第六章植物的生长与发育
生活周期(life cycle):
植物个体发生、生殖的交替反复并传递生
命的过程。
细胞水平:细胞分裂、扩大和分化;
整体水平:种子萌发、初生生长、次生生
长、花发育、受精、种子形成和休眠等。
种子到种子。
形态建成:种子萌发、生根、形成幼苗、
茎叶生长,开花、结实、种子形成等植物
体及其器官形成过程。
生长和发育:量变和质变
生长(growth):指植物在体积、长度和重
量(干重)上的不可逆增加,是由细胞分
裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增
长而引起。
发育(development):结构和功能上由简
单至复杂的有序的质变过程。
根、茎、叶、花、果实的形态建成过程。
第一节植物的生活周期
一、种子萌发
概念:
干种子从吸水到胚根(或胚芽)突破种皮期间
所发生的一系列生理生化变化过程。
二、初生生长:茎和根及胚芽等部位,包括细
胞分裂、细胞扩大和细胞分
化。
三、次生生长:茎和根直径的增大
第二节生长和形态发生的细胞基础
细胞分裂、扩大与分化
细胞分裂:母细胞分裂,细胞分裂周期
细胞扩大:体积扩大或长度伸长
细胞分化:在个体发育中,由一种相同的细
胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功
能上形成稳定性差异,产生各不相同的细胞
类群的过程。
第三节植物组织培养(plant tissue culture)
一、植物细胞的全能性(totipotency)
植物每个体细胞都有形成整体植物的
潜在能力,植物细胞具有“全能性”,
第四节控制生长发育过程的信息系统
一、概念
遗传基因信息与环境信息系统
植物个体发育过程中的固定位置,受控于
环境信息。在多变的环境条件影响下,环
境刺激信号
转化
细胞内信号
产生
适应环境
的细胞反应
调节
生长发育进程。
环境刺激-细胞反应偶联信息系统
植物体内信号传导的概念
指植物感受、传导环境刺激的分子
途径及其在植物生长发育过程中调
控基因的表达和生理生化反应。
细胞信号发放(cell signaling),细胞释放信号
分子,将信息传递给其它细胞。
细胞通讯(cell communication)指一个细胞发
出的信息通过介质传递到另一个细胞产
生相应反应的过程。
细胞识别(cell recognition)指细胞与细胞之间
通过细胞表面的信息分子相互作用,从
而引起细胞反应的现象
信号转导(signal transduction)指外界信号
(如光、电、化学分子)与细胞细胞表面
受体作用,通过影响细胞内信使的水平变
化,进而引起细胞应答反应的一系列过程。
二、细胞信号分子
生物细胞所接受的信号:
物理信号:光、热、电流,
化学信号:感受环境刺激后形成,能传递信息引
起细胞反应的化学物质。
在有机体间和细胞间的通讯中最广泛的信号
包括:短肽、蛋白质、气体分子(NO、
CO)
以及氨基酸、核苷酸、脂类和胆固醇衍生
物、
植物激素等等。
特点:
①特异性,只能与特定的受体结合;
②高效性,几个分子即可发生明显的生物
学效应,这一特性有赖于细胞的信号逐
级放大系统;
③可被灭活,完成信息传递后可被降解或
修饰而失去活性,保证信息传递的完整
性和细胞免于疲劳。
三、受体
受体(receptor)是一种能够识别和选择性
结合某种配体(信号分子)的大分子物
质,多为糖蛋白,一般至少包括两个功
能区域,与配体结合的区域和产生效应
的区域,当受体与配体结合后,构象改
变而产生活性,启动一系列过程,最终
表现为生物学效应。
受体与配体间的作用具有三个主要特征:
①特异性;②饱和性;③高度的亲和
力。
细胞持续处于信号分子刺激下的时候,细胞
通过多种途径使受体钝化,产生适应。
如:
①修饰或改变受体,如磷酸化,使受体与下游
蛋白隔离,即受体失活(receptor
inactivation)。
②暂时将受体移到细胞内部,即受体隐蔽
(receptor sequestration)
③通过内吞作用,将受体转移到溶酶体中降
解,即受体下行调节(receptor down-
regulation)
光受体与激素受体
四、信号传递
1、胞外刺激信号传递
环境刺激的作用位点与效应位点
不同,胞间信号产生,输送到效
应位点。
植物激素在一定的环境因素刺激下,特定
的发育阶段和部位,合成,可直接影响
基因表达,也可在胞间传递,由膜上的
专一性受体接受,通过转导产生胞内信
号,影响代谢活动,产生相应的细胞反
应,调节生长发育过程。
逆境信息感受和传递研究方面取得重要进
展,热门方向,ABA
植物为了对环境变化做出反应,既需要专
一的化学信号的传递,也需要快速的电
波传递,植物的电波也是质膜极化及透
性变化的结果,伴随化学信号的产生
(乙酰胆碱)。
含羞草
2、跨膜信号传换
受体(位于细胞质膜)与化学信号物质的识别反应是
细胞信号转导过程中的第一步,受体与特异性地结合
,把胞外信号转化为胞内信号,引起反应。
膜表面受体主要有三类:
①离子通道型受体(ion-channel-linked receptor);
②G蛋白偶联型受体(G-protein-linked receptor);
③酶偶联的受体(enzyme-linked receptor)。
G蛋白:三聚体GTP结合调节蛋白(trimeric
GTP-binding regulatory protein),膜上信号
转换是通过G蛋白偶联的,又称偶联蛋白或
信号转换蛋白。
20世纪90年代,普遍存在,初步证明G蛋白在
光、激素对植物的气孔运动、细胞跨膜离子
运输等细胞信号转导中有重要作用。
活细胞内,有三种不同亚基(α、β、?)构成
异三聚体,位于质膜内侧,自身的活化和非
活化状态循环实现跨膜信号转换。
α和γ亚基通过共价结合的脂肪酸链尾
结合在膜上,G蛋白在信号转导过程中
起着分子开关的作用,当α亚基与GDP
结合时处于关闭状态,与GTP结合时处
于开启状态,α亚基具有GTP酶活性,
能催化所结合的ATP水解,恢复无活性
的三聚体状态。
G蛋白分子开关
3、胞内信号转导
乙烯、ABA、多胺类化合物、H
+
、H
2
O
2
、NO等,
新的细胞内信使。
(1)钙信号系统
第二信使的条件:能响应胞外刺激信号的
作用而发生变化,调节细胞的生理活动。
Ca
2+
浓度在细胞基质10
-7
~10
-6
mol/L,质膜
外的质外体空间10
-4
~10
-3
mol/L,内质网、
液泡中高。各种胞外刺激信号(光、重
力、激素等)引起胞内游离浓度变化,引
起胞内梯度分布或区域化。
钙调素(calmodulin, CaM):亲和力高、
专一性高
一种分布最广的,了解最多的钙结合蛋
白。首先在动物细胞发现,美籍华人张
槐耀(1967),1980年植物中也存在,
花生、菠菜、南瓜提纯了。
CaM:耐热、酸性(等电点3.9-4.3),现
分子量(15-19kD)的球状蛋白,与Ca
2+
结合后有生理活性,参与外界刺激
(光、激素、环境胁迫、向重力性等)
引起生理生化过程。
(2)肌醇磷脂信号系统
首先动物激素反应中起作用(1950,
Hokin)70年代,细胞信号传递物质。
植物中也有证据表明有肌醇磷酸代谢以某种
参与信号传递,质膜中由三钟:磷脂酰肌
醇(phosphatidy linositol, PI)、磷脂酰肌
醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸
(PIP
2
)。
在磷脂酰肌醇信号通路中,胞外信号分子与为
膜受体结合后,以细胞表面G蛋白为中介(结
合),激活质膜上的磷脂酶C(PLC-β),使
质膜上4,5-二磷酸磷脂酰肌醇(PIP
2
)水解
成1,4,5-三磷酸肌醇(IP
3
)和二酰基甘油(
DG)两个第二信使,胞外信号转换为胞内信
号,这一信号系统又称为“双信使系统”(
double messenger system)。
IP
3
与内质网上的IP
3
配体门钙通道结合,开启钙通
道,使胞内Ca
2+
浓度升高。激活各类依赖钙离子
的蛋白。用Ca
2+
载体离子霉素(ionomycin)处
理细胞会产生类似的结果。IP
3
/Ca
2+
信号转到途
径,干旱胁迫和引起的气孔关闭。
DG结合于质膜上,可活化与质膜结合的蛋白激酶
C(Protein Kinase C,PKC)。依赖和磷脂的
蛋白激酶。PKC以非活性形式分布于细胞溶质
中,当细胞接受刺激,产生IP
3
,使Ca
2+
浓度升
高,PKC便转位到质膜内表面,被DG活化,对
某些底物蛋白或酶类进行磷酸化,实验信号转
导,称DG/PKC信号转导途径。
(3)环腺苷酸信号系统
(cyclic adenosine monophosphate,
cAMP)
在cAMP信号途径中,细胞外信号与相应
受体结合,调节腺苷酸环化酶活性,通
过第二信使cAMP水平的变化,将细胞外
信号转变为细胞内信号。
植物中尚缺少实验依据,关注。
第五节植物的生长