第十一章 周期性现象和植物的开花诱导 一、近似昼夜节奏 ?近似昼夜变化节奏：植物的生长发育和生理活动 等呈现约24小时周期性变化的节奏，称为～，也 称内生昼夜节奏 ?自由运转节奏：当生物体处于稳定的条件下，如 连续光照或连续黑暗中，生物体呈现出一种自身 固有的振荡节奏，称～ ?内生昼夜节奏的调节：光起主要作用 二、光周期现象 （一）光周期的发现 ?光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑 夜的相对长度。 ?1920年，美国科学家Garner和Allard发现光周 期影响植物的开花。 ?光周期现象（photoperiodism）：植物对白天 和黑夜相对长度的反应。 （二）光周期的反应类型 1、短日植物（short-day plant，SDP） ?SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临界值 日长才能开花的植物。适当地缩短光照或延 长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚 稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫 苏、黄麻、大麻等。 2、长日植物（long-day plant，LDP） ?LDP：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长 才能开花的植物。适当延长日照长度可促进 开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠 菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等 ?临界日长（critical daylength）：诱导SDP开 花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需 的最短日照时数。 短日植物苍耳 临界日长15.5 相对开花反应 6 12 18 24 每天光期长度（h） 长日植物天仙子 相对开花反应 6 12 18 24 每天光期长度（h） 临界日长11 不同植物开花所需的临界日长不同 植物名称临界日长/h 植物名称临界日长/h SDP LDP 菊花15 天仙子11.5 苍耳15.5 小麦>12 大豆燕麦9 Mandarin 17 拟南芥13 (早熟种) Peking 15 (中熟种) Biloxi 13~14 (晚熟种) 3、日中性植物（day-neutral plant，DNP） ?DNP：指在任何日照条件下都能开花的植 物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣 椒、四季花卉等。 4、有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长 度，称双重日长类型。 ?如大叶落地生根、芦荟等，花诱导需要LD，花 器官形成则需要SD，称为长短日植物 （LSDP）。 ?如风铃草、白三叶草等，花诱导需要SD，花器 官形成则需要LD，称为短长日植物（SLDP）。 5、只有在一定长度的日照条件下才能开花，称 中日性植物（IDP），如甘蔗（11.5~12.5h） （三）光周期的诱导 ?在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日 长、诱导周期数、光的性质 ?诱导周期数——植物达到开花适宜的光周期数 ?光强——光周期诱导的光强很微弱，50~100lux ?光质——红光对花诱导最有效 （四）临界暗期与暗期间断 ?试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不 是光期的长度。 SDP LDP 光的状况 营养生长 开花 光暗 闪光 开花 营养生长 营养生长 营养生长 开花 营养生长 间断白昼 开花 开花 开花 营养生长 ?临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长 暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。 ?SDP实际上是长夜植物，LDP是短夜植物。 （五）光敏色素与光周期 ?暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红 光还是远红光 ?对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开 花； ?对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开 花。 ?红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素 系统参与了成花诱导过程。 光敏色素的暗逆转： phyB突变体 合成 660nm [x] 前体P r P fr [P fr ·x] 生理反应 730nm 暗逆转破坏 ?光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比 值，而不取决于其绝对量。 ?对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值，在 光期结束时，Pfr占优势，进入暗期时，Pfr 暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值 时，促进SDP开花。 ?对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比值，暗 期过长则抑制开花。 Pfr Pr SDP LDP ?昼夜节律与光周期 三、春化作用 （一）概念： ?春化作用（vernalization）：低温诱导植物开 花的作用。 （二）春化作用的条件 ?低温和时间：延长春化时间和适当降低温度 可缩短植物到达开花的时间。各种植物春化 所要求的温度和时间不同，这与植物的原产 地有关 各类型小麦通过春化需要的温度和天数 类型春化温度范围/ o C春化时间/d 冬性0~3 40~45 半冬性3~6 10~15 春性8~15 5~8 ?脱春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温 条件下，春化效果消失的现象。脱春化的有效温 度一般为25~40℃。重返低温，可再度春化。但 是，植物一旦完成春化作用，即使高温也很难使 植物发生脱春化作用 ?需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底 物的糖分 ?光周期：需要春化的植物一般是LDP，充足的 光照促植物开花；但对于SDP，春化后植物 对日照时间长短的要求消失 ?一定的发育阶段：大多数植物在种子吸胀后 即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可 进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只 有绿苗达到一定大小才能通过春化。 四、成花诱导和开花刺激物 （一）年龄与成花诱导： ?植物生长的早期阶段，任何处理都不能诱导开 花，此阶段称为幼年期.幼年期完成后（即花熟 状态）才能感受环境刺激诱导开花。 ?花熟状态：开花前必须达到的生理状态 ?幼年期、低温、光周期是控制植物开花的三个重 要因素。 （二）成花诱导的感受部位 ?光周期的感受部位——叶片 ?春化作用中低温的感受部位——茎尖生长点是大 部分植物低温的感受部位。但一些植物感受春化 作用的位点可以是叶片、根或者吸胀的种子。 （三）开花刺激物和开花抑制物 （四）植物激素与成花诱导 ?赤霉素： ?可以使部分植物在非诱导条件下开花，也可以抑 制部分植物开花 ?生长素和乙烯 ?细胞分裂素 五、光周期和春化作用在生产 实践上的应用 （一）植物的地理分布与引种栽培 长日植物 短日植物 箭头方向 示南种北 引后开花 期的的变 化 ?SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟 种；北种南引则相反。 ?LDP，南种北引，生长期缩短，应引迟熟种； 北种南引则相反。 说明：长日植物南种北引，开花提前，生长期（生育 期）缩短，应引晚熟种，适当延长生长期才能提高产 量。短日植物南种北引，开花推迟，应因早熟种避免 寒冷天气，提高产量。 （二）调节花期 ?人工控制光周期，促进或延迟开花 ?如菊花—— SDP，10月开花；SD处理，六、 七月开花；暗期间断，春节开花 ?杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。 ?抑制开花，促进营养生长，提高产量 ? SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高 产量。 （三）加快世代繁育，缩短育种进程 ?人工春化，加速成花 ? “闷麦法”——春天补种冬小麦 ?春小麦低温处理——早熟，躲开干热风 ?冬性作物的育种——加速育种过程 ?利用光周期特性，南繁北育 六、花的发育和性别决定 ?花的发育（自学） ?影响植物性别分化的因素： ?植物激素 ?黄瓜：生长素和乙烯促进雌花形成，赤霉素促进雄 花形成， ?光周期 ?短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使 LDP多开雌花，SDP多开雄花。 ?温周期 ?较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄 性表现。 ?营养条件 ? C/N比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进 雄花分化。 ?土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之， 促进雄花分化。 ?受伤 ?促进雌花分化