第九章韧皮部运输 2 一、植物体内有机物的运输系统 1、短距离运输系统 ?质外体运输 ?共质体运输 3 2、长距离运输系统 ?木质部运输: ?导管和管胞(裸子植物只有管胞) ?被动运输——随蒸腾液流携带运输,受蒸腾 作用影响 ?运输的物质:氨基酸、核苷酸、酰胺、烟 碱、细胞分裂素等 4 ?韧皮部运输 ?筛管、伴胞、薄壁细胞、韧皮纤维 ? P-蛋白:也称韧皮蛋白,属于运输蛋白;可能属 于收缩蛋白,类似与动物的肌动蛋白;为管状、丝 状或线状;它的收缩活动与ATP酶释放能量互相联 系,为筛管的物质运输提供能量。双子叶植物的筛 管节富含P—蛋白,单子叶植物很少有,而裸子植 物中则没有。 ?运输的物质:光合作用同化产物 5 ?物质经哪条途径运输,可以通过实验确 定: ?环割法:是研究物质运输的经典方法。环割 是将树干上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留 树干(木质部)的一种处理方法。 ?同位素示踪法: 6 ?物质运输途径的一般性结论 ?盐类和无机物在木质部中向上运输,在韧皮 部中向下运输 ?有机物在韧皮部中向上和向下运输 ?含氮有机物可以在木质部和韧皮部向上运输 ?在组织与组织之间,物质可以通过被动或主 动转运的方式侧向运输 ?有一些例外情况 7 二、韧皮部运输物质的机理 ? 1、筛管的结构: ?韧皮部运输的机制与筛管的结构有密切关系。筛管由一连串长形 细胞以顶端对顶端则方式相连而成,每个细胞称为筛管分子,被 子植物的筛管分子又称为筛管节。 ?成熟的筛管分子缺少一般活细胞所具有的某些结构成分,例如在 发言过程中失去了细胞核及液泡膜,没有微丝、微管、高尔基体 和核糖体,但保留有质膜、线粒体、质体、平滑内质网。细胞壁 非木质化,在一些情况下有次生加厚。因此筛管分子不同于木质 部的管状分于。本质部的管状分子在成熟时已死亡,没有质膜, 有木质化的次生壁。这些区别对韧皮部的运输机制是关键性的。 ?筛管分子的细胞壁的一些部位具有小孔,这些区域称为筛域 (sicve area)。筛域孔的直径从小于1μm到约1.5μm。被子植物 筛管节的筛域与裸子植物筛细胞的筛域及其他一些方面有所不 同。 8 9 10 2、韧皮部运输物质的形式 ?筛管汁液中干物质含量约10-25%,其中90%是糖 类。 ?蔗糖是韧皮部中碳水化合物运输的主要形式。 ?在某些植物中,棉籽糖、木苏糖、毛蕊花糖也是碳 水化合物运输的形式,但未发现有六碳糖。 ?也可以运输部分氨基酸、蛋白质、维生素、脂类、 激素、有机酸、病毒颗粒等 11 3、同化物运输的方向 ?单向运输 ?双向运输 ?横向运输:导管或筛管中的物质被其周围的 薄壁细胞吸收做横向的短距离运输。(正常 情况下极少,当纵向运输途径受阻时加强) 12 4、运输率和运输速率 ?运输率:克干物质/cm 2 /小时 ?运输速率:cm/小时 ?研究方法:同位素示踪法、蚜虫针吻法 13 14 5、韧皮部运输机理的假说 ?压力流动假说:有机物在筛管中随液流的流 动而移动,液流的流动是由输导系统两端的 压力势差所维持 16 ?细胞质泵动假说 ?收缩蛋白假说 ?电渗假说 17 6、外界条件对有机物运输的影响 ?水分 ?温度 ?营养 ?光照 ?激素 ?代谢抑制剂 18 三、同化产物的分配 ? “源”和“库”: ?能够提供同化产物的器官称为源(source) ?消耗或贮存同化产物的器官称为库(sink) ?韧皮部装载:同化产物由源器官主动转 运到筛管分子中称~ ?韧皮部卸出:被运输的物质从库器官的 筛管分子中转运出的过程称~。 19 ?同化产物分配的基本规律 ?分配方向:取决于库与源的相对位置 ?就近供应:源向距离较近的库输出同化产物 ?同侧运输:源向与它有直接维管束联系的库输出 同化产物 ?影响分配方向的因素:供应能力、竞争能 力、运输能力 20 ?植物体内同化产物的再分配 21 ?同化产物分配与产量的关系