第二章 原核微生物
什么是原核微生物?
是指一大类细胞核无核膜包裹,只
有被称作核区的裸露 DNA的单细胞生物,
亦即广义的细菌。
原核微生物的主要类群,
根据形态特征:细菌(狭义)、放
线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、
衣原体和螺旋体。
根据生理生化和分子生物学特征:
真细菌和古生菌
第一节 细菌
狭义细菌是指一类细胞细短、结构
简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖
和水生性较强的原核生物。
细菌分布, 大气, 水体, 土壤, 动植物体内
细菌种类和数量, 种类繁杂,数量巨大
细菌对人类社会生活的影响,
1,有害影响, 动植物致病菌,引起食物和物
品腐烂变质等 。
2,有益作用, 细菌发酵产品生产,农业杀
虫菌剂, 细菌肥料生产, 细菌浸矿, 微生态制
剂, 污水处理等 。
一、细菌的形态与大小
(一)细菌的形态
细菌个体的基本形态,
球状、杆状和螺旋状三大类型
(a)单球菌 (b)双球菌 (c)四联球菌 (d)八叠球菌 (e)葡萄球菌 (f)链球菌
各种不同形状的球菌
各种不同形状的杆菌
(a)球杆菌 (b)单杆菌
(c)双杆菌 (d)链杆菌
各种不同形状的螺旋菌
(a) 螺菌 (b)螺旋体 (c)弧菌
球菌
杆菌
螺旋型菌
特殊形态的细菌
( 二 ) 细菌大小
多数细菌细胞的直径约 0.5mm,长度约
0.5~5 mm。
但已报道最小的纳米细菌 (nanobacteria)
直径甚至小于 0.05 mm;
最 大 的 球 菌 纳 米 比 亚 嗜 硫 珠 菌
(Thiomargarita namibia),其直径大小可达
100-750μm !
细菌细胞的模式构造
二、细菌的结构
(一 ) 细胞壁( cell wall)
细胞壁概念,是细胞最外的一层厚实, 坚
韧的外被, 主要成分为肽聚糖, 具有固定外形
和保护细胞等多种功能 。
细胞壁功能,① 固定细胞外形和提高机械
强度, 保护细胞免受外力的损伤; ② 为细胞生
长, 分裂和鞭毛运动所必需; ③ 阻拦酶蛋白或
抗生素等有害物质进入细胞; ④ 赋予细菌特有
的抗原性和致病性 (如内毒素 ),并与细菌对抗
生素和噬菌体的敏感性密切相关 。
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造
细胞壁类型,革兰氏阳性细菌细胞壁、革兰氏阴性细菌细胞壁
革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
细胞膜
肽聚糖
磷壁酸
脂磷壁酸
肽聚糖
周质空间
细胞膜
外膜
脂多糖 孔蛋白 磷脂
脂蛋白
膜蛋白
膜蛋白
1、革兰氏阳性细菌的细胞壁结构
特点,细胞壁厚度大,20~80 nm;化学组分
简单,一般含 90%肽聚糖和 10%磷壁酸。
(1)肽聚糖,肽聚
糖是由多糖链经
短肽相交联而形
成的网络状分子,
是真细菌细胞壁
特有的成分, 构
成细菌细胞壁坚
硬的骨架部分 。
短肽交联
多糖链
n ( M) ( G)
革兰氏阳性细菌细胞壁肽聚糖的单体图解
左:简化的单体分子间的连接;右:单体的分子构造。 箭头示溶菌酶的水解位点
表 肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型
类型 甲肽尾上连接点 肽桥 乙肽连接点 例
I 第四氨基酸 -CO.NH-直接相连 第三氨基酸 E,coli (G-)
II 第四氨基酸 -(Gly)5 第三氨基酸 S,aureus (G+)
III 第四氨基酸 -(肽尾 )1~2- 第三氨基酸 M,luteus (G+)
IV 第四氨基酸 -D-Lys- 第二氨基酸 C,poinsettiae(G+)
( 2) 磷壁酸 ( teichoic acid)
磷壁酸是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸
性多糖, 是革兰氏阳性细菌所特有的成分之一 。
甘油磷壁酸的结构模式(左)及其单体(右)
磷壁酸类型,
根据糖成分:甘油磷壁酸
核糖醇磷壁酸
根据与壁中结合分子类型及分布,
壁磷壁酸
脂磷壁酸
磷壁酸的主要生理作用,
①因带负电荷,故可与环境中的 Mg2+
等阳离子结合,提高这些离子的浓度,
以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性
的需要;②对一些革兰氏阳性致病菌 (如
A族链球菌 )而言,可借此 (主要为膜磷壁
酸 )与其宿主粘连;③赋予革兰氏阳性菌
以特异的表面抗原;④是某些噬菌体特
异性吸附受体。
2,革兰氏阴性细菌细胞壁结构
特点:肽聚糖层很薄 ( 仅 2~3nm), 在肽聚
糖层外还有一个外膜, 成分较复杂,
整个壁厚度较 G+菌 薄, 机械强度较 G+
菌弱 。
(1)肽聚糖层,
特点(以大肠杆菌为例),
?肽聚糖层薄( 2~3nm)
?四肽尾的第三个不是 L-Lys,而是内消旋
二
氨基庚二酸( M- DAP)
?没有特殊的肽桥,其前后两个单体间的
联
系仅由前一肽尾的第 4个氨基酸即 D-丙
氨酸的羧基与后一肽尾第 3个氨基酸即 M
- DAP的氨基直接连接。
(因而只能形成较疏密、机械强度较差的
(2)外膜,
特点,
a.是 G-细菌细胞壁特有的结构,位于壁的
最外层
b,化学成分是脂多糖、磷脂和若干种外膜
蛋白
功能,a,控制细胞透性 ;
b,提高 Mg2+浓度 ;
c,决定细胞壁抗原性 ;
d,类脂 A是类毒素的主要成分
G-菌外膜
脂多糖 (lipopolysaccharide,LPS)
沙门氏菌属脂多糖中的类脂 A结构
3、革兰氏染色
成 分 革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
革兰氏染色反应
肽聚糖含量
肽聚糖结构
细胞壁厚度及层次
磷壁酸
脂多糖与类脂质
脂蛋白质
对溶菌酶
对青霉素和磺胺
与细胞膜的关系
菌体呈紫色
含量高,占细胞壁干重的 30
~ 95%)
多层,紧密
20-80nm,单层
多数有,含量较高 (<50)
一般无
一般无
敏感
敏感
不紧密
经脱色、复染后菌体呈红色
含量低,占细胞壁干重的 5~
20%
1-2层,疏松
10nm左右 (其中外壁层约 8nm),
多层
无
含量较高(分布在外壁层)
含量较高(分布在外壁层)
不敏感
不敏感
紧密
表 革兰氏阳性细菌与阴性细菌细胞壁成分的比较
4,细胞壁缺损
几类细胞壁缺损或无细胞壁的细菌类型,
① 原生质体 (protoplast):指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细
胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后, 所留下的仅由细胞膜包
裹着的细胞, 常见于革兰氏阳性菌;
② 球状体或原生质球 (sphaeroplast):指还残留部分细胞壁的
原生质体, 常见于革兰氏阴性细菌;
③ L型细菌,L型细菌应专指那些在实验室中通过自发突变而形成的遗传性稳
定的细胞壁缺陷菌株 。 1935年时, 在英国李斯特 (Lister)预防医学研究所中
发现一种由自发突变而形成的细胞壁缺损的细菌 ——念珠状链杆菌
(Streptobacillus moniliformis),它的细胞膨大, 对渗透压十分敏感, 在固
体培养基上形成, 油煎蛋, 似的小菌落 。 由于 Lister研究所的第一字母是
,L”,故称 L型细菌 。
(二 ) 细胞质膜( cytoplasmic membrane)
特点,
1.原核微生物的细胞膜一般不含胆固醇等甾醇 ( 支原体
除外 ), 这一点与真核生物明显不同 。 多烯类抗生素因
可破坏含甾醇的细胞质膜, 故可抑制支原体和真核生
物, 但对其他的原核生物则无抑制作用 。
2,很多革兰氏阳性细菌可由细胞质膜内褶而形成囊
状构造 -间体 ( mesosome), 其中充满着层状或管状
的泡囊 。 间体与某些酶如青霉素酶的分泌有关, 还可
能与 DNA的复制, 分配以及与细胞分裂有关 。
Bacillus fastidiosus
间体( mesosome)
(三)细胞质和内含物
细胞质 ( cytoplasm),是细胞质膜包围的除核区外的一
切半透明, 胶体状, 颗粒状物质的总称 。 原核微生物
的细胞质是不流动的, 这一点与真核生物明显不同 。
细胞质组成,
水分, 约 80%
核糖体 ( 由 50S大亚基和 30S小亚基组成 )
各种化合物:如基质成分, 中间代谢物, 营养物和大
分子等
细胞内含物 ( inclusion body),如类囊体, 羧酶体,
气泡或伴孢晶体等 。 ( 细胞质内形状较大的颗粒
状构造称为内含物, 包括各种 储 藏物和羧酶体,
气泡等 。 )
聚 -b-羟丁酸( poly-b-hydroxybutyrate,PHB),细胞质内属于类脂性质的碳
源类贮藏物,具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。作为生物聚合
物具有具有良好应用前景。
聚磷酸颗粒 ( polyphosphate granules,PP),因
可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称作异染粒
( metachromatic granules) 。 成分为正磷酸单体
酯键相连的线性聚合物, 具有贮藏磷元素, 能量和
降低细胞渗透压等作用 。
趋磁水生螺菌
(Acuaspirillum magnetotacticum)
电镜照片
磁细菌在磁场中做波状迁移
链状排列的磁性颗粒
分离的磁小体
② 磁小体 (magnetosome),成分为 F3O4,外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白包裹,
具导向功能。
③ 羧酶体( carboxysome)存在于一些自养细菌胞内的多角形或六角形内含物,
内含 1,5二磷酸核酮糖羧化酶,是自养细菌固定二氧化碳的场所 。存在于硫
杆菌属( Thiobacillus)、贝日阿托氏菌属( Beggiatoa)、硝化细菌
和一些蓝细菌中。图示硫杆菌的羧酶体
羧酶体
④ 气泡 ( gas vacuoles),
泡囊状内含物, 内中充满气
体, 内有数排柱形小空泡,
外为蛋白质膜包裹 。 具有调
节细胞比重, 使其漂浮在水
中, 借以获取光能, 氧和营
养物质 。 主要存在于多种蓝
细菌中 。
(四 ) 核区 ( nuclear region)
核区又称原核 ( prokaryon) 或拟核
( nucleoid), 指原核生物所特有的无核膜
结构, 无固定形态的原始细胞核 。
(六 ) 糖被 ( glycocalyx)
糖被是某些细
菌在一定营养
条件下向胞外
分泌出厚度不
定的胶粘状物
质包被于细胞
壁的外表, 此
称为糖被 。
( c)
( d)
粘液层( a) SEM 和荚膜( b)荧光显微
镜照片,
粘液层( c)和荚膜( d)示意图
( a)
( c)
糖被类型,
包裹在单个细胞壁上
有固定层的糖被
荚膜 ( capsule)
微荚膜 ( microcapsule)
呈松散状态, 未固定的的糖被
粘液层 ( slime layer)
包裹几个细胞或一群细胞
菌胶团 ( zoogloca)
糖被的主要成分,多糖、多肽或蛋白质,尤以多糖居多。
糖被的功能,① 保护作用:其上大量极性基团可保护菌体免
受干旱损伤或防止噬菌体的吸附和裂解;一些动物致病菌的荚
膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬, 例如肺炎克雷伯氏菌
( Klebsiella pneumoniae)的荚膜既可使其粘附于人体呼吸道并
定植, 又可防止白细胞的吞噬; ② 贮藏碳源和能源养料, 以备
营养缺乏时重新利用; ③ 作为透性屏障或 (和 )离子交换系统, 可
保护细菌免受重金属离子的毒害; ④ 表面附着作用, 例如引起
龋齿的唾液链球菌 (Streptococcus salivarius)会分泌一种己糖
基转移酶, 使蔗糖转变成果聚糖, 从而使细菌牢牢粘附于牙齿
表面, 可腐蚀牙表珐琅质层并引起龋齿; ⑤ 细菌间的信息识别
作用 ;⑥ 堆积代谢废物 。
(六 ) 鞭毛 (flagellum,复 flagella)
生长在某些细菌体表的长丝状、波状弯曲
的蛋白质附属物称为鞭毛,其数目为一至数十
条,具有运动功能。鞭毛的长约 15~20mm,直
径为 0.01~0.02mm。
细菌鞭毛
(flagellum) 电镜
照片 ( 引自
,Foundations
of Microbiology )
1、鞭毛在细胞表面的着生方式,
一端生:一根,一束
两端生:两端各生一根鞭毛,两端各生一束鞭毛
周生
侧生
G-细菌鞭毛的一般结构
2、鞭毛的一般结构 G+细菌鞭毛结构特点,革兰氏阳性细菌的鞭毛结构较为简单,如枯
草芽孢杆菌鞭毛的基体仅有 S和 M两个环,而鞭
毛丝和钩形鞘则与革兰氏阴性菌相同。
3、鞭毛运动的机制
,旋转论 (rotation theory)”
4,鞭毛的功能
与细菌运动有关, 是原核生物实现其趋向
性 (taxis)的有效方式 。
(七 ) 菌毛 (fimbria) 和性毛 (pili)
1,菌毛 (fimbria),是一种长在细菌体表的纤细, 中空,
短直, 数量较多的蛋白质类附属物, 具有使菌体附着于
物体表面的功能 。 比鞭毛简单, 无基体等构造, 直接着
生于细胞质膜上 。 直径一般 3-10nm,每菌有 250~
300条 。 多存于 G-
致病菌中, 参与菌
体吸附于宿主粘膜
上皮细胞上 。
大肠杆菌菌毛 ( fimbria)
( 引自, Foundations of
Microbiology”)
大肠杆菌性毛
( pili)电镜
照片 (引自
,Foundatio
ns of
Microbiology)
2,性毛又称性菌毛 (pilus),长度比菌毛长, 数量少,
每个细胞仅一至少数几根, 其构造和成分与菌毛相同 。
功能:参
与细菌结
合作用,
传递遗传
物质 。
(八 ) 特殊的休眠构造 —— 芽孢
某些细菌在其生长发育后期, 在细胞内形成
一个圆形或椭圆形, 厚壁, 含水量极低, 抗逆性
极强的休眠
构造, 称为
芽孢或内生
孢子 (spore,
Endospore)。
主要种类,芽
孢杆菌属和羧
菌属
1、芽孢特点
( 1)芽孢是休眠构造而不是繁殖构造
( 2)芽孢抗逆性极强
( 3)芽孢休眠能力极强
2、细菌芽孢构造的模式图
3、细菌芽孢形成过程
4、芽孢耐热的分子机制,
( 1)渗透调节皮层膨胀学说
( 2)吡啶二羧酸钙( DPA)学说
5,伴孢晶体
少数芽孢杆菌, 例如苏云金芽孢杆菌在
其形成芽孢的同时, 会在芽孢旁形成一颗菱形
或双锥形的碱溶性蛋白晶体- δ 内毒素, 称为
伴孢晶体 。 它的干重可达芽孢囊重的 30%左右,
由 18种氨基酸组成 。 由于伴孢晶体对 200多种
昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用, 因而可
将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护
的生物农药-细菌杀虫剂 。
6、细菌其它休眠构造 -孢囊
孢囊是固氮菌尤其是棕色固氮菌等少数细菌
在缺乏营养的条件下, 由营养细胞的外壁加厚,
细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休
眠体, 一个营养细胞仅形成一个孢囊, 因此与芽
孢一样只是休眠体 。 孢囊在适宜的外界条件下,
可发芽和重新进行营养生长 。
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式:二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂,如绿色硫细菌
复分裂,如 小型弧状细菌
芽殖,如 芽生杆菌属
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式:二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂,如绿色硫细菌
复分裂,如 小型弧状细菌
芽殖,如 芽生杆菌属
杆菌二分裂 格形暗网菌三分裂 蛭弧菌复分裂
(二 ) 细菌的培养特征
细菌的培养特征主要指细菌在固体, 半固体和
液体培养基中生长后所表现出的群体形态特征, 不
同的细菌有其固有的培养特征 。
1、细菌的固体培养特征
菌落 ( colony), 是指在固体培养基上, 由一个
细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见的群体 。
菌落特征, 湿润,较光滑, 较透明, 较粘稠, 易挑
起, 质地均匀, 菌落正反面及边缘与中央部位的颜色
一致 。
生物学意义,微生物分类鉴定的指征之一 。
菌苔 ( bacterial lawn), 是指在固体培养基上
由许多细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见, 相互
连成一片的大量菌落群体 。
2,细菌的半固体培养特征
半固体培养基:含 0.35-0.4%琼脂
穿刺接种法,
用途:观察细菌是否扩散生长, 判断细菌运动性及是否
含鞭毛 。
3,细菌的液体培养特征
多数呈浑浊状, 少数形成沉淀, 菌醭, 菌膜等 。
一、放线菌的特征
1,什么是放线菌 ( actinomyces)?
放线菌 是一类有分枝状的菌丝体 (mycelium) 和以孢子进
行繁殖的丝状细菌 。
2,为什么属于原核生物?
① 放线菌的菌丝体为单细胞, 菌丝直径比真菌细, 与细菌接近;
② 无核膜, 核仁和线粒体等, 核糖体为 70S,属原核生物;
③ 细胞壁含胞壁酸, 二氨基庚二酸, 不含几丁质, 纤维素, 革
兰氏染色阳性;
④ 对环境 pH值的要求是近中性或微偏碱, 这与细菌相近而不同
于真菌 (一般偏酸性 );
⑤ 凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌, 而抑制真菌的抗生
素对放线菌无抑制作用;
⑥ 对溶菌酶敏感 。
第二节 放线菌
二、放线菌的形态与结构
--- 链霉菌属( Streptomyces)的放线菌
1、链霉菌菌体形态与结构
孢子丝
孢子
气生菌丝
培养基表面
基内菌丝
① 基内菌丝,又称营养菌丝或初级菌丝体, 匍匐生长在培养基
内或培养基表面 。 其主要功能为吸收营养物质和排泄代谢废物,
一般无横隔膜 (诺卡氏菌属除外 )。 直径 0.2—1.2μm,但长度差
别很大, 短的小于 100μm,长的可达 600μm以上 。 无色或产生
水溶性或脂溶性色素而呈现黄, 绿, 橙, 红, 紫, 蓝, 褐和黑
等各种颜色 。
② 气生菌丝,又称二级菌丝体, 基内菌丝发育到 —定阶段后,
向空间长出的菌丝体 。 一般颜色较深, 比基内菌丝粗 ( 直径为
1-1.4μm) 。 气生菌丝长度差别悬殊, 直形或弯曲, 有分枝 。
③ 孢子丝,又称繁殖
菌丝或产孢丝, 当气
生菌丝生长发育到一
定阶段, 气生菌丝上
分化出可形成孢子的
菌丝 。 孢子丝的形状
及在气生菌丝上排列
的方式随种而异;有
的直形, 有的波浪形
或螺旋形 。 螺旋的数
目, 疏密程度, 旋转
方向等都是种的特征 。
放线菌的孢子丝类型模式图
④ 孢子,放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。
同一孢子丝上分化出的孢子的形状、大小有时也不一致。所以,
不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面结构
的差异,有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常
具有色素,呈灰、白、黄、橙、红、蓝和绿等颜色,其颜色在
一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构和颜色是放
线菌菌种鉴定的主要依据之一。
放线菌孢子形态及其表面
纹饰结构模式图
2、其它放线
菌的形态与
结构
三、放线菌的繁殖
1,分生孢子 (conidium)
放线菌长到一定阶段,一部分气生菌丝形成
孢子丝,孢子丝成熟便分化形成许多孢子,称为分
生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。
a细胞质膜内陷; b细胞壁与细胞质膜同时内陷
2,孢囊孢子 (sporangiospore)
有的放线菌由菌丝盘卷形成孢囊,其间产
生横隔,产生孢子。孢囊成熟后,释放出孢囊
子。孢囊可以在气生菌丝上,也可在基内菌丝
上形成。
链孢霉孢子囊形成过程
(a)孢子囊形成初期; (b)孢子囊继续生长,囊内形成横隔; (c)成熟孢子囊,孢囊孢子不规则排列
3、基内菌丝断裂
诺卡氏菌属当营养菌丝成熟后,会以横割
分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌
状、球状或分枝状的分生孢子。
4,任何菌丝片段
放线菌也可借菌丝断裂的片段,形成新
菌丝体,这种现象常见于液体培养。工业发
酵生产抗生素时,放线菌就以此方式大量繁
殖。如果静置培养,培养物表面往往形成菌
膜,膜上也可生出孢子。
第三节 支原体、立克次氏体、衣原体
一、支原体
支原体是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生
物, 因不含有细胞壁, 在液体培养基中培养时, 往往
呈分枝的丝状体, 故称之为支原体 (mycoplasma)。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的, 称为
胸膜肺炎支原体 。 1967年发现在患, 丛枝病, 的桑,
马铃薯等许多植物的韧皮部中也有支原体存在, 为与
感染动物的支原体相区分, 一般称侵染植物的支原体
为类支原体 ( mycoplasma) 。
支原体生物学意义,许多支原体引起动物 ——牛,
绵羊, 山羊, 猪, 禽和人类的病害;一些类支原体也
引起植物病害;因滤过性,常会造成实验室组织培养物
污染 。
1,形态大小
细胞很小, 光学显微镜下
勉强可见, 直径约为 150~
300nm,一般为 250nm左右,
能透过细菌滤器 。 在大小仅为
50 ~ 200 nm 的 纳 米 细 菌
( nanobacteria) 被发现之前,
曾被认为是整个生物界中尚能
找到的能独立营养的最小型生
物 。
细胞多形, 易变, 呈球状
或长短不一的丝状及分枝状 。
肺炎支原体( Mycoplasma pneumoniae)
电镜照片,显示其多形性。( a)透射电镜
照片( X47,880);( b)扫描电镜照片
( X26,000)。
2,细胞结构
缺乏细胞壁, 细胞柔软, 革兰氏染色阴性, 对渗透压敏感,
对表面活性剂和醇类物质敏感, 对抑制细胞壁合成的青霉素,
环丝氨酸等抗生素不敏感等 。
细胞膜含胆固醇, 对两性霉素, 制霉菌素等多烯类抗生素
十分敏感 。 对破坏细胞膜结构的表面活性剂, 脂溶剂极为敏感 。
基因组很小, 仅在 0.6~ 1.1Mb左右 。
结构特点
1)胞膜含甾醇
2)无细胞壁,对抑制壁合成抗生素不敏感
3)“油煎蛋”菌落
4)基因组小,0.6~1.1Mb
5)二分裂和出芽繁殖
3,繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进
行繁殖 。
寄生或腐生 。 能在含血
清, 酵母膏或甾醇等营养丰
富的培养基上生长 。
菌落特征:菌落小, 直径
一般仅为 0.1~ 1mm,呈特有
的, 油煎蛋, 状 。
液体培养特征:不混浊 。
“油煎蛋”
状
二, 立克次氏体
1909年, 美国医生 H,T,Ricketts( 1871~ 1910)
首次发现落基山斑疹伤寒的病原体, 并于 1910年牺牲
于此病 。 因该类微生物专性寄生, 不能人工培养, 故
后人为纪念其发现者, 称这类病原菌为立克次氏体
( rickettsia) 。
1972年起, 因陆续在某些患病植物韧皮部中发现
了类似立
克次氏体的微生物, 为与寄生在动物细胞中的立克次
氏体相区别, 称作类立克次氏体 ( rickettsia-like
organism,RLO) 。
生物学意义:是人类斑疹伤寒, 恙虫热和 Q热等
严重传染病的病原体 。 主要通过产生内毒素致人死亡 。
1) G-,寄生(有壁,不能独立生活,细
胞较大 0.3-2 μm)
2)对热敏感,56C以上 30min即可杀死,
对四环素,青霉素等抗生素敏感
3)二分裂繁殖,宿主一般为节肢动物,
可从伤口侵入人体
4)基因组很小,1.1Mb
5)致病性:在宿主血流中大量增殖,并
产内毒素
特点
立克次氏体
1、形态大小
细胞体积 0.3~ 0.6μm× 0.8~ 2μm。 似一般细菌大
小, 但比支原体和衣原体大, 无滤过性 。
细胞形态多样, 有球状, 杆状或丝状 。
2、细胞结构
含有细胞壁, 革兰氏染色阴性 。 细胞壁含胞壁酸
和二氨基庚二酸, 还有与细菌内毒素相似的脂多糖复
合物, 但脂质含量远高于一般细菌 。
立克次氏体细胞膜因较疏松而, 渗漏性, 较大,
这种可透性细胞膜使得它们易从宿主细胞获得一些重
要的物质 ( 包括像 NAD+ 和辅酶 A这样大的辅酶 ),
但同时也会使一些重要物质离开立克次氏体 。
基因组很小, 如 Rickettsia prowazeki的基因组
为 1.1Mb,仅含 834个基因 。
3、抗性
对热敏感,一般在 56℃ 以上经 30min即被杀死。
立克次氏体对许多抗细菌的抗生素如四环素和青霉
素是敏感的。
4、代谢系统
存在产能系统,但缺乏完整的产能代谢途径,
不能氧化葡萄糖或有机酸,只能氧化谷氨酸和谷氨
酰氨产能,所以立克次氏体一旦离开宿主就会很快
死去。
立克次氏体以二分裂方式繁殖 。
严格的细胞内寄生, 这一点与病毒相似, 它们大
多数不能用人工培养基培养, 须用鸡胚卵黄囊, 敏感
动物组织细胞及敏感实验动物进行传代培养 。
生活史中必须由蚤, 螨等吸血节肢动物作为媒介,
而在动物间传代, 因此立克次氏体也被称为虫媒微生
物 。
5、繁殖与培养特征
三、衣原体( chlamydia)
衣原体是一类在真核细胞内营专性寄生的小型革
兰氏阴性原核生物 。 由于它没有产能系统, 需要来自
宿主的 ATP,故有, 能量寄生物之称,, 因此很长一
段时间衣原体被认为是, 大型病毒, 。 1956年, 汤飞
凡教授等自沙眼中分离到病原体后才逐步证明衣原体
是一类特殊的具细胞结构的生物 。
主要生物学意义:引起鹦鹉热等人兽共患病的鹦
鹉热衣原体, 引起人沙眼的沙眼衣原体, 引起肺炎的
肺炎衣原体 。
1、形态大小
有两种细胞形态, 一种是宿主细胞外的形态,称作原体, 呈球状
( 直径小于 0.4μm), 有传染性;另一种是存在于宿主细胞的形
态, 称为始体或网状体, 呈较大的球形 ( 直径 1~ 1.5μm) 。
2、衣原体生活史
① 有革兰氏阴性细菌特征的细胞壁, 但缺肽聚糖;
② 有不完整的酶系统, 尤其缺乏产能代谢的酶系统 ;
③ 一般对抑制细菌生长的抗生素和药物都很敏感, 但
对青霉素不敏感, 鹦鹉热衣原体对磺胺具有抗性;
④ 生活方式严格的专性细胞内寄生 。 在实验室中, 衣
原体可培养在鸡胚卵黄囊膜, 小白鼠腹腔, 组织培
养细胞或 HeLa细胞上;
⑤ 有特殊的生活史和两种形态, 可在宿主细胞内形成
包涵体 。
3、衣原体特征
第四节 螺旋体
螺旋体 (Spirochaeta)是一群形态和运动机能独
特的、革兰氏阴性反应的单细胞原核微生物,
因细胞细长柔软,能作特殊的弯曲扭动或蛇一样
的运动,曾被归为动物。
1、螺旋体形态大小
细胞细长,呈螺旋状,无鞭毛。大小为 0.1~3.0X3~500mm,
2、螺旋体构造:原生质柱、轴丝、外鞘
3、生物学意义
存在于水体和动物体中。传染性性病梅毒病
就是由梅毒螺旋体所引起。
第五节 蓝细菌
蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处, 如:
它们都含叶绿素 a( chlorophyll a) 和光合系统 Ⅱ,
具有放氧性光合作用,而长期被看作是植物,曾一直被
称作蓝藻或蓝绿藻 。 但事实上, 作为原核生物的蓝细
菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别 。 蓝细菌无
叶绿体, 无真核, 有 70S核糖体, 而且细胞壁中含有
肽聚糖, 对青霉素和溶菌酶十分敏感, 这些特性使得
蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列 。 蓝细菌与隶属红
螺菌目 ( rhodospirillales) 的光合细菌的差别是:
后者进行较原始的循环光合磷酸化反应, 在反应过程
中不放氧,是厌氧生物 。
1,形态大小
细胞一般比细菌大, 通常 3~10μm,但也有大到 60μm的 。
形态多样化:细胞形态球状或杆状, 单生或团聚;或许多
细胞排列而成的群体呈丝状, 或分枝丝状, 或螺旋状, 有的含
异形胞 。
图 1-25 几种蓝细菌的典型形态
1、蓝杆菌属; 2、聚球蓝菌属; 3、粘聚球蓝菌属;
4、皮果蓝菌属; 5、鱼腥蓝菌属; 6、螺旋蓝菌属; 7、费氏蓝菌属
2、蓝细菌细胞结构
3,异形胞和静息孢子
(1)异形胞
(heterocyst)
固氮功能
(2) 静 息 孢 子
(akinete)
休眠功能
异形胞 ((H)和静息孢子 (A)
4,蓝细菌的繁殖与培养特征
蓝细菌通过无性方式繁殖 。
? 单细胞的种类行二分裂或复分裂;
? 丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的链
丝段 (hormogonium)方式繁殖;
? 少 数 种类 如管胞 蓝细 菌属通 过形 成内孢 子
(endospore)繁殖 。
蓝细菌液体培养通常不浑浊 。
5,蓝细菌生物学意义
( 1) 在生物进化史上的作用,
蓝细菌 ( cyanobacteria) 是生长在池塘, 湖泊, 河流
及海洋等盐水中的好氧菌, 是种类十分庞杂的古老的原核生物,
它在地球发展史上为生物的进化做出了重要贡献, 因为它的发
展使得地球大气由无氧状态变为有氧状态 。
蓝细菌不仅广泛地分布在各种水体及土壤中, 也可与某
些植物 [如蕨类 Azolla( 满江红属 ) 的叶腔中, 裸子植物 Cycas
( 苏铁属 ) 和 Gunnera( 根乃拉草属 ) 的根中 ]等进行共生,
由干它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力, 因
此还可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们, 故有, 先
锋生物, 的美称 。
( 2)一些有着经济价值的蓝细菌如:发菜念珠蓝细菌
( Nostoc flagelliforme)、地耳( N,commune)、盘状螺
旋蓝细菌( Spirulina platensis)、以及市场上销售的各种
“螺旋藻”产品等。
( 3)有的蓝细菌是污染湖泊中发生“赤潮”及“水华”的原凶。
第六节 古生菌
古生菌是一群具有独特的基因结构或系统发育生物
大分子序列的单细胞原核生物, 多生活在地球上极端
的生境或生命出现初期的自然环境中, 营自养和异养
生活;具有特殊的生理功能, 如在超高温, 高酸碱度,
高盐及无氧状态下生活;具有独特的细胞结构, 如细
胞壁骨架为蛋白质或假胞壁酸, 细胞膜含甘油醚键;
以及代谢中的酶作用方式既不同于细菌又不同于真核
生物 。
一些产甲烷细菌, (a)亨氏甲烷螺菌 ; (b)史氏甲烷短杆菌 ;
(c)巴氏甲烷八叠球菌 ; (d)马泽氏甲烷八叠球菌 ; (e)布
氏甲烷杆菌 ; (f)黑海甲烷袋状菌,
一、古生菌的形态大小
二、古生菌的结构和化学组成
1,细胞壁
不含肽聚糖,又被称作“疵壁菌” (mendosicutes),
细胞壁成分不含胞壁酸,D型氨基酸和二氨基庚二酸。
由于古生菌细胞壁溶菌酶对古生菌没有溶菌效果。古
生菌具多种特殊结构的细胞壁,如由假肽聚糖或酸性
杂多糖组成的细胞壁,由蛋白质或糖蛋白的亚单位组
成的细胞壁,同时具有假肽聚糖与糖蛋白外层的细胞
壁等类型。
古生菌细胞壁结构类型
甲烷杆菌属细胞壁中假肽聚糖的
结构
角鲨稀
四氢角鲨稀
(1) 磷脂中疏水尾有特殊的长链烃组成
2、细胞膜
(2) 甘油与烃链由特殊的
醚键连接
(3) 存在独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜。
( 1) 核糖体:大小为 70S,但其结构类似于 80S型的核糖
体, 其 16S rRNA核苷酸顺序独特, 既不同于真细菌, 也不同
于真核生物 。
( 2) tRNA成分:其核苷酸顺序也很特殊, 且不存在胸腺嘧
啶 。 大多数种转移 RNA中不含二氢尿嘧啶 。
( 3) 蛋白质合成的起始密码:始于甲硫氨酸, 这点与真核
生物相同 。
( 4) 对抗生素等的敏感性:对那些作用于真细菌细胞壁的
抗生素如青霉素, 头孢霉素和 D-环丝氨酸等不敏感;对真细
菌的转译有抑制作用的氯霉素不敏感;对真核生物的转译有抑
制作用的白喉毒素却十分敏感 。 此外古菌对茴香霉素敏感而对
卡那霉素不敏感的特性也与真细菌有别 。
3、特殊的生化组成
4,独特的生态条件
存在于极端特殊的生态环境下, 有的是严格厌
氧菌, 有的是极端嗜盐菌, 还有的则是嗜热嗜酸
菌 。
三、古生菌的主要类群
古生菌可分为 5个类群,
产甲烷古生菌
还原硫酸盐古生菌
极端嗜盐古生菌
超嗜热古生菌
热源体
四、古生菌的生物学意义
1、古生菌与生命起源
2、极端微生物酶及其潜在应用价值
第七节 细菌的分类及其主要类群
,伯 杰 氏 细 菌 鉴 定 手 册, ( Bergey’s Manual of
Determinative Bacteriology), 第九版的伯杰氏手册基于细
胞壁的特性将原核生物分成四大类群, 其中薄壁菌和厚壁菌两
个类群物种数量最多 。
类群 I:薄壁菌 ( 革兰氏阴性菌 )
组 1:暗细菌纲 ( 不进行光合作用 )
组 2:不产氧光合细菌纲 ( 光合细菌, 不产氧 )
组 3:产氧光合细菌纲 ( 光合细菌, 产氧 )
类群 II:厚壁菌 ( 革兰氏阳性菌 )
组 1:厚壁菌纲
组 2:放线菌纲
类群 III,无壁菌
组 1:柔膜菌纲 ( 缺乏细胞壁的原生质体 )
类群 IV,疵壁菌
古生菌纲
属的模式
该 属 中一个具有代表性的种,即 模式种
Bacillus
Bacillus subtilis (Cohn,1872)
Type strain,ATCC 6051
=DSM 10
=CCTCC AB 92068
属 名
种 名 定种人 年代
保藏机构
及其保藏号
种的加词
Specific
epithet
什么是原核微生物?
是指一大类细胞核无核膜包裹,只
有被称作核区的裸露 DNA的单细胞生物,
亦即广义的细菌。
原核微生物的主要类群,
根据形态特征:细菌(狭义)、放
线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、
衣原体和螺旋体。
根据生理生化和分子生物学特征:
真细菌和古生菌
第一节 细菌
狭义细菌是指一类细胞细短、结构
简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖
和水生性较强的原核生物。
细菌分布, 大气, 水体, 土壤, 动植物体内
细菌种类和数量, 种类繁杂,数量巨大
细菌对人类社会生活的影响,
1,有害影响, 动植物致病菌,引起食物和物
品腐烂变质等 。
2,有益作用, 细菌发酵产品生产,农业杀
虫菌剂, 细菌肥料生产, 细菌浸矿, 微生态制
剂, 污水处理等 。
一、细菌的形态与大小
(一)细菌的形态
细菌个体的基本形态,
球状、杆状和螺旋状三大类型
(a)单球菌 (b)双球菌 (c)四联球菌 (d)八叠球菌 (e)葡萄球菌 (f)链球菌
各种不同形状的球菌
各种不同形状的杆菌
(a)球杆菌 (b)单杆菌
(c)双杆菌 (d)链杆菌
各种不同形状的螺旋菌
(a) 螺菌 (b)螺旋体 (c)弧菌
球菌
杆菌
螺旋型菌
特殊形态的细菌
( 二 ) 细菌大小
多数细菌细胞的直径约 0.5mm,长度约
0.5~5 mm。
但已报道最小的纳米细菌 (nanobacteria)
直径甚至小于 0.05 mm;
最 大 的 球 菌 纳 米 比 亚 嗜 硫 珠 菌
(Thiomargarita namibia),其直径大小可达
100-750μm !
细菌细胞的模式构造
二、细菌的结构
(一 ) 细胞壁( cell wall)
细胞壁概念,是细胞最外的一层厚实, 坚
韧的外被, 主要成分为肽聚糖, 具有固定外形
和保护细胞等多种功能 。
细胞壁功能,① 固定细胞外形和提高机械
强度, 保护细胞免受外力的损伤; ② 为细胞生
长, 分裂和鞭毛运动所必需; ③ 阻拦酶蛋白或
抗生素等有害物质进入细胞; ④ 赋予细菌特有
的抗原性和致病性 (如内毒素 ),并与细菌对抗
生素和噬菌体的敏感性密切相关 。
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造
细胞壁类型,革兰氏阳性细菌细胞壁、革兰氏阴性细菌细胞壁
革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
细胞膜
肽聚糖
磷壁酸
脂磷壁酸
肽聚糖
周质空间
细胞膜
外膜
脂多糖 孔蛋白 磷脂
脂蛋白
膜蛋白
膜蛋白
1、革兰氏阳性细菌的细胞壁结构
特点,细胞壁厚度大,20~80 nm;化学组分
简单,一般含 90%肽聚糖和 10%磷壁酸。
(1)肽聚糖,肽聚
糖是由多糖链经
短肽相交联而形
成的网络状分子,
是真细菌细胞壁
特有的成分, 构
成细菌细胞壁坚
硬的骨架部分 。
短肽交联
多糖链
n ( M) ( G)
革兰氏阳性细菌细胞壁肽聚糖的单体图解
左:简化的单体分子间的连接;右:单体的分子构造。 箭头示溶菌酶的水解位点
表 肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型
类型 甲肽尾上连接点 肽桥 乙肽连接点 例
I 第四氨基酸 -CO.NH-直接相连 第三氨基酸 E,coli (G-)
II 第四氨基酸 -(Gly)5 第三氨基酸 S,aureus (G+)
III 第四氨基酸 -(肽尾 )1~2- 第三氨基酸 M,luteus (G+)
IV 第四氨基酸 -D-Lys- 第二氨基酸 C,poinsettiae(G+)
( 2) 磷壁酸 ( teichoic acid)
磷壁酸是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸
性多糖, 是革兰氏阳性细菌所特有的成分之一 。
甘油磷壁酸的结构模式(左)及其单体(右)
磷壁酸类型,
根据糖成分:甘油磷壁酸
核糖醇磷壁酸
根据与壁中结合分子类型及分布,
壁磷壁酸
脂磷壁酸
磷壁酸的主要生理作用,
①因带负电荷,故可与环境中的 Mg2+
等阳离子结合,提高这些离子的浓度,
以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性
的需要;②对一些革兰氏阳性致病菌 (如
A族链球菌 )而言,可借此 (主要为膜磷壁
酸 )与其宿主粘连;③赋予革兰氏阳性菌
以特异的表面抗原;④是某些噬菌体特
异性吸附受体。
2,革兰氏阴性细菌细胞壁结构
特点:肽聚糖层很薄 ( 仅 2~3nm), 在肽聚
糖层外还有一个外膜, 成分较复杂,
整个壁厚度较 G+菌 薄, 机械强度较 G+
菌弱 。
(1)肽聚糖层,
特点(以大肠杆菌为例),
?肽聚糖层薄( 2~3nm)
?四肽尾的第三个不是 L-Lys,而是内消旋
二
氨基庚二酸( M- DAP)
?没有特殊的肽桥,其前后两个单体间的
联
系仅由前一肽尾的第 4个氨基酸即 D-丙
氨酸的羧基与后一肽尾第 3个氨基酸即 M
- DAP的氨基直接连接。
(因而只能形成较疏密、机械强度较差的
(2)外膜,
特点,
a.是 G-细菌细胞壁特有的结构,位于壁的
最外层
b,化学成分是脂多糖、磷脂和若干种外膜
蛋白
功能,a,控制细胞透性 ;
b,提高 Mg2+浓度 ;
c,决定细胞壁抗原性 ;
d,类脂 A是类毒素的主要成分
G-菌外膜
脂多糖 (lipopolysaccharide,LPS)
沙门氏菌属脂多糖中的类脂 A结构
3、革兰氏染色
成 分 革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
革兰氏染色反应
肽聚糖含量
肽聚糖结构
细胞壁厚度及层次
磷壁酸
脂多糖与类脂质
脂蛋白质
对溶菌酶
对青霉素和磺胺
与细胞膜的关系
菌体呈紫色
含量高,占细胞壁干重的 30
~ 95%)
多层,紧密
20-80nm,单层
多数有,含量较高 (<50)
一般无
一般无
敏感
敏感
不紧密
经脱色、复染后菌体呈红色
含量低,占细胞壁干重的 5~
20%
1-2层,疏松
10nm左右 (其中外壁层约 8nm),
多层
无
含量较高(分布在外壁层)
含量较高(分布在外壁层)
不敏感
不敏感
紧密
表 革兰氏阳性细菌与阴性细菌细胞壁成分的比较
4,细胞壁缺损
几类细胞壁缺损或无细胞壁的细菌类型,
① 原生质体 (protoplast):指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细
胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后, 所留下的仅由细胞膜包
裹着的细胞, 常见于革兰氏阳性菌;
② 球状体或原生质球 (sphaeroplast):指还残留部分细胞壁的
原生质体, 常见于革兰氏阴性细菌;
③ L型细菌,L型细菌应专指那些在实验室中通过自发突变而形成的遗传性稳
定的细胞壁缺陷菌株 。 1935年时, 在英国李斯特 (Lister)预防医学研究所中
发现一种由自发突变而形成的细胞壁缺损的细菌 ——念珠状链杆菌
(Streptobacillus moniliformis),它的细胞膨大, 对渗透压十分敏感, 在固
体培养基上形成, 油煎蛋, 似的小菌落 。 由于 Lister研究所的第一字母是
,L”,故称 L型细菌 。
(二 ) 细胞质膜( cytoplasmic membrane)
特点,
1.原核微生物的细胞膜一般不含胆固醇等甾醇 ( 支原体
除外 ), 这一点与真核生物明显不同 。 多烯类抗生素因
可破坏含甾醇的细胞质膜, 故可抑制支原体和真核生
物, 但对其他的原核生物则无抑制作用 。
2,很多革兰氏阳性细菌可由细胞质膜内褶而形成囊
状构造 -间体 ( mesosome), 其中充满着层状或管状
的泡囊 。 间体与某些酶如青霉素酶的分泌有关, 还可
能与 DNA的复制, 分配以及与细胞分裂有关 。
Bacillus fastidiosus
间体( mesosome)
(三)细胞质和内含物
细胞质 ( cytoplasm),是细胞质膜包围的除核区外的一
切半透明, 胶体状, 颗粒状物质的总称 。 原核微生物
的细胞质是不流动的, 这一点与真核生物明显不同 。
细胞质组成,
水分, 约 80%
核糖体 ( 由 50S大亚基和 30S小亚基组成 )
各种化合物:如基质成分, 中间代谢物, 营养物和大
分子等
细胞内含物 ( inclusion body),如类囊体, 羧酶体,
气泡或伴孢晶体等 。 ( 细胞质内形状较大的颗粒
状构造称为内含物, 包括各种 储 藏物和羧酶体,
气泡等 。 )
聚 -b-羟丁酸( poly-b-hydroxybutyrate,PHB),细胞质内属于类脂性质的碳
源类贮藏物,具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。作为生物聚合
物具有具有良好应用前景。
聚磷酸颗粒 ( polyphosphate granules,PP),因
可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称作异染粒
( metachromatic granules) 。 成分为正磷酸单体
酯键相连的线性聚合物, 具有贮藏磷元素, 能量和
降低细胞渗透压等作用 。
趋磁水生螺菌
(Acuaspirillum magnetotacticum)
电镜照片
磁细菌在磁场中做波状迁移
链状排列的磁性颗粒
分离的磁小体
② 磁小体 (magnetosome),成分为 F3O4,外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白包裹,
具导向功能。
③ 羧酶体( carboxysome)存在于一些自养细菌胞内的多角形或六角形内含物,
内含 1,5二磷酸核酮糖羧化酶,是自养细菌固定二氧化碳的场所 。存在于硫
杆菌属( Thiobacillus)、贝日阿托氏菌属( Beggiatoa)、硝化细菌
和一些蓝细菌中。图示硫杆菌的羧酶体
羧酶体
④ 气泡 ( gas vacuoles),
泡囊状内含物, 内中充满气
体, 内有数排柱形小空泡,
外为蛋白质膜包裹 。 具有调
节细胞比重, 使其漂浮在水
中, 借以获取光能, 氧和营
养物质 。 主要存在于多种蓝
细菌中 。
(四 ) 核区 ( nuclear region)
核区又称原核 ( prokaryon) 或拟核
( nucleoid), 指原核生物所特有的无核膜
结构, 无固定形态的原始细胞核 。
(六 ) 糖被 ( glycocalyx)
糖被是某些细
菌在一定营养
条件下向胞外
分泌出厚度不
定的胶粘状物
质包被于细胞
壁的外表, 此
称为糖被 。
( c)
( d)
粘液层( a) SEM 和荚膜( b)荧光显微
镜照片,
粘液层( c)和荚膜( d)示意图
( a)
( c)
糖被类型,
包裹在单个细胞壁上
有固定层的糖被
荚膜 ( capsule)
微荚膜 ( microcapsule)
呈松散状态, 未固定的的糖被
粘液层 ( slime layer)
包裹几个细胞或一群细胞
菌胶团 ( zoogloca)
糖被的主要成分,多糖、多肽或蛋白质,尤以多糖居多。
糖被的功能,① 保护作用:其上大量极性基团可保护菌体免
受干旱损伤或防止噬菌体的吸附和裂解;一些动物致病菌的荚
膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬, 例如肺炎克雷伯氏菌
( Klebsiella pneumoniae)的荚膜既可使其粘附于人体呼吸道并
定植, 又可防止白细胞的吞噬; ② 贮藏碳源和能源养料, 以备
营养缺乏时重新利用; ③ 作为透性屏障或 (和 )离子交换系统, 可
保护细菌免受重金属离子的毒害; ④ 表面附着作用, 例如引起
龋齿的唾液链球菌 (Streptococcus salivarius)会分泌一种己糖
基转移酶, 使蔗糖转变成果聚糖, 从而使细菌牢牢粘附于牙齿
表面, 可腐蚀牙表珐琅质层并引起龋齿; ⑤ 细菌间的信息识别
作用 ;⑥ 堆积代谢废物 。
(六 ) 鞭毛 (flagellum,复 flagella)
生长在某些细菌体表的长丝状、波状弯曲
的蛋白质附属物称为鞭毛,其数目为一至数十
条,具有运动功能。鞭毛的长约 15~20mm,直
径为 0.01~0.02mm。
细菌鞭毛
(flagellum) 电镜
照片 ( 引自
,Foundations
of Microbiology )
1、鞭毛在细胞表面的着生方式,
一端生:一根,一束
两端生:两端各生一根鞭毛,两端各生一束鞭毛
周生
侧生
G-细菌鞭毛的一般结构
2、鞭毛的一般结构 G+细菌鞭毛结构特点,革兰氏阳性细菌的鞭毛结构较为简单,如枯
草芽孢杆菌鞭毛的基体仅有 S和 M两个环,而鞭
毛丝和钩形鞘则与革兰氏阴性菌相同。
3、鞭毛运动的机制
,旋转论 (rotation theory)”
4,鞭毛的功能
与细菌运动有关, 是原核生物实现其趋向
性 (taxis)的有效方式 。
(七 ) 菌毛 (fimbria) 和性毛 (pili)
1,菌毛 (fimbria),是一种长在细菌体表的纤细, 中空,
短直, 数量较多的蛋白质类附属物, 具有使菌体附着于
物体表面的功能 。 比鞭毛简单, 无基体等构造, 直接着
生于细胞质膜上 。 直径一般 3-10nm,每菌有 250~
300条 。 多存于 G-
致病菌中, 参与菌
体吸附于宿主粘膜
上皮细胞上 。
大肠杆菌菌毛 ( fimbria)
( 引自, Foundations of
Microbiology”)
大肠杆菌性毛
( pili)电镜
照片 (引自
,Foundatio
ns of
Microbiology)
2,性毛又称性菌毛 (pilus),长度比菌毛长, 数量少,
每个细胞仅一至少数几根, 其构造和成分与菌毛相同 。
功能:参
与细菌结
合作用,
传递遗传
物质 。
(八 ) 特殊的休眠构造 —— 芽孢
某些细菌在其生长发育后期, 在细胞内形成
一个圆形或椭圆形, 厚壁, 含水量极低, 抗逆性
极强的休眠
构造, 称为
芽孢或内生
孢子 (spore,
Endospore)。
主要种类,芽
孢杆菌属和羧
菌属
1、芽孢特点
( 1)芽孢是休眠构造而不是繁殖构造
( 2)芽孢抗逆性极强
( 3)芽孢休眠能力极强
2、细菌芽孢构造的模式图
3、细菌芽孢形成过程
4、芽孢耐热的分子机制,
( 1)渗透调节皮层膨胀学说
( 2)吡啶二羧酸钙( DPA)学说
5,伴孢晶体
少数芽孢杆菌, 例如苏云金芽孢杆菌在
其形成芽孢的同时, 会在芽孢旁形成一颗菱形
或双锥形的碱溶性蛋白晶体- δ 内毒素, 称为
伴孢晶体 。 它的干重可达芽孢囊重的 30%左右,
由 18种氨基酸组成 。 由于伴孢晶体对 200多种
昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用, 因而可
将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护
的生物农药-细菌杀虫剂 。
6、细菌其它休眠构造 -孢囊
孢囊是固氮菌尤其是棕色固氮菌等少数细菌
在缺乏营养的条件下, 由营养细胞的外壁加厚,
细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休
眠体, 一个营养细胞仅形成一个孢囊, 因此与芽
孢一样只是休眠体 。 孢囊在适宜的外界条件下,
可发芽和重新进行营养生长 。
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式:二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂,如绿色硫细菌
复分裂,如 小型弧状细菌
芽殖,如 芽生杆菌属
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式:二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂,如绿色硫细菌
复分裂,如 小型弧状细菌
芽殖,如 芽生杆菌属
杆菌二分裂 格形暗网菌三分裂 蛭弧菌复分裂
(二 ) 细菌的培养特征
细菌的培养特征主要指细菌在固体, 半固体和
液体培养基中生长后所表现出的群体形态特征, 不
同的细菌有其固有的培养特征 。
1、细菌的固体培养特征
菌落 ( colony), 是指在固体培养基上, 由一个
细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见的群体 。
菌落特征, 湿润,较光滑, 较透明, 较粘稠, 易挑
起, 质地均匀, 菌落正反面及边缘与中央部位的颜色
一致 。
生物学意义,微生物分类鉴定的指征之一 。
菌苔 ( bacterial lawn), 是指在固体培养基上
由许多细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见, 相互
连成一片的大量菌落群体 。
2,细菌的半固体培养特征
半固体培养基:含 0.35-0.4%琼脂
穿刺接种法,
用途:观察细菌是否扩散生长, 判断细菌运动性及是否
含鞭毛 。
3,细菌的液体培养特征
多数呈浑浊状, 少数形成沉淀, 菌醭, 菌膜等 。
一、放线菌的特征
1,什么是放线菌 ( actinomyces)?
放线菌 是一类有分枝状的菌丝体 (mycelium) 和以孢子进
行繁殖的丝状细菌 。
2,为什么属于原核生物?
① 放线菌的菌丝体为单细胞, 菌丝直径比真菌细, 与细菌接近;
② 无核膜, 核仁和线粒体等, 核糖体为 70S,属原核生物;
③ 细胞壁含胞壁酸, 二氨基庚二酸, 不含几丁质, 纤维素, 革
兰氏染色阳性;
④ 对环境 pH值的要求是近中性或微偏碱, 这与细菌相近而不同
于真菌 (一般偏酸性 );
⑤ 凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌, 而抑制真菌的抗生
素对放线菌无抑制作用;
⑥ 对溶菌酶敏感 。
第二节 放线菌
二、放线菌的形态与结构
--- 链霉菌属( Streptomyces)的放线菌
1、链霉菌菌体形态与结构
孢子丝
孢子
气生菌丝
培养基表面
基内菌丝
① 基内菌丝,又称营养菌丝或初级菌丝体, 匍匐生长在培养基
内或培养基表面 。 其主要功能为吸收营养物质和排泄代谢废物,
一般无横隔膜 (诺卡氏菌属除外 )。 直径 0.2—1.2μm,但长度差
别很大, 短的小于 100μm,长的可达 600μm以上 。 无色或产生
水溶性或脂溶性色素而呈现黄, 绿, 橙, 红, 紫, 蓝, 褐和黑
等各种颜色 。
② 气生菌丝,又称二级菌丝体, 基内菌丝发育到 —定阶段后,
向空间长出的菌丝体 。 一般颜色较深, 比基内菌丝粗 ( 直径为
1-1.4μm) 。 气生菌丝长度差别悬殊, 直形或弯曲, 有分枝 。
③ 孢子丝,又称繁殖
菌丝或产孢丝, 当气
生菌丝生长发育到一
定阶段, 气生菌丝上
分化出可形成孢子的
菌丝 。 孢子丝的形状
及在气生菌丝上排列
的方式随种而异;有
的直形, 有的波浪形
或螺旋形 。 螺旋的数
目, 疏密程度, 旋转
方向等都是种的特征 。
放线菌的孢子丝类型模式图
④ 孢子,放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。
同一孢子丝上分化出的孢子的形状、大小有时也不一致。所以,
不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面结构
的差异,有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常
具有色素,呈灰、白、黄、橙、红、蓝和绿等颜色,其颜色在
一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构和颜色是放
线菌菌种鉴定的主要依据之一。
放线菌孢子形态及其表面
纹饰结构模式图
2、其它放线
菌的形态与
结构
三、放线菌的繁殖
1,分生孢子 (conidium)
放线菌长到一定阶段,一部分气生菌丝形成
孢子丝,孢子丝成熟便分化形成许多孢子,称为分
生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。
a细胞质膜内陷; b细胞壁与细胞质膜同时内陷
2,孢囊孢子 (sporangiospore)
有的放线菌由菌丝盘卷形成孢囊,其间产
生横隔,产生孢子。孢囊成熟后,释放出孢囊
子。孢囊可以在气生菌丝上,也可在基内菌丝
上形成。
链孢霉孢子囊形成过程
(a)孢子囊形成初期; (b)孢子囊继续生长,囊内形成横隔; (c)成熟孢子囊,孢囊孢子不规则排列
3、基内菌丝断裂
诺卡氏菌属当营养菌丝成熟后,会以横割
分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌
状、球状或分枝状的分生孢子。
4,任何菌丝片段
放线菌也可借菌丝断裂的片段,形成新
菌丝体,这种现象常见于液体培养。工业发
酵生产抗生素时,放线菌就以此方式大量繁
殖。如果静置培养,培养物表面往往形成菌
膜,膜上也可生出孢子。
第三节 支原体、立克次氏体、衣原体
一、支原体
支原体是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生
物, 因不含有细胞壁, 在液体培养基中培养时, 往往
呈分枝的丝状体, 故称之为支原体 (mycoplasma)。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的, 称为
胸膜肺炎支原体 。 1967年发现在患, 丛枝病, 的桑,
马铃薯等许多植物的韧皮部中也有支原体存在, 为与
感染动物的支原体相区分, 一般称侵染植物的支原体
为类支原体 ( mycoplasma) 。
支原体生物学意义,许多支原体引起动物 ——牛,
绵羊, 山羊, 猪, 禽和人类的病害;一些类支原体也
引起植物病害;因滤过性,常会造成实验室组织培养物
污染 。
1,形态大小
细胞很小, 光学显微镜下
勉强可见, 直径约为 150~
300nm,一般为 250nm左右,
能透过细菌滤器 。 在大小仅为
50 ~ 200 nm 的 纳 米 细 菌
( nanobacteria) 被发现之前,
曾被认为是整个生物界中尚能
找到的能独立营养的最小型生
物 。
细胞多形, 易变, 呈球状
或长短不一的丝状及分枝状 。
肺炎支原体( Mycoplasma pneumoniae)
电镜照片,显示其多形性。( a)透射电镜
照片( X47,880);( b)扫描电镜照片
( X26,000)。
2,细胞结构
缺乏细胞壁, 细胞柔软, 革兰氏染色阴性, 对渗透压敏感,
对表面活性剂和醇类物质敏感, 对抑制细胞壁合成的青霉素,
环丝氨酸等抗生素不敏感等 。
细胞膜含胆固醇, 对两性霉素, 制霉菌素等多烯类抗生素
十分敏感 。 对破坏细胞膜结构的表面活性剂, 脂溶剂极为敏感 。
基因组很小, 仅在 0.6~ 1.1Mb左右 。
结构特点
1)胞膜含甾醇
2)无细胞壁,对抑制壁合成抗生素不敏感
3)“油煎蛋”菌落
4)基因组小,0.6~1.1Mb
5)二分裂和出芽繁殖
3,繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进
行繁殖 。
寄生或腐生 。 能在含血
清, 酵母膏或甾醇等营养丰
富的培养基上生长 。
菌落特征:菌落小, 直径
一般仅为 0.1~ 1mm,呈特有
的, 油煎蛋, 状 。
液体培养特征:不混浊 。
“油煎蛋”
状
二, 立克次氏体
1909年, 美国医生 H,T,Ricketts( 1871~ 1910)
首次发现落基山斑疹伤寒的病原体, 并于 1910年牺牲
于此病 。 因该类微生物专性寄生, 不能人工培养, 故
后人为纪念其发现者, 称这类病原菌为立克次氏体
( rickettsia) 。
1972年起, 因陆续在某些患病植物韧皮部中发现
了类似立
克次氏体的微生物, 为与寄生在动物细胞中的立克次
氏体相区别, 称作类立克次氏体 ( rickettsia-like
organism,RLO) 。
生物学意义:是人类斑疹伤寒, 恙虫热和 Q热等
严重传染病的病原体 。 主要通过产生内毒素致人死亡 。
1) G-,寄生(有壁,不能独立生活,细
胞较大 0.3-2 μm)
2)对热敏感,56C以上 30min即可杀死,
对四环素,青霉素等抗生素敏感
3)二分裂繁殖,宿主一般为节肢动物,
可从伤口侵入人体
4)基因组很小,1.1Mb
5)致病性:在宿主血流中大量增殖,并
产内毒素
特点
立克次氏体
1、形态大小
细胞体积 0.3~ 0.6μm× 0.8~ 2μm。 似一般细菌大
小, 但比支原体和衣原体大, 无滤过性 。
细胞形态多样, 有球状, 杆状或丝状 。
2、细胞结构
含有细胞壁, 革兰氏染色阴性 。 细胞壁含胞壁酸
和二氨基庚二酸, 还有与细菌内毒素相似的脂多糖复
合物, 但脂质含量远高于一般细菌 。
立克次氏体细胞膜因较疏松而, 渗漏性, 较大,
这种可透性细胞膜使得它们易从宿主细胞获得一些重
要的物质 ( 包括像 NAD+ 和辅酶 A这样大的辅酶 ),
但同时也会使一些重要物质离开立克次氏体 。
基因组很小, 如 Rickettsia prowazeki的基因组
为 1.1Mb,仅含 834个基因 。
3、抗性
对热敏感,一般在 56℃ 以上经 30min即被杀死。
立克次氏体对许多抗细菌的抗生素如四环素和青霉
素是敏感的。
4、代谢系统
存在产能系统,但缺乏完整的产能代谢途径,
不能氧化葡萄糖或有机酸,只能氧化谷氨酸和谷氨
酰氨产能,所以立克次氏体一旦离开宿主就会很快
死去。
立克次氏体以二分裂方式繁殖 。
严格的细胞内寄生, 这一点与病毒相似, 它们大
多数不能用人工培养基培养, 须用鸡胚卵黄囊, 敏感
动物组织细胞及敏感实验动物进行传代培养 。
生活史中必须由蚤, 螨等吸血节肢动物作为媒介,
而在动物间传代, 因此立克次氏体也被称为虫媒微生
物 。
5、繁殖与培养特征
三、衣原体( chlamydia)
衣原体是一类在真核细胞内营专性寄生的小型革
兰氏阴性原核生物 。 由于它没有产能系统, 需要来自
宿主的 ATP,故有, 能量寄生物之称,, 因此很长一
段时间衣原体被认为是, 大型病毒, 。 1956年, 汤飞
凡教授等自沙眼中分离到病原体后才逐步证明衣原体
是一类特殊的具细胞结构的生物 。
主要生物学意义:引起鹦鹉热等人兽共患病的鹦
鹉热衣原体, 引起人沙眼的沙眼衣原体, 引起肺炎的
肺炎衣原体 。
1、形态大小
有两种细胞形态, 一种是宿主细胞外的形态,称作原体, 呈球状
( 直径小于 0.4μm), 有传染性;另一种是存在于宿主细胞的形
态, 称为始体或网状体, 呈较大的球形 ( 直径 1~ 1.5μm) 。
2、衣原体生活史
① 有革兰氏阴性细菌特征的细胞壁, 但缺肽聚糖;
② 有不完整的酶系统, 尤其缺乏产能代谢的酶系统 ;
③ 一般对抑制细菌生长的抗生素和药物都很敏感, 但
对青霉素不敏感, 鹦鹉热衣原体对磺胺具有抗性;
④ 生活方式严格的专性细胞内寄生 。 在实验室中, 衣
原体可培养在鸡胚卵黄囊膜, 小白鼠腹腔, 组织培
养细胞或 HeLa细胞上;
⑤ 有特殊的生活史和两种形态, 可在宿主细胞内形成
包涵体 。
3、衣原体特征
第四节 螺旋体
螺旋体 (Spirochaeta)是一群形态和运动机能独
特的、革兰氏阴性反应的单细胞原核微生物,
因细胞细长柔软,能作特殊的弯曲扭动或蛇一样
的运动,曾被归为动物。
1、螺旋体形态大小
细胞细长,呈螺旋状,无鞭毛。大小为 0.1~3.0X3~500mm,
2、螺旋体构造:原生质柱、轴丝、外鞘
3、生物学意义
存在于水体和动物体中。传染性性病梅毒病
就是由梅毒螺旋体所引起。
第五节 蓝细菌
蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处, 如:
它们都含叶绿素 a( chlorophyll a) 和光合系统 Ⅱ,
具有放氧性光合作用,而长期被看作是植物,曾一直被
称作蓝藻或蓝绿藻 。 但事实上, 作为原核生物的蓝细
菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别 。 蓝细菌无
叶绿体, 无真核, 有 70S核糖体, 而且细胞壁中含有
肽聚糖, 对青霉素和溶菌酶十分敏感, 这些特性使得
蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列 。 蓝细菌与隶属红
螺菌目 ( rhodospirillales) 的光合细菌的差别是:
后者进行较原始的循环光合磷酸化反应, 在反应过程
中不放氧,是厌氧生物 。
1,形态大小
细胞一般比细菌大, 通常 3~10μm,但也有大到 60μm的 。
形态多样化:细胞形态球状或杆状, 单生或团聚;或许多
细胞排列而成的群体呈丝状, 或分枝丝状, 或螺旋状, 有的含
异形胞 。
图 1-25 几种蓝细菌的典型形态
1、蓝杆菌属; 2、聚球蓝菌属; 3、粘聚球蓝菌属;
4、皮果蓝菌属; 5、鱼腥蓝菌属; 6、螺旋蓝菌属; 7、费氏蓝菌属
2、蓝细菌细胞结构
3,异形胞和静息孢子
(1)异形胞
(heterocyst)
固氮功能
(2) 静 息 孢 子
(akinete)
休眠功能
异形胞 ((H)和静息孢子 (A)
4,蓝细菌的繁殖与培养特征
蓝细菌通过无性方式繁殖 。
? 单细胞的种类行二分裂或复分裂;
? 丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的链
丝段 (hormogonium)方式繁殖;
? 少 数 种类 如管胞 蓝细 菌属通 过形 成内孢 子
(endospore)繁殖 。
蓝细菌液体培养通常不浑浊 。
5,蓝细菌生物学意义
( 1) 在生物进化史上的作用,
蓝细菌 ( cyanobacteria) 是生长在池塘, 湖泊, 河流
及海洋等盐水中的好氧菌, 是种类十分庞杂的古老的原核生物,
它在地球发展史上为生物的进化做出了重要贡献, 因为它的发
展使得地球大气由无氧状态变为有氧状态 。
蓝细菌不仅广泛地分布在各种水体及土壤中, 也可与某
些植物 [如蕨类 Azolla( 满江红属 ) 的叶腔中, 裸子植物 Cycas
( 苏铁属 ) 和 Gunnera( 根乃拉草属 ) 的根中 ]等进行共生,
由干它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力, 因
此还可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们, 故有, 先
锋生物, 的美称 。
( 2)一些有着经济价值的蓝细菌如:发菜念珠蓝细菌
( Nostoc flagelliforme)、地耳( N,commune)、盘状螺
旋蓝细菌( Spirulina platensis)、以及市场上销售的各种
“螺旋藻”产品等。
( 3)有的蓝细菌是污染湖泊中发生“赤潮”及“水华”的原凶。
第六节 古生菌
古生菌是一群具有独特的基因结构或系统发育生物
大分子序列的单细胞原核生物, 多生活在地球上极端
的生境或生命出现初期的自然环境中, 营自养和异养
生活;具有特殊的生理功能, 如在超高温, 高酸碱度,
高盐及无氧状态下生活;具有独特的细胞结构, 如细
胞壁骨架为蛋白质或假胞壁酸, 细胞膜含甘油醚键;
以及代谢中的酶作用方式既不同于细菌又不同于真核
生物 。
一些产甲烷细菌, (a)亨氏甲烷螺菌 ; (b)史氏甲烷短杆菌 ;
(c)巴氏甲烷八叠球菌 ; (d)马泽氏甲烷八叠球菌 ; (e)布
氏甲烷杆菌 ; (f)黑海甲烷袋状菌,
一、古生菌的形态大小
二、古生菌的结构和化学组成
1,细胞壁
不含肽聚糖,又被称作“疵壁菌” (mendosicutes),
细胞壁成分不含胞壁酸,D型氨基酸和二氨基庚二酸。
由于古生菌细胞壁溶菌酶对古生菌没有溶菌效果。古
生菌具多种特殊结构的细胞壁,如由假肽聚糖或酸性
杂多糖组成的细胞壁,由蛋白质或糖蛋白的亚单位组
成的细胞壁,同时具有假肽聚糖与糖蛋白外层的细胞
壁等类型。
古生菌细胞壁结构类型
甲烷杆菌属细胞壁中假肽聚糖的
结构
角鲨稀
四氢角鲨稀
(1) 磷脂中疏水尾有特殊的长链烃组成
2、细胞膜
(2) 甘油与烃链由特殊的
醚键连接
(3) 存在独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜。
( 1) 核糖体:大小为 70S,但其结构类似于 80S型的核糖
体, 其 16S rRNA核苷酸顺序独特, 既不同于真细菌, 也不同
于真核生物 。
( 2) tRNA成分:其核苷酸顺序也很特殊, 且不存在胸腺嘧
啶 。 大多数种转移 RNA中不含二氢尿嘧啶 。
( 3) 蛋白质合成的起始密码:始于甲硫氨酸, 这点与真核
生物相同 。
( 4) 对抗生素等的敏感性:对那些作用于真细菌细胞壁的
抗生素如青霉素, 头孢霉素和 D-环丝氨酸等不敏感;对真细
菌的转译有抑制作用的氯霉素不敏感;对真核生物的转译有抑
制作用的白喉毒素却十分敏感 。 此外古菌对茴香霉素敏感而对
卡那霉素不敏感的特性也与真细菌有别 。
3、特殊的生化组成
4,独特的生态条件
存在于极端特殊的生态环境下, 有的是严格厌
氧菌, 有的是极端嗜盐菌, 还有的则是嗜热嗜酸
菌 。
三、古生菌的主要类群
古生菌可分为 5个类群,
产甲烷古生菌
还原硫酸盐古生菌
极端嗜盐古生菌
超嗜热古生菌
热源体
四、古生菌的生物学意义
1、古生菌与生命起源
2、极端微生物酶及其潜在应用价值
第七节 细菌的分类及其主要类群
,伯 杰 氏 细 菌 鉴 定 手 册, ( Bergey’s Manual of
Determinative Bacteriology), 第九版的伯杰氏手册基于细
胞壁的特性将原核生物分成四大类群, 其中薄壁菌和厚壁菌两
个类群物种数量最多 。
类群 I:薄壁菌 ( 革兰氏阴性菌 )
组 1:暗细菌纲 ( 不进行光合作用 )
组 2:不产氧光合细菌纲 ( 光合细菌, 不产氧 )
组 3:产氧光合细菌纲 ( 光合细菌, 产氧 )
类群 II:厚壁菌 ( 革兰氏阳性菌 )
组 1:厚壁菌纲
组 2:放线菌纲
类群 III,无壁菌
组 1:柔膜菌纲 ( 缺乏细胞壁的原生质体 )
类群 IV,疵壁菌
古生菌纲
属的模式
该 属 中一个具有代表性的种,即 模式种
Bacillus
Bacillus subtilis (Cohn,1872)
Type strain,ATCC 6051
=DSM 10
=CCTCC AB 92068
属 名
种 名 定种人 年代
保藏机构
及其保藏号
种的加词
Specific
epithet