第八章植物的运动 细胞内组成水平（亚细胞）上的运动： 原生质的流动（激流、川流、环流、 收缩等），细胞器的位置移动等。 细胞水平上的运动： 原生植物（粘菌）单个细胞的蠕动、 纤毛运动、鞭毛运动、兰绿藻的滑 动、高等植物生殖器管中配子、孢子 的运动等。 器官水平： 膨胀性运动、生长性运动、生物钟 Haupt&Feileib(1979)在编写植物生理 百科全书(Encyclopedia of Plant Physiology)植物运动一章中提出， 包括三步：刺激的感受 (Perception)、刺激的转移 (Transduction) 、运动的反应(Motor response)。 一、膨胀运动(Turgor movement)： 指由无一定方向的环境因素诱导所引起 的由于细胞膨压变化导致的运动（运 动方向与刺激方向无关），也称感性 运动(Nastic movement)。这种运动发生 特化的细胞或组织中（豆科植物的叶 枕、保卫细胞等）。原因细胞结构上 的不对称，一边壁厚、一边壁薄。 膨胀运动的外界条件（刺激因素）： 不同植物中不同，光（昼夜），震 动或烧灼、温度变化、电刺激等。 感夜性、感震性、感热性等。 1、感夜性：由于光暗变化引起的运动。 一些植物的叶子（或小叶）白天挺拔张 开、晚上合拢或下垂(合欢、酢浆草、 含羞草、大豆、木瓜、花生等)，花白天 开放、晚上闭合（蒲公英）或晚上开、 白天闭合（烟草、紫茉莉）的现象。 原因：A、叶片或花瓣的上下表面生长的 不均匀所造成，上表面生长较快时，向 下弯曲，偏上性（epinasty)；下表面生长 较快时，向上长，偏下性（hyponasty)。 B、叶片白天合成许多生长素，主要 运到叶柄下半侧，K + Cl - 也运到生长素 浓度高处，水分进入叶柄，细胞膨胀， 叶片高挺；晚上生长素合成运输量减 少，进行相反的反应，叶柄失水，叶片 下垂。 2、感热性：温度变化引起的运动。有 些植物的花在温度升高时，花朵开 放，下降时花瓣合拢（郁金香和番红 花），花瓣的上下表面生长不均匀造 成，温度升高，花瓣内侧生长迅速， 花朵开放，温度降低，花瓣合拢。 3、感震性：由于震动或烧灼、电激 等刺激引起的运动。含羞草叶片的 运动。 豆科植物合欢羽状复叶的小叶片昼开夜 合，含羞草复叶上的小叶片在受到机 械刺激时，小叶就随着成对合拢。均 可恢复，含羞草的感震反应较快（几 秒钟），而随后的复原反应时间较长 （20-30分钟）。 原因：叶片的转动支点上具有特化的 叶枕细胞，叶枕上半部组织细胞的细 胞壁较厚、排列致密，下半部组织细 胞的细胞壁较薄、细胞间隙较大。 在某种因素刺激时，下部细胞透性迅 速增加，水分和溶质(K + 、Cl - 等)排 入细胞间隙，导致其膨压降低，紧 张度降低，组织松软，而上部组织 细胞仍处于紧张状态，细胞便在叶 枕处弯曲，最终导致小叶片的合拢 及叶枕的下垂。 膨胀运动的机理： 八十年代以来，一些化学物质作为化学信号 引起的。 从金合欢中分离得到两种具有活性物质，称 为周期性叶子运动因子(periodic leaf movement factors, PLMFs),没食子酸-β-葡萄 糖苷。(表8-1，P291) 由于这类物质与植 物的膨胀运动有关，称为膨压素 (Turgorins)。PLMF1&PLMF2， 10 -7 -10 -5 M有效，一类植物激素，含羞草-受 体。 二、向性运动（Tropic movement） 指植物某些器官对来自环境因素的单方 向的刺激所引起的运动，是由于不均 衡生长所致。 1、向光性(phototropism) 植物向光源方向弯曲生长能力称向光 性。 (1) 光的感受： 作用光谱和光受体色素 1909年，荷兰科学家Blaauw提出，在向光 性反应中，兰光最有效，红光无效。近年 来，根据向光性的作用光谱，发现与向光 性有关的光主要有两个高峰期，420 ~ 480nm(可见光区）, 340 ~ 380nm (紫外 光区)。通过对此作用光谱与某些色素类 胡萝卜素与核黄素（胚芽鞘）的吸收光谱 比较发现，两种色素均与植物的向光性有 关。 类胡萝卜素在可见光区的吸收峰形 与向光性作用光谱在可见光区的 峰形相似，核黄素在紫外光区的 吸收峰形与向光性作用光谱在紫 外光区的峰形相似（P292，图8- 3)。 β-胡萝卜素含量很低的突变体，仍 有向光性反应，β-胡萝卜素合成 抑制剂不会阻止向光性反应。 (2) 光刺激的转换 1909年，Blauuw提出，光对植物向光性 的作用是通过抑制茎或胚芽鞘照光一 侧的生长来实现的； Cholodny&Went，分别对此提出异议， Went用生物测定法证明，燕麦胚芽鞘 经单侧光照后，背光一侧生长素比向 光一侧多。 向光性弯曲是由于生长素在外界刺激 下造成侧向梯度而形成的，称之 为Cholodny-Went学说。 70年代以后，对上述学说又提出质 疑？（表8-2）， 生物学方法：支持Cholodny&Went （生长素分布不均匀）, 物理化学方法：支持Blaauw，生长素 含量无区别, 背光一侧生长快的原因 是向光侧的生长抑制物质比背光侧 多，造成生长速度差异（表8-3，P. 293） 与生长抑制物有关的植物：燕麦胚芽 鞘、绿色向日葵下胚轴、小萝卜下胚 轴等器官中证实，单侧光照射会引起 生长抑制物在两侧的不对称分布，产 生原因不明，有不同看法，根据色谱 分析，不是ABA,不同植物不同，小萝 卜中，认为是萝卜宁(Raphanusanin)和 萝卜酰胺(Raphanusamide)，向日葵中 可能包括黄质醛(Xanthoxin)。 (3) 生长反应：向光弯曲，两种原因： A. Cholodny-Went学说：单侧光下生长 素移向背光一侧，而使背光一侧生长 速度比向光一侧的快，引起向光性生 长。（图8-5a，P294） B. Blaauw学说:单侧光下向光侧生长抑 制物多, 生长会停止, 而背光一侧生长 仍在生长或略有抑制, 比向光一侧的 快，引起向光性生长。（图8-5b， P294） a 背光一侧b 背光一侧 对照 对照 向光一侧 向光一侧 单侧光照射时间单侧光照射时间 2、向重力性（Gravitropism)由于地心引力 的作用，植物不同器官的生长会表现出以重 力线为标准，向一定方向生长的特性，称为 向重力性。 正向地性：顺着重力作用方向生长，如根的生 长(Positive geotropism); 负向地性:逆着重力作用方向生长，茎的生长 （Negative geotropism); 横向地性：沿水平方向的生长，某些次生根或 地下茎的生长(Diageotropism)。一种百合花 柄，年幼时为正向地性，而果实形成后，转 变为负向地性。 （1）根向重力性 按Went 学说，原因与生长素的移动密切 相关，重力诱导生长素的侧向移动，造 成根上下两侧生长素的不对称分布，下 侧生长素含量高超过了根的最适浓度(10 - 10 M)，下侧生长受阻，而上侧生长相对 较快，结果导致根的向下弯曲生长。 A. 重力刺激的感受体：平衡石(Statolith)指 甲壳类动物器官中控制平衡的砂粒。 1871年，豌豆、蚕豆等植物在去除根 尖时，失去重力的反应，其重力反 应只有在新的根冠和顶端分生组织 重新长出时才会恢复。根冠是高等 植物根的重力感受部位，淀粉体 (Amyloplast)是重力感受体，具有平 衡石的功能。淀粉体(平衡石)沿重力 方向移动或排列(图8-6b,P295)。 有人提出异议，拟南芥突变体（不能合 成淀粉），但仍具有向地性反应，野 生型的根对重力更敏感，突变体质体 充当平衡石的作用。 平衡石的条件：只有密度大于周围悬 浮介质，才有可能沿重力方向沉降， 起到平衡石的作用，如淀粉粒密度为 1.3,细胞液1.0。 B. 信号传递 释放抑制物质，在根两侧不对称分布造成两侧 生长速度不同而使根系弯曲。抑制物质类型: Went，高浓度的生长素, 70年代末认为是 ABA，异议： a.生长在含ABA生物合成抑制剂环境中仍具有向 重力反应； b. b.不能合成ABA的玉米突变体的根仍具有向重 力反应； c. c.当根在高浓度ABA溶液中生长时(抵消两侧 ABA浓度剃度),根仍向下弯曲。 IAA涉及根向重力性的主要抑制物。 IAA不均匀分布产生的原因： A. 平衡石在根受重力刺激后，在细胞中 沉降时，牵动质膜内质网等，引起IAA 不均匀分布，进而触发向重力反应； B.平衡石沉降时主要与拉拽内质网有关 C. 近年来，Ca 2+ 和生长素不均匀分布的 模式(图8-7，P296)： 正常情况下，Ca 2+ 和生长素在两侧方向对称 分布，当根处于水平方向时，由于重力作 用，平衡石沿重力线方向沉降，位于根冠 的下侧面，使得Ca 2+ 在下侧面释放，可能增 强了IAA进入向基性运输流，IAA更多地运 到根的下侧，积累起来，高浓度IAA抑制下 侧细胞生长，引起根的向下弯曲。 D. 与质子流有关：对于横向放置的根，发现 上侧发生快速质子流出，使细胞壁附近pH 降低，使细胞壁松弛的酶活性增高，细胞 伸长加强，而下侧无此变化， C. 根向地性动力学：(图8-8，P297) (2) 茎和胚芽鞘的向重力性 A. 重力的感受：感受部位较宽，随器官 不同而不同，胚芽鞘、甚至茎；受 体，淀粉体中的淀粉粒作为平衡石， （图8-9，P298)。 B.重力刺激的转换：原因看法不同，胚 芽鞘、茎由于下侧生长快，上侧生长 慢，引起向上弯曲。 ? Cholodny-Went学说：生长素分布不均 匀之故。 ?导致向重力组织对IAA敏感性变化，非 IAA剃度分布所致，茎下侧对IAA敏感 性大于茎上侧，对IAA反应更剧烈，生 长被促进的更多，最终使茎向上弯 曲；此外，其它植物激素在某些条件 下也参与着植物的向重力反应，赤霉 素、乙烯等。 三、向化性和向水性 (chemotropism&hydrotropism) 向化性：由于某些化学物质在植物体内外 分布不均匀所引起的向性生长。 根系朝向土壤中肥料多处生长，花粉管的 伸长生长朝着胚珠方向进行。 向水性：土壤中水分分布不均匀时，根系 朝向土壤较湿润处生长。