第四章 病毒
什么叫病毒？
病毒是形体微小, 结构简单, 仅含有 1种核
酸 DNA或 RNA,具有超级寄生性, 且必须在电
子显微镜下才能观察到的一类非细胞形态的微
生物 。
病毒的种类,
真病毒：至少含有核酸和蛋白质两种组分
亚病毒
类病毒：只含具有独立侵染性的组分
拟病毒：只含不具独立侵染性的组分
朊病毒：只含单一蛋白质部分
非细胞生物
病毒的特点,
1） 形态及其微小, 一般能通过细菌滤器, 必须在电
镜下才能观察；
2） 没有细胞构造, 主要成分仅为核酸和蛋白质；
3） 每一种病毒只含一种核酸, DNA或 RNA；
4） 依靠自身的核酸进行复制, 以病毒核酸和蛋白质
等, 元件, 的装配实现其大量繁殖；
5） 严格细胞内寄生, 缺乏完整的酶和产能系统, 只
能利用宿主活细胞的现成代谢系统合成病毒自身的核酸
和蛋白质；
6） 在离体条件下, 能以无生命力的大分子状态存在,
并可长期保持其侵染活力；
7） 对一般抗生素不敏感, 但对干扰素敏感；
8） 有些病毒的核酸可整合到宿主基因组中, 以原病
毒形式存在 。
研究病毒的重要意义,
一是控制和消灭有害病毒, 病毒威胁着人类
健康和家养动物养殖业, 病毒性疾病对国民经
济造成严重的影响, 发酵工业中的噬菌体污染
会严重影响发酵生产；
二是病毒的研究和利用价值, 主要表现为改
良品种, 培育活病毒疫苗株, 保护生态环境,
利用病毒作为昆虫杀虫剂, 基因工程研究的重
要载体 。
第一节 病毒的形态结构与化学组成
一, 病毒的大小
多数在 100nm左右 （ 20~200nm） 。 多数不能
在光学显微镜下看到, 必须用电子显微镜观察 。
最小的圆环病毒直径约 17nm,比核糖体稍大,
最大的动物痘病毒 （ Poxviruses） 直径达 200nm以上,
与最小的细菌相仿, 并且可以在光学显微镜下看到 。
二、病毒的基本结构
无囊膜病毒模式结构 有囊膜病毒模式结构
衣
壳
衣壳粒
核酸
衣
壳
刺突
病毒粒子
核衣壳
（ 基本结构 ）
囊膜有刺突
（ 非基本结构 ）
芯髓
（ 核酸 ）
衣壳
DNA/RNA
基因组：双股 /单股
分段 /不分段
多肽
（ 结构亚单位 ）
壳粒
（ 形态亚单位 ）
病毒粒子的组成及成分
三、病毒形态与主要结构类型
（一）病毒的形态
（二）病毒的结构类型
螺旋对称结构
二十面体对称结构
复合对称结构
无 囊 膜
杆状：烟草花叶病毒等
丝状：大肠杆菌 M13噬菌体等
卷曲状：流感病毒等
弹状：狂犬病毒等
有囊膜
无 囊 膜
有 囊 膜：疱疹病毒
小型：脊髓灰质炎病毒
大型：腺病毒
有 囊 膜：痘病毒（砖块状）
无 囊 膜：大肠杆菌 T偶数噬菌体（蝌蚪状）
病毒
结构类型
1,螺旋对称结构
以烟草花叶病毒 （ tobaco
mosaic virus,TMV） 为例 。
衣壳是由 2130个蛋白质亚基构
成的螺旋对称结构, 衣壳长
300nm。 直径 15~18nm,外观
呈狭窄的刚直杆状 。 螺旋衣壳
中央有直径 4nm的轴孔, 亚基
呈右手螺旋排列, 螺旋的螺距
为 2.3nm,每 — 螺转上的亚基
数目为十六又三分之 — 个 。 病
毒的单链 RNA半径约 4nnl处与
蛋白质亚基结合, 大约每三个
核苷酸结合着一个蛋白质亚基,
RNA长约 6395或 6398个核苷酸,
长度相当于 2130个亚甚或 130
螺转 。
2、二十面体对称结构
以腺病毒 （ adenovirus） 为例 。 腺病毒的衣壳含有 252个壳粒, 其中 12个
顶角的衣壳粒与相邻的衣壳粒组成五邻体, 240个面上或棱上的衣壳粒相互
之间组成六邻体 。 每个五邻体中央的衣壳粒上伸出一根末端带有顶球的刺突 。
每个五邻体壳粒由一个五聚体 （ 多肽 Ⅲ ） 和一个三聚体纤维蛋白 （ Ⅳ ） 组成；
但六邻体壳粒不是六聚体, 而是三聚体, 它由 3个 110K多肽 Ⅱ 构成 。
3,复合对称结构
具有复合对称衣壳结构的典型是有尾噬菌体, 以大肠杆菌 T4噬菌体
为例 。 T4噬菌体的头部为二十面体对称结构, 直径为 5nm。 噬菌体 (phage)
的尾部较为复杂, 由尾鞘, 尾管, 颈部, 基板, 尾钉和尾丝组成 。 头部与尾
部由颈部连接起来 （ 图 4-10） 。
四、病毒的化学组成
（一）病毒的核酸
正链和负链,
正链（ +）：与 mRNA碱基序列相同的单链。
负链（ -）：与 mRNA碱基序列互补的单链。
正负链（ ± ）,互补的双链。
+RNA：可作为 mRNA模板翻译成蛋白质。
-RNA：与 +RNA互补，不能直接用作 mRNA模板翻译成蛋白质。
+DNA：与 -DNA互补，不能作为模板直接合成 mRNA。
-DNA,mRNA模板链，可作为模板直接合成 mRNA。
分节段和不分节段,
个别 RNA病毒核酸为不连续, 间断的链, RNA部分节段为负链,
部分节段为正链, 称之为双义链 (ambisense)。 不分节段可称为
单分子, 分两个节段称为双分子, 分三个节段称为三分子, 分多
个节段可称为多分子 。
（一）病毒的蛋白质
1,结构蛋白：指构成一个形态成熟的有感染性的病
毒颗粒所必需的蛋白质, 包括衣壳蛋白, 囊膜蛋白和
存在于病毒颗粒中的酶等 。 约占病毒总量的 70%,少
数低至 30~40%。
（ 1） 衣壳蛋白：是构成病毒衣壳结构的蛋白质,
由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基是构成衣
壳蛋白的最小单位 。 一些简单的病毒的衣壳蛋白仅由
一种或少数几种蛋白质构成, 而一些复杂病毒则可多
达 20余种 。
衣壳蛋白的功能：构成病毒的衣壳, 保护病毒的
核酸；无囊膜病毒的衣壳蛋白参与病毒的吸附, 侵入,
决定病毒的宿主嗜性；病毒的表面抗原 。
（ 2） 囊膜蛋白或称刺突蛋白：是由囊膜糖蛋白和
基质蛋白两类病毒蛋白质构成, 位于囊膜表面 。
囊膜糖蛋白：病毒的主要表面抗原；囊膜糖蛋白
多为病毒吸附蛋白, 它们与细胞受体相互作用启动病
毒感染发生, 有些病毒的囊膜糖蛋白还介导病毒的进
入；可能具有凝集脊椎动物红细胞, 细胞融合以及酶
等活性 。
基质蛋白：构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结
构, 具有支撑囊膜, 维持病毒结构的作用；介导核衣
壳与囊膜糖蛋白之间的识别, 在病毒芽出成熟过程中
发挥重要作用 。
（ 3） 毒粒酶：是存在于病毒壳粒内的酶, 根据其
功能大致可分为两类,
一类是参与病毒进入, 释放等过程的酶, 如 T4噬
菌体的溶菌酶, 流感病毒的神经氨酸酶等；
一类是参与病毒的大分子合成的酶, 如反转录病
毒, 嗜肝 DNA病毒的反转录酶, 所有 dsRNA病毒, 负
链 RNA病毒以及 dsRNA病毒的病毒颗粒中存在的转录
酶等 。 一些复杂的病毒, 如在细胞质内复制的痘病毒
还具有许多参与 RNA转录物加工和 DNA复制的酶 。
2,非结构蛋白：指由病毒基因组编码的, 在病毒复
制过程中产生并具有一定功能, 但不结合于病毒颗粒
中的蛋白质 。
病毒的非结构蛋白数量和功能依据病毒的种类,
病毒基因组的复杂程度和病毒复制时期的不同而不同 。
许多非结构蛋白具有酶活性, 参与和调控病毒的复制
(replication)与转录 (transcription)。 最近发现, 部分
非结构蛋白具有抗凋亡, 抗细胞因子活性及干扰抗原
递呈得功能, 如口蹄疫病毒的 3ABC蛋白已经用来区
分野毒感染和弱毒苗免疫 。
（ 三 ） 病毒的脂类 病毒脂类是病毒在成熟释放过程中从宿主细
胞获得的, 主要存在于病毒的囊膜 。 脂类约占其结构成分的
20%-35%。 痘病毒脂类的含量约占 5%,而狂犬病毒脂类的含量
达 50%。
（ 四 ） 病毒的糖类 某些病毒含有少量的糖类 。 糖类主要是以寡
糖侧链存在于病毒糖蛋白和糖脂中, 或以粘多糖形式存在 。 除了
有囊膜病毒的糖蛋白突起外, 某些复杂病毒的病毒颗粒还含有内
部糖蛋白或者糖基化的衣壳蛋白 。 糖蛋白还是重要的免疫原, 例
如抗流感病毒血凝素的血清具有明显的病毒中和作用 。
（ 五 ） 其他组成 在一些动物病毒, 植物病毒和噬菌体的病毒颗
粒内, 存在一些如丁二胺, 亚精胺, 精胺等阳离子化合物 。 在某
些植物病毒中还发现有金属阳离子存在 。 这些含量极微的有机阳
离子或无机阳离子与病毒核酸呈无规则的结合, 并对核酸的构型
产生一定的影响 。 它们的结合量仅与环境中相关离子浓度有关,
是病毒装配时从环境中获得的不恒定成分 。
第三节 病毒的主要类群与繁殖方式
一、病毒的主要类群与分类系统
编号 特征
1 宿主的性质（动物、植物、细菌、昆虫、真菌）
2 核酸的性质（ DNA或 RNA；单链或双链；分子量；分节段
或不分节段，分为几个节段 (RNA病毒 )； ssRNA病毒中基因
组为正链或负链）
3 衣壳对称形式 —— 二十面体对称、螺旋对称、复合型对称
4 有无囊膜及囊膜对乙醚的敏感性
5 病毒颗粒或核衣壳的直径
6 二十面体病毒中的壳粒数目
7 免疫学特性
8 基因数目和基因图谱
9 病毒在细胞内复制的位置
10 有无 DNA复制中间体 (ssRNA病毒 )；有无反转录酶
11 病毒释放的方式
12 导致的疾病或引起疾病的特异性临床症状、传播的途径。
国际病毒分类委员会（ ICTV）作为国际公认的病毒分类与
命名的权威机构。国际病毒分类系统采用目（ order）、科
(family)、亚科 (subfamily)、属 (genus)、种 (species)、分类
阶元。 ICTV不负责病毒种以下的分类和命名，病毒种以下的血
清型、基因型、毒力株、变异株和分离株的名称由公认的国际
专家小组确定。根据 ICTV的分类报告，目前把所有已知病毒分
为 233个属,1550个种，其中 204个属归于 64个科。从第 6次分
类报告开始，把病毒分为 3大类,DNA病毒,DNA反转录与
RNA反转录病毒,RNA病毒。根据病毒进化发生学的关系，第
7次分类报告在部分科之上建立了 3个目：尾病毒目、单负股病
毒目和套式病毒目。在同一亚科中不同属的分类依据是其免疫
学特性与宿主持异性。病毒的种是一个不确定的分类单位。
1990年 ICTV将其定义为具有一定世代关系并占据一定生境
（ niche）的病毒群。也就是在具有科和属的特征的前提下，把
某些次要特征大致但又不完全相同的病毒归为同一种病毒。
病毒的命名,采用英文或英文化拉丁文，只
用单名，也不用斜体书写。但是目、科、亚科、
属分别用拉丁文后缀,-virales”、,-viridae”、
,-virinae”、,virus”。例如，痘病毒属于痘
病毒科 （ Poxviridae）；脊椎动物痘病毒亚科
（ Chorodopoxviridae）则包含了各种脊椎动
物痘病毒。
二, 细菌噬菌体
噬菌体是感染细菌, 放线菌和蓝细菌等原
核微生物的病毒, 分布广泛 。 根据其核酸类型
可分为 dsDNA病毒, ssDNA病毒, dsRNA病毒
和 ssRNA病毒, 一般无被膜, 主要有蝌蚪形,
微球形和丝型 （ 图 4-19） 。 噬菌体的发生在工
业生产上会造成发酵液污染, 影响发酵产量和
质量, 甚至引起倒罐, 造成重大损失 。 噬菌体
在分子生物学研究中也有着广泛的应用, 如大
肠杆菌的 λ噬菌体作为基因工程的载体；大肠杆
菌 M13噬菌体展示技术用于多肽或蛋白质的表
达并展示于噬菌体表面, 研究蛋白质相互作用 。
图 4-19：细菌噬菌体的多形性（源于 Richard Robarts 对加
拿大萨斯卡通市盐湖噬菌体研究的照片。）
（ 一 ） 烈性噬菌体及其繁殖方式
这类噬菌体侵入细菌细胞后, 会通过裂解
作用摧毁细胞使病毒粒子释放 。 这类能在宿主细
菌细胞内增殖, 产生大量子噬菌体, 并通过裂解
细菌细胞而释放出来的噬菌体, 因而被称为烈性
噬菌体 （ virulent phage） 。 T4噬菌体是一个典
型的烈性噬菌体 。
病毒的繁殖过程,
一般可分为吸附、侵入、生物合成、成熟装配与裂解
释放五步。烈性噬菌体所经历的繁殖过程，称作裂解
性周期。
1、吸附
2、侵入
3、生物合成
4、成熟装配
5、裂解释放
病毒一步生长曲线
（二）一步生长曲线
（ 1） 潜伏期,是指病毒侵入宿主细胞到病毒粒子
释放出胞外前的一段时间 。
潜伏前期又称隐蔽期 （ eclipse phase）, 是指病
毒的核酸侵入宿主细胞后至第一个病毒粒子装配前的
一段时间, 此时宿主细胞内不含有完整的, 有侵染力
的成熟病毒粒子 。
潜伏后期, 病毒粒子装配成熟, 胞内具侵染性的成
熟病毒粒子数目逐渐增, 但没有释放出胞外 。 寄主细
胞的裂解标志着潜伏期的结束 。
（ 2） 裂解期,是指宿主细胞迅速裂解, 溶液中病
毒粒子急剧上升的一段时间 。 病毒没有个体生长, 其
宿主细胞裂解也是突发的 。
（ 3） 平台期,是指感染病毒的宿主细胞全部裂解,
溶液中病毒效价达到最高点以后的时期 。
两个特征性数据
潜伏期,是病毒颗粒吸附于细胞到受染细胞释放
出子代病毒颗粒所需的最短时间, 不同病毒的潜伏期
长短不同, 噬菌体以分钟计, 动物病毒和植物病毒以
小时或天计 。
裂解量,是每个受染细胞所产生的子代病毒颗粒
的平均数目, 其值等于潜伏期受染细胞的数目除稳定
期受染细胞所释放的全部子代病毒数目, 即等于稳定
期病毒效价与潜伏期病毒效价之比 。 通过一步生长曲
线测定, 噬菌体的裂解量一般为几十到上百个, 植物
病毒和动物病毒可达数百乃至上万个 。
（三）温和噬菌体与溶原性（ lysogeny）
某些噬菌体侵染细菌后, 将自身基因组整
合到细菌细胞染色体上, 随寄主细胞分裂而同
步复制, 并不引起细菌裂解释放噬菌体, 因而
被称作温和噬菌体 （ temperate phage） 。 这
种 噬 菌 体 与 细 菌 共 存 的 特 性 称 为 溶 原 性
（ lysogeny）, 被侵染的细胞被称作溶原性细
胞或溶原菌 （ lysogen）, 整合到细菌细胞染色
体上的病毒被称作前病毒或前噬菌体
（ prophage） 。
细胞反复分裂
溶原途径
裂解途径
λ噬菌体的裂解和溶原途径
诱导
溶原性特点,
（ 1） 溶原性转变 （ lysogenic conversion）,温和
噬菌体在菌体细胞内以前噬菌体形式存在可导致宿主细
胞的表型改变, 这种改变与其生命周期是否完成没有直
接关系, 这种改变称为溶原性转变 。
（ 2） 免疫作用：前噬菌体基因还导致溶原性细菌对
同类型噬菌体的侵染具有免疫作用, 阻止携带与溶原性
菌体所含的前噬菌体 DNA相同的噬菌体的吸附和生物合成,
但这种免疫作用不能阻止溶原菌体被别种类型的温和噬
菌体或烈性噬菌体所侵染 。 前噬菌体基因的表达可以产
生一种 λ 阻遏蛋白, 抑制该病毒自身在菌体内的复制作
用 。
（ 3） 致病性改变：某些溶原菌体还因所含的前噬
菌体的作用导致致病性改变 。 例如, 白喉棒状杆菌
（ Corynebecterium diphtheriae） 和肉毒梭状芽孢
杆菌 （ Clostridium botulinum）, 若不含有前噬菌体
的话, 是不会引起人类疾病的；一旦被相应的温和噬
菌体侵染, 含有了编码毒素基因的前噬菌体后, 就从
不产生毒素的菌株转变为产毒素的菌株, 造成侵染组
织的损伤, 分别引发白喉和肉毒中毒症状 。
（ 4） 溶原性可以是可逆的：前噬菌体可以自发地
或在外界刺激诱导下被激活, 裂解寄主细胞, 进入裂
解途径 。 前噬菌体离开细菌基因组进入裂解途径的几
率很低 （ 约 1/10000-1/100000） 。
三, 脊椎动物病毒
各种脊椎动物都广泛寄生着相应的病毒,
但研究较多的是那些与人类健康, 与畜禽家养
脊椎动物疾病相关的那些病毒 。 已知与人类健
康有关的病毒超过 300种, 与其它脊椎动物有
关的病毒超过 900种 。 人类传染病约有 70-80%
是由病毒所引起 。 脊椎动物病毒根据其核酸类
型可分为 dsDNA病毒, ssDNA病毒, dsRNA
病毒和 ssRNA病毒；有的衣壳外含囊膜, 有的
不含囊膜；有的病毒囊膜外还含有刺突 。
（一）脊椎动物
病毒繁殖 1.吸附,病毒通过刺突与细胞受
体特异结合吸附到寄主细胞上
2.侵入,病毒被吞噬到囊泡中,
囊膜破裂,病毒核酸被释放到
细胞质。
3.生物合成, 在病毒基因控制下,细胞
合成新病毒的基本成分，核酸、衣壳
粒蛋白和刺突蛋白。
4.成熟装配,刺突蛋白
整合到形成病毒囊膜
的细胞膜中,核酸和衣
颗粒蛋白装配成核衣
壳 。
5.释放,有囊膜病毒以出芽方式离
开细胞膜,携带着含刺突的囊膜。
成熟的病毒粒子具侵染性。
病毒刺突与寄主细胞上
受体的特异结合过程示
意图,
1）裸露病毒核酸直接穿入
2）有囊膜病毒以膜融合方式进入
3）有囊膜病毒以吞噬作用进入
动物病毒侵入方式
示意图,
动物病毒出芽释放过程示意图,
（二）脊椎动物病毒的续存性
动物病毒的续存性 （ persistence） 就是指某些病毒通
过吸附, 侵染进入动物寄主细胞后, 并不进行增殖杀死寄主
细胞, 而是将自身病毒 DNA整合到寄主细胞染色体 DNA分子
上或呈类质粒状态, 长期存在于寄主细胞内 。 以整合形式存
在的病毒核酸被称作原病毒 。
续存性特点,
1） 续存性感染的动物细胞功能维持正常, 甚至很多年 。
2） 续存性病毒感染中, 病毒在重新活化前没有复制, 处于续存状
态 。
3） 被整合的原病毒基因的表达有时也会赋予寄主细胞新的特点 。
4） 原病毒可以受环境因素如紫外线诱导活化, 从整合的染色体上
脱离下来, 病毒核酸重新复制, 成熟和释放 。
5） 某些疱疹病毒能够间歇性地, 开,,, 关, 病毒粒子的增殖 。
疱疹病毒终身续存在机体细胞内, 当机体受冷, 热, 压力或免疫
抑制等因素的刺激时, 续存的疱疹病毒被活化, 重新增殖导致细
胞裂解, 引起疾病, 然后又恢复到续存状态 。 疱疹病毒的这种续
存性又被称作, 潜伏性 （ latency）, 。
6） 某些病毒可引起, 慢性病毒感染 （ slow virus infections）, 。
麻疹病毒 （ measles virus） 能隐藏在寄主脑细胞中许多年, 逐渐
引起退行性损伤和功能丧失, 这种续存性又被称作, 慢性病毒感
染, 。
（ 三 ） 病毒与肿瘤发生
肿瘤 （ tumor） 是由失去调控而异常生长和繁殖的新生
异常细胞或瘤形成的组织团块 。 如果肿瘤的生长维持在特定的
部位形成致密组织团, 而不通过循环系统转移到其它部位, 被
称为良性肿瘤；如果肿瘤细胞可以活跃的扩散或转移到有机体
其它部位乃至全身, 通常通过血液流动并形成次级肿瘤, 被称
为恶性肿瘤或癌 。 人类和脊椎动物肿瘤的发生是由多种复杂的
因素所引起, 例如物理, 化学和生物因素 。
有好几种动物病毒进入宿主细胞后进入续存性状态, 可永
久性地改变宿主遗传物质, 导致宿主肿瘤发生 。 可引发机体肿
瘤发生的病毒被称作肿瘤病毒 （ oncoviruses）, 迄今发现的
可引起细胞转化和肿瘤发生的病毒主要是一些 dsDNA和一些逆
转录病毒 。 肿瘤病毒引起肌体肿瘤发生的过程被称作转化
（ transformation） 。
据估计，约 15%的人类肿瘤由病毒感染引起。
表 某些脊椎动物病毒所引起的肿瘤
肿瘤病毒 肿瘤类型
Epstein-Barr(EB)病毒 Burkitt 淋巴瘤
（ epstein-barr virus）
乙型肝炎病毒 (hepatitis b virus) 肝癌
丙型肝炎病毒 (hepatitis c virus) 肝癌
逆转录病毒 (retrovirus) 很多动物白血病和淋巴瘤；
人类胸腺淋巴瘤（ htlv逆转录
病毒）
乳头多瘤空泡病毒 (papovavirus) 各种动物肿瘤；人类宫颈癌
（人乳头状瘤病毒）
人疱疹病毒 8型 卡波西氏肉瘤
(human herpesvirus 8)
肿瘤病毒最显著的特征,
是能够象溶原性噬菌体一样把病毒自身核酸整
合到宿主细胞染色体 DNA上 。 转化细胞生长速率增
加, 染色体发生改变, 细胞表面分子产生变化, 能
够无限制分裂, 丧失了正常细胞的生长接触抑制特
性 。
肿瘤病毒引起细胞转化的机制
（ 1） 原病毒整合
（ 2） 原病毒所含的与转化相关的特异性基因的表达 。
这些特异性的转化相关基因被称作病毒癌基因 （ viral
oncogenes）, 它们是人和脊椎动物正常的原癌基因 （ proto-
oncogenes） 的同源基因, 是正常细胞原癌基因的突变形式 。
正常宿主细胞中的原癌基因被认为是重要的调控基因 。 这些基
因编码激活基因转录的蛋白, 对于正确调控细胞生长和繁殖至
关重要 。 原癌基因的突变编码突变蛋白, 而导致细胞非正常生
长 。 存在许多原癌基因, 某些人类癌症, 诸如结肠癌, 需要几
个原癌基因的同时突变而致癌 。 病毒也能导致细胞不正常生长,
肿瘤病毒改变原癌基因的活性或异常表达而导致细胞转化和肿
瘤发生 。
（ 四 ） 新显病毒
, 新显病毒, （ emerging virus),,emerge”的英文原意
是, 出现, 的意思, 新显病毒是指那些以往局部低水平感染的病毒
或具有种间屏障的病毒, 将其寄主范围扩大到了别的物种, 引起了
大范围的人类传染性疾病 。
如埃博拉病毒, 拉沙病毒, 艾滋病毒等 。 最近出现的 SARS
病毒, 禽流感病毒等就属于这一类 。 它们引发的传染病对人类的健
康与生命带来严重威胁, 必须引起我们高度重视 。
新显病毒产生的原因,
1）与人类对环境的破坏有关。
2）与现代交通、旅游发展和人类大规模地迁居有关。
3）病毒基因的突变，改变了宿主范围或致病力。
4）与人和动物的密切接触有关
什么叫病毒？
病毒是形体微小, 结构简单, 仅含有 1种核
酸 DNA或 RNA,具有超级寄生性, 且必须在电
子显微镜下才能观察到的一类非细胞形态的微
生物 。
病毒的种类,
真病毒：至少含有核酸和蛋白质两种组分
亚病毒
类病毒：只含具有独立侵染性的组分
拟病毒：只含不具独立侵染性的组分
朊病毒：只含单一蛋白质部分
非细胞生物
病毒的特点,
1） 形态及其微小, 一般能通过细菌滤器, 必须在电
镜下才能观察；
2） 没有细胞构造, 主要成分仅为核酸和蛋白质；
3） 每一种病毒只含一种核酸, DNA或 RNA；
4） 依靠自身的核酸进行复制, 以病毒核酸和蛋白质
等, 元件, 的装配实现其大量繁殖；
5） 严格细胞内寄生, 缺乏完整的酶和产能系统, 只
能利用宿主活细胞的现成代谢系统合成病毒自身的核酸
和蛋白质；
6） 在离体条件下, 能以无生命力的大分子状态存在,
并可长期保持其侵染活力；
7） 对一般抗生素不敏感, 但对干扰素敏感；
8） 有些病毒的核酸可整合到宿主基因组中, 以原病
毒形式存在 。
研究病毒的重要意义,
一是控制和消灭有害病毒, 病毒威胁着人类
健康和家养动物养殖业, 病毒性疾病对国民经
济造成严重的影响, 发酵工业中的噬菌体污染
会严重影响发酵生产；
二是病毒的研究和利用价值, 主要表现为改
良品种, 培育活病毒疫苗株, 保护生态环境,
利用病毒作为昆虫杀虫剂, 基因工程研究的重
要载体 。
第一节 病毒的形态结构与化学组成
一, 病毒的大小
多数在 100nm左右 （ 20~200nm） 。 多数不能
在光学显微镜下看到, 必须用电子显微镜观察 。
最小的圆环病毒直径约 17nm,比核糖体稍大,
最大的动物痘病毒 （ Poxviruses） 直径达 200nm以上,
与最小的细菌相仿, 并且可以在光学显微镜下看到 。
二、病毒的基本结构
无囊膜病毒模式结构 有囊膜病毒模式结构
衣
壳
衣壳粒
核酸
衣
壳
刺突
病毒粒子
核衣壳
（ 基本结构 ）
囊膜有刺突
（ 非基本结构 ）
芯髓
（ 核酸 ）
衣壳
DNA/RNA
基因组：双股 /单股
分段 /不分段
多肽
（ 结构亚单位 ）
壳粒
（ 形态亚单位 ）
病毒粒子的组成及成分
三、病毒形态与主要结构类型
（一）病毒的形态
（二）病毒的结构类型
螺旋对称结构
二十面体对称结构
复合对称结构
无 囊 膜
杆状：烟草花叶病毒等
丝状：大肠杆菌 M13噬菌体等
卷曲状：流感病毒等
弹状：狂犬病毒等
有囊膜
无 囊 膜
有 囊 膜：疱疹病毒
小型：脊髓灰质炎病毒
大型：腺病毒
有 囊 膜：痘病毒（砖块状）
无 囊 膜：大肠杆菌 T偶数噬菌体（蝌蚪状）
病毒
结构类型
1,螺旋对称结构
以烟草花叶病毒 （ tobaco
mosaic virus,TMV） 为例 。
衣壳是由 2130个蛋白质亚基构
成的螺旋对称结构, 衣壳长
300nm。 直径 15~18nm,外观
呈狭窄的刚直杆状 。 螺旋衣壳
中央有直径 4nm的轴孔, 亚基
呈右手螺旋排列, 螺旋的螺距
为 2.3nm,每 — 螺转上的亚基
数目为十六又三分之 — 个 。 病
毒的单链 RNA半径约 4nnl处与
蛋白质亚基结合, 大约每三个
核苷酸结合着一个蛋白质亚基,
RNA长约 6395或 6398个核苷酸,
长度相当于 2130个亚甚或 130
螺转 。
2、二十面体对称结构
以腺病毒 （ adenovirus） 为例 。 腺病毒的衣壳含有 252个壳粒, 其中 12个
顶角的衣壳粒与相邻的衣壳粒组成五邻体, 240个面上或棱上的衣壳粒相互
之间组成六邻体 。 每个五邻体中央的衣壳粒上伸出一根末端带有顶球的刺突 。
每个五邻体壳粒由一个五聚体 （ 多肽 Ⅲ ） 和一个三聚体纤维蛋白 （ Ⅳ ） 组成；
但六邻体壳粒不是六聚体, 而是三聚体, 它由 3个 110K多肽 Ⅱ 构成 。
3,复合对称结构
具有复合对称衣壳结构的典型是有尾噬菌体, 以大肠杆菌 T4噬菌体
为例 。 T4噬菌体的头部为二十面体对称结构, 直径为 5nm。 噬菌体 (phage)
的尾部较为复杂, 由尾鞘, 尾管, 颈部, 基板, 尾钉和尾丝组成 。 头部与尾
部由颈部连接起来 （ 图 4-10） 。
四、病毒的化学组成
（一）病毒的核酸
正链和负链,
正链（ +）：与 mRNA碱基序列相同的单链。
负链（ -）：与 mRNA碱基序列互补的单链。
正负链（ ± ）,互补的双链。
+RNA：可作为 mRNA模板翻译成蛋白质。
-RNA：与 +RNA互补，不能直接用作 mRNA模板翻译成蛋白质。
+DNA：与 -DNA互补，不能作为模板直接合成 mRNA。
-DNA,mRNA模板链，可作为模板直接合成 mRNA。
分节段和不分节段,
个别 RNA病毒核酸为不连续, 间断的链, RNA部分节段为负链,
部分节段为正链, 称之为双义链 (ambisense)。 不分节段可称为
单分子, 分两个节段称为双分子, 分三个节段称为三分子, 分多
个节段可称为多分子 。
（一）病毒的蛋白质
1,结构蛋白：指构成一个形态成熟的有感染性的病
毒颗粒所必需的蛋白质, 包括衣壳蛋白, 囊膜蛋白和
存在于病毒颗粒中的酶等 。 约占病毒总量的 70%,少
数低至 30~40%。
（ 1） 衣壳蛋白：是构成病毒衣壳结构的蛋白质,
由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基是构成衣
壳蛋白的最小单位 。 一些简单的病毒的衣壳蛋白仅由
一种或少数几种蛋白质构成, 而一些复杂病毒则可多
达 20余种 。
衣壳蛋白的功能：构成病毒的衣壳, 保护病毒的
核酸；无囊膜病毒的衣壳蛋白参与病毒的吸附, 侵入,
决定病毒的宿主嗜性；病毒的表面抗原 。
（ 2） 囊膜蛋白或称刺突蛋白：是由囊膜糖蛋白和
基质蛋白两类病毒蛋白质构成, 位于囊膜表面 。
囊膜糖蛋白：病毒的主要表面抗原；囊膜糖蛋白
多为病毒吸附蛋白, 它们与细胞受体相互作用启动病
毒感染发生, 有些病毒的囊膜糖蛋白还介导病毒的进
入；可能具有凝集脊椎动物红细胞, 细胞融合以及酶
等活性 。
基质蛋白：构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结
构, 具有支撑囊膜, 维持病毒结构的作用；介导核衣
壳与囊膜糖蛋白之间的识别, 在病毒芽出成熟过程中
发挥重要作用 。
（ 3） 毒粒酶：是存在于病毒壳粒内的酶, 根据其
功能大致可分为两类,
一类是参与病毒进入, 释放等过程的酶, 如 T4噬
菌体的溶菌酶, 流感病毒的神经氨酸酶等；
一类是参与病毒的大分子合成的酶, 如反转录病
毒, 嗜肝 DNA病毒的反转录酶, 所有 dsRNA病毒, 负
链 RNA病毒以及 dsRNA病毒的病毒颗粒中存在的转录
酶等 。 一些复杂的病毒, 如在细胞质内复制的痘病毒
还具有许多参与 RNA转录物加工和 DNA复制的酶 。
2,非结构蛋白：指由病毒基因组编码的, 在病毒复
制过程中产生并具有一定功能, 但不结合于病毒颗粒
中的蛋白质 。
病毒的非结构蛋白数量和功能依据病毒的种类,
病毒基因组的复杂程度和病毒复制时期的不同而不同 。
许多非结构蛋白具有酶活性, 参与和调控病毒的复制
(replication)与转录 (transcription)。 最近发现, 部分
非结构蛋白具有抗凋亡, 抗细胞因子活性及干扰抗原
递呈得功能, 如口蹄疫病毒的 3ABC蛋白已经用来区
分野毒感染和弱毒苗免疫 。
（ 三 ） 病毒的脂类 病毒脂类是病毒在成熟释放过程中从宿主细
胞获得的, 主要存在于病毒的囊膜 。 脂类约占其结构成分的
20%-35%。 痘病毒脂类的含量约占 5%,而狂犬病毒脂类的含量
达 50%。
（ 四 ） 病毒的糖类 某些病毒含有少量的糖类 。 糖类主要是以寡
糖侧链存在于病毒糖蛋白和糖脂中, 或以粘多糖形式存在 。 除了
有囊膜病毒的糖蛋白突起外, 某些复杂病毒的病毒颗粒还含有内
部糖蛋白或者糖基化的衣壳蛋白 。 糖蛋白还是重要的免疫原, 例
如抗流感病毒血凝素的血清具有明显的病毒中和作用 。
（ 五 ） 其他组成 在一些动物病毒, 植物病毒和噬菌体的病毒颗
粒内, 存在一些如丁二胺, 亚精胺, 精胺等阳离子化合物 。 在某
些植物病毒中还发现有金属阳离子存在 。 这些含量极微的有机阳
离子或无机阳离子与病毒核酸呈无规则的结合, 并对核酸的构型
产生一定的影响 。 它们的结合量仅与环境中相关离子浓度有关,
是病毒装配时从环境中获得的不恒定成分 。
第三节 病毒的主要类群与繁殖方式
一、病毒的主要类群与分类系统
编号 特征
1 宿主的性质（动物、植物、细菌、昆虫、真菌）
2 核酸的性质（ DNA或 RNA；单链或双链；分子量；分节段
或不分节段，分为几个节段 (RNA病毒 )； ssRNA病毒中基因
组为正链或负链）
3 衣壳对称形式 —— 二十面体对称、螺旋对称、复合型对称
4 有无囊膜及囊膜对乙醚的敏感性
5 病毒颗粒或核衣壳的直径
6 二十面体病毒中的壳粒数目
7 免疫学特性
8 基因数目和基因图谱
9 病毒在细胞内复制的位置
10 有无 DNA复制中间体 (ssRNA病毒 )；有无反转录酶
11 病毒释放的方式
12 导致的疾病或引起疾病的特异性临床症状、传播的途径。
国际病毒分类委员会（ ICTV）作为国际公认的病毒分类与
命名的权威机构。国际病毒分类系统采用目（ order）、科
(family)、亚科 (subfamily)、属 (genus)、种 (species)、分类
阶元。 ICTV不负责病毒种以下的分类和命名，病毒种以下的血
清型、基因型、毒力株、变异株和分离株的名称由公认的国际
专家小组确定。根据 ICTV的分类报告，目前把所有已知病毒分
为 233个属,1550个种，其中 204个属归于 64个科。从第 6次分
类报告开始，把病毒分为 3大类,DNA病毒,DNA反转录与
RNA反转录病毒,RNA病毒。根据病毒进化发生学的关系，第
7次分类报告在部分科之上建立了 3个目：尾病毒目、单负股病
毒目和套式病毒目。在同一亚科中不同属的分类依据是其免疫
学特性与宿主持异性。病毒的种是一个不确定的分类单位。
1990年 ICTV将其定义为具有一定世代关系并占据一定生境
（ niche）的病毒群。也就是在具有科和属的特征的前提下，把
某些次要特征大致但又不完全相同的病毒归为同一种病毒。
病毒的命名,采用英文或英文化拉丁文，只
用单名，也不用斜体书写。但是目、科、亚科、
属分别用拉丁文后缀,-virales”、,-viridae”、
,-virinae”、,virus”。例如，痘病毒属于痘
病毒科 （ Poxviridae）；脊椎动物痘病毒亚科
（ Chorodopoxviridae）则包含了各种脊椎动
物痘病毒。
二, 细菌噬菌体
噬菌体是感染细菌, 放线菌和蓝细菌等原
核微生物的病毒, 分布广泛 。 根据其核酸类型
可分为 dsDNA病毒, ssDNA病毒, dsRNA病毒
和 ssRNA病毒, 一般无被膜, 主要有蝌蚪形,
微球形和丝型 （ 图 4-19） 。 噬菌体的发生在工
业生产上会造成发酵液污染, 影响发酵产量和
质量, 甚至引起倒罐, 造成重大损失 。 噬菌体
在分子生物学研究中也有着广泛的应用, 如大
肠杆菌的 λ噬菌体作为基因工程的载体；大肠杆
菌 M13噬菌体展示技术用于多肽或蛋白质的表
达并展示于噬菌体表面, 研究蛋白质相互作用 。
图 4-19：细菌噬菌体的多形性（源于 Richard Robarts 对加
拿大萨斯卡通市盐湖噬菌体研究的照片。）
（ 一 ） 烈性噬菌体及其繁殖方式
这类噬菌体侵入细菌细胞后, 会通过裂解
作用摧毁细胞使病毒粒子释放 。 这类能在宿主细
菌细胞内增殖, 产生大量子噬菌体, 并通过裂解
细菌细胞而释放出来的噬菌体, 因而被称为烈性
噬菌体 （ virulent phage） 。 T4噬菌体是一个典
型的烈性噬菌体 。
病毒的繁殖过程,
一般可分为吸附、侵入、生物合成、成熟装配与裂解
释放五步。烈性噬菌体所经历的繁殖过程，称作裂解
性周期。
1、吸附
2、侵入
3、生物合成
4、成熟装配
5、裂解释放
病毒一步生长曲线
（二）一步生长曲线
（ 1） 潜伏期,是指病毒侵入宿主细胞到病毒粒子
释放出胞外前的一段时间 。
潜伏前期又称隐蔽期 （ eclipse phase）, 是指病
毒的核酸侵入宿主细胞后至第一个病毒粒子装配前的
一段时间, 此时宿主细胞内不含有完整的, 有侵染力
的成熟病毒粒子 。
潜伏后期, 病毒粒子装配成熟, 胞内具侵染性的成
熟病毒粒子数目逐渐增, 但没有释放出胞外 。 寄主细
胞的裂解标志着潜伏期的结束 。
（ 2） 裂解期,是指宿主细胞迅速裂解, 溶液中病
毒粒子急剧上升的一段时间 。 病毒没有个体生长, 其
宿主细胞裂解也是突发的 。
（ 3） 平台期,是指感染病毒的宿主细胞全部裂解,
溶液中病毒效价达到最高点以后的时期 。
两个特征性数据
潜伏期,是病毒颗粒吸附于细胞到受染细胞释放
出子代病毒颗粒所需的最短时间, 不同病毒的潜伏期
长短不同, 噬菌体以分钟计, 动物病毒和植物病毒以
小时或天计 。
裂解量,是每个受染细胞所产生的子代病毒颗粒
的平均数目, 其值等于潜伏期受染细胞的数目除稳定
期受染细胞所释放的全部子代病毒数目, 即等于稳定
期病毒效价与潜伏期病毒效价之比 。 通过一步生长曲
线测定, 噬菌体的裂解量一般为几十到上百个, 植物
病毒和动物病毒可达数百乃至上万个 。
（三）温和噬菌体与溶原性（ lysogeny）
某些噬菌体侵染细菌后, 将自身基因组整
合到细菌细胞染色体上, 随寄主细胞分裂而同
步复制, 并不引起细菌裂解释放噬菌体, 因而
被称作温和噬菌体 （ temperate phage） 。 这
种 噬 菌 体 与 细 菌 共 存 的 特 性 称 为 溶 原 性
（ lysogeny）, 被侵染的细胞被称作溶原性细
胞或溶原菌 （ lysogen）, 整合到细菌细胞染色
体上的病毒被称作前病毒或前噬菌体
（ prophage） 。
细胞反复分裂
溶原途径
裂解途径
λ噬菌体的裂解和溶原途径
诱导
溶原性特点,
（ 1） 溶原性转变 （ lysogenic conversion）,温和
噬菌体在菌体细胞内以前噬菌体形式存在可导致宿主细
胞的表型改变, 这种改变与其生命周期是否完成没有直
接关系, 这种改变称为溶原性转变 。
（ 2） 免疫作用：前噬菌体基因还导致溶原性细菌对
同类型噬菌体的侵染具有免疫作用, 阻止携带与溶原性
菌体所含的前噬菌体 DNA相同的噬菌体的吸附和生物合成,
但这种免疫作用不能阻止溶原菌体被别种类型的温和噬
菌体或烈性噬菌体所侵染 。 前噬菌体基因的表达可以产
生一种 λ 阻遏蛋白, 抑制该病毒自身在菌体内的复制作
用 。
（ 3） 致病性改变：某些溶原菌体还因所含的前噬
菌体的作用导致致病性改变 。 例如, 白喉棒状杆菌
（ Corynebecterium diphtheriae） 和肉毒梭状芽孢
杆菌 （ Clostridium botulinum）, 若不含有前噬菌体
的话, 是不会引起人类疾病的；一旦被相应的温和噬
菌体侵染, 含有了编码毒素基因的前噬菌体后, 就从
不产生毒素的菌株转变为产毒素的菌株, 造成侵染组
织的损伤, 分别引发白喉和肉毒中毒症状 。
（ 4） 溶原性可以是可逆的：前噬菌体可以自发地
或在外界刺激诱导下被激活, 裂解寄主细胞, 进入裂
解途径 。 前噬菌体离开细菌基因组进入裂解途径的几
率很低 （ 约 1/10000-1/100000） 。
三, 脊椎动物病毒
各种脊椎动物都广泛寄生着相应的病毒,
但研究较多的是那些与人类健康, 与畜禽家养
脊椎动物疾病相关的那些病毒 。 已知与人类健
康有关的病毒超过 300种, 与其它脊椎动物有
关的病毒超过 900种 。 人类传染病约有 70-80%
是由病毒所引起 。 脊椎动物病毒根据其核酸类
型可分为 dsDNA病毒, ssDNA病毒, dsRNA
病毒和 ssRNA病毒；有的衣壳外含囊膜, 有的
不含囊膜；有的病毒囊膜外还含有刺突 。
（一）脊椎动物
病毒繁殖 1.吸附,病毒通过刺突与细胞受
体特异结合吸附到寄主细胞上
2.侵入,病毒被吞噬到囊泡中,
囊膜破裂,病毒核酸被释放到
细胞质。
3.生物合成, 在病毒基因控制下,细胞
合成新病毒的基本成分，核酸、衣壳
粒蛋白和刺突蛋白。
4.成熟装配,刺突蛋白
整合到形成病毒囊膜
的细胞膜中,核酸和衣
颗粒蛋白装配成核衣
壳 。
5.释放,有囊膜病毒以出芽方式离
开细胞膜,携带着含刺突的囊膜。
成熟的病毒粒子具侵染性。
病毒刺突与寄主细胞上
受体的特异结合过程示
意图,
1）裸露病毒核酸直接穿入
2）有囊膜病毒以膜融合方式进入
3）有囊膜病毒以吞噬作用进入
动物病毒侵入方式
示意图,
动物病毒出芽释放过程示意图,
（二）脊椎动物病毒的续存性
动物病毒的续存性 （ persistence） 就是指某些病毒通
过吸附, 侵染进入动物寄主细胞后, 并不进行增殖杀死寄主
细胞, 而是将自身病毒 DNA整合到寄主细胞染色体 DNA分子
上或呈类质粒状态, 长期存在于寄主细胞内 。 以整合形式存
在的病毒核酸被称作原病毒 。
续存性特点,
1） 续存性感染的动物细胞功能维持正常, 甚至很多年 。
2） 续存性病毒感染中, 病毒在重新活化前没有复制, 处于续存状
态 。
3） 被整合的原病毒基因的表达有时也会赋予寄主细胞新的特点 。
4） 原病毒可以受环境因素如紫外线诱导活化, 从整合的染色体上
脱离下来, 病毒核酸重新复制, 成熟和释放 。
5） 某些疱疹病毒能够间歇性地, 开,,, 关, 病毒粒子的增殖 。
疱疹病毒终身续存在机体细胞内, 当机体受冷, 热, 压力或免疫
抑制等因素的刺激时, 续存的疱疹病毒被活化, 重新增殖导致细
胞裂解, 引起疾病, 然后又恢复到续存状态 。 疱疹病毒的这种续
存性又被称作, 潜伏性 （ latency）, 。
6） 某些病毒可引起, 慢性病毒感染 （ slow virus infections）, 。
麻疹病毒 （ measles virus） 能隐藏在寄主脑细胞中许多年, 逐渐
引起退行性损伤和功能丧失, 这种续存性又被称作, 慢性病毒感
染, 。
（ 三 ） 病毒与肿瘤发生
肿瘤 （ tumor） 是由失去调控而异常生长和繁殖的新生
异常细胞或瘤形成的组织团块 。 如果肿瘤的生长维持在特定的
部位形成致密组织团, 而不通过循环系统转移到其它部位, 被
称为良性肿瘤；如果肿瘤细胞可以活跃的扩散或转移到有机体
其它部位乃至全身, 通常通过血液流动并形成次级肿瘤, 被称
为恶性肿瘤或癌 。 人类和脊椎动物肿瘤的发生是由多种复杂的
因素所引起, 例如物理, 化学和生物因素 。
有好几种动物病毒进入宿主细胞后进入续存性状态, 可永
久性地改变宿主遗传物质, 导致宿主肿瘤发生 。 可引发机体肿
瘤发生的病毒被称作肿瘤病毒 （ oncoviruses）, 迄今发现的
可引起细胞转化和肿瘤发生的病毒主要是一些 dsDNA和一些逆
转录病毒 。 肿瘤病毒引起肌体肿瘤发生的过程被称作转化
（ transformation） 。
据估计，约 15%的人类肿瘤由病毒感染引起。
表 某些脊椎动物病毒所引起的肿瘤
肿瘤病毒 肿瘤类型
Epstein-Barr(EB)病毒 Burkitt 淋巴瘤
（ epstein-barr virus）
乙型肝炎病毒 (hepatitis b virus) 肝癌
丙型肝炎病毒 (hepatitis c virus) 肝癌
逆转录病毒 (retrovirus) 很多动物白血病和淋巴瘤；
人类胸腺淋巴瘤（ htlv逆转录
病毒）
乳头多瘤空泡病毒 (papovavirus) 各种动物肿瘤；人类宫颈癌
（人乳头状瘤病毒）
人疱疹病毒 8型 卡波西氏肉瘤
(human herpesvirus 8)
肿瘤病毒最显著的特征,
是能够象溶原性噬菌体一样把病毒自身核酸整
合到宿主细胞染色体 DNA上 。 转化细胞生长速率增
加, 染色体发生改变, 细胞表面分子产生变化, 能
够无限制分裂, 丧失了正常细胞的生长接触抑制特
性 。
肿瘤病毒引起细胞转化的机制
（ 1） 原病毒整合
（ 2） 原病毒所含的与转化相关的特异性基因的表达 。
这些特异性的转化相关基因被称作病毒癌基因 （ viral
oncogenes）, 它们是人和脊椎动物正常的原癌基因 （ proto-
oncogenes） 的同源基因, 是正常细胞原癌基因的突变形式 。
正常宿主细胞中的原癌基因被认为是重要的调控基因 。 这些基
因编码激活基因转录的蛋白, 对于正确调控细胞生长和繁殖至
关重要 。 原癌基因的突变编码突变蛋白, 而导致细胞非正常生
长 。 存在许多原癌基因, 某些人类癌症, 诸如结肠癌, 需要几
个原癌基因的同时突变而致癌 。 病毒也能导致细胞不正常生长,
肿瘤病毒改变原癌基因的活性或异常表达而导致细胞转化和肿
瘤发生 。
（ 四 ） 新显病毒
, 新显病毒, （ emerging virus),,emerge”的英文原意
是, 出现, 的意思, 新显病毒是指那些以往局部低水平感染的病毒
或具有种间屏障的病毒, 将其寄主范围扩大到了别的物种, 引起了
大范围的人类传染性疾病 。
如埃博拉病毒, 拉沙病毒, 艾滋病毒等 。 最近出现的 SARS
病毒, 禽流感病毒等就属于这一类 。 它们引发的传染病对人类的健
康与生命带来严重威胁, 必须引起我们高度重视 。
新显病毒产生的原因,
1）与人类对环境的破坏有关。
2）与现代交通、旅游发展和人类大规模地迁居有关。
3）病毒基因的突变，改变了宿主范围或致病力。
4）与人和动物的密切接触有关
