第三章 牧草种子的形成与发育
牧草的花芽分化
牧草种子的开花、传粉与受精
牧草种子的发育过程
牧草种子形成发育过程中的物质变化
种子的成熟
主要内容
第一节 牧草的花芽分化
一、禾本科牧草的花序分化
禾本科花序的形成一般称为幼穗分化。
茎尖生长锥伸长 生长锥表层或几层细胞分裂
结果,生长锥表层出现皱折，原形成叶原基的地方形成花
序原基 分化出花原基
冰草的幼穗分化：
分化开始时，茎尖生长锥从半球形扩大成圆锥体，然后
逐渐在这个锥体的下部出现环状苞叶原基，接着从幼穗
下部向顶部在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基，在小
穗原基分化形成后，又在小穗轴的两侧由下向上进行小
花分化。通常小穗中部或下部的小花已分化完毕，上部
的仍继续分化。
小花分化中，先
在基部形成外稃
原基 外稃内
侧出现 3个雄蕊
原基突起，在雄
蕊原基发育过程
中出现了内稃的
分化 接着在
小花原基的顶端
出现雌蕊原基的
分化 最后
出现浆片原基
二、豆科牧草的花序分化
豆科牧草在营养生长阶段，第一和第二叶原基的
叶腋处不会出现腋芽原基。从营养生长到生殖生长阶
段，第一叶原基的叶腋处出现类似于腋芽原基的突起,
这第一叶原基叶腋处的突起实质是花序原基 发育
成花序,
白三叶的花序分化：
匍匐茎从营养生长进入到生殖生长，从茎尖端数第
一叶原基的叶腋处了花序原基突起。
1、花序分化
2、小花分化及雌雄蕊发育
花器官分化顺序,萼片 雄蕊 花瓣
心皮
第二节 牧草种子的开花、传粉与受精
一、开花
牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚
囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展开，使雄蕊或雌
蕊（或二者同时）暴露出来称为开花。
（一）开花期
一株牧草，从第一朵花开放到最后一朵花开毕所用
的时间为开花期。禾本科开花期 5— 15d左右，豆科可持
续 1— 2月。
（二）每日开花时间
牧草开花具有昼夜周期性。
二、传粉
成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊
的柱头上即为传粉。
（一）自花传粉
成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上，最典型的自花
传粉为闭花受精，花蕾开放前已完成了传粉与受精作用。
（二）异花传粉
成熟的花粉粒传到不同株花的柱头上或同一株花不
同花朵柱头上。
三、受精
到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，
使精子和卵子结合形成合子即完成受精作用。
三,受精
（一）花粉粒的萌发
只有同种或亲缘很近的花粉粒才能萌发，亲缘较远的
异种花粉粒往往不能萌发。
花粉粒与柱头的识别
（二）花粉管的生长
（三）双受精过程
双受精
精核 +卵细胞 受精卵 胚
精核 +中央细胞 初生胚乳核 胚乳
第三节 牧草种子的发育过程
一、胚的发育
完整种胚由：子叶、胚芽、胚轴和胚轴组成。
胚的发育,合子 原胚 胚 成熟
二、胚乳的发育
初生胚乳核形成胚乳的方式有：核型胚乳和细胞型胚
乳
（ 1）核型胚乳
初生胚乳核第一次分裂或是后来的多次分裂，都不
包含细胞壁的形成，使胚乳的细胞核呈游离状态
核型胚乳
（ 2）细胞型胚乳
初生胚乳核分裂后，产生相应的细胞壁，形成胚
乳细胞。
三、种皮的发育
由珠被发育而成，保护胚和胚乳。
第四节 牧草种子形成发育过程中的
物质变化
一、种子的外形变化
1、种子大小变化
体积从小到大，增加几倍到几十倍
2、长、宽、厚的变化
长 宽 厚
3、颜色的变化
白色或浅绿色 绿色 成熟时变为固有色泽
二、物质的转化与积累
（一）营养物质的来源和转运
营养物质绝大部分来自母体，以溶解状态进入果皮，在
果皮中做短暂停留 进入种子内部，转化成不溶的大分
子物质。禾本科牧草,2/3营养物质来自抽穗、开花和光合
作用，少部分从衰老的茎、叶转化而来。多余的营养物质
贮存在茎、叶鞘、分蘖节中，抽穗开花期蓄积在这些营养
体内的物质达到高峰。开花之后部分运送到发育种子中，
约占种子最终干重的 15%— 26%。
加强种子的田间管理，良好的光照，充分的水分、养分，
可以提高营养物质的积累。
（二）营养物质的合成和转化
1、一般规律
糖类：极少部分以蔗糖的形式存在，大部分合成
淀粉（先形成直链淀粉，再形成支链淀粉）。
脂肪,(CH2O)n FA+甘油
2,种子成熟期间所发生的生理生化过程
糖类,占干重的 60%-80%.在成熟过程中,可溶性糖
先,随成熟度增加,可溶性糖含量,不溶性糖,
脂肪,a.在种子成熟初期,含有大量游离脂肪酸,随着
种子的成熟,脂肪酸 (酸价变化 ).
b.在发育初期,主要形成饱和脂肪酸,随种子的
成熟,不饱和脂肪酸,饱和脂肪酸,(碘价变化 )
第五节 种子的成熟
一,种子成熟的阶段
1.定义
种子成熟
2.完全成熟的种子应具备的特点
(1)母体向种子养料的运输已停止,干重不再增加,
(2)种子含水量降到一定的指标,硬度增高,
(3)种皮呈现该品种固有的色泽,
(4)种子具有较高的发芽率和活力,
生理上
形态上 种子成熟,二者缺一不可
二、种子成熟阶段的划分
种子成熟期,种子植物从开花,传粉、受精到完全
成熟所需要的日期,
1.禾本科牧草的成熟阶段
乳熟期, 茎杆下部叶子开始变为黄色，大部分叶
子还是绿色，颖果为绿色，内外稃呈绿色，内含物呈
白色乳汁状，种子的体积最大，含水量最高，胚已形
成,
蜡熟期, 大部分叶子变黄，节间保持脸绿色，内
外稃开始退绿，颖果呈现固有色泽，内含物呈蜡状,，
用指甲压时易碎。
完熟期：茎杆全部呈黄色，内外稃呈黄色。内含
物呈粉质状，特别 硬，用指甲压时不易碎，此时是人
工收获最佳时期。
枯黄期（过熟期）：茎杆呈灰色，种子易落粒。
2、豆科牧草成熟阶段
a,绿熟期：荚果绿色。种皮绿色，含水量高。
b,黄熟期
前期：下部叶片开始为黄色，荚果为
绿色，种皮绿色，用指甲压易碎。
后期：中部、下部叶片开始变为黄色，
荚果失去绿色，种皮呈现固有色泽。种
子干硬，用指甲压易碎。
C,完熟期：大部分叶子已脱落，果荚呈现固有色泽。
d,枯黄期：叶片全部脱落，果荚脱落。
三、环境条件对种子成熟的影响
1、湿度：晴朗天气，对种子内含物质合成有利；
湿度过低,延长成熟期。
2、温度：温度过高，引起种子加速老化，降低生
理功能；温度过低，延迟成熟期，易形成瘪种子或
不饱满种子。
3、土壤养分状况
牧草的花芽分化
牧草种子的开花、传粉与受精
牧草种子的发育过程
牧草种子形成发育过程中的物质变化
种子的成熟
主要内容
第一节 牧草的花芽分化
一、禾本科牧草的花序分化
禾本科花序的形成一般称为幼穗分化。
茎尖生长锥伸长 生长锥表层或几层细胞分裂
结果,生长锥表层出现皱折，原形成叶原基的地方形成花
序原基 分化出花原基
冰草的幼穗分化：
分化开始时，茎尖生长锥从半球形扩大成圆锥体，然后
逐渐在这个锥体的下部出现环状苞叶原基，接着从幼穗
下部向顶部在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基，在小
穗原基分化形成后，又在小穗轴的两侧由下向上进行小
花分化。通常小穗中部或下部的小花已分化完毕，上部
的仍继续分化。
小花分化中，先
在基部形成外稃
原基 外稃内
侧出现 3个雄蕊
原基突起，在雄
蕊原基发育过程
中出现了内稃的
分化 接着在
小花原基的顶端
出现雌蕊原基的
分化 最后
出现浆片原基
二、豆科牧草的花序分化
豆科牧草在营养生长阶段，第一和第二叶原基的
叶腋处不会出现腋芽原基。从营养生长到生殖生长阶
段，第一叶原基的叶腋处出现类似于腋芽原基的突起,
这第一叶原基叶腋处的突起实质是花序原基 发育
成花序,
白三叶的花序分化：
匍匐茎从营养生长进入到生殖生长，从茎尖端数第
一叶原基的叶腋处了花序原基突起。
1、花序分化
2、小花分化及雌雄蕊发育
花器官分化顺序,萼片 雄蕊 花瓣
心皮
第二节 牧草种子的开花、传粉与受精
一、开花
牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚
囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展开，使雄蕊或雌
蕊（或二者同时）暴露出来称为开花。
（一）开花期
一株牧草，从第一朵花开放到最后一朵花开毕所用
的时间为开花期。禾本科开花期 5— 15d左右，豆科可持
续 1— 2月。
（二）每日开花时间
牧草开花具有昼夜周期性。
二、传粉
成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊
的柱头上即为传粉。
（一）自花传粉
成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上，最典型的自花
传粉为闭花受精，花蕾开放前已完成了传粉与受精作用。
（二）异花传粉
成熟的花粉粒传到不同株花的柱头上或同一株花不
同花朵柱头上。
三、受精
到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，
使精子和卵子结合形成合子即完成受精作用。
三,受精
（一）花粉粒的萌发
只有同种或亲缘很近的花粉粒才能萌发，亲缘较远的
异种花粉粒往往不能萌发。
花粉粒与柱头的识别
（二）花粉管的生长
（三）双受精过程
双受精
精核 +卵细胞 受精卵 胚
精核 +中央细胞 初生胚乳核 胚乳
第三节 牧草种子的发育过程
一、胚的发育
完整种胚由：子叶、胚芽、胚轴和胚轴组成。
胚的发育,合子 原胚 胚 成熟
二、胚乳的发育
初生胚乳核形成胚乳的方式有：核型胚乳和细胞型胚
乳
（ 1）核型胚乳
初生胚乳核第一次分裂或是后来的多次分裂，都不
包含细胞壁的形成，使胚乳的细胞核呈游离状态
核型胚乳
（ 2）细胞型胚乳
初生胚乳核分裂后，产生相应的细胞壁，形成胚
乳细胞。
三、种皮的发育
由珠被发育而成，保护胚和胚乳。
第四节 牧草种子形成发育过程中的
物质变化
一、种子的外形变化
1、种子大小变化
体积从小到大，增加几倍到几十倍
2、长、宽、厚的变化
长 宽 厚
3、颜色的变化
白色或浅绿色 绿色 成熟时变为固有色泽
二、物质的转化与积累
（一）营养物质的来源和转运
营养物质绝大部分来自母体，以溶解状态进入果皮，在
果皮中做短暂停留 进入种子内部，转化成不溶的大分
子物质。禾本科牧草,2/3营养物质来自抽穗、开花和光合
作用，少部分从衰老的茎、叶转化而来。多余的营养物质
贮存在茎、叶鞘、分蘖节中，抽穗开花期蓄积在这些营养
体内的物质达到高峰。开花之后部分运送到发育种子中，
约占种子最终干重的 15%— 26%。
加强种子的田间管理，良好的光照，充分的水分、养分，
可以提高营养物质的积累。
（二）营养物质的合成和转化
1、一般规律
糖类：极少部分以蔗糖的形式存在，大部分合成
淀粉（先形成直链淀粉，再形成支链淀粉）。
脂肪,(CH2O)n FA+甘油
2,种子成熟期间所发生的生理生化过程
糖类,占干重的 60%-80%.在成熟过程中,可溶性糖
先,随成熟度增加,可溶性糖含量,不溶性糖,
脂肪,a.在种子成熟初期,含有大量游离脂肪酸,随着
种子的成熟,脂肪酸 (酸价变化 ).
b.在发育初期,主要形成饱和脂肪酸,随种子的
成熟,不饱和脂肪酸,饱和脂肪酸,(碘价变化 )
第五节 种子的成熟
一,种子成熟的阶段
1.定义
种子成熟
2.完全成熟的种子应具备的特点
(1)母体向种子养料的运输已停止,干重不再增加,
(2)种子含水量降到一定的指标,硬度增高,
(3)种皮呈现该品种固有的色泽,
(4)种子具有较高的发芽率和活力,
生理上
形态上 种子成熟,二者缺一不可
二、种子成熟阶段的划分
种子成熟期,种子植物从开花,传粉、受精到完全
成熟所需要的日期,
1.禾本科牧草的成熟阶段
乳熟期, 茎杆下部叶子开始变为黄色，大部分叶
子还是绿色，颖果为绿色，内外稃呈绿色，内含物呈
白色乳汁状，种子的体积最大，含水量最高，胚已形
成,
蜡熟期, 大部分叶子变黄，节间保持脸绿色，内
外稃开始退绿，颖果呈现固有色泽，内含物呈蜡状,，
用指甲压时易碎。
完熟期：茎杆全部呈黄色，内外稃呈黄色。内含
物呈粉质状，特别 硬，用指甲压时不易碎，此时是人
工收获最佳时期。
枯黄期（过熟期）：茎杆呈灰色，种子易落粒。
2、豆科牧草成熟阶段
a,绿熟期：荚果绿色。种皮绿色，含水量高。
b,黄熟期
前期：下部叶片开始为黄色，荚果为
绿色，种皮绿色，用指甲压易碎。
后期：中部、下部叶片开始变为黄色，
荚果失去绿色，种皮呈现固有色泽。种
子干硬，用指甲压易碎。
C,完熟期：大部分叶子已脱落，果荚呈现固有色泽。
d,枯黄期：叶片全部脱落，果荚脱落。
三、环境条件对种子成熟的影响
1、湿度：晴朗天气，对种子内含物质合成有利；
湿度过低,延长成熟期。
2、温度：温度过高，引起种子加速老化，降低生
理功能；温度过低，延迟成熟期，易形成瘪种子或
不饱满种子。
3、土壤养分状况
