第十二章 第十二章 生殖、成熟和衰老 生殖、成熟和衰老 一、授粉和受精生理 （一）花粉的结构和化学组成 花粉是在种子植物花粉囊中产生的小的雄性生 殖体。它是在花药中形成的。形成后可脱离亲 本并在一段时期内保持生活力。花粉形成所需 要的物质是由绒毡层细胞供给的，在花粉与绒 毡层中进行着活跃的代谢和交换，这包括pH的 变化，生长素浓度的增加，碳水化合物、脂 肪、蛋白质和核酸的移动等。 花药的发育 四分体形成 和结构 花粉的发育 内壁蛋白 外壁蛋白 萌发孔 花粉的化学组成： 1.水分：通常15-30%，干花粉为6.5% 2.蛋白质和氨基酸类：7-30%，平均20%， 主要为一些酶类——水解酶和转化酶 3.炭水化合物：淀粉和脂类 4.激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜 素内酯、乙烯等 5.色素：花色素苷、类胡萝卜素等 6.矿质元素： 7.维生素类： （二）雌蕊的结构和性质 ?是由一个或多个包着胚珠的心皮连接而成 的植物雌性生长器官 1.柱头：表面覆盖蛋白质膜——黏着和识 别花粉 2.花柱：其中的引导组织可活跃分泌一些 物质——花柱介质，起润滑、识别花粉 和为花粉管生长提供能量的作用 3.子房：含胚珠 （三）花粉萌发和花粉管伸长 1.传粉：成熟花粉从花粉囊中散出，借助 外力落到雌蕊柱头上的过程，称传粉。 a)自花传粉：雄蕊的花粉落到同一朵花的柱头 上称自花传粉 b)异花传粉：一朵花的花粉落到另一朵花的柱 头上称异花传粉，包括同株异花授粉和异株 异花授粉。生产和育种上异花传粉仅指后者 2.自交不育：只有经异株异花授粉才能发 生受精作用的称自交不育 3.花粉萌发： 4.集体效应：（群体效应）单位面积内花粉的数 量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。 （四）受精作用 1.双受精（double fertilization ）： 是在雌、雄性生殖单位间进行的。到达胚囊 的花粉管首先进人一个退化的助细胞，随后 花粉管顶端或亚顶端破裂，并向退化的助细 胞内释放出雄性生殖单位和其他内含物，造 成助细胞的破裂，使两个精细胞能够定向转 移，其中的一个精细胞与卵细胞融合形成合 子。另一个精细胞与中央细胞的两个极核融 合，形成初生胚乳核。 2.受精作用对雌蕊代谢的影响： A.呼吸速率增加——增加0.5~1倍 B.生长素含量大大增加 a)花粉的IAA扩散到雌蕊组织 b)花粉中含有使Trp转变为IAA的酶 C.吸水和吸收无机盐的能力增加 D. CH 2 O和蛋白质代谢加快 E.营养物质向生殖器官输送增强 ?（五）花粉和花药培养 二、胚胎发生和种子形成 （一）胚的分化发育 （二）种子发育过程中基因表达和生 理生化变化 1.基因表达顺序发生 2.糖类的变化—淀粉含量增加 ?淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程 中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增 加 3.蛋白质含量增加 ?非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断 上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而 来。 ? Zein蛋白和LEA蛋白 4.脂肪的变化 ?料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪 含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而 来。 5.植酸盐含量增加 ?由G-1-P合成淀粉时脱下的Pi主要以非丁 的形式贮藏于糊粉层。非丁是淀粉种子中 磷酸的贮存库与供应源 6.呼吸速率的变化—与有机物积累速率 呈平行关系 7.内源激素的种类和含量不断变化 ZT GA IAA 8.含水量随种子的成熟而逐渐减少 ?种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无 液泡，自由水含量很少。 三、果实的生长和成熟生理 （一）果实的生长生理 1.生长曲线 S型生长曲线：苹果、梨、香蕉、茄 子、葡萄等 双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃等 2.激素对果实生长的影响：不同果实可能 为不同的激素所调节 3.种子对果实生长的影响： 4.单性结实：不经受精作用而形成无籽果 实的现象。 a)天然单性结实：植株或枝条突变 b)刺激性单性结实：环境刺激，如短日照或较低的 夜温 c)人工诱导单性结实：如NAA，2，4-D、GA处理 d)假性单性结实：胚败育，花托发育成的假果 （二）果实的成熟生理 1.果实成熟时的生理生化变化 A.有机物质的转化 a)甜味增加—淀粉变为可溶性糖 b)酸味减少——有机酸转化、氧化或中和 c)涩味消失——单宁氧化或凝结 d)香味产生——具有香味的物质—脂肪族的 酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类 e)由硬变软——果肉细胞壁中层的果胶质? 可溶性果胶?果肉细胞相互分离 f)色泽变艳——果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜 素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、 红色。 g)维生素含量增高 2、内源激素的变化 ? 3、呼吸跃变和乙烯的释放 ?呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸 速率突然升高的现象 ?跃变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、 杏、芒果、番木瓜等 ?非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑橘、 黄瓜、凤梨等 ?呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果 四、休眠与种子萌发 休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍 不萌发的现象。 （一）种子休眠的原因和破除 1、种皮的限制 ?种皮坚硬、透水、透气性差。如紫云 英、椴树、苋菜、苜蓿等 2、种子未完成后熟 A.后熟：种子在休眠期内发生的生理生化过 程。 B.后熟方法： a)低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏 类种子）1-5℃层积处理1-3个月即可。 b)干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或 几个月即可。 c)经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增 强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有机物 转为可溶物。 3、胚未完全发育 (a)刚收获的(b)湿土中贮藏6个月 4、萌发抑制剂的存在 ?有些植物种子的子叶(菜豆)、胚乳(鸢 尾)、种皮(苍耳甘蓝)、果肉(番茄、西瓜) 里存在一些酚类、ABA、有机酸、醛 类、植物碱、挥发油等萌发抑制剂，抑 制萌发。 （二）种子萌发 ?种子吸水萌发三阶段： ?第一阶段为快速吸水的阶段，是物理过程，称 吸胀作用。 ?第二阶段，种子的鲜重增加趋于稳定，这是与 该阶段停止或缓慢吸水有关。在第二阶段，一 些酶开始形成或活化，从而使代谢活性增加， 为萌发的形态变化作好准备。 ?第三阶段，是在第二阶段代谢活动话化的基础 上，使胚根细胞伸长，胚根在形态上突破种皮 而伸出，俗称露白。 五、衰老生理 （一）衰老时的生理生化变化 1.蛋白质含量显著下降 2.核酸含量降低 3.光合速率下降——叶绿体破坏，色素降解， Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化 受阻。 4.呼吸速率下降——呼吸速率下降较光合速率 慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。 5.生物膜结构变化 6.激素变化—激素平衡打破，ABA和 ETH增加，IAA、GA、CTK下降。 （二）植物衰老的机制 ?自由基假说