Chapter15 遗传与进化
本章要求
15.1 遗传多态性
15.2 生命的起源与生物进化论
15.3 物种形成
15.4 分子水平的进化
15.5 动植物的抗药性（自学）
复习思考题
本章要求
? 了解 拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对
进化论的发展；
? 掌握 物种的概念及其形成方式；
? 了解从 分子 水平研究 生物 进化 的方法和原理；
? 了解中性学说的要点及意义。
15.1 遗传多态性
15.1.1遗传多态性的概念,在一个群体中，某
一基因座上存在两个或多个相当高频率（＞
1%）的等位基因时就称为遗传多态性。
15.1.2研究遗传多态性的途径
?近交和自交（同型交配）
?凝胶电泳（检测蛋白质）
?染色体的细胞学检测（染色体畸变）
?DNA序列分析
15.1.3 保持遗传多态性的方式
?过渡性多态性（定向选择）
?平衡多态性（平衡选择）
?中性突变 —遗传漂变
15.1.4 适应规范
分裂选择
杂合体先进性
14
4
?? Nu
NuHe
N2
11?
15.2 生命的起源与生物进化论
15.2.1 生命的起源
15.2.2 生物进化与环境
15.2.3 生物进化论的产生与发展
15.2.4 近现代遗传学与生物进化
15.2.5 进化综合理论
15.2.1 生命的起源
?地球生命的起源,是一个长达数十亿年的历史，
经历了以下历程
? 有机物质与非细胞生命形式形成；
? 非细胞生物 ?细胞生物；
? 原核细胞 ?真核细胞；单细胞生物 ?多细胞生物；
? 水生生物 ?陆生生物；
? 高等生物的形成与动植物分化。
?生命现象最基本的特征,生长、生殖、新陈代谢、
适应性。
15.2.2 生物进化与环境
生命形成与生物进化过程同时也是地球环境
发展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互
作用的过程。
?一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生
物发展的方向；
?另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层
的形成等有不可忽视的影响。
15.2.3 生物进化论的产生与发展
? 基督教神学思想与
物种神创论
? 早期进化思想
? 拉马克的进化论
? 达尔文的进化论
? 新拉马克主义与 新
达尔文主义
? 基督教神学思想与物种神创论
?在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地
位，认为世上万物都是神创造的。
?物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物
物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。
?以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯 ·阿奎那为代表。
?基督教神学思想的影响是非常深刻的。
? 早期进化思想
在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识
到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。 例如,
?法国生物学家布丰 (G,Buffon,1707-1788)认为物种
是可变的，物种变化主要受气候 (如温度 )、食物数量
和人类驯化的影响。
?德国胚胎学家沃尔弗 (K,F,Wolff,1733-1794)认为
生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定
的物种，又可能突然产生新的物种。
?德国的植物学家科尔罗伊德 (J,G,Koelreuter,
1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂
种同亲本反复回交的方法可以, 转化 (transform)”物种。
?拉马克的进化论
拉马克 (J,B,Lamarck)最早提出, 进化论, 的概念
(《动物学的哲学》,1809)。 拉马克认为,
? 生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进
废退与获得性状遗传。即 动植物生存条件的改变是生
物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有
利倾向 。
外界环境条件对生物的影响有两种形式,
? 对植物和低等动物，环境影响是直接的。
? 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过
引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的
加强或减弱，导致该器官的发展或退化。
?达尔文的进化论
达尔文的进化论首见于他 1858年发表的文章，与之同期发
表另一篇文章 (A,R,Wallace)也提出了相似的观点。
1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意获
得性状遗传观点,认为,
不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；
变异导致生物个体间 (特别是同种个体间 )表型和适应性
差异；
选择 (人工与自然选择 )保留符合人类要求、适应环境的
类型 (适者生存 )；
长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生 (因而生
物进化与物种形成是渐变式的 )。
?达尔文学说的关键
? 生物变异,生物变异经常、广泛的存在，与环境
是否改变无关，变异的方向是不确定的。
? 选择理论,对于自然群体，种内生存竞争所产生
的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；
选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。
?新拉马克学派与新达尔文学派
19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉
马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题
是 生物进化的动力问题 。
? 新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞 (H,
Spencer)为代表,拥护获得性状遗传学说，认为进化的
动力是环境变化 。
? 新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼 (Weismann)为代
表,认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状
遗传 。
15.2.4 近现代遗传学与生物进化
? 狄 ·弗里斯的突变论
? 约翰生的纯系学说
? 孟德尔遗传定律的重新发现
? 生物进化研究的现代发展
? 狄 ·弗里斯的突变论
狄 ·弗里斯对普通月见草 (Oenothera lamarckiana)
进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，
并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄 ·弗里斯
据此提出了突变论。认为,
?自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是
突然出现的；
?这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不
相符，并且有明确的试验证据。
?2.约翰生的纯系学说
纯系学说显示,
? 选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，
并没有表现出创造性作用；所以选择可能
并不是生物进化的动力。
? 纯系内选择无效，由环境引起的变异是不
可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获
得性状遗传也是没有根据的。
?3.孟德尔遗传定律的重新发现
二十世纪初，孟德尔遗传定律的重新发现并在此基础上形
成了基因论。基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、
纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机
制问题。
?变异分为：可遗传变异和不可遗传变异；
?遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。
染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结
构的改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大
多数；微小突变必须通过 选择积累 才能形成新种。
?基因论将自然选择学说与遗传学统一起来,一般都将这
一发展认为是新达尔文主义的继续。
? 生物进化研究的现代发展
如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但
是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与
历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、
辉煌，却从来也没有停止发展。 探索结果的发展
形成了生物进化的新理论，主要包括,
?群体遗传水平的,进化综合理论,；
?分子遗传水平的, 中性学说, 。
15.2.5 进化综合理论
?进化综合理论的形成
?费希尔 (Fisher),赖特 (Wright),霍尔丹 (Haldane)、
穆勒 (Muller),杜比宁 (Dubinin),杜布赞斯基
(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型, 研究
各种因素对群体遗传平衡的定量影响 。
?杜布赞斯基 1937年出版了, 遗传学和物种起源, 标
志着进化综合理论创立, 被称为现代达尔文主义 。
?1970年杜布赞斯基出版了, 进化过程的遗传学, 一
书, 进一步完善和发展了群体遗传学 。
? 进化综合理论的主要观点
?群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构的
改变；
?基因突变是偶然的、与环境无必然联系；
?突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的
基本环节；
?自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节
突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性
的轨道，产生适应与进化。
?指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分
子水平进行了阐述。
15.3 物种形成
15.3.1 物种的概念
15.3.2 隔离与物种形成
15.3.3 物种形成的方式
15.3.1 物种的概念
?物种,具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生
物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的
基本单元。
判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，其界
定的主要 标准 是：是否存在 生殖隔离,能否进行 相互杂交 。
这一标准最初是由林耐所确立的。
?同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流，从
而消除群体间的遗传结构差异。
?不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖
力的后代，因此不能进行基因交流。
15.3.2隔离与物种形成
?隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有
重要的地位 。
? 来自同一物种 (遗传结构相同 )的不同居群, 如果形成
了某种形式的隔离, 居群间不能进行基因交流, 群体
遗传结构差异逐渐增大, 最终产生生殖隔离；首先形
成不同亚种, 最后形成不同物种 。
? 群体内或群体间即使存在遗传结构差异, 如果没有隔
离, 随机交配将消除差异, 而不会歧化形成新的物种 。
?隔离的类型
?隔离一般有 地理隔离 (geographic isolation),生态隔离
(ecological isolation )和 生殖隔离 (reproduction isolation)
等类型 。 三者均表现为无法进行相互交配 。
?地理隔离 是由于某些地理的阻碍而形成的隔离 。
?生态隔离 指由于所要求的食物, 环境或其他生态条
件差异而形成的隔离 。
?生殖隔离 指不能杂交或杂交后代不育而形成的隔离 。
?地理隔离与生态隔离是 条件性 生殖隔离, 可称为交配隔
离, 它们可能最终导致群体间生殖隔离 。
?在某些情况下, 生殖隔离可能由遗传因素直接形成 。
15.3.3 物种形成的方式
?渐变式
在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物
种，是物种形成的主要形式。也是自然选择学说
所描述的新物种形成方式。
?爆发式
短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复
杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。
? 渐变式
新物种的渐变形成机制,
?继承式 ——一个物种在各种改变基因频率因素 (突变、
选择等 )的作用下,变异累积 导致群体遗传结构改变，
经过一系列 中间类型 过渡为新物种。 (无需隔离作用 )
?分化式 ——一个物种在 变异累积 和 隔离 (地理隔离与生
态隔离 )共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚
种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔
离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。 (需要隔
离作用 )
? 爆发式
新物种的爆发形成机制,
? 突变。一系列大突变相继产生。
? 染色体结构变异。如倒位与易位。
? 染色体数目变异。如同源多倍体化；远缘杂种染色体
数目加倍。
物种的快速形成
? 点断平衡与物种形成
? 建立者物种形成
? 染色体畸变与物种形成
? 植物多倍体形成
15.4 分子水平的进化
15.4.1 从分子水平研究生物进化的优点
15.4.2 分子 水平 的 进化信息研究
15.4.3 中性学说
15.4.4 进化的分子钟 （自学,教材 P382-383；
Masatoshi Nei等著，吕宝忠等译,分子进化与系
统发育,北京：高等教育出版社,2002）
15.4.1 从分子水平研究生物进化的优点
? 传统的生物进化研究的主要依据是 生物个体、细胞
水平 研究所提供的信息。
? 分子水平研究发现，在生物大分子中蕴藏了丰富的
生物进化遗传信息；从分子水平研究生物进化具有
以下优点,
? 根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，
可以估测生物种类的进化时期和速度。
? 对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法。
? 它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。
15.4.2分子 水平 的 进化信息研究
研究表明,
? 在不同物种中，相应核酸和蛋白质序列组成存在广泛差异，
并且这些差异在长期生物进化过程中产生，具有相对稳定
的遗传特性。
? 根据这类信息可以 估测物种间的亲缘关系,物种间的核苷
酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系越近，反之亲
缘关系越远。
? 从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计数据
十分接近。
15.4.2分子 水平 的 进化信息研究
? 氨基酸序列与系统发育
? 核苷酸序列与系统发育
? 基因组的进化
? 氨基酸序列与系统发育
?分析比较不同物种 同功蛋白 的组成，可以估测它们之间
的亲缘程度和进化速度。
?蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素 c的
氨基酸序列差异。
?根据氨基酸序列差异 估算物种进化的分歧时间
(年 )
?核苷酸序列与系统发育
?同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多重比
较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分
子水平 系统进化树 (evolution tree);
?在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能为物
种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序列比较。
?利用序列信息还可以估算 分子进化速率,从而用 分子进
化钟 来估算物种进化的分歧时间。
? 基因组的进化
海胆、两栖类、
鸟类和哺乳类
在自由生活的生物中，细胞内基因组 DNA的含量与进化
过程存在密切关系，不同生物按细胞内 DNA含量不同，
可分为四大重叠类群,
? 细菌 ——DNA含量最低，变动于 0.003～ 0.01pg；
? 真菌 ——每个细胞 DNA含量不足 0.1pg；
? 大多数 动物 和某些植物 ——每个细胞 DNA含量变动于
0.1～ 10pg；
? 蝾螈、某些鱼和许多植物 ——每个细胞 DNA含量大于
10pg。
?注意,
?一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，
因此基因组内 DNA含量较高；而低等生物的基因组
DNA含量相对较低。
?基因组 DNA含量与生物的进化也有矛盾之处，尤其在
真核生物中。因为真核生物基因组 DNA中存在大量高
度重复且无功能的区段 ——自私 DNA,导致了 DNA含
量与其进化水平的矛盾。
15.4.3 中性学说
?中性 基因
分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因突变：不
同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。中
性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引
起。基因中性突变可能有以下几种情况,
?氨基酸序列改变 → 性状变异，但无选择意义 (中性性状 )；
?氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变 (中性突变 )；
?氨基酸序列不改变 (同义突变 )。
?自然选择学说 在分子水平 的矛盾
?自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而产
生的 群体遗传定向改变的 过程。
?据此可以推测：具有适应性意义的基因，在定向选择作
用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分子水
平上的差异也更大。
?但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能
上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说,中性
基因的进化速率比具有重要功能的基因快 。
1968年木村资生提出了分子进化的, 中性学说,,
全称是, 中性突变漂移假说, 。他 认为,
? 中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而
是由于遗传漂变导致的偶然固定；
? 决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既
无利、又无害的, 中性, 基因；
? 生物物种间 (中性基因 )在分子水平上的进化速
率是一致的。
?中性学说
复习思考题
教材 P393～ 394, 2,3,4,6,7,8题
本章要求
15.1 遗传多态性
15.2 生命的起源与生物进化论
15.3 物种形成
15.4 分子水平的进化
15.5 动植物的抗药性（自学）
复习思考题
本章要求
? 了解 拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对
进化论的发展；
? 掌握 物种的概念及其形成方式；
? 了解从 分子 水平研究 生物 进化 的方法和原理；
? 了解中性学说的要点及意义。
15.1 遗传多态性
15.1.1遗传多态性的概念,在一个群体中，某
一基因座上存在两个或多个相当高频率（＞
1%）的等位基因时就称为遗传多态性。
15.1.2研究遗传多态性的途径
?近交和自交（同型交配）
?凝胶电泳（检测蛋白质）
?染色体的细胞学检测（染色体畸变）
?DNA序列分析
15.1.3 保持遗传多态性的方式
?过渡性多态性（定向选择）
?平衡多态性（平衡选择）
?中性突变 —遗传漂变
15.1.4 适应规范
分裂选择
杂合体先进性
14
4
?? Nu
NuHe
N2
11?
15.2 生命的起源与生物进化论
15.2.1 生命的起源
15.2.2 生物进化与环境
15.2.3 生物进化论的产生与发展
15.2.4 近现代遗传学与生物进化
15.2.5 进化综合理论
15.2.1 生命的起源
?地球生命的起源,是一个长达数十亿年的历史，
经历了以下历程
? 有机物质与非细胞生命形式形成；
? 非细胞生物 ?细胞生物；
? 原核细胞 ?真核细胞；单细胞生物 ?多细胞生物；
? 水生生物 ?陆生生物；
? 高等生物的形成与动植物分化。
?生命现象最基本的特征,生长、生殖、新陈代谢、
适应性。
15.2.2 生物进化与环境
生命形成与生物进化过程同时也是地球环境
发展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互
作用的过程。
?一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生
物发展的方向；
?另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层
的形成等有不可忽视的影响。
15.2.3 生物进化论的产生与发展
? 基督教神学思想与
物种神创论
? 早期进化思想
? 拉马克的进化论
? 达尔文的进化论
? 新拉马克主义与 新
达尔文主义
? 基督教神学思想与物种神创论
?在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地
位，认为世上万物都是神创造的。
?物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物
物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。
?以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯 ·阿奎那为代表。
?基督教神学思想的影响是非常深刻的。
? 早期进化思想
在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识
到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。 例如,
?法国生物学家布丰 (G,Buffon,1707-1788)认为物种
是可变的，物种变化主要受气候 (如温度 )、食物数量
和人类驯化的影响。
?德国胚胎学家沃尔弗 (K,F,Wolff,1733-1794)认为
生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定
的物种，又可能突然产生新的物种。
?德国的植物学家科尔罗伊德 (J,G,Koelreuter,
1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂
种同亲本反复回交的方法可以, 转化 (transform)”物种。
?拉马克的进化论
拉马克 (J,B,Lamarck)最早提出, 进化论, 的概念
(《动物学的哲学》,1809)。 拉马克认为,
? 生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进
废退与获得性状遗传。即 动植物生存条件的改变是生
物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有
利倾向 。
外界环境条件对生物的影响有两种形式,
? 对植物和低等动物，环境影响是直接的。
? 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过
引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的
加强或减弱，导致该器官的发展或退化。
?达尔文的进化论
达尔文的进化论首见于他 1858年发表的文章，与之同期发
表另一篇文章 (A,R,Wallace)也提出了相似的观点。
1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意获
得性状遗传观点,认为,
不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；
变异导致生物个体间 (特别是同种个体间 )表型和适应性
差异；
选择 (人工与自然选择 )保留符合人类要求、适应环境的
类型 (适者生存 )；
长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生 (因而生
物进化与物种形成是渐变式的 )。
?达尔文学说的关键
? 生物变异,生物变异经常、广泛的存在，与环境
是否改变无关，变异的方向是不确定的。
? 选择理论,对于自然群体，种内生存竞争所产生
的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；
选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。
?新拉马克学派与新达尔文学派
19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉
马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题
是 生物进化的动力问题 。
? 新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞 (H,
Spencer)为代表,拥护获得性状遗传学说，认为进化的
动力是环境变化 。
? 新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼 (Weismann)为代
表,认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状
遗传 。
15.2.4 近现代遗传学与生物进化
? 狄 ·弗里斯的突变论
? 约翰生的纯系学说
? 孟德尔遗传定律的重新发现
? 生物进化研究的现代发展
? 狄 ·弗里斯的突变论
狄 ·弗里斯对普通月见草 (Oenothera lamarckiana)
进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，
并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄 ·弗里斯
据此提出了突变论。认为,
?自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是
突然出现的；
?这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不
相符，并且有明确的试验证据。
?2.约翰生的纯系学说
纯系学说显示,
? 选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，
并没有表现出创造性作用；所以选择可能
并不是生物进化的动力。
? 纯系内选择无效，由环境引起的变异是不
可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获
得性状遗传也是没有根据的。
?3.孟德尔遗传定律的重新发现
二十世纪初，孟德尔遗传定律的重新发现并在此基础上形
成了基因论。基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、
纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机
制问题。
?变异分为：可遗传变异和不可遗传变异；
?遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。
染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结
构的改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大
多数；微小突变必须通过 选择积累 才能形成新种。
?基因论将自然选择学说与遗传学统一起来,一般都将这
一发展认为是新达尔文主义的继续。
? 生物进化研究的现代发展
如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但
是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与
历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、
辉煌，却从来也没有停止发展。 探索结果的发展
形成了生物进化的新理论，主要包括,
?群体遗传水平的,进化综合理论,；
?分子遗传水平的, 中性学说, 。
15.2.5 进化综合理论
?进化综合理论的形成
?费希尔 (Fisher),赖特 (Wright),霍尔丹 (Haldane)、
穆勒 (Muller),杜比宁 (Dubinin),杜布赞斯基
(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型, 研究
各种因素对群体遗传平衡的定量影响 。
?杜布赞斯基 1937年出版了, 遗传学和物种起源, 标
志着进化综合理论创立, 被称为现代达尔文主义 。
?1970年杜布赞斯基出版了, 进化过程的遗传学, 一
书, 进一步完善和发展了群体遗传学 。
? 进化综合理论的主要观点
?群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构的
改变；
?基因突变是偶然的、与环境无必然联系；
?突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的
基本环节；
?自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节
突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性
的轨道，产生适应与进化。
?指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分
子水平进行了阐述。
15.3 物种形成
15.3.1 物种的概念
15.3.2 隔离与物种形成
15.3.3 物种形成的方式
15.3.1 物种的概念
?物种,具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生
物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的
基本单元。
判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，其界
定的主要 标准 是：是否存在 生殖隔离,能否进行 相互杂交 。
这一标准最初是由林耐所确立的。
?同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流，从
而消除群体间的遗传结构差异。
?不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖
力的后代，因此不能进行基因交流。
15.3.2隔离与物种形成
?隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有
重要的地位 。
? 来自同一物种 (遗传结构相同 )的不同居群, 如果形成
了某种形式的隔离, 居群间不能进行基因交流, 群体
遗传结构差异逐渐增大, 最终产生生殖隔离；首先形
成不同亚种, 最后形成不同物种 。
? 群体内或群体间即使存在遗传结构差异, 如果没有隔
离, 随机交配将消除差异, 而不会歧化形成新的物种 。
?隔离的类型
?隔离一般有 地理隔离 (geographic isolation),生态隔离
(ecological isolation )和 生殖隔离 (reproduction isolation)
等类型 。 三者均表现为无法进行相互交配 。
?地理隔离 是由于某些地理的阻碍而形成的隔离 。
?生态隔离 指由于所要求的食物, 环境或其他生态条
件差异而形成的隔离 。
?生殖隔离 指不能杂交或杂交后代不育而形成的隔离 。
?地理隔离与生态隔离是 条件性 生殖隔离, 可称为交配隔
离, 它们可能最终导致群体间生殖隔离 。
?在某些情况下, 生殖隔离可能由遗传因素直接形成 。
15.3.3 物种形成的方式
?渐变式
在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物
种，是物种形成的主要形式。也是自然选择学说
所描述的新物种形成方式。
?爆发式
短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复
杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。
? 渐变式
新物种的渐变形成机制,
?继承式 ——一个物种在各种改变基因频率因素 (突变、
选择等 )的作用下,变异累积 导致群体遗传结构改变，
经过一系列 中间类型 过渡为新物种。 (无需隔离作用 )
?分化式 ——一个物种在 变异累积 和 隔离 (地理隔离与生
态隔离 )共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚
种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔
离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。 (需要隔
离作用 )
? 爆发式
新物种的爆发形成机制,
? 突变。一系列大突变相继产生。
? 染色体结构变异。如倒位与易位。
? 染色体数目变异。如同源多倍体化；远缘杂种染色体
数目加倍。
物种的快速形成
? 点断平衡与物种形成
? 建立者物种形成
? 染色体畸变与物种形成
? 植物多倍体形成
15.4 分子水平的进化
15.4.1 从分子水平研究生物进化的优点
15.4.2 分子 水平 的 进化信息研究
15.4.3 中性学说
15.4.4 进化的分子钟 （自学,教材 P382-383；
Masatoshi Nei等著，吕宝忠等译,分子进化与系
统发育,北京：高等教育出版社,2002）
15.4.1 从分子水平研究生物进化的优点
? 传统的生物进化研究的主要依据是 生物个体、细胞
水平 研究所提供的信息。
? 分子水平研究发现，在生物大分子中蕴藏了丰富的
生物进化遗传信息；从分子水平研究生物进化具有
以下优点,
? 根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，
可以估测生物种类的进化时期和速度。
? 对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法。
? 它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。
15.4.2分子 水平 的 进化信息研究
研究表明,
? 在不同物种中，相应核酸和蛋白质序列组成存在广泛差异，
并且这些差异在长期生物进化过程中产生，具有相对稳定
的遗传特性。
? 根据这类信息可以 估测物种间的亲缘关系,物种间的核苷
酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系越近，反之亲
缘关系越远。
? 从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计数据
十分接近。
15.4.2分子 水平 的 进化信息研究
? 氨基酸序列与系统发育
? 核苷酸序列与系统发育
? 基因组的进化
? 氨基酸序列与系统发育
?分析比较不同物种 同功蛋白 的组成，可以估测它们之间
的亲缘程度和进化速度。
?蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素 c的
氨基酸序列差异。
?根据氨基酸序列差异 估算物种进化的分歧时间
(年 )
?核苷酸序列与系统发育
?同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多重比
较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分
子水平 系统进化树 (evolution tree);
?在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能为物
种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序列比较。
?利用序列信息还可以估算 分子进化速率,从而用 分子进
化钟 来估算物种进化的分歧时间。
? 基因组的进化
海胆、两栖类、
鸟类和哺乳类
在自由生活的生物中，细胞内基因组 DNA的含量与进化
过程存在密切关系，不同生物按细胞内 DNA含量不同，
可分为四大重叠类群,
? 细菌 ——DNA含量最低，变动于 0.003～ 0.01pg；
? 真菌 ——每个细胞 DNA含量不足 0.1pg；
? 大多数 动物 和某些植物 ——每个细胞 DNA含量变动于
0.1～ 10pg；
? 蝾螈、某些鱼和许多植物 ——每个细胞 DNA含量大于
10pg。
?注意,
?一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，
因此基因组内 DNA含量较高；而低等生物的基因组
DNA含量相对较低。
?基因组 DNA含量与生物的进化也有矛盾之处，尤其在
真核生物中。因为真核生物基因组 DNA中存在大量高
度重复且无功能的区段 ——自私 DNA,导致了 DNA含
量与其进化水平的矛盾。
15.4.3 中性学说
?中性 基因
分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因突变：不
同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。中
性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引
起。基因中性突变可能有以下几种情况,
?氨基酸序列改变 → 性状变异，但无选择意义 (中性性状 )；
?氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变 (中性突变 )；
?氨基酸序列不改变 (同义突变 )。
?自然选择学说 在分子水平 的矛盾
?自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而产
生的 群体遗传定向改变的 过程。
?据此可以推测：具有适应性意义的基因，在定向选择作
用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分子水
平上的差异也更大。
?但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能
上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说,中性
基因的进化速率比具有重要功能的基因快 。
1968年木村资生提出了分子进化的, 中性学说,,
全称是, 中性突变漂移假说, 。他 认为,
? 中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而
是由于遗传漂变导致的偶然固定；
? 决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既
无利、又无害的, 中性, 基因；
? 生物物种间 (中性基因 )在分子水平上的进化速
率是一致的。
?中性学说
复习思考题
教材 P393～ 394, 2,3,4,6,7,8题
