算。
例如，在 三对基因杂种 YyRrCc的 F2群体中，试问 两显性性状和一隐性性状 个体出现的概率是多少？即 n = 3,r =
2,n–r = 3–2 = 1。则可按上述通式求得：
64
27
4
1
16
9
112
123
4
12
4
3
)!23(!2
!3
)!(!
!
))(()()(
)/(
rnr
rnr
n qpnrp
∴ 上述二项式展开可应用于：
① 杂种后代 F2群体基因型 的排列和分析。
② 自交 F2或测交后代 Ft群体中 表现型 的排列和分析；
∵ 测交后代 显性个体和隐性个体出现的概率也分别是：
)
2
1,
2
1(
2
1 qp
三,测验 (Chi平方测验 ) 2?
由于各种因素的干扰，遗传学试验实际获得的 各项数值 与其理论上按概率估算的 期望数值 常具有一定的 偏差 。
两者之间出现的偏差?属于试验误差造成？还是真实的差异？
通常可用 X 2测验进行判断 。
对于计数资料，通常先计算衡量差异大小的统计量 X 2,根据
X 2 值查知误表概率的大小?可判断偏差的性质，这种检验方法叫做 X 2 测验。
X 2 测验基本公式：
EEO 2)(2
（注,O是实测值,E是理论值）
有了 x2值，有了自由度 (用 df表示,df = k- 1,k为类型数 )，就可以 查出 P值 。 P值是指实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率。
例如，子代为 1,1,3,1的场合，自由度是 1；
9,3,3,1的情况下,自由度为 3.
自由度一般为 子代分离类型的数目减 1，即自由度 = k–1。
例如，用测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果，列于表 4－ 7中。
在 遗传学实验中 P值常以 5%（ 0.05）为标准,P>0.05
说明,差异不显著,,P<0.05说明,差异显著,；如果
P<0.01说明,差异极显著,。
由表 4－ 7求得 x2=0.47,df=3，查表 4－ 8即得 P值为
0.90―0.99之间，说明实际值与理论值差异发生的概率在
90%以上，因而样本的 表现型比例符合 9,3,3,1。
x2测验法不能用于百分比,如果遇到百分比应根据总数把他们化成频数,然后计算差数,
例如，在一个实验中得到雌果蝇 44%，雄果蝇 56%，
总数是 50只，现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符，这就需要首先把百分比根据总数化成频数，即,
50× 44% = 22只 50× 56% = 28只然后按照 x2测验公式求 x2值。
第四节 孟德尔规律的补充和发展
1900年，孟德尔规律重新发现后?世界上出现遗传学研究的 高潮 。
许多学者从 不同角度 探讨了遗传学的各种问题，其研究工作 巩固、补充和发展 了孟德尔规律。
下面从几个方面做一简单介绍。
一、显隐性关系的相对性
(一 )显性现象的表现
1,完全显性 (complete dominance),F1表现与亲本之一完全一样,而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状。
2,不完全显性 (incomplete dominance),F1表现为双亲性状的中间型。
F1为中间型,F2分离，说明 F1出现中间型 性状并非是基因的掺和，而 是显性不完全 ；
当 相对性状为不完全显性时,其 表现型与基因型一致 。
例如,金鱼草（或紫茉莉）
P 红花 × 白花
RR ↓ rr
F1 粉红 Rr
↓
F2 红,粉红,白
1RR,2Rr,1rr
不完全显性 彩图
3.共显性 (codominance) F1同时表现双亲性状，而不是表现单一的中间型。
例如,贫血病患者 正常人红血球 细胞镰刀形 × 红血球 碟形
ss ↓ SS
Ss
红血球细胞中即 有碟形 也有镰刀形这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。
4,镶嵌显性,F1同时在不同部位表现双亲性状,
例如,异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制。
SAuSAu × SESE
(黑缘型 ) ↓ (均色型 )
SAuSE
(新类型 )
SAuSAu SAuSE SESE
1,2,1
又如,紫花辣椒 × 白花辣椒
F1 （新类型）
(边缘为紫色,中央为白色 )
在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。
复等位基因 （ multiple alleles）：指在同源染色体的 相同位点 上，存在 三个或三个以上的等位基因 。
复等位基因在生物中是比较广泛地存在的,如人类的
ABO血型遗传,就是复等位基因遗传现象的典型例子。
二、复等位基因：
人类血型有 A,B,AB,O四种类型,这四种表现型是由 3个 复等位基因（ IA,IB、和 i )决定的。 IA与 IB之间表示共显性（无显隐性关系），而 IA和 IB对 i都是显性，所以这 3个复等位基因组成 6种基因型,但 表现型只有 4种 。
在一个正常二倍体的细胞中，在同源染色体的相同位点上只能存在一组复等位基因中的两个成员，只有在 群体中不同个体之间 才有可能在同源染色体的相同位点上 出现三个 或 三个以上 的成员。
在 同源多倍体 中，一个个体上可同时存在复等位基因的多个成员。
关于复等位基因控制的遗传性状是怎样遗传和表现的，这将在基因突变的一章中叙述。
显性致死基因 在 杂合体状态 时就可导致个体死亡。如 人的神经胶症（ epiloia）基因 只要一份就可引起皮肤的畸形生长，
严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命。
三、致死基因：
致死基因 （ lethal alleles），是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。包括 显性致死基因 （ dominant lethal
alleles）和 隐性致死基因 （ recessive lethal alleles）。
隐性致死基因 只有在 隐性纯合时 才能使个体死亡。如 植物中常见的 白化基因 就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，
因为不能形成叶绿素，最后植株死亡。
许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系，相对基因间显隐关系，往往是 两个或更多基因影响一个性状 。
就两对性状而言,符合独立分配规律的 F2表现型 呈 9∶ 3∶
3∶ 1分离,表明这是由 两对相对基因自由组合 的结果。
两对相对基因自由组合出现 不符合 9∶ 3∶ 3∶ 1分离比例，其中一些情况是由于两对基因间相互作用的结果，即基因互作。
基因互作,不同基因间的相互作用，可以影响性状的表现。
四、非等位基因间的相互作用：
两对独立遗传基因分别 处于 纯合显性 或 杂合显性 状态时共同决定一种性状的发育； 当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时,则表现为另一种性状,F2产生 9:7的比例。
互补基因,发生互补作用的基因。
如 香豌豆,
P 白花 CCpp × 白花 ccPP
↓
F1 紫花 (CcPp)
↓
F2 9 紫花 (C_P_),7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp)
㈠,互补作用 (complementary effect)
F2 9 紫花 (C_P_),7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp)
§ 以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同，称返租现象。
§ 因为显性基因在进化过程中,CCPP中 显性基因突变
C? c白色 (ccPP) 或 P? p白色 (CCpp)
§ 而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状 (C_P_)。
㈡,积加作用 (additive effect)
两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时能分别表示相似的性状,两种基因均为隐性时又表现为另一种性状,F2产生 9:6:1的比例。
例如：南瓜,
2个显性 1个显性 全隐性
F2 9扁盘形 (A_B_):6圆球形 (3A_bb+3aaB_):1长圆形 (aabb)
两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响,F2产生
15:1的比例。重叠作用也称重复作用，只要有 一个显性 重叠基因 存在，该性状就能表现。
重叠基因,表现相同作用的基因．
例如：荠菜：
㈢,重叠作用 (duplicate effect)
F2 15三角形 (9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_),1卵形 (t1t1t2t2)
又如：小麦皮色：
P 红皮 (R1R1R2R2)× 白皮 (r1r1r2r2)
↓
F1 红皮 R1r1R2r2
↓
F2 15红皮 (9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_),1白皮 (r1r1r2r2)
·当杂交试验涉及 3对重叠基因 时,F2的分离比例则为 63:1，余类推。
·这些显性基因的显性作用相同，但并不表现累积效应，显性基因的多少并不影响显性性状的发育。
·但在数量性状遗传的情况下，也会产生累积效应。
例如：西葫芦：显性白皮基因 (W)对显性黄皮基因 (Y)有上位性作用。
P 白皮 WWYY × 绿皮 wwyy
↓
F1 白皮 WwYy
↓
F2 12白皮 (9W_Y_+3W_yy),3黄皮 (wwY_),1绿皮 (wwyy)
㈣,显性上位作用 (epistatic dominance)
上位性,两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，
其中 一对 基因对 另一对基因 的表现有 遮盖作用 ；
下位性,与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。
显性上位,起遮盖作用的基因是 显性 基因,F2的分离比例为 12:3:1。
F2 12白皮 (9W_Y_+3W_yy),3黄皮 (wwY_),1绿皮 (wwyy)
五、隐性上位作用 (epistatic recessiveness)
在两对互作的基因中，其中一对 隐性 基因对另一对基因起上位性作用,F2的分离比例为 9:3:4。
用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交,F1全是黑色家鼠。
F2代群体出现 9/16黑色,3/16淡黄色,4/16白化。
上述实验中,隐性基因 cc能够阻止任何色素的形成。因此 只要 cc基因存在 即使其他基因的存在也不能呈现出颜色，而 表现出白化,没有 cc基因,R基因控制 黑色 性状,r基因控制 淡黄 色性状。
上述上位作用与显性作用不同,上位性作用 发生于两对不同等位基因之间，而 显性作用 则发生于同一对等位基因的两个成员之间。
练习题：
玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传，当基本 色泽基因 C存在时,另一对基因 Prpr都 能表现各自的作用,即 Pr表现 紫色,
pr表现 红色 。缺 C基因时，隐性基因 c对 Pr和 pr起上位作用，
使得 Pr和 pr都不能表现其性状。
↓
F2 9紫色 (C_Pr_):3红色 (C_prpr):4白色 (3ccPr_+1ccprpr)
P 红色蛋白质层 CCprpr× 白色蛋白质层 ccPrPr
↓
F1 紫色 CcPrpr
显性抑制作用：
在两对独立基因中．其中一对 显性 基因,本身并不控制性状的表现,但对另一对基因的表现有抑制作用，
这对基因称 显性抑制基因,F2的分离比例为 13:3 。
㈥,抑制作用 (inhibiting effect)
例如,白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交。 F1代全为白羽毛,F2群体出现 13/16白羽毛和 3/16有色羽毛。
基因 C控制 有色羽毛,I基因为 抑制基因,当 I存在时,C不能起作用； I_C_基因型是白羽毛。 I_cc和
iicc也都是白羽毛,只有 I基因不存在时 C基因才决定有色羽毛。 F2代白羽毛与有色羽毛的比例为 13:3。
P 白色蛋白质层 ( )× 白色蛋白质层 ( )
↓
F1 白色 ( )
↓
F2 白色 ( ),有色 ( )
例如，玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验中，如果 C(基本色泽基因 )和 I(抑制基因 )决定蛋白质层的颜色，两亲本,F1及 F2的表现型如下,试推出两亲本,F1的基本型及 F2的表现比例。
CCII ccii
CcIi
13 9C_I_+3ccI_+1ccii 3 C_ii
显性上位作用与抑制作用不同,因为
(1),抑制基因本身 不能决定性状,F2只有 2种类型；
(2),显性上位基因 所遮盖的其它基因 (显性和隐性 )
本身还能决定性状,F2有 3种类型。
不同基因 相互抑制 12,3,1 显性上位
9,3,4 隐性上位
13,3 抑制在上述基因互作中：
F2可以分离出 二种类型 9,7 互补
15,1 重叠
13,3 抑制三种类型 9,6,1 积加
9,3,4 隐性上位
12,3,1 显性上位基因间表现 互补或累积 9,7 互补
9,6,1 积加
15,1 重叠以上各种情况 实际上是 9:3:3:1基本型的演变,
由基因间互作结果而造成的。
所以，上述基因互作中，只是表现型的比例有所改变，
而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是 孟德尔遗传比例的深化和发展 。
(2),基因间互作,指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。
基因互作的两种情况：
(1),基因内互作,指同一位点上等位基因的相互作用，
为显性或不完全显性和隐性；
五、多因一效和一因多效：
在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：
1．一个基因?一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配规律。
2．二个基因?一个性状：基因互作。
如,(1),玉米,50多对基因? 正常叶绿体的形成，其中任何一对改变，都会引起叶绿素的消失或改变。
(2),棉花,gl1-gl6? 腺体，其中任何一对改变，
也会影响腺体分布和消失。
(3),玉米,A1A2A3CRPr六对显性基因与一对隐性抑制基因 ii? 玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色。
3．许多基因?同一性状,多因一效：
4．一个基因?许多性状的发育,一因多效 。
·孟德尔在 豌豆 杂交试验中发现：
红花株 ＋ 结灰色种皮 ＋ 叶腋上有黑斑白花株 ＋ 结淡色种皮 ＋ 叶腋上无黑斑这三种性状总是连在一起遗传,仿佛是一个遗传单位。
·水稻 矮生基因：
可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量 (为正常型的 128~185%)、还可扩大栅栏细胞的直径。
5,多因一效 与 一因多效 现象从生物个体发育整体上理解：
(1),一个性状 是由许多基因所控制的 许多 生化过程连续作用的结果；
(2),如果某一基因发生了改变?影响主要在以该基因为主的生化过程中，但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程? 从而影响其它性状的发育。
1,分离规律,
解释一对相对性状的遗传。
相对性状杂交后，杂种内杂合基因在配子形成时互不干涉的分离到配子中去，杂交后代相对性状能以一定比例分离 (3:1)。
本章小结
2,两对相对性状的遗传,
两对基因（独立基因）分布在 2对非同源染色体上，
而其中每对同源染色体基因分离、非同源染色体基因可以自由组合。结果符合 9:3:3:1分离比例。
3,多对相对性状的遗传,
多对基因位于不同的非同源染色体上，可以自由分离、
自由组合。
4,遗传规律验证,
测交、自交,F1花粉鉴定等。
5,遗传数据的统计处理：
概率（乘法定律和加法定律）、二项式展开,x2测验。
6,性状表现与环境关系,
(1).显性：
①,完全显性 ②,不完全显性
③,共显性 ④,镶嵌显性
(2).显隐性的相对性,
(3).显性与环境的关系,
各自控制代谢影响性状表现基因 → 代谢 → 性状基因? 环境? 性状
7,基因互作,
两对基因控制性状表现，且位于非同源染色体上，
但不符合 9:3:3:1的分离比例，属于基因互作，这是孟德尔遗传规律的发展。
8,基因的作用和性状的表现：
一因多效、多因一效，基因互作通过具体生化过程实现。
