Chapter11 细胞质遗传
本章要求
11.1 细胞质遗传的概念和特点
11.2 母性影响
11.3 线粒体和叶绿体遗传
11.4 植物雄性不育性的遗传
11.5 其他细胞质遗传因子
复习思考题
本章要求
?掌握细胞质遗传的概念及特点；
?掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传
的异同；
?了解叶绿体和线粒体遗传的特点；
?了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；
?了解保持系、不育系、恢复系的应用；
?了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。
11.1 细胞质遗传的概念和特点
11.1.1 细胞质遗传的概念
?核遗传,染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。
?细胞质遗传,由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传
规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。
染色体基因组 核基因（核 DNA）
线粒体基因组（ mtDNA）
叶绿体基因组（ ctDNA CpDNA）
动粒基因组（ kinto DNA）
中心粒基因组（ centro DNA）
膜体系基因组（ membrane DNA）
遗传物质
细胞共生体基因组
细菌质粒基因组 非细胞器基因组
细胞器基因组 细胞
质基
因组
11.1 细胞质遗传的概念和特点
11.1.2 细胞质遗传的特点
?正反交结果不同，且 F1代的表现总是和母本一
致，故又称之为 母性遗传 。
?通过 连续回交能把母本的核基因全部置换掉,
但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。
?非细胞器基因组中遗传物质的传递类似病毒的
转导。
11.2 母性影响
11.2.1 概念
母性影响 又称为 母性效应 （ maternal effect）,是指子
代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基
因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表
型与母本表型相同的现象。
11.2.2 母性影响的类型
? 短暂性 的母性影响：只影响子代个体的幼龄期
? 持久性 的母性影响：影响子代个体终身
11.2.3 母性影响与细胞质遗传的 异同
?短暂性的母性影响
面粉蛾 （ Ephestia kuehniella） 野生型幼虫的皮中含有
色素, 成虫复眼呈棕褐色 。 经研究鉴定, 这种色素是由 犬尿
氨酸 （ kynurenine） 形成的, 由一对基因 （ A/a） 控制, 基
因型为 aa的幼虫皮肤几乎无色, 复眼呈红色 。 用纯合有色个
体 （ AA） 与无色个体 （ aa） 杂交, 无论父本还是母本有色,
其 F1代都表现有色 。 但当用 F1代 （ Aa） 与 aa个体测交, 其后
代的表型则取决于有色亲本的性别 。
若 F1 (Aa)代作父本, 后代表型与一般测交一样, 幼虫一
半皮肤有色, 另一半的皮肤无色；成虫中一半为棕褐色眼,
另一半为红眼, 完全符合孟德尔分离比数 。
若将 F1 (Aa)代作母本, 测交后代幼虫都是有色, 而成虫
时又表现出半数是褐色眼, 半数为红眼 。 这些结果既不同于
一般测交, 也与伴性遗传规律不符 。
A（ 有色 ） ＞ a（ 无色）
AA,幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。
aa,幼虫无色，成虫眼色为红色。
表型 幼虫, 有色 无色 有色 有色
成虫, 褐眼 红眼 褐眼 红眼
AA ♀ ♂ aa ♂ ♀
aa♀ ♂ Aa♀ ×
×
♂ aa
（有色）
1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa
×
面粉蛾体色的遗传
?持久性的母性影响
在 锥实螺 （ Limnaea peregra） 的遗传研究中, 曾观察到
持久性母性影响的现象 。
椎实螺是一种雌雄同体的软体动物, 一般通过异体受精
进行繁殖 （ 两个个体相互交换精子, 各自产生卵子 ） 。 但若
单个饲养, 它能进行自体受精 。
椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分, 它们是一对
相对性状, 右旋 （ dextrol,D） 对左旋 （ d） 是显性 。 如果
把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交, F1代外
壳的旋转方向总是与各自的母本相似, 但其 F2却都表现右旋 。
到第三代才出现左, 右旋的分离, 且符合孟德尔一对相对性
状的分离比数 （ 3,1） 。
椎实螺外壳旋向的遗传
♀ ♂ ♀ ♂
?持久性母性影响的遗传现象
进一步的研究发现，椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一
次和第二次 卵裂时纺垂体分裂的方向决定的 。受精卵纺垂体向
中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的
方向由母体基因型决定。这种 由母体基因型决定子代性状表现
的母性影响又叫 前定作用 （ per-determination）,或 延迟遗传
（ delayed inheritance）。
? 持久性母性影响的遗传机理
螺类卵裂的方式示意图
1,2为第一次卵裂,
3,4为第二次卵裂；
1,3是左旋,2,4是右旋。
11.2.3 母性影响与细胞质遗传的异同
?相同点,正反交结果不一致
?不同点
? 细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质
基因控制。
? 母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，
也有短暂性的。
11.3线粒体和叶绿体遗传
11.3.1 线粒体的遗传表现
?红色面包霉 的生长缓慢突变
?啤酒酵母的小菌落突变（自学）
?线粒体遗传的 分子基础
11.3.2 叶绿体的遗传表现
?紫茉莉的花斑叶色遗传
?天竺葵的花斑叶色遗传
?玉米叶片的埃型条纹的遗传
?衣藻的核外基因
11.3.3 叶绿体和线粒体的基因作图
11.3.4 叶绿体和线粒体在物种进化研究中的应用
? 红色面包霉的基本特性
①红色面包霉是丝状的真菌，属于子囊菌
（ Ascomycetes）。
② 红色面包霉 能进行有性生殖,具有象高等动植
物那样的染色体。
③具有象细菌那样相对 较短的世代周期 （其有性
时代可短到 10天），且能在简单的化学培养基上
生长。
因此红色面包霉在近代遗传学的研究上具有特殊
的作用。
?红色面包霉的生活周期
红色面包霉的 单倍体时代（ n=7） 是多细胞的菌丝体
（ mycelium） 和分生孢子（ conidium） 。 由分生孢子发芽
形成为新的菌丝，这是它的 无性时代 。当两种不同生理类
型的菌丝「一般分别假定为正（ +）和负（ -）两种接合型
（ conjugant）」,通过融合和异型核（ heterocaryon） 的
接合（ conjugation）（ 即受精作用）而形成二倍体的合子
（ 2n=14）,这便是它的有性世代 。合子本身是短暂的二倍
体时代。
研究证明，红色面包霉两种接合类型的菌丝都可以产生
相当于卵细胞的原子囊果，并可以被相对接合类型的分生
孢子（相当于精子）受精。
?红色面包霉线粒体的遗传表现
现以红色面包霉的缓慢生长突变型（ poky） 为例作简
要介绍。
红色面包霉有一种生长缓慢突变（ poky）,将 poky突
变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的
差异。
poky ♀×♂ 野生型
poky突变型
poky突变型
野生型♀×♂ poky
野生型
野生型
上面两组杂交中，所有 由核基因决定的性状都按 1,1分
离,说明缓慢生长特性不属于核遗传。
实验还 证明,当缓慢生长特性被原子囊果 (♀ )携带时就
能传递给所有子代，若这种特性由分生孢子 (♂ )携带，就不
能传递给子代。
对 poky进行 生化分析发现,它不含细胞色素 a和 b,而细
胞色素 c的含量超过正常值。细胞色素是线粒体上的电子传
递蛋白，与能量转换密切相关，并观察到 poky的线粒体结构
不正常。
推测,有关的基因存在于线粒体中。
? 试验结果分析
? 线粒体遗传的分子基础
?线粒体基因组的一般性质
?线粒体基因是 裸露的 DNA双链分子, 主要呈环状, 少
数是线性分子 。
?各物种线粒体基因组的大小不一 。 一般, 动物为 14-
39kb,真菌类为 17-176kb,都是环状；四膜虫属
（ Tetrahymena） 和草履虫等原生动物为 50kb,是线
性分子 。
?植物的线粒体基因组比动物的大 15-150倍, 也复杂
得多, 大小可从 200kb-2500kb。 如在葫芦科中, 西
瓜是 330kb,香瓜是 2500kb,相差 7倍 。
?真核生物 每个细胞内含众多的线粒体, 每一线粒体
又可能具有多个 mtDNA分子 。
?通常, 线粒体越大, 所含 DNA分子越多 。
? 在组成上，绝大多数 mtDNA中 没有重复核苷酸序
列 （这是 mtDNA一级结构的重要特点）。
?mtDNA的 浮力密度较低 。
?mtDNA的碱基成分中 G,C含量比 A,T少 。
?mtDNA的 两条单链密度不同,一条称为重链（ H
链），另一条称为轻链（ L链）。
?mtDNA单个拷贝非常小,仅有核 DNA的十万分之一。
? mtDNA的特点
?核 DNA,mtDNA和 cpDNA比较
mtDNA也能进行 半保留复制,其复制一般 从重链开始，
轻链继之复制,有的两条链同时复制。经过复制，每个线
粒体内至少保留几个 mtDNA拷贝，多者达 100个，保证细胞
分裂时至少有 1个 mtDNA分配到每个子细胞中去，维持了
mtDNA的连续性。
对细胞周期中 mtDNA合成的动力学研究表明, mtDNA合
成的调节与核 DNA合成的调节是彼此独立的 。 但是, mtDNA
复制所需的聚合酶由核 DNA编码, 在细胞质内合成 。 所以
说线粒体是半自主的细胞器 。
? mtDNA的复制
研究证明，线粒体中不仅含有 DNA,而且含有核糖体（ 70S）
和各种 RNA（ rRNA,tRNA和 mRNA）,这些 RNA都是 mtDNA转录得
来的，现已确定了许多生物 mtDNA上 RNA基因的位置。线粒体核
糖体还含有氨基酰 tRNA,能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作
用。
线粒体内 100多种蛋白质中，有 10种左右是线粒体自身合成
的，其中包括 3种细胞色素氧化酶亚基,4种 ATP酶亚基和 1种细
胞色素 b亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在 mtDNA上。
mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不
同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异 。如 AGG（ 精 AA）,在
人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定, 精氨酸,,
而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。
? mtDNA的转录与翻译
?3个 rRNA基因 (26s,18s,5s)
?14个 tRNA基因
?核糖体蛋白基因 rps4,rps13,rps14
?细胞色素 C氧化酶复合体基因 coxI,coxII，
coxIII
?ATP酶复合体基因 atpA1,atpA2,atpA6,atpA9，
atpA10
?NADH脱氢酶复合体 I基因,ND-1,DN-5
?线粒体基因组编码
?人类线粒体基因组的结构特点
1981年,B,Borst和 L,A,Grivell等测定了
人类线粒体基因组的 DNA序列，发现人类线粒体
基因组有如下特点,
? 小而基因排列紧密。
?mRNA没有 5’帽结构。
?22个 tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。
?4个密码子不同于核基因。
?在线粒体中密码子的改变
11.4 植物雄性不育性的遗传
11.4.1 植物雄性不育性的概念
?不育 (sterility),一个个体不能产生有功
能的配子（ gamete） 或不能产生在一定条件
下能够存活的合子（ zygote） 的现象。
?雄性不育 （ male sterility）,植株不能产
生正常的花药、花粉或雄配子的不育类型。
11.4.2 植物雄性不育的类型
?核不育型
?细胞质不育型
?核质互作不育型
11.4.3 植物雄性不育的遗传
?雄性不育的发生机理
?核不育型的败育机理
核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不
能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，
因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明
显的界限。遗传研究证明，多数 核不育型均受简单的一对隐
性基因（ ms） 控制，纯合子（ msms） 表现雄性不育 。这种不
育性能为其相对的显性基因 Ms恢复，杂合子（ Ms ms） 的后代
呈简单的 Mendel式分离。因此，用普通遗传学的方法不能使
整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正
是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。
?质不育型
由细胞质基因决定的雄性不育类型。此类型
已在包括玉米、小麦在内的 80多种高等植物中发
现。这种不育性容易保持，但不易恢复。用这种
不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍不育。
?质 -核不育型的败育机理
质 -核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配
子体形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的
败育发生在减数分裂过程中或之前。
?质 -核不育型的遗传特点
质 -核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是
由细胞质不育基因 S和核内一对隐性基因 rr共同作用的结
果。当胞质不育基因 S存在时，核内必须为隐性基因 rr，
个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的 N基因，即使
核基因型是 rr,个体仍表现正常可育。若核内存在显性基
因 R,无论胞质基因是 S还是 N,个体均表现正常可育。
?质 -核不育型的败育机理
?胞质不育基因的载体
寻找胞质不育基因的载体是深入研究不育性
发生机理的关键。多数学者认为，线粒体基因
组（ mtDNA） 是雄性不育基因的载体。
?质 -核不育型假说
? 质核互补控制假说
? 能量供求假说
? 亲缘假说
以 S（ rr） 作母本与五种可育个体杂交结果
♀ ♂ F1
S（ rr） 不育× S（ RR） 可育 S（ Rr） 可育
S（ rr） 不育× S（ Rr） 可育 S（ rr） 不育
S（ rr） 不育× N（ Rr） 可育 S（ Rr） 可育
S（ rr） 不育× N（ RR） 可育 S（ Rr） 可育
S（ rr） 不育× N（ rr） 可育 S（ rr） 不育
上术各种杂交组合可归纳为三种情况
保持系 —— N（ rr） 具有保持不育性在世代中稳定遗传
的能力, 称为保持系 。
不育系 —— S（ rr） 能被 N（ rr） 所保持, 使其后代出现
全部稳定不育的个体, 称为不育系 。
恢复系 —— N（ RR） 或 S（ RR） 具有恢复育性的能力, 称
为恢复系 。
11.5 其他细胞质遗传因子
11.5.1 共生体的遗传
11.5.2 质粒的遗传
11.5.1 细胞共生体的遗传
某些真核生物细胞质中, 除质体, 线粒体等必需的成分
外, 还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式
存在于细胞之中, 称之为 共生体 。
共生体颗粒能自我复制, 或在细胞核基因组的作用下进
行复制, 连续地保持在宿主细胞中, 并对宿主性状的表现
产生一定影响, 表现类似于细胞质遗传的效应 。 因此, 共
生体也是细胞质遗传研究的重要对象 。
典型的共生体遗传实例是 草履虫 （ Paramecium aurelia）
卡巴粒 （ Kappa particles,k） 的遗传 。 具有卡巴粒的草
履虫是放毒型, 能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质；
缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型, 草履虫素能使它中毒或致
死 。
?草履虫的细胞结构及生殖方式
? 细胞结构,草履虫的种类很多，每种草履虫都
含有两种细胞核 —— 大核和小核。 大核是多倍
体，主要负责营养 ； 小核是二倍体，主要负责
遗传 。有的草履虫有大小核各一个，有的种则
有一个大核和两个小核。
?生殖方式,草履虫既能进行有性生殖，又能进行无性生
殖。行无性生殖时，一个个体经 有丝分裂成为两个个体 。
行有生殖的方式也有两种，一种是采取 接合生殖 （两个
虫体接合，大核消失，各小核经减数分裂后产生 4个单
倍体核，除保留其中的一个外，其余退化，之后行核有
丝分裂，分裂一次后交换小核）方式，各将一个小核转
移给对方，从而发生遗传物质交换。虫体分开后，体内
的两个小核融合，便形成了一个二倍体小核。另一种是
自体受精,即同一个体的两个小核经减数分裂后留下一
个小核，这个小核行一次有丝分裂后又合并，随后再发
育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。
?草履虫的细胞结构及生殖方式
?卡巴粒的遗传
草履虫放毒型的遗传基础有两种, 一是细胞质内的 卡巴
粒, 另一是 核内的显性基因 K。 两者必须同时存在才能保证
放毒型的稳定性 。
K基因本身并不产生卡巴粒, 也不携带合成草履虫素的遗
传信息, 它的作用是使卡巴粒在细胞质内持续存在 。 用纯合
放毒型 （ KK+卡巴粒 ） 与敏感型 （ kk,无卡巴粒 ） 杂交, 可
能出现两种情况：一是当两种交配型接合时间较短时, 两亲
本只交换了小核而未交换细胞质, 基因型都是 Kk型, 之后以
自体受精方式进行繁殖；另一种情况是接合时间较长, 两亲
本不仅交换了小核, 而且还交换了部分细胞质, 基因型也都
是 Kk型, 之后仍以自体受精方式繁殖 。 这两种情况下, 卡巴
粒的遗传有所不同, 见教材 P252图 9-12。
卡巴粒的遗传
Kk Kk
kk
K- K-
kk
K-
复习思考题
教材 P261-263 1,2,3,7,10,12题
本章要求
11.1 细胞质遗传的概念和特点
11.2 母性影响
11.3 线粒体和叶绿体遗传
11.4 植物雄性不育性的遗传
11.5 其他细胞质遗传因子
复习思考题
本章要求
?掌握细胞质遗传的概念及特点；
?掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传
的异同；
?了解叶绿体和线粒体遗传的特点；
?了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；
?了解保持系、不育系、恢复系的应用；
?了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。
11.1 细胞质遗传的概念和特点
11.1.1 细胞质遗传的概念
?核遗传,染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。
?细胞质遗传,由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传
规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。
染色体基因组 核基因（核 DNA）
线粒体基因组（ mtDNA）
叶绿体基因组（ ctDNA CpDNA）
动粒基因组（ kinto DNA）
中心粒基因组（ centro DNA）
膜体系基因组（ membrane DNA）
遗传物质
细胞共生体基因组
细菌质粒基因组 非细胞器基因组
细胞器基因组 细胞
质基
因组
11.1 细胞质遗传的概念和特点
11.1.2 细胞质遗传的特点
?正反交结果不同，且 F1代的表现总是和母本一
致，故又称之为 母性遗传 。
?通过 连续回交能把母本的核基因全部置换掉,
但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。
?非细胞器基因组中遗传物质的传递类似病毒的
转导。
11.2 母性影响
11.2.1 概念
母性影响 又称为 母性效应 （ maternal effect）,是指子
代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基
因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表
型与母本表型相同的现象。
11.2.2 母性影响的类型
? 短暂性 的母性影响：只影响子代个体的幼龄期
? 持久性 的母性影响：影响子代个体终身
11.2.3 母性影响与细胞质遗传的 异同
?短暂性的母性影响
面粉蛾 （ Ephestia kuehniella） 野生型幼虫的皮中含有
色素, 成虫复眼呈棕褐色 。 经研究鉴定, 这种色素是由 犬尿
氨酸 （ kynurenine） 形成的, 由一对基因 （ A/a） 控制, 基
因型为 aa的幼虫皮肤几乎无色, 复眼呈红色 。 用纯合有色个
体 （ AA） 与无色个体 （ aa） 杂交, 无论父本还是母本有色,
其 F1代都表现有色 。 但当用 F1代 （ Aa） 与 aa个体测交, 其后
代的表型则取决于有色亲本的性别 。
若 F1 (Aa)代作父本, 后代表型与一般测交一样, 幼虫一
半皮肤有色, 另一半的皮肤无色；成虫中一半为棕褐色眼,
另一半为红眼, 完全符合孟德尔分离比数 。
若将 F1 (Aa)代作母本, 测交后代幼虫都是有色, 而成虫
时又表现出半数是褐色眼, 半数为红眼 。 这些结果既不同于
一般测交, 也与伴性遗传规律不符 。
A（ 有色 ） ＞ a（ 无色）
AA,幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。
aa,幼虫无色，成虫眼色为红色。
表型 幼虫, 有色 无色 有色 有色
成虫, 褐眼 红眼 褐眼 红眼
AA ♀ ♂ aa ♂ ♀
aa♀ ♂ Aa♀ ×
×
♂ aa
（有色）
1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa
×
面粉蛾体色的遗传
?持久性的母性影响
在 锥实螺 （ Limnaea peregra） 的遗传研究中, 曾观察到
持久性母性影响的现象 。
椎实螺是一种雌雄同体的软体动物, 一般通过异体受精
进行繁殖 （ 两个个体相互交换精子, 各自产生卵子 ） 。 但若
单个饲养, 它能进行自体受精 。
椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分, 它们是一对
相对性状, 右旋 （ dextrol,D） 对左旋 （ d） 是显性 。 如果
把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交, F1代外
壳的旋转方向总是与各自的母本相似, 但其 F2却都表现右旋 。
到第三代才出现左, 右旋的分离, 且符合孟德尔一对相对性
状的分离比数 （ 3,1） 。
椎实螺外壳旋向的遗传
♀ ♂ ♀ ♂
?持久性母性影响的遗传现象
进一步的研究发现，椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一
次和第二次 卵裂时纺垂体分裂的方向决定的 。受精卵纺垂体向
中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的
方向由母体基因型决定。这种 由母体基因型决定子代性状表现
的母性影响又叫 前定作用 （ per-determination）,或 延迟遗传
（ delayed inheritance）。
? 持久性母性影响的遗传机理
螺类卵裂的方式示意图
1,2为第一次卵裂,
3,4为第二次卵裂；
1,3是左旋,2,4是右旋。
11.2.3 母性影响与细胞质遗传的异同
?相同点,正反交结果不一致
?不同点
? 细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质
基因控制。
? 母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，
也有短暂性的。
11.3线粒体和叶绿体遗传
11.3.1 线粒体的遗传表现
?红色面包霉 的生长缓慢突变
?啤酒酵母的小菌落突变（自学）
?线粒体遗传的 分子基础
11.3.2 叶绿体的遗传表现
?紫茉莉的花斑叶色遗传
?天竺葵的花斑叶色遗传
?玉米叶片的埃型条纹的遗传
?衣藻的核外基因
11.3.3 叶绿体和线粒体的基因作图
11.3.4 叶绿体和线粒体在物种进化研究中的应用
? 红色面包霉的基本特性
①红色面包霉是丝状的真菌，属于子囊菌
（ Ascomycetes）。
② 红色面包霉 能进行有性生殖,具有象高等动植
物那样的染色体。
③具有象细菌那样相对 较短的世代周期 （其有性
时代可短到 10天），且能在简单的化学培养基上
生长。
因此红色面包霉在近代遗传学的研究上具有特殊
的作用。
?红色面包霉的生活周期
红色面包霉的 单倍体时代（ n=7） 是多细胞的菌丝体
（ mycelium） 和分生孢子（ conidium） 。 由分生孢子发芽
形成为新的菌丝，这是它的 无性时代 。当两种不同生理类
型的菌丝「一般分别假定为正（ +）和负（ -）两种接合型
（ conjugant）」,通过融合和异型核（ heterocaryon） 的
接合（ conjugation）（ 即受精作用）而形成二倍体的合子
（ 2n=14）,这便是它的有性世代 。合子本身是短暂的二倍
体时代。
研究证明，红色面包霉两种接合类型的菌丝都可以产生
相当于卵细胞的原子囊果，并可以被相对接合类型的分生
孢子（相当于精子）受精。
?红色面包霉线粒体的遗传表现
现以红色面包霉的缓慢生长突变型（ poky） 为例作简
要介绍。
红色面包霉有一种生长缓慢突变（ poky）,将 poky突
变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的
差异。
poky ♀×♂ 野生型
poky突变型
poky突变型
野生型♀×♂ poky
野生型
野生型
上面两组杂交中，所有 由核基因决定的性状都按 1,1分
离,说明缓慢生长特性不属于核遗传。
实验还 证明,当缓慢生长特性被原子囊果 (♀ )携带时就
能传递给所有子代，若这种特性由分生孢子 (♂ )携带，就不
能传递给子代。
对 poky进行 生化分析发现,它不含细胞色素 a和 b,而细
胞色素 c的含量超过正常值。细胞色素是线粒体上的电子传
递蛋白，与能量转换密切相关，并观察到 poky的线粒体结构
不正常。
推测,有关的基因存在于线粒体中。
? 试验结果分析
? 线粒体遗传的分子基础
?线粒体基因组的一般性质
?线粒体基因是 裸露的 DNA双链分子, 主要呈环状, 少
数是线性分子 。
?各物种线粒体基因组的大小不一 。 一般, 动物为 14-
39kb,真菌类为 17-176kb,都是环状；四膜虫属
（ Tetrahymena） 和草履虫等原生动物为 50kb,是线
性分子 。
?植物的线粒体基因组比动物的大 15-150倍, 也复杂
得多, 大小可从 200kb-2500kb。 如在葫芦科中, 西
瓜是 330kb,香瓜是 2500kb,相差 7倍 。
?真核生物 每个细胞内含众多的线粒体, 每一线粒体
又可能具有多个 mtDNA分子 。
?通常, 线粒体越大, 所含 DNA分子越多 。
? 在组成上，绝大多数 mtDNA中 没有重复核苷酸序
列 （这是 mtDNA一级结构的重要特点）。
?mtDNA的 浮力密度较低 。
?mtDNA的碱基成分中 G,C含量比 A,T少 。
?mtDNA的 两条单链密度不同,一条称为重链（ H
链），另一条称为轻链（ L链）。
?mtDNA单个拷贝非常小,仅有核 DNA的十万分之一。
? mtDNA的特点
?核 DNA,mtDNA和 cpDNA比较
mtDNA也能进行 半保留复制,其复制一般 从重链开始，
轻链继之复制,有的两条链同时复制。经过复制，每个线
粒体内至少保留几个 mtDNA拷贝，多者达 100个，保证细胞
分裂时至少有 1个 mtDNA分配到每个子细胞中去，维持了
mtDNA的连续性。
对细胞周期中 mtDNA合成的动力学研究表明, mtDNA合
成的调节与核 DNA合成的调节是彼此独立的 。 但是, mtDNA
复制所需的聚合酶由核 DNA编码, 在细胞质内合成 。 所以
说线粒体是半自主的细胞器 。
? mtDNA的复制
研究证明，线粒体中不仅含有 DNA,而且含有核糖体（ 70S）
和各种 RNA（ rRNA,tRNA和 mRNA）,这些 RNA都是 mtDNA转录得
来的，现已确定了许多生物 mtDNA上 RNA基因的位置。线粒体核
糖体还含有氨基酰 tRNA,能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作
用。
线粒体内 100多种蛋白质中，有 10种左右是线粒体自身合成
的，其中包括 3种细胞色素氧化酶亚基,4种 ATP酶亚基和 1种细
胞色素 b亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在 mtDNA上。
mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不
同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异 。如 AGG（ 精 AA）,在
人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定, 精氨酸,,
而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。
? mtDNA的转录与翻译
?3个 rRNA基因 (26s,18s,5s)
?14个 tRNA基因
?核糖体蛋白基因 rps4,rps13,rps14
?细胞色素 C氧化酶复合体基因 coxI,coxII，
coxIII
?ATP酶复合体基因 atpA1,atpA2,atpA6,atpA9，
atpA10
?NADH脱氢酶复合体 I基因,ND-1,DN-5
?线粒体基因组编码
?人类线粒体基因组的结构特点
1981年,B,Borst和 L,A,Grivell等测定了
人类线粒体基因组的 DNA序列，发现人类线粒体
基因组有如下特点,
? 小而基因排列紧密。
?mRNA没有 5’帽结构。
?22个 tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。
?4个密码子不同于核基因。
?在线粒体中密码子的改变
11.4 植物雄性不育性的遗传
11.4.1 植物雄性不育性的概念
?不育 (sterility),一个个体不能产生有功
能的配子（ gamete） 或不能产生在一定条件
下能够存活的合子（ zygote） 的现象。
?雄性不育 （ male sterility）,植株不能产
生正常的花药、花粉或雄配子的不育类型。
11.4.2 植物雄性不育的类型
?核不育型
?细胞质不育型
?核质互作不育型
11.4.3 植物雄性不育的遗传
?雄性不育的发生机理
?核不育型的败育机理
核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不
能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，
因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明
显的界限。遗传研究证明，多数 核不育型均受简单的一对隐
性基因（ ms） 控制，纯合子（ msms） 表现雄性不育 。这种不
育性能为其相对的显性基因 Ms恢复，杂合子（ Ms ms） 的后代
呈简单的 Mendel式分离。因此，用普通遗传学的方法不能使
整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正
是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。
?质不育型
由细胞质基因决定的雄性不育类型。此类型
已在包括玉米、小麦在内的 80多种高等植物中发
现。这种不育性容易保持，但不易恢复。用这种
不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍不育。
?质 -核不育型的败育机理
质 -核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配
子体形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的
败育发生在减数分裂过程中或之前。
?质 -核不育型的遗传特点
质 -核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是
由细胞质不育基因 S和核内一对隐性基因 rr共同作用的结
果。当胞质不育基因 S存在时，核内必须为隐性基因 rr，
个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的 N基因，即使
核基因型是 rr,个体仍表现正常可育。若核内存在显性基
因 R,无论胞质基因是 S还是 N,个体均表现正常可育。
?质 -核不育型的败育机理
?胞质不育基因的载体
寻找胞质不育基因的载体是深入研究不育性
发生机理的关键。多数学者认为，线粒体基因
组（ mtDNA） 是雄性不育基因的载体。
?质 -核不育型假说
? 质核互补控制假说
? 能量供求假说
? 亲缘假说
以 S（ rr） 作母本与五种可育个体杂交结果
♀ ♂ F1
S（ rr） 不育× S（ RR） 可育 S（ Rr） 可育
S（ rr） 不育× S（ Rr） 可育 S（ rr） 不育
S（ rr） 不育× N（ Rr） 可育 S（ Rr） 可育
S（ rr） 不育× N（ RR） 可育 S（ Rr） 可育
S（ rr） 不育× N（ rr） 可育 S（ rr） 不育
上术各种杂交组合可归纳为三种情况
保持系 —— N（ rr） 具有保持不育性在世代中稳定遗传
的能力, 称为保持系 。
不育系 —— S（ rr） 能被 N（ rr） 所保持, 使其后代出现
全部稳定不育的个体, 称为不育系 。
恢复系 —— N（ RR） 或 S（ RR） 具有恢复育性的能力, 称
为恢复系 。
11.5 其他细胞质遗传因子
11.5.1 共生体的遗传
11.5.2 质粒的遗传
11.5.1 细胞共生体的遗传
某些真核生物细胞质中, 除质体, 线粒体等必需的成分
外, 还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式
存在于细胞之中, 称之为 共生体 。
共生体颗粒能自我复制, 或在细胞核基因组的作用下进
行复制, 连续地保持在宿主细胞中, 并对宿主性状的表现
产生一定影响, 表现类似于细胞质遗传的效应 。 因此, 共
生体也是细胞质遗传研究的重要对象 。
典型的共生体遗传实例是 草履虫 （ Paramecium aurelia）
卡巴粒 （ Kappa particles,k） 的遗传 。 具有卡巴粒的草
履虫是放毒型, 能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质；
缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型, 草履虫素能使它中毒或致
死 。
?草履虫的细胞结构及生殖方式
? 细胞结构,草履虫的种类很多，每种草履虫都
含有两种细胞核 —— 大核和小核。 大核是多倍
体，主要负责营养 ； 小核是二倍体，主要负责
遗传 。有的草履虫有大小核各一个，有的种则
有一个大核和两个小核。
?生殖方式,草履虫既能进行有性生殖，又能进行无性生
殖。行无性生殖时，一个个体经 有丝分裂成为两个个体 。
行有生殖的方式也有两种，一种是采取 接合生殖 （两个
虫体接合，大核消失，各小核经减数分裂后产生 4个单
倍体核，除保留其中的一个外，其余退化，之后行核有
丝分裂，分裂一次后交换小核）方式，各将一个小核转
移给对方，从而发生遗传物质交换。虫体分开后，体内
的两个小核融合，便形成了一个二倍体小核。另一种是
自体受精,即同一个体的两个小核经减数分裂后留下一
个小核，这个小核行一次有丝分裂后又合并，随后再发
育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。
?草履虫的细胞结构及生殖方式
?卡巴粒的遗传
草履虫放毒型的遗传基础有两种, 一是细胞质内的 卡巴
粒, 另一是 核内的显性基因 K。 两者必须同时存在才能保证
放毒型的稳定性 。
K基因本身并不产生卡巴粒, 也不携带合成草履虫素的遗
传信息, 它的作用是使卡巴粒在细胞质内持续存在 。 用纯合
放毒型 （ KK+卡巴粒 ） 与敏感型 （ kk,无卡巴粒 ） 杂交, 可
能出现两种情况：一是当两种交配型接合时间较短时, 两亲
本只交换了小核而未交换细胞质, 基因型都是 Kk型, 之后以
自体受精方式进行繁殖；另一种情况是接合时间较长, 两亲
本不仅交换了小核, 而且还交换了部分细胞质, 基因型也都
是 Kk型, 之后仍以自体受精方式繁殖 。 这两种情况下, 卡巴
粒的遗传有所不同, 见教材 P252图 9-12。
卡巴粒的遗传
Kk Kk
kk
K- K-
kk
K-
复习思考题
教材 P261-263 1,2,3,7,10,12题
