第六章植物的生长与发育 生活周期（life cycle）: 植物个体发生、生殖的交替反复并传递生 命的过程。 细胞水平：细胞分裂、扩大和分化； 整体水平：种子萌发、初生生长、次生生 长、花发育、受精、种子形成和休眠等。 种子到种子。 形态建成：种子萌发、生根、形成幼苗、 茎叶生长，开花、结实、种子形成等植物 体及其器官形成过程。 生长和发育：量变和质变 生长（growth）:指植物在体积、长度和重 量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分 裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增 长而引起。 发育（development）：结构和功能上由简 单至复杂的有序的质变过程。 根、茎、叶、花、果实的形态建成过程。 第一节植物的生活周期 一、种子萌发 概念： 干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间 所发生的一系列生理生化变化过程。 二、初生生长：茎和根及胚芽等部位，包括细 胞分裂、细胞扩大和细胞分 化。 三、次生生长：茎和根直径的增大 第二节生长和形态发生的细胞基础 细胞分裂、扩大与分化 细胞分裂：母细胞分裂，细胞分裂周期 细胞扩大：体积扩大或长度伸长 细胞分化：在个体发育中，由一种相同的细 胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功 能上形成稳定性差异，产生各不相同的细胞 类群的过程。 第三节植物组织培养(plant tissue culture) 一、植物细胞的全能性(totipotency) 植物每个体细胞都有形成整体植物的 潜在能力，植物细胞具有“全能性”， 第四节控制生长发育过程的信息系统 一、概念 遗传基因信息与环境信息系统 植物个体发育过程中的固定位置，受控于 环境信息。在多变的环境条件影响下，环 境刺激信号 转化 细胞内信号 产生 适应环境 的细胞反应 调节 生长发育进程。 环境刺激-细胞反应偶联信息系统 植物体内信号传导的概念 指植物感受、传导环境刺激的分子 途径及其在植物生长发育过程中调 控基因的表达和生理生化反应。 细胞信号发放（cell signaling），细胞释放信号 分子，将信息传递给其它细胞。 细胞通讯（cell communication）指一个细胞发 出的信息通过介质传递到另一个细胞产 生相应反应的过程。 细胞识别（cell recognition）指细胞与细胞之间 通过细胞表面的信息分子相互作用，从 而引起细胞反应的现象 信号转导（signal transduction）指外界信号 （如光、电、化学分子）与细胞细胞表面 受体作用，通过影响细胞内信使的水平变 化，进而引起细胞应答反应的一系列过程。 二、细胞信号分子 生物细胞所接受的信号： 物理信号：光、热、电流， 化学信号：感受环境刺激后形成，能传递信息引 起细胞反应的化学物质。 在有机体间和细胞间的通讯中最广泛的信号 包括：短肽、蛋白质、气体分子（NO、 CO） 以及氨基酸、核苷酸、脂类和胆固醇衍生 物、 植物激素等等。 特点： ①特异性，只能与特定的受体结合； ②高效性，几个分子即可发生明显的生物 学效应，这一特性有赖于细胞的信号逐 级放大系统； ③可被灭活，完成信息传递后可被降解或 修饰而失去活性，保证信息传递的完整 性和细胞免于疲劳。 三、受体 受体（receptor）是一种能够识别和选择性 结合某种配体（信号分子）的大分子物 质，多为糖蛋白，一般至少包括两个功 能区域，与配体结合的区域和产生效应 的区域，当受体与配体结合后，构象改 变而产生活性，启动一系列过程，最终 表现为生物学效应。 受体与配体间的作用具有三个主要特征： ①特异性；②饱和性；③高度的亲和 力。 细胞持续处于信号分子刺激下的时候，细胞 通过多种途径使受体钝化，产生适应。 如： ①修饰或改变受体，如磷酸化，使受体与下游 蛋白隔离，即受体失活(receptor inactivation)。 ②暂时将受体移到细胞内部，即受体隐蔽 （receptor sequestration） ③通过内吞作用，将受体转移到溶酶体中降 解，即受体下行调节（receptor down- regulation） 光受体与激素受体 四、信号传递 1、胞外刺激信号传递 环境刺激的作用位点与效应位点 不同，胞间信号产生，输送到效 应位点。 植物激素在一定的环境因素刺激下，特定 的发育阶段和部位，合成，可直接影响 基因表达，也可在胞间传递，由膜上的 专一性受体接受，通过转导产生胞内信 号，影响代谢活动，产生相应的细胞反 应，调节生长发育过程。 逆境信息感受和传递研究方面取得重要进 展，热门方向，ABA 植物为了对环境变化做出反应，既需要专 一的化学信号的传递，也需要快速的电 波传递，植物的电波也是质膜极化及透 性变化的结果，伴随化学信号的产生 （乙酰胆碱）。 含羞草 2、跨膜信号传换 受体（位于细胞质膜）与化学信号物质的识别反应是 细胞信号转导过程中的第一步，受体与特异性地结合 ，把胞外信号转化为胞内信号，引起反应。 膜表面受体主要有三类： ①离子通道型受体（ion-channel-linked receptor）； ②G蛋白偶联型受体（G-protein-linked receptor）； ③酶偶联的受体（enzyme-linked receptor）。 G蛋白：三聚体GTP结合调节蛋白（trimeric GTP-binding regulatory protein），膜上信号 转换是通过G蛋白偶联的，又称偶联蛋白或 信号转换蛋白。 20世纪90年代，普遍存在，初步证明G蛋白在 光、激素对植物的气孔运动、细胞跨膜离子 运输等细胞信号转导中有重要作用。 活细胞内，有三种不同亚基（α、β、?）构成 异三聚体，位于质膜内侧，自身的活化和非 活化状态循环实现跨膜信号转换。 α和γ亚基通过共价结合的脂肪酸链尾 结合在膜上，G蛋白在信号转导过程中 起着分子开关的作用，当α亚基与GDP 结合时处于关闭状态，与GTP结合时处 于开启状态，α亚基具有GTP酶活性， 能催化所结合的ATP水解，恢复无活性 的三聚体状态。 G蛋白分子开关 3、胞内信号转导 乙烯、ABA、多胺类化合物、H + 、H 2 O 2 、NO等， 新的细胞内信使。 （1）钙信号系统 第二信使的条件：能响应胞外刺激信号的 作用而发生变化，调节细胞的生理活动。 Ca 2+ 浓度在细胞基质10 -7 ~10 -6 mol/L，质膜 外的质外体空间10 -4 ~10 -3 mol/L，内质网、 液泡中高。各种胞外刺激信号（光、重 力、激素等）引起胞内游离浓度变化，引 起胞内梯度分布或区域化。 钙调素（calmodulin, CaM）：亲和力高、 专一性高 一种分布最广的，了解最多的钙结合蛋 白。首先在动物细胞发现，美籍华人张 槐耀（1967），1980年植物中也存在， 花生、菠菜、南瓜提纯了。 CaM：耐热、酸性（等电点3.9-4.3），现 分子量（15-19kD）的球状蛋白，与Ca 2+ 结合后有生理活性，参与外界刺激 （光、激素、环境胁迫、向重力性等） 引起生理生化过程。 （2）肌醇磷脂信号系统 首先动物激素反应中起作用（1950， Hokin）70年代，细胞信号传递物质。 植物中也有证据表明有肌醇磷酸代谢以某种 参与信号传递，质膜中由三钟：磷脂酰肌 醇（phosphatidy linositol, PI）、磷脂酰肌 醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸 （PIP 2 ）。 在磷脂酰肌醇信号通路中，胞外信号分子与为 膜受体结合后，以细胞表面G蛋白为中介（结 合），激活质膜上的磷脂酶C（PLC-β），使 质膜上4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP 2 ）水解 成1，4，5-三磷酸肌醇（IP 3 ）和二酰基甘油（ DG）两个第二信使，胞外信号转换为胞内信 号，这一信号系统又称为“双信使系统”（ double messenger system）。 IP 3 与内质网上的IP 3 配体门钙通道结合，开启钙通 道，使胞内Ca 2+ 浓度升高。激活各类依赖钙离子 的蛋白。用Ca 2+ 载体离子霉素（ionomycin）处 理细胞会产生类似的结果。IP 3 /Ca 2+ 信号转到途 径，干旱胁迫和引起的气孔关闭。 DG结合于质膜上，可活化与质膜结合的蛋白激酶 C（Protein Kinase C，PKC）。依赖和磷脂的 蛋白激酶。PKC以非活性形式分布于细胞溶质 中，当细胞接受刺激，产生IP 3 ，使Ca 2+ 浓度升 高，PKC便转位到质膜内表面，被DG活化，对 某些底物蛋白或酶类进行磷酸化，实验信号转 导，称DG/PKC信号转导途径。 （3）环腺苷酸信号系统 （cyclic adenosine monophosphate, cAMP） 在cAMP信号途径中，细胞外信号与相应 受体结合，调节腺苷酸环化酶活性，通 过第二信使cAMP水平的变化，将细胞外 信号转变为细胞内信号。 植物中尚缺少实验依据，关注。 第五节植物的生长