本章要求
13.1 数量性状的 概念与特点
13.2 数量性状的 遗传基础
13.3 数量性状 分析的基本方法
13.4 遗传参数的估测 及其 应用
复习思考题
Chapter13,数量性状的遗传（ 6学时）
本章要求
?掌握数量性状和阈性状的特点、遗传基础及分析方法
?掌握常用遗传参数的估测原理和方法
?了解遗传参数的用途
13.1 数量性状的概念与特点
13.1.1 数量性状（ quantitative character）
表现连续变异的性状称为 数量性状 。
13.1.2 数量性状的特点
?变异的连续性
?对环境的敏感性
?分布的正态性
?多基因作用的微效性
4个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，
每一柱型图基于的观察数在括号中给出。
? 数量性状杂交后代的表型特征
?两个纯合亲本杂交,F1一般为双亲的中间类型,但
有时也可能倾向某一个亲本。 F2的表型平均值大体
与 F1相近, 但是变异幅度远远超过 F1。 F2分离的群
体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质
的不同。
?超亲遗传 (transgressive inheritance),当杂交
双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高
于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代
的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。
亲本与杂种穗长频数分布图
13.2 数量性状的遗传基础
13.2.1多基因假说 (polygene hypothesis)
?数量性状是多对微效基因或多基因（ polygene）
的联合效应造成的。
?多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效应
是微小的，不能辨认单个基因的效应，只能按性
状表现一起研究；
?微效基因的效应是相等而且相加的，故又称多基
因为累加基因。
?微效基因之间往往缺乏显性，用大写字母表示增
效，用小写字母表示减效。
13.2.1 多基因假说 (polygene hypothesis)
?微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环
境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被
整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基
因的作用。
?多基因往往有多效性 。多基因一方面对某一性状起
微效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作
用，使之成为其它基因表现的遗传背景。
?多基因 与主效基因（ major gene） 一样，都 在细胞
核内的染色体上,并且具有分离、重组、连锁、等
性质。
13.2.2 多基因假说的实验依据
A B C
P1 红粒 × 白粒 红粒 × 白粒 红粒 × 白粒
↓ ↓ ↓
F1 红粒 粉红粒 粉红粒
↓ ↓ ↓
F2 3/4红粒 15/16红粒 63/64红粒
1/4白粒 1/16白粒 1/64白粒
? 实验,在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发
现, 在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种
情况,
? 试验结果分析,
分析结果表明, 小麦和燕麦中 存在 3对与种皮颜色有关, 种类不
同但作用相同的基因, 这 3对基因中的任何一对在单独分
离时都可以产生 3∶ 1的比率, 当 3对基因同时分离时, 则
产生 63/64∶ 1/64的比率；上述杂交在 F2的红粒中又呈现各
种程度的差异, 按红色的程度分为,
A中, 1/4红粒 ∶ 2/4中红粒 ∶ 1/4白粒
B中, 1/16深红 ∶ 4/16红粒 ∶ 6/16中红 ∶ 4/16淡红,1/16白色
C中,1/64极深红 ∶6/64 深红 ∶15/64 红粒 ∶20/64 中红 ∶15/64
中淡红 ∶6/64 淡红 ∶1/64 白粒
? 理论解释
设 A1a1和 A2a2为两对决定种皮颜色的基因, A为增效基因,
a为减效基因, A与 a没有显隐性关系 。
增效基因数,
表型,白粒 淡红粒 中红粒 红粒 深红粒
表型比,1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
0 1 2 3 4
A1A1A2A2 × a1a1a2a2
红粒 白粒
A1a1A2a2（ 粉红粒）
F2基因型
及其比率,
1a1a1A2A2
2a1a1A2a2 4A1a1A2a2 2A1A1A2a2
1a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1a1A2A2 1A1A1A2A2
13.2.3 数量性状基因座 （ QTL）
?概念,
控制数量性状的基因是 微效多基因,这些基因往
往 相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一
区段 —— 数量性状基因座（ quantitative trait
locus,QTL）。
? 确定 QTL的意义
?利用分子遗传标记对数量性状基因进行 标记辅助选
择 （ marker-assisted selection,MAS） 。
?可将转基因技术用于 数量性状的遗传操作 。
?在医学上可用于 鉴别多基因控制的遗传疾病, 为治
疗和改进预防措施提供依据 。
?对 QTL基因数目和特性的了解，有助于进一步 完善
数量遗传学理论，改进育种方法,更深入地了解生
物进化的历程。
13.2.4 阈性状
?概念
阈性状 是指遗传基础是微效多基因、表型是非连
续变异的一类性状,是一类重要的数量性状 。
?表现特点
存在一个, 阈, 。阈的一侧表现一类性状，阈的
另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有
一个临界点（阈值,threshold）。
13.3 数量性状分析的基本方法
13.3.1 对数量性状遗传变异研究的特点
?对性状 必须 进行度量 而不是进行简单的区分；
?必须 应用生物统计的方法进行分析归纳,方能了
解数量性状遗传变异的动态；
?必须 以群体为研究对象 。
13.3.2 群体表型均值与基因型均值
设,P—— 个体表型值,G—— 基因型效应值,
E—— 环境效应值，则,P=G+E。
以群体为研究单位时，某一性状的表型值应以群体
均值来表示，即,
n
P
n
PPP
P
n
i
i
n
?
?
?
???
?
121
?
同理可得,
n
E
E
n
G
G
n
i
i
n
i
i ??
??,
GPE
n
i
i ???? 0
若 E与 G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大
小，群体越大，代表性愈强。
? 基因型均值的遗传组成,
一对基因 A1 A2
基 因 型 A1A1 A1A2 A2A2
基因型值 +a d -a
用数轴图表示 -a d 0 +a
d值的大小取决于 A1与 A2的显性程度。两等位基因
无显性时 d=0； 完全显性时 d=a； 超显性时,d＞ a； 不
完全显性时,0＜ d＜ a。
? 群体均值
? 群体均值的构成
设：基因型 频率 基因型值 频率 × 基因型值
A1A1 D a Da
A1A2 H d Hd
A2A2 R -a -Ra
则，群体均值为,
HdqpaHdHqHpa
RHqHDp
HdRDaRaHdDa
????
?
?
?
?
?
?
?????
????
??????
)()
2
1
()
2
1
(
2
1
,
2
1
)(
?
?
?
pqdqpa 2)( ????
在一个随机交配的大群体中,H=2pq,则群体均值为,
?多基因控制性状的群体均值
若一个性状由多个基因控制, 则,
? ???? pqdqpa 2)(?
Mp q dqpa ???? ? ?2)(?
由此式可知, 基因型均值由两部分组成,
?纯合子效应 a（ p-q）, 两等位基因频率之差异越大, 纯合
子效应越显著；
?杂合子效应 Hd,杂合子频率越高, 对群体均值的贡献越大 。
μ=∑a （ p-q） +2∑pqd 是以两个纯合子的平均值为 0计算的,
而实际上两纯合子的平均值并不为 0。 设两纯合子的平均值
为 M,则,
?能稳定遗传的基因型值
一个个体的基因型值由单个基因的 加性效应
（ additive effect,A）, 等位基因的 显性效应
（ dominant effect,D） 和非等位基因间的 互作效应
（ interaction effect,I） 组成, 即,G=A+D+I
其中, D和 I是不定的, 只有 A是可以稳定遗传给
后代的 。
被测
基因
子代基因型、基因
型频率
子代
基因型
均值
原群体基
因型均值 基因平均效应 A1A1 A1A2 A2A2
a d -a
A1
（ p）
p q pa+qd a（ p-q）
+2dpq
q[a+d（ q-p） ]
A2
（ q）
p q -qa+pd -p[a+d（ q-p） ]
?基因均效与育种值
?基因均效 （ average gene effect）,指某个基
因的平均效应，即子代从一个亲本获得了某个基
因的个体基因型均值与原群体均值的 平均离差 。
一对基因的基因均效为,
?基因均效的特性 —— 群体性
同一基因在群体中的频率不同, 其均效也不同 。
因此, 不能把基因均效看作不变的常数, 且只有在群
体中才存在基因均效, 离开了群体就无基因均效可言 。
不同性状的基因均效也因 a和 d的不同而有差异 。
)( pqda ????为以后叙述方便，令,
??
??
p
q
??
?
2
1
则,A1基因的均效为,
A2基因的均效为,
基因型 育种值 A（ 以离差表示） 基因型频率
A1A1 2α 1=2qα p2
A1A2 α 1+α 2=（ q-p） α 2pq
A2A2 2α 2=-2pα q2
?育种值 （ breeding value）, 个体育种值的简称,
指一个个体能稳定遗传给后代的那部分基因型值,
即基因的 加性效应值 A。 育种值是以个体来度量的,
同一群体中不同个体的育种值是不相同的 。 一对基
因的个体育种值计算为,
28
?理论育种值与现实育种值
? 理论育种值,是指一个个体所携带的各个基因均
效之和。
? 现实育种值,是指在后代中实现了的育种值，即
某个体与某群体中的异性个体交配所生子代均值
与该群体均值离差的两倍。
?表型方差的剖分
??? ????? 222 )()()( EEGGPP 0)()( ????? EEGG
2 22
( ) [ ( ) 2 ( ) ( ) ( ) ]
( ) 2 ( ) ( ) ( )
P P G G G G E E E E
G G G G E E E E
? ? ? ? ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? ?
??
? ? ?
EGP VVV ??
EGP ??一个个体的表型值,EGP ??；一个群体的表型值,
0)()( ????? EEGG
当 G和 E之间相互独立时,
)()( EEGGPP ????? 此式两端平方后求总和得,
??? ????? 222 )()()( EEGGPP
则,
此式两端除以群体含量 N得,
?基因型方差的剖分
IDAG ???个体的基因型值,
IDAG VVVV ???
同理可得,
其中,VD和 VI与 VE一样是不固定的遗传变量，常将 VD、
VI,VE称之为剰余值方差，用 VR表示。
RAP VVV ??
则,
?加性方差的计算
22
222
222222
222222
])p-d ( q2 p q [ a2 p q
)2 p q2 p q-pq( 2 p q2 p q
]q4p2 p qp)-(qq[ 4 p
)2(2 p qp)-q()2(
???
????
???
????
?
?
?
??? qppqV
A
加性方差即是 育种值方差,其理论值可根据上
述育种值计算表求得,
24
?加性方差的作用
加性方差的大小 表示群体中个体间育种值的差异
程度,加性方差占表型方差的比重大小是制定选种
方法的重要依据；
平衡群体 中一个性状的 加性方差是 一个 常量 （因
为群体的基因频率和基因型频率达到了平衡）；
加性方差与亲属间的遗传或表型协方差有密切关
系,为 我们 利用亲属资料来估计群体加性方差提供
了理论依据 。
?显性方差的计算
qd)-α(2
p)-d ( q-αa, p ),-d ( qaα
qG ??
??? 则?
d p )-2 q ( a2 p q d-q)p-a( 12 p q d ]q)-[ a( p-aμ-aG ??????
d- 2 q2q α-qd)-2 q ( αA-GD 2???
?显性离差
若不计基因间的互作效应，则基因的显性效应 D=G-A。
因育种值是以离差的形式表示的，必须将基因型值化为
离均差的形式。
若 A1基因对 A2基因表现显性，且 A1A1基因型值为 a,则,
因此,A1A1型的显性离差为,
基因型 频率 基因型值 基因型值离差 显性离差
A1A1 P2 a 2q（ α -qd） 2q2d
A1A2 2pq d （ q-p） α+2pqd 2pqd
A2A2 q2 -a -2p（ α -pd） 2p2d
同理可求得 A1A2和 A2A2的显性离差如下表,
则,
2 2 2 2 2 2
D
2 2 4 3 3 4 2
2 2 2 2 2
2
V ( - 2 q d ) 2 p ( 2 p q d ) 2 p q ( 2 p d ) q
d ( 4 p q 8 p q 4 p q )
4 p q d ( q 2 p q p )
( 2 p q d )
? ? ?
? ? ?
? ? ?
?
?显性方差存在的条件,
由上式知,
? 当群体中杂合子频率 （ 2pq） 或显性效应 d为 0时,
显性方差就不存在 ；
? 显性方差完全由显性效应所致，与纯合子效应无
关；
? 在 纯繁群体中，显性方差是遗传方差中不能固定
的成分 。
?亲属间的遗传协方差
亲属间的遗传协方差能反映亲属间的相似（或相关）
程度，这种相似性的实质是亲属彼此间的育种值存在
相关。因此亲属间的遗传协方差与群体育种值的方差
有着极其密切的关系，可通过估计亲属间的遗传协方
差来估计群体育种值方差。下面来推算几种简单的亲
属间遗传协方差与群体育种值方差间的关系。
?子女与一个亲本的遗传协方差
以某座位上的一对等位基因为例，一个亲本
与其后代的基因型频率及育种值如下表,
父 亲 或 母 亲
后代平均育种值
基因型 频率 育种值
A1A1 p2 2qα
A1A2 2pq （ q-p） α
A2A2 q2 -2pα
?)(21 pq ?
?q
?p?
根据协方差的定义,一个亲本与子女间的遗传协
方差 COVGop等于上表各项值的乘积和,即,
2
A 2 p q αV,?业已证明
AG o p V2
1
C O V ?所以
222
22222222
22
G o p
pq α2 p q ])p-q([ 2 p qpq α
α2α)p-p q ( qαq2p
qαp α22 p qp) α-(q
2
1
p) α-(qpq αq α2C O V
????
???
?????????
qp
p
?半同胞间的遗传协方差
半同胞有一个共同的亲本，其另一亲本随机来自群体中的
异性个体。各半同胞组的育种值应等于它们共同亲本育种值
的一半。即,
AG H S
G H S
VC O V
pqpqpqpq
pqpqqpqp
qppqqppqC O V
4
1
2
1
])(4[
2
1
)(
2
1
2
1
2
)(2])(
2
1
[)(
222
22222222
22222
??
????
????
??????
??
???
???
2 2 2 2 2
2 2 2 2 2 2 2 2
2 2 2
1
( ) [ ( ) ] 2 ( )
2
11
2 ( )
22
11
[ 4 ( ) ]
22
GHS
C O V q p p q p q p q
p q p q p q q p
p q p q q p p q
? ? ?
? ? ?
??
? ? ? ? ? ?
? ? ? ?
? ? ? ?
AGHS VC O V 4
1
??
AGFS APGO VCOV VCOV 2121??
APGO VC O V 2
1?
AG F S VC O V 2
1?
?子女与双亲均值间的遗传协方差为,
?全同胞间的遗传协方差为,
从理论上讲，全同胞间的遗传协方差 COVGFS与
亲子间的遗传协方差 COVGop在数值上相等 （ 证明
过程 P276 ）。
?遗传方差的估计方法
?遗传方差无法直接测定,只能根据群体中各个体
的表型观察值计算出表型方差，再对表型方差进
行剖分而获得遗传方差的估计值。
?利用基因型一致的群体和各类基因型混合的群体
的表型方差来估计遗传方差。
?利用亲属间协方差估计群体育种值方差 。即,
COVop=（ 1/2） VA； COVHS=（ 1/4） VA；
COVop=（ 1/2） VA； COVFS=（ 1/2） VA 。
13.4 遗传参数的估测及其应用
13.4.1 概念
?遗传参数,指为了进行基因型选择而估计育种值时
所必须参考的一些常数 。
?重复率 （ repeatability）, 指对同一个体某一性
状多次重复度量值之间的相关程度 。 用统计学语言
表达, 是指同一个体不同次生产记录的组内相关系
数 。
?遗传率 （ heritability）, 指性状的遗传方差在总
方差 （ 表型方差 ） 中所占的比率 。
%1 0 02 ??
P
G
V
VH
?广义遗传率 （ heritability in the broad
sense,用 表示 ）,2H
%1 0 02 ??
P
A
V
V
h
?狭义遗传率 （ heritability in the narrow
sense,用 表示）,
2h
?亲属间的遗传相关,指有亲缘关系的两个体同一
性状育种值之间的相关程度, 用相关系数 rA表示 。
?性状间的遗传相关,指同一个体两个不同性状育
种值之间的相关程度, 也用相关系数 rA（ xy） 表示 。
?遗传相关（ genetic correlation）,指生
物个体或性状育种值之间的相关程度。
13.4.2 遗传率的估测方法
?植物性状遗传率的估测方法
?广义 遗传率的估测
?狭义 遗传率的估测
?动物性状遗传率的估测方法
?女母回归法
?同胞测定法
?广义遗传率的估测
基因型纯合的或基因型一致的杂合群体 （ 如自交系亲本及
F1代 ） 基因型方差为 0,其表型方差即是环境方差, 从总方
差中减去环境方差即得基因型方差 。 即,VF1=VE1
若 F1与 F2控制在相同的环境条件下, 则 VE1=VE2
100%100%VH
2
12
2
G2 ?????
F
FF
F V
VV
V
)(31V)(21V 121E21E FPPPP VVVVV ????? 或
2 1 2
2 2
22
2 1 2 3
2
1
()
2
H 1 0 0 % 1 0 0 %
1
()
3
100%
F P P
FE
FF
F P P F
F
V V V
VV
VV
V V V V
V
??
?
? ? ? ?
? ? ?
??
于是,VG=VF2-VF1
或
则,
?狭义遗传率的估算
设某一性状受一对基因控制, 则有,
一对基因,A1 A2
基 因 型,A1A1 A1A2 A2A2
基因型值,+a d -a
用数轴图表示,-a 0 d +a
因为 A1A2这对基因在 F2的分离比例为,
（ 1/4） A1A1∶ （ 2/4） A1A2∶ （ 1/4） A2A2
F2代的平均基因型值为,
（ 1/4） a+（ 1/2） d+（ 1/4）（ -a） =（ 1/2） d。
基因型 频率（ f） 基因型值（ x） fx fx2
A1A1 1/4 a （ 1/4） a （ 1/4） a2
A1A2 1/2 d （ 1/2） d （ 1/2） d2
A2A2 1/4 -a -（ 1/4） a （ 1/4） a2
合计 n=1 ∑ fx=（ 1/2）d ∑ fx2=（ 1/2） a2+（ 1/2） d2
F2代基因型理论值及遗传方差的估算,
则,
? ?
2
2
2
2 2 2 2 2
1 1 1 1 1
2 2 4 2 4
F
fx
fx
n
V
n
a d d a d
?
?
? ? ? ? ?
?
?
若性状受 k对基因控制，设各对基因效应相等，且
是累加的，基因之间既无连锁也无互作，则,
? ? ? ?
2
2 2 2 2 2 2
1 2 1 2
22
11
24
11
24
F k k
V a a a d d d
ad
? ? ? ? ? ? ? ?
????
设
22ADV a V d????
则
若考虑环境的影响，则,
2
11
24F A DV V V??
2
11
24F A D E
V V V V? ? ?
计算狭义遗传率还需求出 F1分别与两亲本回交所得子代的
遗传方差。设 B1为 F1与 A1A1亲本回交的子代,B2为 F1与 A2A2亲
本回交的子代。则 B1遗传方差的计算如下表,
B的平均基因型理论值及遗传方差的估算
基因型 频率（ f） 值（ x） fx fx2
A1A1 1/2 a （ 1/2） a （ 1/2） a2
A1A2 1/2 d （ 1/2） d （ 1/2） d2
合计 n=1 （ 1/2）（ a+d） （ 1/2）（ a2+d2）
? ? ? ? ? ?1 22221 1 12 4 4BV a d a d a d? ? ? ? ? ?同理可得,? ?2 214BV a d??
则,
? ? ? ? ? ?12 22 221 1 14 4 2BBV V a d a d a d? ? ? ? ? ? ?
若有 k对基因，则,
12
221 1 1 1
2 2 2 2B B A DV V a d V V? ? ? ? ???
设控制一个性状的基因有很多对，这些基因之间无连锁、
无互作，则回交一代的表型方差之和为,
12
11 2
22B B A D EV V V V V? ? ? ?
用 VF2-（ VB1+VB2） 即可消除显性作用和环境方差，得到
单一的 F2育种值方差为：（ 1/2） VA。
? ?
? ?
2 2 1 2
2 1 2
2 1 2
22
2
1 1 1 1 1 1; 2 2 ; 2
2 4 2 4 2 2
1
2
2
1
2
2
F A D E F A D E B B A D E
F B B A
A
F B B
FF
V V V V V V V V V V V V V
V V V V
V
V V V
h
VV
??
? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
??
??
? ? ? ?
??
??故:
用回交消除显性作用和环境方差的优缺点,
优点,
①方法简单。只要根据 F2及回交子代表型方差即可估计群
体的狭义遗传率，不需用不分离群体来估计环境方差。
②特别适用于估算玉米等异花授粉作用的遗传率。因为在
这些作用物中用自交系作亲本，而自交系往往发育不良，用
它们来估算环境方差会偏高。用此法则不存在该问题。
缺点,
①回交会增加一些工作量。
②当基因存在连锁和互作时，可能使 h2＞ H2,且仍不能剔
除上位作用的影响。
?女母回归或相关法
式中, N为亲子对数； O为女儿性状表型值； P为母亲性状
表型值； VP为母亲性状表型方差； COVOP为女儿与母亲同一性
状的表型协方差 。
opbh 22 ?
N
PPV
N
PPOO
N
SPC O V
P
OP
OP
?? ?????? 2)())((而
?
?
? ?
???
?? 22 )(
))((
)( PP
PPOO
PP
SPb OP
OP?
2
2
12
1
h
V
V
V
C O Vb
P
A
P
OP
OP ????
OPbh 2
2 ?故
该方法仅限于母畜（禽）表现的限性性状，性状遗传率为
女儿产量对母亲产量回归系数的 2倍，即,
?同胞相关法
)(
2
2
)(
)(
)()(
2
4,
4
1
4
1
4
1
,
,4
HSI
P
A
HSI
AHS
P
HS
HSI
HSIHSI
rh
h
V
V
r
VC O V
V
C O V
r
rrh
?
????
??
?
故
为半同胞组内相关系数
?
)(
2 2
FSIrh ?
动物的同胞有全同胞和半同胞之分，因此估测遗传率的
方法可分为半同胞相关法和全同胞相关法。
根据半同胞相关估测遗传率的公式为,
同理，用全同胞相关估测遗传率的公式为,
?原理
?用同胞资料估测性状遗传率的计算步骤
①整理资料并计算基础数据,
对资料的整理采用多层分类的方法。
设一畜群有 S头种公畜,D头种母畜，种公畜下标为 i（ =1，
2,…, S）,种母畜下标为 j（ =1,2,…, D）； 每头公畜各
与 j头母畜交配，每头母畜生有 k个子畜,∑ kj=N； 每头子畜的
性状表型值为 Xijk。 多层分类表为,
资料整理多层分类表
公 畜 1 2 … i
母 畜 1 2 … j 1 2 … j … 1 2 … j
子
畜
X11
1
X12
1
…
X1j
1
X21
1
X22
1
…
X2j
1
…
Xi1
1
Xi2
1
…
Xij
1
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
X11
k
X12
k
…
X1j
k
X21
k
X22
k
…
X2j
k
…
Xi1
k
Xi2
k
…
Xij
k
♀ ∑Xij
内
总
数 ∑Xij2
♂ ∑Xi
内
总
数 ∑Xi2
总 ∑X
总
数 ∑X2
? ?
? ? ? ?
? ? ? ?
DNdfSSSSSS
SDdf
m
X
m
X
SS
SNdfSSSSSS
Sdf
N
X
m
X
SS
Ndf
N
X
XSS
wdsnw
d
i
i
ij
ij
d
snsTsn
s
i j k
i
i
s
T
i j k
i j kT
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?
?
?
??
????
????
????
?
?
?
?
?
??
?
?
,,
,:
,:
1,:
1;:
22
22
2
2
母畜内平方和与自由度
母畜间平方和与自由度
公畜内平方和与自由度
公畜间平方和与自由度
总平方和与自由度
② 分别计算各组间和组内的平方和、自由度。
式中,
Xijk—— 子畜表型值；
∑ Xi—— 第 i 头公畜的后代表型值之和；
∑ Xij—— 第 i头公畜第 j头母畜后代表型型值之和；
N—— 子畜总数；
S—— 种公畜总数；
D—— 种母畜总数；
mi—— 第 i头公畜的后代数；
mij—— 第 i头公畜第 j头母畜后代数。
w
w
w
D
D
D
S
S
S
df
SS
MS
df
SS
MS
df
SS
MS
?
?
?
子畜间的均方
母畜间的均方
公畜间的均方
? ?
wds
ds
HS MSkkMSkkMSk
MSMSkr
31131
1
)1()( ????
??
? ?
? ? wds
wd
HD MSkkMSkkMSk
MSMSkr
31131
3
)1( ????
??
? ?
? ? wds
wds
FS MSkkMSkkMSk
MSkMSkkMSkr
)1( 13131
3131
????
????
③ 计算均方,
④ 计算同胞间相关系数
父系半同胞,
母系半同胞,
全同胞,
这套公式是基于 k1＝ k2推算出来的。若 k1≠k 2,计
算较复杂，在此不作推导。其中,
每头公畜的平均后代数
1
1
1
1
1
2
3
22
2
2
1
???
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
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?
N
m
N
S
k
N
m
m
m
S
k
m
m
N
SD
k
i
i
ij ij
ij
i
ij
ij i
ij
后代数公畜间每头母畜的平均
后代数公畜内每头母畜的平均
FSFSHDHDHSHS rhrhrh 244
222 ???
⑤计算遗传率 h2
遗传率的估计是一个很复杂的问题, 有许多因素
影响着遗传率估计的准确性, 如年度, 牧场, 环境
不一致等 。 因此, 对估计的遗传率有必要进行显著
性检验 。 检验的方法主要用 t检验法 。
⑥ 显著性检验
?遗传率的应用
? 预估选择进展 。 子代群体均值与亲代群体均值之差称为遗传
进展或选择反应, 用 △ R表示,△ R=Sh2
其中,S—— 留种群均值与供选群体均值之差, 称为选择差 。
h2—— 遗传率, △ R—— 遗传进展 /选择反应 。
? 确定繁育方法 。 对遗传率高的性状宜采用本品种选育, 对遗
传率低的性状则宜采用杂交育种 。
? 确定选择方法 。 根据 h2高低, 确定是采用个体表型选择 （ h2
高者 ） 呢还是采用家系选择 （ 植物叫群内选择 ） （ h2低者 ） 。
或二者兼顾 。
? 用于估计个体育种值 。 ∵ h2=VA/VP
? 用于制订选择指数 。 选种时往往需要同时选择多个性状,
就需要制订一个综合选择指数, h2是选择指数制订过程中
不可缺少的遗传参数 。
? 影响杂种优势 。 遗传率高的性状, 其杂种优势低；相反,
遗传率高的性状, 其杂种优势高 。
注,h2≥ 0.4为高遗传率； 0.2＜ h2＜ 0.4为中等遗传率；
h2≤ 0.2为低遗传率 。
?遗传率的应用
复习思考题
教材 P300～ 302 ； 1,2,3,4,7,12题
13.1 数量性状的 概念与特点
13.2 数量性状的 遗传基础
13.3 数量性状 分析的基本方法
13.4 遗传参数的估测 及其 应用
复习思考题
Chapter13,数量性状的遗传（ 6学时）
本章要求
?掌握数量性状和阈性状的特点、遗传基础及分析方法
?掌握常用遗传参数的估测原理和方法
?了解遗传参数的用途
13.1 数量性状的概念与特点
13.1.1 数量性状（ quantitative character）
表现连续变异的性状称为 数量性状 。
13.1.2 数量性状的特点
?变异的连续性
?对环境的敏感性
?分布的正态性
?多基因作用的微效性
4个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，
每一柱型图基于的观察数在括号中给出。
? 数量性状杂交后代的表型特征
?两个纯合亲本杂交,F1一般为双亲的中间类型,但
有时也可能倾向某一个亲本。 F2的表型平均值大体
与 F1相近, 但是变异幅度远远超过 F1。 F2分离的群
体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质
的不同。
?超亲遗传 (transgressive inheritance),当杂交
双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高
于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代
的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。
亲本与杂种穗长频数分布图
13.2 数量性状的遗传基础
13.2.1多基因假说 (polygene hypothesis)
?数量性状是多对微效基因或多基因（ polygene）
的联合效应造成的。
?多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效应
是微小的，不能辨认单个基因的效应，只能按性
状表现一起研究；
?微效基因的效应是相等而且相加的，故又称多基
因为累加基因。
?微效基因之间往往缺乏显性，用大写字母表示增
效，用小写字母表示减效。
13.2.1 多基因假说 (polygene hypothesis)
?微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环
境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被
整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基
因的作用。
?多基因往往有多效性 。多基因一方面对某一性状起
微效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作
用，使之成为其它基因表现的遗传背景。
?多基因 与主效基因（ major gene） 一样，都 在细胞
核内的染色体上,并且具有分离、重组、连锁、等
性质。
13.2.2 多基因假说的实验依据
A B C
P1 红粒 × 白粒 红粒 × 白粒 红粒 × 白粒
↓ ↓ ↓
F1 红粒 粉红粒 粉红粒
↓ ↓ ↓
F2 3/4红粒 15/16红粒 63/64红粒
1/4白粒 1/16白粒 1/64白粒
? 实验,在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发
现, 在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种
情况,
? 试验结果分析,
分析结果表明, 小麦和燕麦中 存在 3对与种皮颜色有关, 种类不
同但作用相同的基因, 这 3对基因中的任何一对在单独分
离时都可以产生 3∶ 1的比率, 当 3对基因同时分离时, 则
产生 63/64∶ 1/64的比率；上述杂交在 F2的红粒中又呈现各
种程度的差异, 按红色的程度分为,
A中, 1/4红粒 ∶ 2/4中红粒 ∶ 1/4白粒
B中, 1/16深红 ∶ 4/16红粒 ∶ 6/16中红 ∶ 4/16淡红,1/16白色
C中,1/64极深红 ∶6/64 深红 ∶15/64 红粒 ∶20/64 中红 ∶15/64
中淡红 ∶6/64 淡红 ∶1/64 白粒
? 理论解释
设 A1a1和 A2a2为两对决定种皮颜色的基因, A为增效基因,
a为减效基因, A与 a没有显隐性关系 。
增效基因数,
表型,白粒 淡红粒 中红粒 红粒 深红粒
表型比,1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
0 1 2 3 4
A1A1A2A2 × a1a1a2a2
红粒 白粒
A1a1A2a2（ 粉红粒）
F2基因型
及其比率,
1a1a1A2A2
2a1a1A2a2 4A1a1A2a2 2A1A1A2a2
1a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1a1A2A2 1A1A1A2A2
13.2.3 数量性状基因座 （ QTL）
?概念,
控制数量性状的基因是 微效多基因,这些基因往
往 相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一
区段 —— 数量性状基因座（ quantitative trait
locus,QTL）。
? 确定 QTL的意义
?利用分子遗传标记对数量性状基因进行 标记辅助选
择 （ marker-assisted selection,MAS） 。
?可将转基因技术用于 数量性状的遗传操作 。
?在医学上可用于 鉴别多基因控制的遗传疾病, 为治
疗和改进预防措施提供依据 。
?对 QTL基因数目和特性的了解，有助于进一步 完善
数量遗传学理论，改进育种方法,更深入地了解生
物进化的历程。
13.2.4 阈性状
?概念
阈性状 是指遗传基础是微效多基因、表型是非连
续变异的一类性状,是一类重要的数量性状 。
?表现特点
存在一个, 阈, 。阈的一侧表现一类性状，阈的
另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有
一个临界点（阈值,threshold）。
13.3 数量性状分析的基本方法
13.3.1 对数量性状遗传变异研究的特点
?对性状 必须 进行度量 而不是进行简单的区分；
?必须 应用生物统计的方法进行分析归纳,方能了
解数量性状遗传变异的动态；
?必须 以群体为研究对象 。
13.3.2 群体表型均值与基因型均值
设,P—— 个体表型值,G—— 基因型效应值,
E—— 环境效应值，则,P=G+E。
以群体为研究单位时，某一性状的表型值应以群体
均值来表示，即,
n
P
n
PPP
P
n
i
i
n
?
?
?
???
?
121
?
同理可得,
n
E
E
n
G
G
n
i
i
n
i
i ??
??,
GPE
n
i
i ???? 0
若 E与 G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大
小，群体越大，代表性愈强。
? 基因型均值的遗传组成,
一对基因 A1 A2
基 因 型 A1A1 A1A2 A2A2
基因型值 +a d -a
用数轴图表示 -a d 0 +a
d值的大小取决于 A1与 A2的显性程度。两等位基因
无显性时 d=0； 完全显性时 d=a； 超显性时,d＞ a； 不
完全显性时,0＜ d＜ a。
? 群体均值
? 群体均值的构成
设：基因型 频率 基因型值 频率 × 基因型值
A1A1 D a Da
A1A2 H d Hd
A2A2 R -a -Ra
则，群体均值为,
HdqpaHdHqHpa
RHqHDp
HdRDaRaHdDa
????
?
?
?
?
?
?
?????
????
??????
)()
2
1
()
2
1
(
2
1
,
2
1
)(
?
?
?
pqdqpa 2)( ????
在一个随机交配的大群体中,H=2pq,则群体均值为,
?多基因控制性状的群体均值
若一个性状由多个基因控制, 则,
? ???? pqdqpa 2)(?
Mp q dqpa ???? ? ?2)(?
由此式可知, 基因型均值由两部分组成,
?纯合子效应 a（ p-q）, 两等位基因频率之差异越大, 纯合
子效应越显著；
?杂合子效应 Hd,杂合子频率越高, 对群体均值的贡献越大 。
μ=∑a （ p-q） +2∑pqd 是以两个纯合子的平均值为 0计算的,
而实际上两纯合子的平均值并不为 0。 设两纯合子的平均值
为 M,则,
?能稳定遗传的基因型值
一个个体的基因型值由单个基因的 加性效应
（ additive effect,A）, 等位基因的 显性效应
（ dominant effect,D） 和非等位基因间的 互作效应
（ interaction effect,I） 组成, 即,G=A+D+I
其中, D和 I是不定的, 只有 A是可以稳定遗传给
后代的 。
被测
基因
子代基因型、基因
型频率
子代
基因型
均值
原群体基
因型均值 基因平均效应 A1A1 A1A2 A2A2
a d -a
A1
（ p）
p q pa+qd a（ p-q）
+2dpq
q[a+d（ q-p） ]
A2
（ q）
p q -qa+pd -p[a+d（ q-p） ]
?基因均效与育种值
?基因均效 （ average gene effect）,指某个基
因的平均效应，即子代从一个亲本获得了某个基
因的个体基因型均值与原群体均值的 平均离差 。
一对基因的基因均效为,
?基因均效的特性 —— 群体性
同一基因在群体中的频率不同, 其均效也不同 。
因此, 不能把基因均效看作不变的常数, 且只有在群
体中才存在基因均效, 离开了群体就无基因均效可言 。
不同性状的基因均效也因 a和 d的不同而有差异 。
)( pqda ????为以后叙述方便，令,
??
??
p
q
??
?
2
1
则,A1基因的均效为,
A2基因的均效为,
基因型 育种值 A（ 以离差表示） 基因型频率
A1A1 2α 1=2qα p2
A1A2 α 1+α 2=（ q-p） α 2pq
A2A2 2α 2=-2pα q2
?育种值 （ breeding value）, 个体育种值的简称,
指一个个体能稳定遗传给后代的那部分基因型值,
即基因的 加性效应值 A。 育种值是以个体来度量的,
同一群体中不同个体的育种值是不相同的 。 一对基
因的个体育种值计算为,
28
?理论育种值与现实育种值
? 理论育种值,是指一个个体所携带的各个基因均
效之和。
? 现实育种值,是指在后代中实现了的育种值，即
某个体与某群体中的异性个体交配所生子代均值
与该群体均值离差的两倍。
?表型方差的剖分
??? ????? 222 )()()( EEGGPP 0)()( ????? EEGG
2 22
( ) [ ( ) 2 ( ) ( ) ( ) ]
( ) 2 ( ) ( ) ( )
P P G G G G E E E E
G G G G E E E E
? ? ? ? ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? ?
??
? ? ?
EGP VVV ??
EGP ??一个个体的表型值,EGP ??；一个群体的表型值,
0)()( ????? EEGG
当 G和 E之间相互独立时,
)()( EEGGPP ????? 此式两端平方后求总和得,
??? ????? 222 )()()( EEGGPP
则,
此式两端除以群体含量 N得,
?基因型方差的剖分
IDAG ???个体的基因型值,
IDAG VVVV ???
同理可得,
其中,VD和 VI与 VE一样是不固定的遗传变量，常将 VD、
VI,VE称之为剰余值方差，用 VR表示。
RAP VVV ??
则,
?加性方差的计算
22
222
222222
222222
])p-d ( q2 p q [ a2 p q
)2 p q2 p q-pq( 2 p q2 p q
]q4p2 p qp)-(qq[ 4 p
)2(2 p qp)-q()2(
???
????
???
????
?
?
?
??? qppqV
A
加性方差即是 育种值方差,其理论值可根据上
述育种值计算表求得,
24
?加性方差的作用
加性方差的大小 表示群体中个体间育种值的差异
程度,加性方差占表型方差的比重大小是制定选种
方法的重要依据；
平衡群体 中一个性状的 加性方差是 一个 常量 （因
为群体的基因频率和基因型频率达到了平衡）；
加性方差与亲属间的遗传或表型协方差有密切关
系,为 我们 利用亲属资料来估计群体加性方差提供
了理论依据 。
?显性方差的计算
qd)-α(2
p)-d ( q-αa, p ),-d ( qaα
qG ??
??? 则?
d p )-2 q ( a2 p q d-q)p-a( 12 p q d ]q)-[ a( p-aμ-aG ??????
d- 2 q2q α-qd)-2 q ( αA-GD 2???
?显性离差
若不计基因间的互作效应，则基因的显性效应 D=G-A。
因育种值是以离差的形式表示的，必须将基因型值化为
离均差的形式。
若 A1基因对 A2基因表现显性，且 A1A1基因型值为 a,则,
因此,A1A1型的显性离差为,
基因型 频率 基因型值 基因型值离差 显性离差
A1A1 P2 a 2q（ α -qd） 2q2d
A1A2 2pq d （ q-p） α+2pqd 2pqd
A2A2 q2 -a -2p（ α -pd） 2p2d
同理可求得 A1A2和 A2A2的显性离差如下表,
则,
2 2 2 2 2 2
D
2 2 4 3 3 4 2
2 2 2 2 2
2
V ( - 2 q d ) 2 p ( 2 p q d ) 2 p q ( 2 p d ) q
d ( 4 p q 8 p q 4 p q )
4 p q d ( q 2 p q p )
( 2 p q d )
? ? ?
? ? ?
? ? ?
?
?显性方差存在的条件,
由上式知,
? 当群体中杂合子频率 （ 2pq） 或显性效应 d为 0时,
显性方差就不存在 ；
? 显性方差完全由显性效应所致，与纯合子效应无
关；
? 在 纯繁群体中，显性方差是遗传方差中不能固定
的成分 。
?亲属间的遗传协方差
亲属间的遗传协方差能反映亲属间的相似（或相关）
程度，这种相似性的实质是亲属彼此间的育种值存在
相关。因此亲属间的遗传协方差与群体育种值的方差
有着极其密切的关系，可通过估计亲属间的遗传协方
差来估计群体育种值方差。下面来推算几种简单的亲
属间遗传协方差与群体育种值方差间的关系。
?子女与一个亲本的遗传协方差
以某座位上的一对等位基因为例，一个亲本
与其后代的基因型频率及育种值如下表,
父 亲 或 母 亲
后代平均育种值
基因型 频率 育种值
A1A1 p2 2qα
A1A2 2pq （ q-p） α
A2A2 q2 -2pα
?)(21 pq ?
?q
?p?
根据协方差的定义,一个亲本与子女间的遗传协
方差 COVGop等于上表各项值的乘积和,即,
2
A 2 p q αV,?业已证明
AG o p V2
1
C O V ?所以
222
22222222
22
G o p
pq α2 p q ])p-q([ 2 p qpq α
α2α)p-p q ( qαq2p
qαp α22 p qp) α-(q
2
1
p) α-(qpq αq α2C O V
????
???
?????????
qp
p
?半同胞间的遗传协方差
半同胞有一个共同的亲本，其另一亲本随机来自群体中的
异性个体。各半同胞组的育种值应等于它们共同亲本育种值
的一半。即,
AG H S
G H S
VC O V
pqpqpqpq
pqpqqpqp
qppqqppqC O V
4
1
2
1
])(4[
2
1
)(
2
1
2
1
2
)(2])(
2
1
[)(
222
22222222
22222
??
????
????
??????
??
???
???
2 2 2 2 2
2 2 2 2 2 2 2 2
2 2 2
1
( ) [ ( ) ] 2 ( )
2
11
2 ( )
22
11
[ 4 ( ) ]
22
GHS
C O V q p p q p q p q
p q p q p q q p
p q p q q p p q
? ? ?
? ? ?
??
? ? ? ? ? ?
? ? ? ?
? ? ? ?
AGHS VC O V 4
1
??
AGFS APGO VCOV VCOV 2121??
APGO VC O V 2
1?
AG F S VC O V 2
1?
?子女与双亲均值间的遗传协方差为,
?全同胞间的遗传协方差为,
从理论上讲，全同胞间的遗传协方差 COVGFS与
亲子间的遗传协方差 COVGop在数值上相等 （ 证明
过程 P276 ）。
?遗传方差的估计方法
?遗传方差无法直接测定,只能根据群体中各个体
的表型观察值计算出表型方差，再对表型方差进
行剖分而获得遗传方差的估计值。
?利用基因型一致的群体和各类基因型混合的群体
的表型方差来估计遗传方差。
?利用亲属间协方差估计群体育种值方差 。即,
COVop=（ 1/2） VA； COVHS=（ 1/4） VA；
COVop=（ 1/2） VA； COVFS=（ 1/2） VA 。
13.4 遗传参数的估测及其应用
13.4.1 概念
?遗传参数,指为了进行基因型选择而估计育种值时
所必须参考的一些常数 。
?重复率 （ repeatability）, 指对同一个体某一性
状多次重复度量值之间的相关程度 。 用统计学语言
表达, 是指同一个体不同次生产记录的组内相关系
数 。
?遗传率 （ heritability）, 指性状的遗传方差在总
方差 （ 表型方差 ） 中所占的比率 。
%1 0 02 ??
P
G
V
VH
?广义遗传率 （ heritability in the broad
sense,用 表示 ）,2H
%1 0 02 ??
P
A
V
V
h
?狭义遗传率 （ heritability in the narrow
sense,用 表示）,
2h
?亲属间的遗传相关,指有亲缘关系的两个体同一
性状育种值之间的相关程度, 用相关系数 rA表示 。
?性状间的遗传相关,指同一个体两个不同性状育
种值之间的相关程度, 也用相关系数 rA（ xy） 表示 。
?遗传相关（ genetic correlation）,指生
物个体或性状育种值之间的相关程度。
13.4.2 遗传率的估测方法
?植物性状遗传率的估测方法
?广义 遗传率的估测
?狭义 遗传率的估测
?动物性状遗传率的估测方法
?女母回归法
?同胞测定法
?广义遗传率的估测
基因型纯合的或基因型一致的杂合群体 （ 如自交系亲本及
F1代 ） 基因型方差为 0,其表型方差即是环境方差, 从总方
差中减去环境方差即得基因型方差 。 即,VF1=VE1
若 F1与 F2控制在相同的环境条件下, 则 VE1=VE2
100%100%VH
2
12
2
G2 ?????
F
FF
F V
VV
V
)(31V)(21V 121E21E FPPPP VVVVV ????? 或
2 1 2
2 2
22
2 1 2 3
2
1
()
2
H 1 0 0 % 1 0 0 %
1
()
3
100%
F P P
FE
FF
F P P F
F
V V V
VV
VV
V V V V
V
??
?
? ? ? ?
? ? ?
??
于是,VG=VF2-VF1
或
则,
?狭义遗传率的估算
设某一性状受一对基因控制, 则有,
一对基因,A1 A2
基 因 型,A1A1 A1A2 A2A2
基因型值,+a d -a
用数轴图表示,-a 0 d +a
因为 A1A2这对基因在 F2的分离比例为,
（ 1/4） A1A1∶ （ 2/4） A1A2∶ （ 1/4） A2A2
F2代的平均基因型值为,
（ 1/4） a+（ 1/2） d+（ 1/4）（ -a） =（ 1/2） d。
基因型 频率（ f） 基因型值（ x） fx fx2
A1A1 1/4 a （ 1/4） a （ 1/4） a2
A1A2 1/2 d （ 1/2） d （ 1/2） d2
A2A2 1/4 -a -（ 1/4） a （ 1/4） a2
合计 n=1 ∑ fx=（ 1/2）d ∑ fx2=（ 1/2） a2+（ 1/2） d2
F2代基因型理论值及遗传方差的估算,
则,
? ?
2
2
2
2 2 2 2 2
1 1 1 1 1
2 2 4 2 4
F
fx
fx
n
V
n
a d d a d
?
?
? ? ? ? ?
?
?
若性状受 k对基因控制，设各对基因效应相等，且
是累加的，基因之间既无连锁也无互作，则,
? ? ? ?
2
2 2 2 2 2 2
1 2 1 2
22
11
24
11
24
F k k
V a a a d d d
ad
? ? ? ? ? ? ? ?
????
设
22ADV a V d????
则
若考虑环境的影响，则,
2
11
24F A DV V V??
2
11
24F A D E
V V V V? ? ?
计算狭义遗传率还需求出 F1分别与两亲本回交所得子代的
遗传方差。设 B1为 F1与 A1A1亲本回交的子代,B2为 F1与 A2A2亲
本回交的子代。则 B1遗传方差的计算如下表,
B的平均基因型理论值及遗传方差的估算
基因型 频率（ f） 值（ x） fx fx2
A1A1 1/2 a （ 1/2） a （ 1/2） a2
A1A2 1/2 d （ 1/2） d （ 1/2） d2
合计 n=1 （ 1/2）（ a+d） （ 1/2）（ a2+d2）
? ? ? ? ? ?1 22221 1 12 4 4BV a d a d a d? ? ? ? ? ?同理可得,? ?2 214BV a d??
则,
? ? ? ? ? ?12 22 221 1 14 4 2BBV V a d a d a d? ? ? ? ? ? ?
若有 k对基因，则,
12
221 1 1 1
2 2 2 2B B A DV V a d V V? ? ? ? ???
设控制一个性状的基因有很多对，这些基因之间无连锁、
无互作，则回交一代的表型方差之和为,
12
11 2
22B B A D EV V V V V? ? ? ?
用 VF2-（ VB1+VB2） 即可消除显性作用和环境方差，得到
单一的 F2育种值方差为：（ 1/2） VA。
? ?
? ?
2 2 1 2
2 1 2
2 1 2
22
2
1 1 1 1 1 1; 2 2 ; 2
2 4 2 4 2 2
1
2
2
1
2
2
F A D E F A D E B B A D E
F B B A
A
F B B
FF
V V V V V V V V V V V V V
V V V V
V
V V V
h
VV
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??
??
? ? ? ?
??
??故:
用回交消除显性作用和环境方差的优缺点,
优点,
①方法简单。只要根据 F2及回交子代表型方差即可估计群
体的狭义遗传率，不需用不分离群体来估计环境方差。
②特别适用于估算玉米等异花授粉作用的遗传率。因为在
这些作用物中用自交系作亲本，而自交系往往发育不良，用
它们来估算环境方差会偏高。用此法则不存在该问题。
缺点,
①回交会增加一些工作量。
②当基因存在连锁和互作时，可能使 h2＞ H2,且仍不能剔
除上位作用的影响。
?女母回归或相关法
式中, N为亲子对数； O为女儿性状表型值； P为母亲性状
表型值； VP为母亲性状表型方差； COVOP为女儿与母亲同一性
状的表型协方差 。
opbh 22 ?
N
PPV
N
PPOO
N
SPC O V
P
OP
OP
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?
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PPOO
PP
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2
2
12
1
h
V
V
V
C O Vb
P
A
P
OP
OP ????
OPbh 2
2 ?故
该方法仅限于母畜（禽）表现的限性性状，性状遗传率为
女儿产量对母亲产量回归系数的 2倍，即,
?同胞相关法
)(
2
2
)(
)(
)()(
2
4,
4
1
4
1
4
1
,
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P
A
HSI
AHS
P
HS
HSI
HSIHSI
rh
h
V
V
r
VC O V
V
C O V
r
rrh
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??
?
故
为半同胞组内相关系数
?
)(
2 2
FSIrh ?
动物的同胞有全同胞和半同胞之分，因此估测遗传率的
方法可分为半同胞相关法和全同胞相关法。
根据半同胞相关估测遗传率的公式为,
同理，用全同胞相关估测遗传率的公式为,
?原理
?用同胞资料估测性状遗传率的计算步骤
①整理资料并计算基础数据,
对资料的整理采用多层分类的方法。
设一畜群有 S头种公畜,D头种母畜，种公畜下标为 i（ =1，
2,…, S）,种母畜下标为 j（ =1,2,…, D）； 每头公畜各
与 j头母畜交配，每头母畜生有 k个子畜,∑ kj=N； 每头子畜的
性状表型值为 Xijk。 多层分类表为,
资料整理多层分类表
公 畜 1 2 … i
母 畜 1 2 … j 1 2 … j … 1 2 … j
子
畜
X11
1
X12
1
…
X1j
1
X21
1
X22
1
…
X2j
1
…
Xi1
1
Xi2
1
…
Xij
1
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
…
X11
k
X12
k
…
X1j
k
X21
k
X22
k
…
X2j
k
…
Xi1
k
Xi2
k
…
Xij
k
♀ ∑Xij
内
总
数 ∑Xij2
♂ ∑Xi
内
总
数 ∑Xi2
总 ∑X
总
数 ∑X2
? ?
? ? ? ?
? ? ? ?
DNdfSSSSSS
SDdf
m
X
m
X
SS
SNdfSSSSSS
Sdf
N
X
m
X
SS
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N
X
XSS
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i
i
ij
ij
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i j k
i
i
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T
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22
22
2
2
母畜内平方和与自由度
母畜间平方和与自由度
公畜内平方和与自由度
公畜间平方和与自由度
总平方和与自由度
② 分别计算各组间和组内的平方和、自由度。
式中,
Xijk—— 子畜表型值；
∑ Xi—— 第 i 头公畜的后代表型值之和；
∑ Xij—— 第 i头公畜第 j头母畜后代表型型值之和；
N—— 子畜总数；
S—— 种公畜总数；
D—— 种母畜总数；
mi—— 第 i头公畜的后代数；
mij—— 第 i头公畜第 j头母畜后代数。
w
w
w
D
D
D
S
S
S
df
SS
MS
df
SS
MS
df
SS
MS
?
?
?
子畜间的均方
母畜间的均方
公畜间的均方
? ?
wds
ds
HS MSkkMSkkMSk
MSMSkr
31131
1
)1()( ????
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wd
HD MSkkMSkkMSk
MSMSkr
31131
3
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? ? wds
wds
FS MSkkMSkkMSk
MSkMSkkMSkr
)1( 13131
3131
????
????
③ 计算均方,
④ 计算同胞间相关系数
父系半同胞,
母系半同胞,
全同胞,
这套公式是基于 k1＝ k2推算出来的。若 k1≠k 2,计
算较复杂，在此不作推导。其中,
每头公畜的平均后代数
1
1
1
1
1
2
3
22
2
2
1
???
?
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k
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m
m
m
S
k
m
m
N
SD
k
i
i
ij ij
ij
i
ij
ij i
ij
后代数公畜间每头母畜的平均
后代数公畜内每头母畜的平均
FSFSHDHDHSHS rhrhrh 244
222 ???
⑤计算遗传率 h2
遗传率的估计是一个很复杂的问题, 有许多因素
影响着遗传率估计的准确性, 如年度, 牧场, 环境
不一致等 。 因此, 对估计的遗传率有必要进行显著
性检验 。 检验的方法主要用 t检验法 。
⑥ 显著性检验
?遗传率的应用
? 预估选择进展 。 子代群体均值与亲代群体均值之差称为遗传
进展或选择反应, 用 △ R表示,△ R=Sh2
其中,S—— 留种群均值与供选群体均值之差, 称为选择差 。
h2—— 遗传率, △ R—— 遗传进展 /选择反应 。
? 确定繁育方法 。 对遗传率高的性状宜采用本品种选育, 对遗
传率低的性状则宜采用杂交育种 。
? 确定选择方法 。 根据 h2高低, 确定是采用个体表型选择 （ h2
高者 ） 呢还是采用家系选择 （ 植物叫群内选择 ） （ h2低者 ） 。
或二者兼顾 。
? 用于估计个体育种值 。 ∵ h2=VA/VP
? 用于制订选择指数 。 选种时往往需要同时选择多个性状,
就需要制订一个综合选择指数, h2是选择指数制订过程中
不可缺少的遗传参数 。
? 影响杂种优势 。 遗传率高的性状, 其杂种优势低；相反,
遗传率高的性状, 其杂种优势高 。
注,h2≥ 0.4为高遗传率； 0.2＜ h2＜ 0.4为中等遗传率；
h2≤ 0.2为低遗传率 。
?遗传率的应用
复习思考题
教材 P300～ 302 ； 1,2,3,4,7,12题
