第二章 原核微生物
什么是原核微生物?
是指一大类细胞核无核膜包裹，只
有被称作核区的裸露 DNA的单细胞生物,
亦即广义的细菌。
原核微生物的主要类群,
根据形态特征：细菌（狭义）、放
线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、
衣原体和螺旋体。
根据生理生化和分子生物学特征：
真细菌和古生菌
第一节 细菌
狭义细菌是指一类细胞细短、结构
简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖
和水生性较强的原核生物。
细菌分布, 大气, 水体, 土壤, 动植物体内
细菌种类和数量, 种类繁杂,数量巨大
细菌对人类社会生活的影响,
1,有害影响, 动植物致病菌,引起食物和物
品腐烂变质等 。
2,有益作用, 细菌发酵产品生产,农业杀
虫菌剂, 细菌肥料生产, 细菌浸矿, 微生态制
剂, 污水处理等 。
一、细菌的形态与大小
（一）细菌的形态
细菌个体的基本形态,
球状、杆状和螺旋状三大类型
(a)单球菌 (b)双球菌 (c)四联球菌 (d)八叠球菌 (e)葡萄球菌 (f)链球菌
各种不同形状的球菌
各种不同形状的杆菌
(a)球杆菌 (b)单杆菌
(c)双杆菌 (d)链杆菌
各种不同形状的螺旋菌
(a) 螺菌 (b)螺旋体 (c)弧菌
球菌
杆菌
螺旋型菌
特殊形态的细菌
（ 二 ） 细菌大小
多数细菌细胞的直径约 0.5mm,长度约
0.5~5 mm。
但已报道最小的纳米细菌 (nanobacteria)
直径甚至小于 0.05 mm；
最 大 的 球 菌 纳 米 比 亚 嗜 硫 珠 菌
(Thiomargarita namibia),其直径大小可达
100-750μm ！
细菌细胞的模式构造
二、细菌的结构
(一 ) 细胞壁（ cell wall）
细胞壁概念,是细胞最外的一层厚实, 坚
韧的外被, 主要成分为肽聚糖, 具有固定外形
和保护细胞等多种功能 。
细胞壁功能,① 固定细胞外形和提高机械
强度, 保护细胞免受外力的损伤； ② 为细胞生
长, 分裂和鞭毛运动所必需； ③ 阻拦酶蛋白或
抗生素等有害物质进入细胞； ④ 赋予细菌特有
的抗原性和致病性 (如内毒素 ),并与细菌对抗
生素和噬菌体的敏感性密切相关 。
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造
细胞壁类型,革兰氏阳性细菌细胞壁、革兰氏阴性细菌细胞壁
革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
细胞膜
肽聚糖
磷壁酸
脂磷壁酸
肽聚糖
周质空间
细胞膜
外膜
脂多糖 孔蛋白 磷脂
脂蛋白
膜蛋白
膜蛋白
1、革兰氏阳性细菌的细胞壁结构
特点,细胞壁厚度大,20~80 nm；化学组分
简单,一般含 90%肽聚糖和 10%磷壁酸。
(1)肽聚糖,肽聚
糖是由多糖链经
短肽相交联而形
成的网络状分子,
是真细菌细胞壁
特有的成分, 构
成细菌细胞壁坚
硬的骨架部分 。
短肽交联
多糖链
n （ M） （ G）
革兰氏阳性细菌细胞壁肽聚糖的单体图解
左：简化的单体分子间的连接；右：单体的分子构造。 箭头示溶菌酶的水解位点
表 肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型
类型 甲肽尾上连接点 肽桥 乙肽连接点 例
I 第四氨基酸 -CO.NH-直接相连 第三氨基酸 E,coli (G-)
II 第四氨基酸 -(Gly)5 第三氨基酸 S,aureus (G+)
III 第四氨基酸 -(肽尾 )1~2- 第三氨基酸 M,luteus (G+)
IV 第四氨基酸 -D-Lys- 第二氨基酸 C,poinsettiae(G+)
（ 2） 磷壁酸 （ teichoic acid）
磷壁酸是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸
性多糖, 是革兰氏阳性细菌所特有的成分之一 。
甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（右）
磷壁酸类型,
根据糖成分：甘油磷壁酸
核糖醇磷壁酸
根据与壁中结合分子类型及分布,
壁磷壁酸
脂磷壁酸
磷壁酸的主要生理作用,
①因带负电荷，故可与环境中的 Mg2+
等阳离子结合，提高这些离子的浓度，
以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性
的需要；②对一些革兰氏阳性致病菌 (如
A族链球菌 )而言，可借此 (主要为膜磷壁
酸 )与其宿主粘连；③赋予革兰氏阳性菌
以特异的表面抗原；④是某些噬菌体特
异性吸附受体。
2,革兰氏阴性细菌细胞壁结构
特点：肽聚糖层很薄 （ 仅 2~3nm）, 在肽聚
糖层外还有一个外膜, 成分较复杂,
整个壁厚度较 G+菌 薄, 机械强度较 G+
菌弱 。
(1)肽聚糖层,
特点（以大肠杆菌为例）,
?肽聚糖层薄（ 2~3nm）
?四肽尾的第三个不是 L-Lys，而是内消旋
二
氨基庚二酸（ M－ DAP）
?没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的
联
系仅由前一肽尾的第 4个氨基酸即 D－丙
氨酸的羧基与后一肽尾第 3个氨基酸即 M
－ DAP的氨基直接连接。
（因而只能形成较疏密、机械强度较差的
(2)外膜,
特点,
a.是 G-细菌细胞壁特有的结构，位于壁的
最外层
b,化学成分是脂多糖、磷脂和若干种外膜
蛋白
功能,a,控制细胞透性 ;
b,提高 Mg2+浓度 ;
c,决定细胞壁抗原性 ;
d,类脂 A是类毒素的主要成分
G-菌外膜
脂多糖 (lipopolysaccharide,LPS)
沙门氏菌属脂多糖中的类脂 A结构
3、革兰氏染色
成 分 革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
革兰氏染色反应
肽聚糖含量
肽聚糖结构
细胞壁厚度及层次
磷壁酸
脂多糖与类脂质
脂蛋白质
对溶菌酶
对青霉素和磺胺
与细胞膜的关系
菌体呈紫色
含量高，占细胞壁干重的 30
～ 95%)
多层,紧密
20-80nm,单层
多数有,含量较高 (<50)
一般无
一般无
敏感
敏感
不紧密
经脱色、复染后菌体呈红色
含量低，占细胞壁干重的 5～
20%
1-2层,疏松
10nm左右 (其中外壁层约 8nm),
多层
无
含量较高（分布在外壁层）
含量较高（分布在外壁层）
不敏感
不敏感
紧密
表 革兰氏阳性细菌与阴性细菌细胞壁成分的比较
4,细胞壁缺损
几类细胞壁缺损或无细胞壁的细菌类型,
① 原生质体 (protoplast)：指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细
胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后, 所留下的仅由细胞膜包
裹着的细胞, 常见于革兰氏阳性菌；
② 球状体或原生质球 (sphaeroplast)：指还残留部分细胞壁的
原生质体, 常见于革兰氏阴性细菌；
③ L型细菌,L型细菌应专指那些在实验室中通过自发突变而形成的遗传性稳
定的细胞壁缺陷菌株 。 1935年时, 在英国李斯特 (Lister)预防医学研究所中
发现一种由自发突变而形成的细胞壁缺损的细菌 ——念珠状链杆菌
(Streptobacillus moniliformis),它的细胞膨大, 对渗透压十分敏感, 在固
体培养基上形成, 油煎蛋, 似的小菌落 。 由于 Lister研究所的第一字母是
,L”,故称 L型细菌 。
(二 ) 细胞质膜（ cytoplasmic membrane）
特点,
1.原核微生物的细胞膜一般不含胆固醇等甾醇 （ 支原体
除外 ）, 这一点与真核生物明显不同 。 多烯类抗生素因
可破坏含甾醇的细胞质膜, 故可抑制支原体和真核生
物, 但对其他的原核生物则无抑制作用 。
2,很多革兰氏阳性细菌可由细胞质膜内褶而形成囊
状构造 -间体 （ mesosome）, 其中充满着层状或管状
的泡囊 。 间体与某些酶如青霉素酶的分泌有关, 还可
能与 DNA的复制, 分配以及与细胞分裂有关 。
Bacillus fastidiosus
间体（ mesosome）
（三）细胞质和内含物
细胞质 （ cytoplasm）,是细胞质膜包围的除核区外的一
切半透明, 胶体状, 颗粒状物质的总称 。 原核微生物
的细胞质是不流动的, 这一点与真核生物明显不同 。
细胞质组成,
水分, 约 80％
核糖体 （ 由 50S大亚基和 30S小亚基组成 ）
各种化合物：如基质成分, 中间代谢物, 营养物和大
分子等
细胞内含物 （ inclusion body）,如类囊体, 羧酶体,
气泡或伴孢晶体等 。 （ 细胞质内形状较大的颗粒
状构造称为内含物, 包括各种 储 藏物和羧酶体,
气泡等 。 ）
聚 -b-羟丁酸（ poly-b-hydroxybutyrate,PHB）,细胞质内属于类脂性质的碳
源类贮藏物，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。作为生物聚合
物具有具有良好应用前景。
聚磷酸颗粒 （ polyphosphate granules,PP）,因
可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称作异染粒
（ metachromatic granules） 。 成分为正磷酸单体
酯键相连的线性聚合物, 具有贮藏磷元素, 能量和
降低细胞渗透压等作用 。
趋磁水生螺菌
(Acuaspirillum magnetotacticum)
电镜照片
磁细菌在磁场中做波状迁移
链状排列的磁性颗粒
分离的磁小体
② 磁小体 (magnetosome),成分为 F3O4,外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白包裹,
具导向功能。
③ 羧酶体（ carboxysome）存在于一些自养细菌胞内的多角形或六角形内含物，
内含 1,5二磷酸核酮糖羧化酶，是自养细菌固定二氧化碳的场所 。存在于硫
杆菌属（ Thiobacillus）、贝日阿托氏菌属（ Beggiatoa）、硝化细菌
和一些蓝细菌中。图示硫杆菌的羧酶体
羧酶体
④ 气泡 （ gas vacuoles）,
泡囊状内含物, 内中充满气
体, 内有数排柱形小空泡,
外为蛋白质膜包裹 。 具有调
节细胞比重, 使其漂浮在水
中, 借以获取光能, 氧和营
养物质 。 主要存在于多种蓝
细菌中 。
(四 ) 核区 （ nuclear region）
核区又称原核 （ prokaryon） 或拟核
（ nucleoid）, 指原核生物所特有的无核膜
结构, 无固定形态的原始细胞核 。
(六 ) 糖被 （ glycocalyx）
糖被是某些细
菌在一定营养
条件下向胞外
分泌出厚度不
定的胶粘状物
质包被于细胞
壁的外表, 此
称为糖被 。
（ c）
（ d）
粘液层（ a） SEM 和荚膜（ b）荧光显微
镜照片,
粘液层（ c）和荚膜（ d）示意图
（ a）
（ c）
糖被类型,
包裹在单个细胞壁上
有固定层的糖被
荚膜 （ capsule）
微荚膜 （ microcapsule）
呈松散状态, 未固定的的糖被
粘液层 （ slime layer）
包裹几个细胞或一群细胞
菌胶团 （ zoogloca）
糖被的主要成分,多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。
糖被的功能,① 保护作用：其上大量极性基团可保护菌体免
受干旱损伤或防止噬菌体的吸附和裂解；一些动物致病菌的荚
膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬, 例如肺炎克雷伯氏菌
( Klebsiella pneumoniae)的荚膜既可使其粘附于人体呼吸道并
定植, 又可防止白细胞的吞噬； ② 贮藏碳源和能源养料, 以备
营养缺乏时重新利用； ③ 作为透性屏障或 (和 )离子交换系统, 可
保护细菌免受重金属离子的毒害； ④ 表面附着作用, 例如引起
龋齿的唾液链球菌 (Streptococcus salivarius)会分泌一种己糖
基转移酶, 使蔗糖转变成果聚糖, 从而使细菌牢牢粘附于牙齿
表面, 可腐蚀牙表珐琅质层并引起龋齿； ⑤ 细菌间的信息识别
作用 ;⑥ 堆积代谢废物 。
(六 ) 鞭毛 (flagellum,复 flagella)
生长在某些细菌体表的长丝状、波状弯曲
的蛋白质附属物称为鞭毛，其数目为一至数十
条，具有运动功能。鞭毛的长约 15~20mm，直
径为 0.01~0.02mm。
细菌鞭毛
(flagellum) 电镜
照片 （ 引自
,Foundations
of Microbiology ）
1、鞭毛在细胞表面的着生方式,
一端生：一根，一束
两端生：两端各生一根鞭毛，两端各生一束鞭毛
周生
侧生
G-细菌鞭毛的一般结构
2、鞭毛的一般结构 G+细菌鞭毛结构特点,革兰氏阳性细菌的鞭毛结构较为简单，如枯
草芽孢杆菌鞭毛的基体仅有 S和 M两个环，而鞭
毛丝和钩形鞘则与革兰氏阴性菌相同。
3、鞭毛运动的机制
,旋转论 (rotation theory)”
4,鞭毛的功能
与细菌运动有关, 是原核生物实现其趋向
性 (taxis)的有效方式 。
(七 ) 菌毛 (fimbria) 和性毛 (pili)
1,菌毛 (fimbria),是一种长在细菌体表的纤细, 中空,
短直, 数量较多的蛋白质类附属物, 具有使菌体附着于
物体表面的功能 。 比鞭毛简单, 无基体等构造, 直接着
生于细胞质膜上 。 直径一般 3-10nm,每菌有 250~
300条 。 多存于 G-
致病菌中, 参与菌
体吸附于宿主粘膜
上皮细胞上 。
大肠杆菌菌毛 （ fimbria）
( 引自, Foundations of
Microbiology”)
大肠杆菌性毛
（ pili）电镜
照片 (引自
,Foundatio
ns of
Microbiology)
2,性毛又称性菌毛 (pilus),长度比菌毛长, 数量少,
每个细胞仅一至少数几根, 其构造和成分与菌毛相同 。
功能：参
与细菌结
合作用,
传递遗传
物质 。
(八 ) 特殊的休眠构造 —— 芽孢
某些细菌在其生长发育后期, 在细胞内形成
一个圆形或椭圆形, 厚壁, 含水量极低, 抗逆性
极强的休眠
构造, 称为
芽孢或内生
孢子 (spore,
Endospore)。
主要种类,芽
孢杆菌属和羧
菌属
1、芽孢特点
（ 1）芽孢是休眠构造而不是繁殖构造
（ 2）芽孢抗逆性极强
（ 3）芽孢休眠能力极强
2、细菌芽孢构造的模式图
3、细菌芽孢形成过程
4、芽孢耐热的分子机制,
（ 1）渗透调节皮层膨胀学说
（ 2）吡啶二羧酸钙（ DPA）学说
5,伴孢晶体
少数芽孢杆菌, 例如苏云金芽孢杆菌在
其形成芽孢的同时, 会在芽孢旁形成一颗菱形
或双锥形的碱溶性蛋白晶体－ δ 内毒素, 称为
伴孢晶体 。 它的干重可达芽孢囊重的 30%左右,
由 18种氨基酸组成 。 由于伴孢晶体对 200多种
昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用, 因而可
将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护
的生物农药－细菌杀虫剂 。
6、细菌其它休眠构造 -孢囊
孢囊是固氮菌尤其是棕色固氮菌等少数细菌
在缺乏营养的条件下, 由营养细胞的外壁加厚,
细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休
眠体, 一个营养细胞仅形成一个孢囊, 因此与芽
孢一样只是休眠体 。 孢囊在适宜的外界条件下,
可发芽和重新进行营养生长 。
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式：二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂，如绿色硫细菌
复分裂，如 小型弧状细菌
芽殖，如 芽生杆菌属
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式：二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂，如绿色硫细菌
复分裂，如 小型弧状细菌
芽殖，如 芽生杆菌属
杆菌二分裂 格形暗网菌三分裂 蛭弧菌复分裂
(二 ) 细菌的培养特征
细菌的培养特征主要指细菌在固体, 半固体和
液体培养基中生长后所表现出的群体形态特征, 不
同的细菌有其固有的培养特征 。
1、细菌的固体培养特征
菌落 （ colony）, 是指在固体培养基上, 由一个
细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见的群体 。
菌落特征, 湿润,较光滑, 较透明, 较粘稠, 易挑
起, 质地均匀, 菌落正反面及边缘与中央部位的颜色
一致 。
生物学意义,微生物分类鉴定的指征之一 。
菌苔 （ bacterial lawn）, 是指在固体培养基上
由许多细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见, 相互
连成一片的大量菌落群体 。
2,细菌的半固体培养特征
半固体培养基：含 0.35-0.4%琼脂
穿刺接种法,
用途：观察细菌是否扩散生长, 判断细菌运动性及是否
含鞭毛 。
3,细菌的液体培养特征
多数呈浑浊状, 少数形成沉淀, 菌醭, 菌膜等 。
一、放线菌的特征
1,什么是放线菌 （ actinomyces）？
放线菌 是一类有分枝状的菌丝体 (mycelium) 和以孢子进
行繁殖的丝状细菌 。
2,为什么属于原核生物？
① 放线菌的菌丝体为单细胞, 菌丝直径比真菌细, 与细菌接近；
② 无核膜, 核仁和线粒体等, 核糖体为 70S,属原核生物；
③ 细胞壁含胞壁酸, 二氨基庚二酸, 不含几丁质, 纤维素, 革
兰氏染色阳性；
④ 对环境 pH值的要求是近中性或微偏碱, 这与细菌相近而不同
于真菌 (一般偏酸性 )；
⑤ 凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌, 而抑制真菌的抗生
素对放线菌无抑制作用；
⑥ 对溶菌酶敏感 。
第二节 放线菌
二、放线菌的形态与结构
--- 链霉菌属（ Streptomyces）的放线菌
1、链霉菌菌体形态与结构
孢子丝
孢子
气生菌丝
培养基表面
基内菌丝
① 基内菌丝,又称营养菌丝或初级菌丝体, 匍匐生长在培养基
内或培养基表面 。 其主要功能为吸收营养物质和排泄代谢废物,
一般无横隔膜 (诺卡氏菌属除外 )。 直径 0.2—1.2μm,但长度差
别很大, 短的小于 100μm,长的可达 600μm以上 。 无色或产生
水溶性或脂溶性色素而呈现黄, 绿, 橙, 红, 紫, 蓝, 褐和黑
等各种颜色 。
② 气生菌丝,又称二级菌丝体, 基内菌丝发育到 —定阶段后,
向空间长出的菌丝体 。 一般颜色较深, 比基内菌丝粗 （ 直径为
1-1.4μm） 。 气生菌丝长度差别悬殊, 直形或弯曲, 有分枝 。
③ 孢子丝,又称繁殖
菌丝或产孢丝, 当气
生菌丝生长发育到一
定阶段, 气生菌丝上
分化出可形成孢子的
菌丝 。 孢子丝的形状
及在气生菌丝上排列
的方式随种而异；有
的直形, 有的波浪形
或螺旋形 。 螺旋的数
目, 疏密程度, 旋转
方向等都是种的特征 。
放线菌的孢子丝类型模式图
④ 孢子,放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。
同一孢子丝上分化出的孢子的形状、大小有时也不一致。所以，
不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面结构
的差异，有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常
具有色素，呈灰、白、黄、橙、红、蓝和绿等颜色，其颜色在
一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构和颜色是放
线菌菌种鉴定的主要依据之一。
放线菌孢子形态及其表面
纹饰结构模式图
2、其它放线
菌的形态与
结构
三、放线菌的繁殖
1,分生孢子 (conidium)
放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成
孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分
生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。
a细胞质膜内陷； b细胞壁与细胞质膜同时内陷
2,孢囊孢子 (sporangiospore)
有的放线菌由菌丝盘卷形成孢囊，其间产
生横隔，产生孢子。孢囊成熟后，释放出孢囊
子。孢囊可以在气生菌丝上，也可在基内菌丝
上形成。
链孢霉孢子囊形成过程
(a)孢子囊形成初期； (b)孢子囊继续生长，囊内形成横隔； (c)成熟孢子囊，孢囊孢子不规则排列
3、基内菌丝断裂
诺卡氏菌属当营养菌丝成熟后，会以横割
分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌
状、球状或分枝状的分生孢子。
4,任何菌丝片段
放线菌也可借菌丝断裂的片段，形成新
菌丝体，这种现象常见于液体培养。工业发
酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁
殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌
膜，膜上也可生出孢子。
第三节 支原体、立克次氏体、衣原体
一、支原体
支原体是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生
物, 因不含有细胞壁, 在液体培养基中培养时, 往往
呈分枝的丝状体, 故称之为支原体 (mycoplasma)。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的, 称为
胸膜肺炎支原体 。 1967年发现在患, 丛枝病, 的桑,
马铃薯等许多植物的韧皮部中也有支原体存在, 为与
感染动物的支原体相区分, 一般称侵染植物的支原体
为类支原体 （ mycoplasma） 。
支原体生物学意义,许多支原体引起动物 ——牛,
绵羊, 山羊, 猪, 禽和人类的病害；一些类支原体也
引起植物病害；因滤过性,常会造成实验室组织培养物
污染 。
1,形态大小
细胞很小, 光学显微镜下
勉强可见, 直径约为 150～
300nm,一般为 250nm左右,
能透过细菌滤器 。 在大小仅为
50 ～ 200 nm 的 纳 米 细 菌
（ nanobacteria） 被发现之前,
曾被认为是整个生物界中尚能
找到的能独立营养的最小型生
物 。
细胞多形, 易变, 呈球状
或长短不一的丝状及分枝状 。
肺炎支原体（ Mycoplasma pneumoniae）
电镜照片，显示其多形性。（ a）透射电镜
照片（ X47,880）；（ b）扫描电镜照片
（ X26,000）。
2,细胞结构
缺乏细胞壁, 细胞柔软, 革兰氏染色阴性, 对渗透压敏感,
对表面活性剂和醇类物质敏感, 对抑制细胞壁合成的青霉素,
环丝氨酸等抗生素不敏感等 。
细胞膜含胆固醇, 对两性霉素, 制霉菌素等多烯类抗生素
十分敏感 。 对破坏细胞膜结构的表面活性剂, 脂溶剂极为敏感 。
基因组很小, 仅在 0.6～ 1.1Mb左右 。
结构特点
1）胞膜含甾醇
2）无细胞壁，对抑制壁合成抗生素不敏感
3）“油煎蛋”菌落
4）基因组小,0.6~1.1Mb
5）二分裂和出芽繁殖
3,繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进
行繁殖 。
寄生或腐生 。 能在含血
清, 酵母膏或甾醇等营养丰
富的培养基上生长 。
菌落特征：菌落小, 直径
一般仅为 0.1～ 1mm,呈特有
的, 油煎蛋, 状 。
液体培养特征：不混浊 。
“油煎蛋”
状
二, 立克次氏体
1909年, 美国医生 H,T,Ricketts（ 1871～ 1910）
首次发现落基山斑疹伤寒的病原体, 并于 1910年牺牲
于此病 。 因该类微生物专性寄生, 不能人工培养, 故
后人为纪念其发现者, 称这类病原菌为立克次氏体
（ rickettsia） 。
1972年起, 因陆续在某些患病植物韧皮部中发现
了类似立
克次氏体的微生物, 为与寄生在动物细胞中的立克次
氏体相区别, 称作类立克次氏体 （ rickettsia-like
organism,RLO） 。
生物学意义：是人类斑疹伤寒, 恙虫热和 Q热等
严重传染病的病原体 。 主要通过产生内毒素致人死亡 。
1） G-，寄生（有壁，不能独立生活，细
胞较大 0.3-2 μm）
2）对热敏感,56C以上 30min即可杀死，
对四环素，青霉素等抗生素敏感
3）二分裂繁殖，宿主一般为节肢动物，
可从伤口侵入人体
4）基因组很小,1.1Mb
5）致病性：在宿主血流中大量增殖，并
产内毒素
特点
立克次氏体
1、形态大小
细胞体积 0.3～ 0.6μm× 0.8～ 2μm。 似一般细菌大
小, 但比支原体和衣原体大, 无滤过性 。
细胞形态多样, 有球状, 杆状或丝状 。
2、细胞结构
含有细胞壁, 革兰氏染色阴性 。 细胞壁含胞壁酸
和二氨基庚二酸, 还有与细菌内毒素相似的脂多糖复
合物, 但脂质含量远高于一般细菌 。
立克次氏体细胞膜因较疏松而, 渗漏性, 较大,
这种可透性细胞膜使得它们易从宿主细胞获得一些重
要的物质 （ 包括像 NAD+ 和辅酶 A这样大的辅酶 ）,
但同时也会使一些重要物质离开立克次氏体 。
基因组很小, 如 Rickettsia prowazeki的基因组
为 1.1Mb,仅含 834个基因 。
3、抗性
对热敏感，一般在 56℃ 以上经 30min即被杀死。
立克次氏体对许多抗细菌的抗生素如四环素和青霉
素是敏感的。
4、代谢系统
存在产能系统，但缺乏完整的产能代谢途径，
不能氧化葡萄糖或有机酸，只能氧化谷氨酸和谷氨
酰氨产能，所以立克次氏体一旦离开宿主就会很快
死去。
立克次氏体以二分裂方式繁殖 。
严格的细胞内寄生, 这一点与病毒相似, 它们大
多数不能用人工培养基培养, 须用鸡胚卵黄囊, 敏感
动物组织细胞及敏感实验动物进行传代培养 。
生活史中必须由蚤, 螨等吸血节肢动物作为媒介,
而在动物间传代, 因此立克次氏体也被称为虫媒微生
物 。
5、繁殖与培养特征
三、衣原体（ chlamydia）
衣原体是一类在真核细胞内营专性寄生的小型革
兰氏阴性原核生物 。 由于它没有产能系统, 需要来自
宿主的 ATP,故有, 能量寄生物之称,, 因此很长一
段时间衣原体被认为是, 大型病毒, 。 1956年, 汤飞
凡教授等自沙眼中分离到病原体后才逐步证明衣原体
是一类特殊的具细胞结构的生物 。
主要生物学意义：引起鹦鹉热等人兽共患病的鹦
鹉热衣原体, 引起人沙眼的沙眼衣原体, 引起肺炎的
肺炎衣原体 。
1、形态大小
有两种细胞形态, 一种是宿主细胞外的形态,称作原体, 呈球状
（ 直径小于 0.4μm）, 有传染性；另一种是存在于宿主细胞的形
态, 称为始体或网状体, 呈较大的球形 （ 直径 1～ 1.5μm） 。
2、衣原体生活史
① 有革兰氏阴性细菌特征的细胞壁, 但缺肽聚糖；
② 有不完整的酶系统, 尤其缺乏产能代谢的酶系统 ;
③ 一般对抑制细菌生长的抗生素和药物都很敏感, 但
对青霉素不敏感, 鹦鹉热衣原体对磺胺具有抗性；
④ 生活方式严格的专性细胞内寄生 。 在实验室中, 衣
原体可培养在鸡胚卵黄囊膜, 小白鼠腹腔, 组织培
养细胞或 HeLa细胞上；
⑤ 有特殊的生活史和两种形态, 可在宿主细胞内形成
包涵体 。
3、衣原体特征
第四节 螺旋体
螺旋体 (Spirochaeta)是一群形态和运动机能独
特的、革兰氏阴性反应的单细胞原核微生物,
因细胞细长柔软,能作特殊的弯曲扭动或蛇一样
的运动,曾被归为动物。
1、螺旋体形态大小
细胞细长，呈螺旋状,无鞭毛。大小为 0.1~3.0X3~500mm,
2、螺旋体构造：原生质柱、轴丝、外鞘
3、生物学意义
存在于水体和动物体中。传染性性病梅毒病
就是由梅毒螺旋体所引起。
第五节 蓝细菌
蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处, 如：
它们都含叶绿素 a（ chlorophyll a） 和光合系统 Ⅱ,
具有放氧性光合作用,而长期被看作是植物,曾一直被
称作蓝藻或蓝绿藻 。 但事实上, 作为原核生物的蓝细
菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别 。 蓝细菌无
叶绿体, 无真核, 有 70S核糖体, 而且细胞壁中含有
肽聚糖, 对青霉素和溶菌酶十分敏感, 这些特性使得
蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列 。 蓝细菌与隶属红
螺菌目 （ rhodospirillales） 的光合细菌的差别是：
后者进行较原始的循环光合磷酸化反应, 在反应过程
中不放氧,是厌氧生物 。
1,形态大小
细胞一般比细菌大, 通常 3~10μm,但也有大到 60μm的 。
形态多样化：细胞形态球状或杆状, 单生或团聚；或许多
细胞排列而成的群体呈丝状, 或分枝丝状, 或螺旋状, 有的含
异形胞 。
图 1-25 几种蓝细菌的典型形态
1、蓝杆菌属； 2、聚球蓝菌属； 3、粘聚球蓝菌属；
4、皮果蓝菌属； 5、鱼腥蓝菌属； 6、螺旋蓝菌属； 7、费氏蓝菌属
2、蓝细菌细胞结构
3,异形胞和静息孢子
(1)异形胞
(heterocyst)
固氮功能
(2) 静 息 孢 子
(akinete)
休眠功能
异形胞 ((H)和静息孢子 (A)
4,蓝细菌的繁殖与培养特征
蓝细菌通过无性方式繁殖 。
? 单细胞的种类行二分裂或复分裂；
? 丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的链
丝段 (hormogonium)方式繁殖；
? 少 数 种类 如管胞 蓝细 菌属通 过形 成内孢 子
(endospore)繁殖 。
蓝细菌液体培养通常不浑浊 。
5,蓝细菌生物学意义
（ 1） 在生物进化史上的作用,
蓝细菌 （ cyanobacteria） 是生长在池塘, 湖泊, 河流
及海洋等盐水中的好氧菌, 是种类十分庞杂的古老的原核生物,
它在地球发展史上为生物的进化做出了重要贡献, 因为它的发
展使得地球大气由无氧状态变为有氧状态 。
蓝细菌不仅广泛地分布在各种水体及土壤中, 也可与某
些植物 [如蕨类 Azolla（ 满江红属 ） 的叶腔中, 裸子植物 Cycas
（ 苏铁属 ） 和 Gunnera（ 根乃拉草属 ） 的根中 ]等进行共生,
由干它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力, 因
此还可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们, 故有, 先
锋生物, 的美称 。
（ 2）一些有着经济价值的蓝细菌如：发菜念珠蓝细菌
（ Nostoc flagelliforme）、地耳（ N,commune）、盘状螺
旋蓝细菌（ Spirulina platensis）、以及市场上销售的各种
“螺旋藻”产品等。
（ 3）有的蓝细菌是污染湖泊中发生“赤潮”及“水华”的原凶。
第六节 古生菌
古生菌是一群具有独特的基因结构或系统发育生物
大分子序列的单细胞原核生物, 多生活在地球上极端
的生境或生命出现初期的自然环境中, 营自养和异养
生活；具有特殊的生理功能, 如在超高温, 高酸碱度,
高盐及无氧状态下生活；具有独特的细胞结构, 如细
胞壁骨架为蛋白质或假胞壁酸, 细胞膜含甘油醚键；
以及代谢中的酶作用方式既不同于细菌又不同于真核
生物 。
一些产甲烷细菌, (a)亨氏甲烷螺菌 ; (b)史氏甲烷短杆菌 ;
(c)巴氏甲烷八叠球菌 ; (d)马泽氏甲烷八叠球菌 ; (e)布
氏甲烷杆菌 ; (f)黑海甲烷袋状菌,
一、古生菌的形态大小
二、古生菌的结构和化学组成
1,细胞壁
不含肽聚糖，又被称作“疵壁菌” (mendosicutes)，
细胞壁成分不含胞壁酸,D型氨基酸和二氨基庚二酸。
由于古生菌细胞壁溶菌酶对古生菌没有溶菌效果。古
生菌具多种特殊结构的细胞壁，如由假肽聚糖或酸性
杂多糖组成的细胞壁，由蛋白质或糖蛋白的亚单位组
成的细胞壁，同时具有假肽聚糖与糖蛋白外层的细胞
壁等类型。
古生菌细胞壁结构类型
甲烷杆菌属细胞壁中假肽聚糖的
结构
角鲨稀
四氢角鲨稀
(1) 磷脂中疏水尾有特殊的长链烃组成
2、细胞膜
(2) 甘油与烃链由特殊的
醚键连接
(3) 存在独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜。
（ 1） 核糖体：大小为 70S,但其结构类似于 80S型的核糖
体, 其 16S rRNA核苷酸顺序独特, 既不同于真细菌, 也不同
于真核生物 。
（ 2） tRNA成分：其核苷酸顺序也很特殊, 且不存在胸腺嘧
啶 。 大多数种转移 RNA中不含二氢尿嘧啶 。
（ 3） 蛋白质合成的起始密码：始于甲硫氨酸, 这点与真核
生物相同 。
（ 4） 对抗生素等的敏感性：对那些作用于真细菌细胞壁的
抗生素如青霉素, 头孢霉素和 D－环丝氨酸等不敏感；对真细
菌的转译有抑制作用的氯霉素不敏感；对真核生物的转译有抑
制作用的白喉毒素却十分敏感 。 此外古菌对茴香霉素敏感而对
卡那霉素不敏感的特性也与真细菌有别 。
3、特殊的生化组成
4,独特的生态条件
存在于极端特殊的生态环境下, 有的是严格厌
氧菌, 有的是极端嗜盐菌, 还有的则是嗜热嗜酸
菌 。
三、古生菌的主要类群
古生菌可分为 5个类群,
产甲烷古生菌
还原硫酸盐古生菌
极端嗜盐古生菌
超嗜热古生菌
热源体
四、古生菌的生物学意义
1、古生菌与生命起源
2、极端微生物酶及其潜在应用价值
第七节 细菌的分类及其主要类群
,伯 杰 氏 细 菌 鉴 定 手 册, （ Bergey’s Manual of
Determinative Bacteriology）, 第九版的伯杰氏手册基于细
胞壁的特性将原核生物分成四大类群, 其中薄壁菌和厚壁菌两
个类群物种数量最多 。
类群 I：薄壁菌 （ 革兰氏阴性菌 ）
组 1：暗细菌纲 （ 不进行光合作用 ）
组 2：不产氧光合细菌纲 （ 光合细菌, 不产氧 ）
组 3：产氧光合细菌纲 （ 光合细菌, 产氧 ）
类群 II：厚壁菌 （ 革兰氏阳性菌 ）
组 1：厚壁菌纲
组 2：放线菌纲
类群 III,无壁菌
组 1：柔膜菌纲 （ 缺乏细胞壁的原生质体 ）
类群 IV,疵壁菌
古生菌纲
属的模式
该 属 中一个具有代表性的种,即 模式种
Bacillus
Bacillus subtilis (Cohn,1872)
Type strain,ATCC 6051
=DSM 10
=CCTCC AB 92068
属 名
种 名 定种人 年代
保藏机构
及其保藏号
种的加词
Specific
epithet
什么是原核微生物?
是指一大类细胞核无核膜包裹，只
有被称作核区的裸露 DNA的单细胞生物,
亦即广义的细菌。
原核微生物的主要类群,
根据形态特征：细菌（狭义）、放
线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、
衣原体和螺旋体。
根据生理生化和分子生物学特征：
真细菌和古生菌
第一节 细菌
狭义细菌是指一类细胞细短、结构
简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖
和水生性较强的原核生物。
细菌分布, 大气, 水体, 土壤, 动植物体内
细菌种类和数量, 种类繁杂,数量巨大
细菌对人类社会生活的影响,
1,有害影响, 动植物致病菌,引起食物和物
品腐烂变质等 。
2,有益作用, 细菌发酵产品生产,农业杀
虫菌剂, 细菌肥料生产, 细菌浸矿, 微生态制
剂, 污水处理等 。
一、细菌的形态与大小
（一）细菌的形态
细菌个体的基本形态,
球状、杆状和螺旋状三大类型
(a)单球菌 (b)双球菌 (c)四联球菌 (d)八叠球菌 (e)葡萄球菌 (f)链球菌
各种不同形状的球菌
各种不同形状的杆菌
(a)球杆菌 (b)单杆菌
(c)双杆菌 (d)链杆菌
各种不同形状的螺旋菌
(a) 螺菌 (b)螺旋体 (c)弧菌
球菌
杆菌
螺旋型菌
特殊形态的细菌
（ 二 ） 细菌大小
多数细菌细胞的直径约 0.5mm,长度约
0.5~5 mm。
但已报道最小的纳米细菌 (nanobacteria)
直径甚至小于 0.05 mm；
最 大 的 球 菌 纳 米 比 亚 嗜 硫 珠 菌
(Thiomargarita namibia),其直径大小可达
100-750μm ！
细菌细胞的模式构造
二、细菌的结构
(一 ) 细胞壁（ cell wall）
细胞壁概念,是细胞最外的一层厚实, 坚
韧的外被, 主要成分为肽聚糖, 具有固定外形
和保护细胞等多种功能 。
细胞壁功能,① 固定细胞外形和提高机械
强度, 保护细胞免受外力的损伤； ② 为细胞生
长, 分裂和鞭毛运动所必需； ③ 阻拦酶蛋白或
抗生素等有害物质进入细胞； ④ 赋予细菌特有
的抗原性和致病性 (如内毒素 ),并与细菌对抗
生素和噬菌体的敏感性密切相关 。
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造
细胞壁类型,革兰氏阳性细菌细胞壁、革兰氏阴性细菌细胞壁
革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
细胞膜
肽聚糖
磷壁酸
脂磷壁酸
肽聚糖
周质空间
细胞膜
外膜
脂多糖 孔蛋白 磷脂
脂蛋白
膜蛋白
膜蛋白
1、革兰氏阳性细菌的细胞壁结构
特点,细胞壁厚度大,20~80 nm；化学组分
简单,一般含 90%肽聚糖和 10%磷壁酸。
(1)肽聚糖,肽聚
糖是由多糖链经
短肽相交联而形
成的网络状分子,
是真细菌细胞壁
特有的成分, 构
成细菌细胞壁坚
硬的骨架部分 。
短肽交联
多糖链
n （ M） （ G）
革兰氏阳性细菌细胞壁肽聚糖的单体图解
左：简化的单体分子间的连接；右：单体的分子构造。 箭头示溶菌酶的水解位点
表 肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型
类型 甲肽尾上连接点 肽桥 乙肽连接点 例
I 第四氨基酸 -CO.NH-直接相连 第三氨基酸 E,coli (G-)
II 第四氨基酸 -(Gly)5 第三氨基酸 S,aureus (G+)
III 第四氨基酸 -(肽尾 )1~2- 第三氨基酸 M,luteus (G+)
IV 第四氨基酸 -D-Lys- 第二氨基酸 C,poinsettiae(G+)
（ 2） 磷壁酸 （ teichoic acid）
磷壁酸是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸
性多糖, 是革兰氏阳性细菌所特有的成分之一 。
甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（右）
磷壁酸类型,
根据糖成分：甘油磷壁酸
核糖醇磷壁酸
根据与壁中结合分子类型及分布,
壁磷壁酸
脂磷壁酸
磷壁酸的主要生理作用,
①因带负电荷，故可与环境中的 Mg2+
等阳离子结合，提高这些离子的浓度，
以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性
的需要；②对一些革兰氏阳性致病菌 (如
A族链球菌 )而言，可借此 (主要为膜磷壁
酸 )与其宿主粘连；③赋予革兰氏阳性菌
以特异的表面抗原；④是某些噬菌体特
异性吸附受体。
2,革兰氏阴性细菌细胞壁结构
特点：肽聚糖层很薄 （ 仅 2~3nm）, 在肽聚
糖层外还有一个外膜, 成分较复杂,
整个壁厚度较 G+菌 薄, 机械强度较 G+
菌弱 。
(1)肽聚糖层,
特点（以大肠杆菌为例）,
?肽聚糖层薄（ 2~3nm）
?四肽尾的第三个不是 L-Lys，而是内消旋
二
氨基庚二酸（ M－ DAP）
?没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的
联
系仅由前一肽尾的第 4个氨基酸即 D－丙
氨酸的羧基与后一肽尾第 3个氨基酸即 M
－ DAP的氨基直接连接。
（因而只能形成较疏密、机械强度较差的
(2)外膜,
特点,
a.是 G-细菌细胞壁特有的结构，位于壁的
最外层
b,化学成分是脂多糖、磷脂和若干种外膜
蛋白
功能,a,控制细胞透性 ;
b,提高 Mg2+浓度 ;
c,决定细胞壁抗原性 ;
d,类脂 A是类毒素的主要成分
G-菌外膜
脂多糖 (lipopolysaccharide,LPS)
沙门氏菌属脂多糖中的类脂 A结构
3、革兰氏染色
成 分 革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌
革兰氏染色反应
肽聚糖含量
肽聚糖结构
细胞壁厚度及层次
磷壁酸
脂多糖与类脂质
脂蛋白质
对溶菌酶
对青霉素和磺胺
与细胞膜的关系
菌体呈紫色
含量高，占细胞壁干重的 30
～ 95%)
多层,紧密
20-80nm,单层
多数有,含量较高 (<50)
一般无
一般无
敏感
敏感
不紧密
经脱色、复染后菌体呈红色
含量低，占细胞壁干重的 5～
20%
1-2层,疏松
10nm左右 (其中外壁层约 8nm),
多层
无
含量较高（分布在外壁层）
含量较高（分布在外壁层）
不敏感
不敏感
紧密
表 革兰氏阳性细菌与阴性细菌细胞壁成分的比较
4,细胞壁缺损
几类细胞壁缺损或无细胞壁的细菌类型,
① 原生质体 (protoplast)：指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细
胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后, 所留下的仅由细胞膜包
裹着的细胞, 常见于革兰氏阳性菌；
② 球状体或原生质球 (sphaeroplast)：指还残留部分细胞壁的
原生质体, 常见于革兰氏阴性细菌；
③ L型细菌,L型细菌应专指那些在实验室中通过自发突变而形成的遗传性稳
定的细胞壁缺陷菌株 。 1935年时, 在英国李斯特 (Lister)预防医学研究所中
发现一种由自发突变而形成的细胞壁缺损的细菌 ——念珠状链杆菌
(Streptobacillus moniliformis),它的细胞膨大, 对渗透压十分敏感, 在固
体培养基上形成, 油煎蛋, 似的小菌落 。 由于 Lister研究所的第一字母是
,L”,故称 L型细菌 。
(二 ) 细胞质膜（ cytoplasmic membrane）
特点,
1.原核微生物的细胞膜一般不含胆固醇等甾醇 （ 支原体
除外 ）, 这一点与真核生物明显不同 。 多烯类抗生素因
可破坏含甾醇的细胞质膜, 故可抑制支原体和真核生
物, 但对其他的原核生物则无抑制作用 。
2,很多革兰氏阳性细菌可由细胞质膜内褶而形成囊
状构造 -间体 （ mesosome）, 其中充满着层状或管状
的泡囊 。 间体与某些酶如青霉素酶的分泌有关, 还可
能与 DNA的复制, 分配以及与细胞分裂有关 。
Bacillus fastidiosus
间体（ mesosome）
（三）细胞质和内含物
细胞质 （ cytoplasm）,是细胞质膜包围的除核区外的一
切半透明, 胶体状, 颗粒状物质的总称 。 原核微生物
的细胞质是不流动的, 这一点与真核生物明显不同 。
细胞质组成,
水分, 约 80％
核糖体 （ 由 50S大亚基和 30S小亚基组成 ）
各种化合物：如基质成分, 中间代谢物, 营养物和大
分子等
细胞内含物 （ inclusion body）,如类囊体, 羧酶体,
气泡或伴孢晶体等 。 （ 细胞质内形状较大的颗粒
状构造称为内含物, 包括各种 储 藏物和羧酶体,
气泡等 。 ）
聚 -b-羟丁酸（ poly-b-hydroxybutyrate,PHB）,细胞质内属于类脂性质的碳
源类贮藏物，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。作为生物聚合
物具有具有良好应用前景。
聚磷酸颗粒 （ polyphosphate granules,PP）,因
可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称作异染粒
（ metachromatic granules） 。 成分为正磷酸单体
酯键相连的线性聚合物, 具有贮藏磷元素, 能量和
降低细胞渗透压等作用 。
趋磁水生螺菌
(Acuaspirillum magnetotacticum)
电镜照片
磁细菌在磁场中做波状迁移
链状排列的磁性颗粒
分离的磁小体
② 磁小体 (magnetosome),成分为 F3O4,外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白包裹,
具导向功能。
③ 羧酶体（ carboxysome）存在于一些自养细菌胞内的多角形或六角形内含物，
内含 1,5二磷酸核酮糖羧化酶，是自养细菌固定二氧化碳的场所 。存在于硫
杆菌属（ Thiobacillus）、贝日阿托氏菌属（ Beggiatoa）、硝化细菌
和一些蓝细菌中。图示硫杆菌的羧酶体
羧酶体
④ 气泡 （ gas vacuoles）,
泡囊状内含物, 内中充满气
体, 内有数排柱形小空泡,
外为蛋白质膜包裹 。 具有调
节细胞比重, 使其漂浮在水
中, 借以获取光能, 氧和营
养物质 。 主要存在于多种蓝
细菌中 。
(四 ) 核区 （ nuclear region）
核区又称原核 （ prokaryon） 或拟核
（ nucleoid）, 指原核生物所特有的无核膜
结构, 无固定形态的原始细胞核 。
(六 ) 糖被 （ glycocalyx）
糖被是某些细
菌在一定营养
条件下向胞外
分泌出厚度不
定的胶粘状物
质包被于细胞
壁的外表, 此
称为糖被 。
（ c）
（ d）
粘液层（ a） SEM 和荚膜（ b）荧光显微
镜照片,
粘液层（ c）和荚膜（ d）示意图
（ a）
（ c）
糖被类型,
包裹在单个细胞壁上
有固定层的糖被
荚膜 （ capsule）
微荚膜 （ microcapsule）
呈松散状态, 未固定的的糖被
粘液层 （ slime layer）
包裹几个细胞或一群细胞
菌胶团 （ zoogloca）
糖被的主要成分,多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。
糖被的功能,① 保护作用：其上大量极性基团可保护菌体免
受干旱损伤或防止噬菌体的吸附和裂解；一些动物致病菌的荚
膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬, 例如肺炎克雷伯氏菌
( Klebsiella pneumoniae)的荚膜既可使其粘附于人体呼吸道并
定植, 又可防止白细胞的吞噬； ② 贮藏碳源和能源养料, 以备
营养缺乏时重新利用； ③ 作为透性屏障或 (和 )离子交换系统, 可
保护细菌免受重金属离子的毒害； ④ 表面附着作用, 例如引起
龋齿的唾液链球菌 (Streptococcus salivarius)会分泌一种己糖
基转移酶, 使蔗糖转变成果聚糖, 从而使细菌牢牢粘附于牙齿
表面, 可腐蚀牙表珐琅质层并引起龋齿； ⑤ 细菌间的信息识别
作用 ;⑥ 堆积代谢废物 。
(六 ) 鞭毛 (flagellum,复 flagella)
生长在某些细菌体表的长丝状、波状弯曲
的蛋白质附属物称为鞭毛，其数目为一至数十
条，具有运动功能。鞭毛的长约 15~20mm，直
径为 0.01~0.02mm。
细菌鞭毛
(flagellum) 电镜
照片 （ 引自
,Foundations
of Microbiology ）
1、鞭毛在细胞表面的着生方式,
一端生：一根，一束
两端生：两端各生一根鞭毛，两端各生一束鞭毛
周生
侧生
G-细菌鞭毛的一般结构
2、鞭毛的一般结构 G+细菌鞭毛结构特点,革兰氏阳性细菌的鞭毛结构较为简单，如枯
草芽孢杆菌鞭毛的基体仅有 S和 M两个环，而鞭
毛丝和钩形鞘则与革兰氏阴性菌相同。
3、鞭毛运动的机制
,旋转论 (rotation theory)”
4,鞭毛的功能
与细菌运动有关, 是原核生物实现其趋向
性 (taxis)的有效方式 。
(七 ) 菌毛 (fimbria) 和性毛 (pili)
1,菌毛 (fimbria),是一种长在细菌体表的纤细, 中空,
短直, 数量较多的蛋白质类附属物, 具有使菌体附着于
物体表面的功能 。 比鞭毛简单, 无基体等构造, 直接着
生于细胞质膜上 。 直径一般 3-10nm,每菌有 250~
300条 。 多存于 G-
致病菌中, 参与菌
体吸附于宿主粘膜
上皮细胞上 。
大肠杆菌菌毛 （ fimbria）
( 引自, Foundations of
Microbiology”)
大肠杆菌性毛
（ pili）电镜
照片 (引自
,Foundatio
ns of
Microbiology)
2,性毛又称性菌毛 (pilus),长度比菌毛长, 数量少,
每个细胞仅一至少数几根, 其构造和成分与菌毛相同 。
功能：参
与细菌结
合作用,
传递遗传
物质 。
(八 ) 特殊的休眠构造 —— 芽孢
某些细菌在其生长发育后期, 在细胞内形成
一个圆形或椭圆形, 厚壁, 含水量极低, 抗逆性
极强的休眠
构造, 称为
芽孢或内生
孢子 (spore,
Endospore)。
主要种类,芽
孢杆菌属和羧
菌属
1、芽孢特点
（ 1）芽孢是休眠构造而不是繁殖构造
（ 2）芽孢抗逆性极强
（ 3）芽孢休眠能力极强
2、细菌芽孢构造的模式图
3、细菌芽孢形成过程
4、芽孢耐热的分子机制,
（ 1）渗透调节皮层膨胀学说
（ 2）吡啶二羧酸钙（ DPA）学说
5,伴孢晶体
少数芽孢杆菌, 例如苏云金芽孢杆菌在
其形成芽孢的同时, 会在芽孢旁形成一颗菱形
或双锥形的碱溶性蛋白晶体－ δ 内毒素, 称为
伴孢晶体 。 它的干重可达芽孢囊重的 30%左右,
由 18种氨基酸组成 。 由于伴孢晶体对 200多种
昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用, 因而可
将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护
的生物农药－细菌杀虫剂 。
6、细菌其它休眠构造 -孢囊
孢囊是固氮菌尤其是棕色固氮菌等少数细菌
在缺乏营养的条件下, 由营养细胞的外壁加厚,
细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休
眠体, 一个营养细胞仅形成一个孢囊, 因此与芽
孢一样只是休眠体 。 孢囊在适宜的外界条件下,
可发芽和重新进行营养生长 。
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式：二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂，如绿色硫细菌
复分裂，如 小型弧状细菌
芽殖，如 芽生杆菌属
三、细菌的繁殖与培养特征
(一 ) 细菌的繁殖
细菌一般为无性繁殖。
多数 繁殖方式：二分裂繁殖
少数其它方式,
三分裂，如绿色硫细菌
复分裂，如 小型弧状细菌
芽殖，如 芽生杆菌属
杆菌二分裂 格形暗网菌三分裂 蛭弧菌复分裂
(二 ) 细菌的培养特征
细菌的培养特征主要指细菌在固体, 半固体和
液体培养基中生长后所表现出的群体形态特征, 不
同的细菌有其固有的培养特征 。
1、细菌的固体培养特征
菌落 （ colony）, 是指在固体培养基上, 由一个
细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见的群体 。
菌落特征, 湿润,较光滑, 较透明, 较粘稠, 易挑
起, 质地均匀, 菌落正反面及边缘与中央部位的颜色
一致 。
生物学意义,微生物分类鉴定的指征之一 。
菌苔 （ bacterial lawn）, 是指在固体培养基上
由许多细菌或孢子生长, 繁殖形成的肉眼可见, 相互
连成一片的大量菌落群体 。
2,细菌的半固体培养特征
半固体培养基：含 0.35-0.4%琼脂
穿刺接种法,
用途：观察细菌是否扩散生长, 判断细菌运动性及是否
含鞭毛 。
3,细菌的液体培养特征
多数呈浑浊状, 少数形成沉淀, 菌醭, 菌膜等 。
一、放线菌的特征
1,什么是放线菌 （ actinomyces）？
放线菌 是一类有分枝状的菌丝体 (mycelium) 和以孢子进
行繁殖的丝状细菌 。
2,为什么属于原核生物？
① 放线菌的菌丝体为单细胞, 菌丝直径比真菌细, 与细菌接近；
② 无核膜, 核仁和线粒体等, 核糖体为 70S,属原核生物；
③ 细胞壁含胞壁酸, 二氨基庚二酸, 不含几丁质, 纤维素, 革
兰氏染色阳性；
④ 对环境 pH值的要求是近中性或微偏碱, 这与细菌相近而不同
于真菌 (一般偏酸性 )；
⑤ 凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌, 而抑制真菌的抗生
素对放线菌无抑制作用；
⑥ 对溶菌酶敏感 。
第二节 放线菌
二、放线菌的形态与结构
--- 链霉菌属（ Streptomyces）的放线菌
1、链霉菌菌体形态与结构
孢子丝
孢子
气生菌丝
培养基表面
基内菌丝
① 基内菌丝,又称营养菌丝或初级菌丝体, 匍匐生长在培养基
内或培养基表面 。 其主要功能为吸收营养物质和排泄代谢废物,
一般无横隔膜 (诺卡氏菌属除外 )。 直径 0.2—1.2μm,但长度差
别很大, 短的小于 100μm,长的可达 600μm以上 。 无色或产生
水溶性或脂溶性色素而呈现黄, 绿, 橙, 红, 紫, 蓝, 褐和黑
等各种颜色 。
② 气生菌丝,又称二级菌丝体, 基内菌丝发育到 —定阶段后,
向空间长出的菌丝体 。 一般颜色较深, 比基内菌丝粗 （ 直径为
1-1.4μm） 。 气生菌丝长度差别悬殊, 直形或弯曲, 有分枝 。
③ 孢子丝,又称繁殖
菌丝或产孢丝, 当气
生菌丝生长发育到一
定阶段, 气生菌丝上
分化出可形成孢子的
菌丝 。 孢子丝的形状
及在气生菌丝上排列
的方式随种而异；有
的直形, 有的波浪形
或螺旋形 。 螺旋的数
目, 疏密程度, 旋转
方向等都是种的特征 。
放线菌的孢子丝类型模式图
④ 孢子,放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。
同一孢子丝上分化出的孢子的形状、大小有时也不一致。所以，
不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面结构
的差异，有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常
具有色素，呈灰、白、黄、橙、红、蓝和绿等颜色，其颜色在
一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构和颜色是放
线菌菌种鉴定的主要依据之一。
放线菌孢子形态及其表面
纹饰结构模式图
2、其它放线
菌的形态与
结构
三、放线菌的繁殖
1,分生孢子 (conidium)
放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成
孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分
生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。
a细胞质膜内陷； b细胞壁与细胞质膜同时内陷
2,孢囊孢子 (sporangiospore)
有的放线菌由菌丝盘卷形成孢囊，其间产
生横隔，产生孢子。孢囊成熟后，释放出孢囊
子。孢囊可以在气生菌丝上，也可在基内菌丝
上形成。
链孢霉孢子囊形成过程
(a)孢子囊形成初期； (b)孢子囊继续生长，囊内形成横隔； (c)成熟孢子囊，孢囊孢子不规则排列
3、基内菌丝断裂
诺卡氏菌属当营养菌丝成熟后，会以横割
分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌
状、球状或分枝状的分生孢子。
4,任何菌丝片段
放线菌也可借菌丝断裂的片段，形成新
菌丝体，这种现象常见于液体培养。工业发
酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁
殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌
膜，膜上也可生出孢子。
第三节 支原体、立克次氏体、衣原体
一、支原体
支原体是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生
物, 因不含有细胞壁, 在液体培养基中培养时, 往往
呈分枝的丝状体, 故称之为支原体 (mycoplasma)。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的, 称为
胸膜肺炎支原体 。 1967年发现在患, 丛枝病, 的桑,
马铃薯等许多植物的韧皮部中也有支原体存在, 为与
感染动物的支原体相区分, 一般称侵染植物的支原体
为类支原体 （ mycoplasma） 。
支原体生物学意义,许多支原体引起动物 ——牛,
绵羊, 山羊, 猪, 禽和人类的病害；一些类支原体也
引起植物病害；因滤过性,常会造成实验室组织培养物
污染 。
1,形态大小
细胞很小, 光学显微镜下
勉强可见, 直径约为 150～
300nm,一般为 250nm左右,
能透过细菌滤器 。 在大小仅为
50 ～ 200 nm 的 纳 米 细 菌
（ nanobacteria） 被发现之前,
曾被认为是整个生物界中尚能
找到的能独立营养的最小型生
物 。
细胞多形, 易变, 呈球状
或长短不一的丝状及分枝状 。
肺炎支原体（ Mycoplasma pneumoniae）
电镜照片，显示其多形性。（ a）透射电镜
照片（ X47,880）；（ b）扫描电镜照片
（ X26,000）。
2,细胞结构
缺乏细胞壁, 细胞柔软, 革兰氏染色阴性, 对渗透压敏感,
对表面活性剂和醇类物质敏感, 对抑制细胞壁合成的青霉素,
环丝氨酸等抗生素不敏感等 。
细胞膜含胆固醇, 对两性霉素, 制霉菌素等多烯类抗生素
十分敏感 。 对破坏细胞膜结构的表面活性剂, 脂溶剂极为敏感 。
基因组很小, 仅在 0.6～ 1.1Mb左右 。
结构特点
1）胞膜含甾醇
2）无细胞壁，对抑制壁合成抗生素不敏感
3）“油煎蛋”菌落
4）基因组小,0.6~1.1Mb
5）二分裂和出芽繁殖
3,繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进
行繁殖 。
寄生或腐生 。 能在含血
清, 酵母膏或甾醇等营养丰
富的培养基上生长 。
菌落特征：菌落小, 直径
一般仅为 0.1～ 1mm,呈特有
的, 油煎蛋, 状 。
液体培养特征：不混浊 。
“油煎蛋”
状
二, 立克次氏体
1909年, 美国医生 H,T,Ricketts（ 1871～ 1910）
首次发现落基山斑疹伤寒的病原体, 并于 1910年牺牲
于此病 。 因该类微生物专性寄生, 不能人工培养, 故
后人为纪念其发现者, 称这类病原菌为立克次氏体
（ rickettsia） 。
1972年起, 因陆续在某些患病植物韧皮部中发现
了类似立
克次氏体的微生物, 为与寄生在动物细胞中的立克次
氏体相区别, 称作类立克次氏体 （ rickettsia-like
organism,RLO） 。
生物学意义：是人类斑疹伤寒, 恙虫热和 Q热等
严重传染病的病原体 。 主要通过产生内毒素致人死亡 。
1） G-，寄生（有壁，不能独立生活，细
胞较大 0.3-2 μm）
2）对热敏感,56C以上 30min即可杀死，
对四环素，青霉素等抗生素敏感
3）二分裂繁殖，宿主一般为节肢动物，
可从伤口侵入人体
4）基因组很小,1.1Mb
5）致病性：在宿主血流中大量增殖，并
产内毒素
特点
立克次氏体
1、形态大小
细胞体积 0.3～ 0.6μm× 0.8～ 2μm。 似一般细菌大
小, 但比支原体和衣原体大, 无滤过性 。
细胞形态多样, 有球状, 杆状或丝状 。
2、细胞结构
含有细胞壁, 革兰氏染色阴性 。 细胞壁含胞壁酸
和二氨基庚二酸, 还有与细菌内毒素相似的脂多糖复
合物, 但脂质含量远高于一般细菌 。
立克次氏体细胞膜因较疏松而, 渗漏性, 较大,
这种可透性细胞膜使得它们易从宿主细胞获得一些重
要的物质 （ 包括像 NAD+ 和辅酶 A这样大的辅酶 ）,
但同时也会使一些重要物质离开立克次氏体 。
基因组很小, 如 Rickettsia prowazeki的基因组
为 1.1Mb,仅含 834个基因 。
3、抗性
对热敏感，一般在 56℃ 以上经 30min即被杀死。
立克次氏体对许多抗细菌的抗生素如四环素和青霉
素是敏感的。
4、代谢系统
存在产能系统，但缺乏完整的产能代谢途径，
不能氧化葡萄糖或有机酸，只能氧化谷氨酸和谷氨
酰氨产能，所以立克次氏体一旦离开宿主就会很快
死去。
立克次氏体以二分裂方式繁殖 。
严格的细胞内寄生, 这一点与病毒相似, 它们大
多数不能用人工培养基培养, 须用鸡胚卵黄囊, 敏感
动物组织细胞及敏感实验动物进行传代培养 。
生活史中必须由蚤, 螨等吸血节肢动物作为媒介,
而在动物间传代, 因此立克次氏体也被称为虫媒微生
物 。
5、繁殖与培养特征
三、衣原体（ chlamydia）
衣原体是一类在真核细胞内营专性寄生的小型革
兰氏阴性原核生物 。 由于它没有产能系统, 需要来自
宿主的 ATP,故有, 能量寄生物之称,, 因此很长一
段时间衣原体被认为是, 大型病毒, 。 1956年, 汤飞
凡教授等自沙眼中分离到病原体后才逐步证明衣原体
是一类特殊的具细胞结构的生物 。
主要生物学意义：引起鹦鹉热等人兽共患病的鹦
鹉热衣原体, 引起人沙眼的沙眼衣原体, 引起肺炎的
肺炎衣原体 。
1、形态大小
有两种细胞形态, 一种是宿主细胞外的形态,称作原体, 呈球状
（ 直径小于 0.4μm）, 有传染性；另一种是存在于宿主细胞的形
态, 称为始体或网状体, 呈较大的球形 （ 直径 1～ 1.5μm） 。
2、衣原体生活史
① 有革兰氏阴性细菌特征的细胞壁, 但缺肽聚糖；
② 有不完整的酶系统, 尤其缺乏产能代谢的酶系统 ;
③ 一般对抑制细菌生长的抗生素和药物都很敏感, 但
对青霉素不敏感, 鹦鹉热衣原体对磺胺具有抗性；
④ 生活方式严格的专性细胞内寄生 。 在实验室中, 衣
原体可培养在鸡胚卵黄囊膜, 小白鼠腹腔, 组织培
养细胞或 HeLa细胞上；
⑤ 有特殊的生活史和两种形态, 可在宿主细胞内形成
包涵体 。
3、衣原体特征
第四节 螺旋体
螺旋体 (Spirochaeta)是一群形态和运动机能独
特的、革兰氏阴性反应的单细胞原核微生物,
因细胞细长柔软,能作特殊的弯曲扭动或蛇一样
的运动,曾被归为动物。
1、螺旋体形态大小
细胞细长，呈螺旋状,无鞭毛。大小为 0.1~3.0X3~500mm,
2、螺旋体构造：原生质柱、轴丝、外鞘
3、生物学意义
存在于水体和动物体中。传染性性病梅毒病
就是由梅毒螺旋体所引起。
第五节 蓝细菌
蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处, 如：
它们都含叶绿素 a（ chlorophyll a） 和光合系统 Ⅱ,
具有放氧性光合作用,而长期被看作是植物,曾一直被
称作蓝藻或蓝绿藻 。 但事实上, 作为原核生物的蓝细
菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别 。 蓝细菌无
叶绿体, 无真核, 有 70S核糖体, 而且细胞壁中含有
肽聚糖, 对青霉素和溶菌酶十分敏感, 这些特性使得
蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列 。 蓝细菌与隶属红
螺菌目 （ rhodospirillales） 的光合细菌的差别是：
后者进行较原始的循环光合磷酸化反应, 在反应过程
中不放氧,是厌氧生物 。
1,形态大小
细胞一般比细菌大, 通常 3~10μm,但也有大到 60μm的 。
形态多样化：细胞形态球状或杆状, 单生或团聚；或许多
细胞排列而成的群体呈丝状, 或分枝丝状, 或螺旋状, 有的含
异形胞 。
图 1-25 几种蓝细菌的典型形态
1、蓝杆菌属； 2、聚球蓝菌属； 3、粘聚球蓝菌属；
4、皮果蓝菌属； 5、鱼腥蓝菌属； 6、螺旋蓝菌属； 7、费氏蓝菌属
2、蓝细菌细胞结构
3,异形胞和静息孢子
(1)异形胞
(heterocyst)
固氮功能
(2) 静 息 孢 子
(akinete)
休眠功能
异形胞 ((H)和静息孢子 (A)
4,蓝细菌的繁殖与培养特征
蓝细菌通过无性方式繁殖 。
? 单细胞的种类行二分裂或复分裂；
? 丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的链
丝段 (hormogonium)方式繁殖；
? 少 数 种类 如管胞 蓝细 菌属通 过形 成内孢 子
(endospore)繁殖 。
蓝细菌液体培养通常不浑浊 。
5,蓝细菌生物学意义
（ 1） 在生物进化史上的作用,
蓝细菌 （ cyanobacteria） 是生长在池塘, 湖泊, 河流
及海洋等盐水中的好氧菌, 是种类十分庞杂的古老的原核生物,
它在地球发展史上为生物的进化做出了重要贡献, 因为它的发
展使得地球大气由无氧状态变为有氧状态 。
蓝细菌不仅广泛地分布在各种水体及土壤中, 也可与某
些植物 [如蕨类 Azolla（ 满江红属 ） 的叶腔中, 裸子植物 Cycas
（ 苏铁属 ） 和 Gunnera（ 根乃拉草属 ） 的根中 ]等进行共生,
由干它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力, 因
此还可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们, 故有, 先
锋生物, 的美称 。
（ 2）一些有着经济价值的蓝细菌如：发菜念珠蓝细菌
（ Nostoc flagelliforme）、地耳（ N,commune）、盘状螺
旋蓝细菌（ Spirulina platensis）、以及市场上销售的各种
“螺旋藻”产品等。
（ 3）有的蓝细菌是污染湖泊中发生“赤潮”及“水华”的原凶。
第六节 古生菌
古生菌是一群具有独特的基因结构或系统发育生物
大分子序列的单细胞原核生物, 多生活在地球上极端
的生境或生命出现初期的自然环境中, 营自养和异养
生活；具有特殊的生理功能, 如在超高温, 高酸碱度,
高盐及无氧状态下生活；具有独特的细胞结构, 如细
胞壁骨架为蛋白质或假胞壁酸, 细胞膜含甘油醚键；
以及代谢中的酶作用方式既不同于细菌又不同于真核
生物 。
一些产甲烷细菌, (a)亨氏甲烷螺菌 ; (b)史氏甲烷短杆菌 ;
(c)巴氏甲烷八叠球菌 ; (d)马泽氏甲烷八叠球菌 ; (e)布
氏甲烷杆菌 ; (f)黑海甲烷袋状菌,
一、古生菌的形态大小
二、古生菌的结构和化学组成
1,细胞壁
不含肽聚糖，又被称作“疵壁菌” (mendosicutes)，
细胞壁成分不含胞壁酸,D型氨基酸和二氨基庚二酸。
由于古生菌细胞壁溶菌酶对古生菌没有溶菌效果。古
生菌具多种特殊结构的细胞壁，如由假肽聚糖或酸性
杂多糖组成的细胞壁，由蛋白质或糖蛋白的亚单位组
成的细胞壁，同时具有假肽聚糖与糖蛋白外层的细胞
壁等类型。
古生菌细胞壁结构类型
甲烷杆菌属细胞壁中假肽聚糖的
结构
角鲨稀
四氢角鲨稀
(1) 磷脂中疏水尾有特殊的长链烃组成
2、细胞膜
(2) 甘油与烃链由特殊的
醚键连接
(3) 存在独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜。
（ 1） 核糖体：大小为 70S,但其结构类似于 80S型的核糖
体, 其 16S rRNA核苷酸顺序独特, 既不同于真细菌, 也不同
于真核生物 。
（ 2） tRNA成分：其核苷酸顺序也很特殊, 且不存在胸腺嘧
啶 。 大多数种转移 RNA中不含二氢尿嘧啶 。
（ 3） 蛋白质合成的起始密码：始于甲硫氨酸, 这点与真核
生物相同 。
（ 4） 对抗生素等的敏感性：对那些作用于真细菌细胞壁的
抗生素如青霉素, 头孢霉素和 D－环丝氨酸等不敏感；对真细
菌的转译有抑制作用的氯霉素不敏感；对真核生物的转译有抑
制作用的白喉毒素却十分敏感 。 此外古菌对茴香霉素敏感而对
卡那霉素不敏感的特性也与真细菌有别 。
3、特殊的生化组成
4,独特的生态条件
存在于极端特殊的生态环境下, 有的是严格厌
氧菌, 有的是极端嗜盐菌, 还有的则是嗜热嗜酸
菌 。
三、古生菌的主要类群
古生菌可分为 5个类群,
产甲烷古生菌
还原硫酸盐古生菌
极端嗜盐古生菌
超嗜热古生菌
热源体
四、古生菌的生物学意义
1、古生菌与生命起源
2、极端微生物酶及其潜在应用价值
第七节 细菌的分类及其主要类群
,伯 杰 氏 细 菌 鉴 定 手 册, （ Bergey’s Manual of
Determinative Bacteriology）, 第九版的伯杰氏手册基于细
胞壁的特性将原核生物分成四大类群, 其中薄壁菌和厚壁菌两
个类群物种数量最多 。
类群 I：薄壁菌 （ 革兰氏阴性菌 ）
组 1：暗细菌纲 （ 不进行光合作用 ）
组 2：不产氧光合细菌纲 （ 光合细菌, 不产氧 ）
组 3：产氧光合细菌纲 （ 光合细菌, 产氧 ）
类群 II：厚壁菌 （ 革兰氏阳性菌 ）
组 1：厚壁菌纲
组 2：放线菌纲
类群 III,无壁菌
组 1：柔膜菌纲 （ 缺乏细胞壁的原生质体 ）
类群 IV,疵壁菌
古生菌纲
属的模式
该 属 中一个具有代表性的种,即 模式种
Bacillus
Bacillus subtilis (Cohn,1872)
Type strain,ATCC 6051
=DSM 10
=CCTCC AB 92068
属 名
种 名 定种人 年代
保藏机构
及其保藏号
种的加词
Specific
epithet
