第四章牧草种子的休眠
?第一节休眠的概念和意义
?第二节牧草种子的休眠类型
?第三节种子休眠机理
?第四节打破种子休眠的方法 *
提出几个问题
?种子萌发需要哪些条件？
?种子休眠的原因何在？
?将大米或豆瓣种下去却不能长出幼
苗，为什么？
?提出一关键问题：“一粒完好的种
子在外界条件充足的情况下，是否
一定能够萌发？”
第一节休眠的概念和意义
? 一、关于休眠的几个概念
? 1、种子休眠（ seed dormancy）：
? 活种子在适宜的萌发条件（温度、水
分和氧气等）下仍不能发芽的现象。
是植物重要的适应特性之一。休眠种
子是具有生命的活体。
? 一般地说，野生植物种子的休眠现象很普遍，栽培
植物种子的休眠程度则较差。
? 在杂草中，已知只有少数种类的子实 (seed)是成熟
脱落后不久即萌发出苗的。大多数种类的种子甚至
营养繁殖器官都具有休眠 (dormancy)的特点。
? 不止是种子具有休眠的特性,植物体的其它器官也会
具有休眠的特性。如在干旱荒漠中极耐干旱的梭梭
具有二次休眠的特性，遇到连续干旱的年份，梭梭
就会假死，叶子变成枝条，枝条甚至会脱落，以保
持水分，减少蒸发，一到雨水充沛的季节，它又会
重发枝叶，涵养水源。
休眠种子与不休眠种子发芽情况的对比
? 2、强迫休眠 (enforced dormancy),
? 成熟种子由于外部条件得不到满足而处于生
长停顿、停止发育状态的现象。又称作 休眠
不合适、静止 。为一种外因性休眠。
? 3、生理休眠：
? 有活力的成熟种子由于其本身的结构或生理
原因造成生长停顿，是收获时即已具有的休
眠现象，经过一段时间的贮藏或特殊的环境
刺激后，在适宜的外部条件下才能发芽的现
象。也被称之 原生休眠 (innate dormancy)或
初生休眠 。为内因性休眠。
? 4、诱导休眠 (induced dormancy)、二次
（再度）休眠）,与原生休眠相对，又叫做
次生休眠 。 指原来无休眠或解除休眠后的种
子因不良环境条件如高和低温、低氧、干旱
涝渍、除草剂、黑暗和高 CO2的比例等所引
起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重
新进入休眠状态。 为外因性休眠。
? 如豆科杂草在高温条件，以及夏秋性杂草在
低温条件下都将进入休眠状态。豆科杂草的
种子在干旱条件下，大量失水，致使种皮干
缩，增加了不透性，诱发了休眠。
?5、种子休眠时间的长短，因植物种子
的特性不同而各有差异，有的需要几周，
有的需要几个月，有的需要二三年，甚
至更长。
?按不同牧草种子生理休眠期的长短划分
以下两种类型,浅休眠与深休眠。
? 二、休眠的意义
? 1、对逆境的适应
? 植物种子的萌发在自然界具有周期性的节律，其
发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现。在
系统发育过程中，在长期自然选择条件下，严酷
生长条件下的植物种子常常保持一定时间的休眠
以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣的气候，以保证
种子发芽及发芽后的种苗不受逆境条件的影响，
甚至是灭顶之灾 。相反，休眠不明显或休眠期
很短的种子往往是适宜的生态条件选择的结果。
? 植物由孢子生殖方式（孢子植物）进化到逆境条
件下具有休眠能力的种子繁殖方式（裸子植物、
被子植物），是为了能够更有效地进行繁殖，是
一种对自然界的适应性。
? 2、有利于种质的延续
? 许多野生或栽培牧草种子以休眠方式度过不
良的环境。特别是许多野生的多年生牧草和
某些杂草种子具有深休眠现象，甚至在适宜
的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着
一部分休眠的活种子。是一种躲避自然灾害
以保证种的绵延不绝的手段。
? 植物的基因流可以通过种子或花粉两种途径
进行传播。通常花粉的传播范围远大于种子，
但通过种子休眠基因流能够长时期地传播，
例如油菜的野生群落在停止种植 10年后仍能
在田间发生，这样使基因流代代延续。
? 3、有利于收获和贮藏
? 成熟待收之种子若遇到梅雨季节，往往因抢收不及
而发生种子在植物体上发芽。为使遇到发芽适宜的
天气时不致在母株上发芽，种子休眠的特性对牧草
种子的收获极为有利。采取措施加深并延长种子的
休眠期，可增加种子的寿命。以上对牧草种子生产
具有一定的经济意义。
? 4,抑制杂草
? 在植物收获后施一次生物有机肥, 可使本该休眠的
杂草种子反季节发芽, 再伴以中耕灌水, 可将杂草
沤死；或冬天到来将其冻死 。 这样连续几年可基本
控制和消灭杂草, 从而减少除草剂的使用和污染 。
第二节牧草种子的休眠类型
?一、种（果）皮的透性或机械束缚引起
的休眠（属于生理休眠的一种）
?根据种（果）皮对水分、氧气和二氧化
碳气体的透过率，以及机械阻抑作用，
可分为以下三种类型：
?（一）种（果）皮透性差或不透水
?种皮内存在角质等各种阻碍水分透过的
物质，形成种种结构，阻止或主动控制
水分的透过。
? 只有吸水膨胀后的子实，使种子中细胞的细
胞质呈溶胶状态，活跃的生理生化代谢活动
才能开始，当种子的水分大于 14%时，才能
确保这一过程。通常当土壤湿度达到田间持
水量的 40% ~ 100%时，牧草子实发芽。子
实越大，需求的湿度一般也越高。
? 旱地牧草萌发所要求的土壤湿度要显著低于
水生或湿生杂草。过高的水分条件会导致某
些牧草子实缺氧、腐烂、死亡。
? 许多豆科牧草种子的种皮都具有一层排列紧
密长柱状的马氏细胞，水分不易渗入，阻碍
了吸水膨胀萌发。苜蓿的硬实率为 10％，草
木樨为 39％。
? 硬实 的概念：
? 一些种类的植物，由于种皮不透水不透气，
使水分和空气不能进入种子内部，用温水浸
种时，种子也难以吸水膨胀，种子始终处于
休眠状态，这样的种子称硬实。
? 如豆科植物的硬实。如羽扇豆、香豌豆等，
脐部特性与透水性密切相关，脐部有“活
门”，控制水分，当种子在潮湿下,“活门”
关闭，水分不能进入，当处干燥条件下，
“活门”开放，放出水汽。
? 硬实率受环境条件影响而改变。
? 可以用刻伤种皮的方法打破休眠。
?（二）种皮阻碍气体交换
?有些植物的种子，水分虽能进入种皮，
但气体却难以进入，在含水量高的情况
下，气体更难进入潮湿的种皮；又由于
种子含水量高，呼吸旺盛，消耗 O2放出
CO2，前者（ O2）不能进入，后者
（ CO2）不能排出，阻碍气体交换，影
响种子内部的生物化学变化和胚的生长。
?禾本科植物种子的休眠，主要是这一原因造成的。
?种皮透气性差的原因：
?1、幼胚被种皮紧紧包被；
?2、种皮表面附生的脂类和绒毛阻碍氧
气进入胚部；
?3、种皮中含有酚类物质及酚氧化酶和
多酚氧化酶，在种子萌发时这些酶会促
使酚氧化为醌，从种皮中争夺氧气，使
氧气不能透入种子内部。
?种皮中酚类物质含量越高，种子休眠越深。
? （三）种（果）皮对胚生长的机械束缚
? 有些牧草种子种皮的透水性、透气性都良好，但
由于种皮（果皮）、胚乳所含物质的机械束缚力
量，阻碍了胚向外生长，从而导致种子不能发芽。
? 如荠属、独行菜等由于种皮的机械约束力作用，
使种胚不能向外生长，种子长期处于吸胀饱和状
态，直至种皮得到干燥时，细胞壁胶体性质发生
变化后，才能萌发。种皮坚韧、致密、或表面具
有革质或蜡质的种子，往往容易限制种子的萌发
而成为休眠的原因。
? 再如反枝苋种子吸胀吸水后，可保持长久的休眠，
长达 30年也不发芽。此时对种子进行干燥处理以
解除机械束缚，此时再将种子吸水膨胀会迅速发
芽。
? 种皮具有的机械阻力会随种子年龄的增加、温度
的升高而降低。
Testa:
外种皮
Cotyledon：
子叶
Plumule:
胚芽
Radicle:
胚根
Micropyle:
珠孔
Endosperm:
胚乳
Inside a typical seed
一枚典型种子的内部结构
? 二、胚需要后熟引起的休眠（属于生理休眠的一
种）
? 有些休眠种子需要在低温、湿润或干燥通气与较
高温度下完成其后熟期才能发芽。
? （一）胚器官分化不完善（形态后熟）
? 完整种胚的结构包括子叶、胚芽（芽）、胚轴和
胚根。
? 形态后熟,有些植物的种子（果实）形态上看已
发育完全，且脱离了母体，但种胚还未未完全分
化成熟，甚至还停留在仅仅超过受精卵阶段的发
育水平。另有一些胚已经分化的植物种子，胚的
体积还未长到足够大，仍需从胚乳中吸收养分，
进行细胞组织的分化或继续生长，直到最后完成
生理成熟阶段（一般得 4 ~ 5个月的后熟期）,
种胚才有发芽能力。
? （二）种胚分化完善但不具生长能力（生理后熟）
? 有些已完成形态分化的胚还未通过一系列复杂的
生化变化，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作
用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，胚体缺少
萌发所需的代谢物质，因此保持休眠。只有通过
低温沉积或干沉积或施加生长素后，种子的吸水
力、呼吸强度、酶促作用、氨基酸含量等均有提
高，生长素含量增加、抑制物质降低，此时在合
适的发芽条件下才能正常萌发。
? 1、低温沉积促进后熟
? 需要一定时间的低温与潮湿条件。
? 2、干沉积促进后熟
? 主要是禾本科牧草及其它一些草本植物。需要一
定时期的高温和良好的通气条件。
? 3、施加生长素
? 三、种子萌发的抑制物质引起的休眠（属于生理休
眠的一种）
? 萌发过程受 3类生长调节物质的影响，促进萌芽的
赤霉素类、抑制萌发的脱落酸和抗内生抑制剂的细
胞分裂素。萌发依赖于这些物质间的平衡。
? 不同种子含有不同的抑制物质，它们存在于种子结
构中的不同部位，如果皮、胚乳、或胚部。如野燕
麦子实的休眠就是由于野燕麦稃片中存在一种休眠
素而导致的。
? 有实验证明，不含发芽抑制物质的种子与含发芽抑
制物质的种子混和贮藏或混合发芽，则两种植物种
子的发芽会受到同样抑制。
? 抑制物质有：氨、氰化氢、乙烯、芳香油类、生物
碱类、以及各种有机酸类如脱落酸等。它们有些是
专一性的，有些是广谱性的。
? 近年的研究证明,主要的抑制物质是脱落酸 (ABA)。
在胚内的 ABA含量和休眠的深度成正比。在休
眠的种子中脱落酸的含量很高,随着休眠的解除,
脱落酸的水平逐渐下降。
? 抑制物可通过水洗、高温或去除种皮、果皮、胚
乳而得以解除抑制。有些挥发性抑制物质在干燥
贮藏中逐渐挥发，使种子发芽率提高。
? 自然界中，通过雨水的淋洗，也会缓慢地清除子
实中存在的萌发抑制物质。
? 抑制物质对萌发具有抑制作用，但在改变浓度、
光照、或发生物质转变时可能转化为刺激作用，
促进萌发。
? 四、光休眠（ photodormancy）,
? 种子在可见光或远红光下呈现的休眠现象,即光
效应引起的休眠（属于强迫休眠或诱导休眠的一
种）。
? 1、喜光种子（光发芽种子） 如：早熟禾、稗草
等。
? 喜暗种子（暗发芽种子） 如：笕菜、百合科等。
? 2、长日照种子
? 短日照种子
? 3、对光不敏感的种子
五、综合休眠
? 有两种以上因素引起的休眠为综合休眠。
? 多数种子是综合休眠的。
第三节种子休眠机理
? 一、激素调节学说
? 脱落酸具有抑制休眠的作用，该作用可被
细胞分裂素所逆转。
? 脱落酸通过抑制特殊类型的 mRNA的产生，
从而抑制特殊类型蛋白质的产生使种子保
持休眠，也抑制以 DNA为模板的 mRNA的
转录，进而抑制了启动萌发所必需的特定
酶类的合成。
? 二、光敏素调控学说
? 光具有可逆性。光敏色素控制种子休眠的可逆性过
程。
? 需光种子经红光照射后可解除休眠，此时立即用远
红光照射种子可恢复休眠。
? 忌光种子经远红光照射后休眠得以解除，但经红光
照射后可逆转。
? 种子是否处于休眠状态取决于最后一次光处理。
? 随着休眠的解除，光敏感种子发芽时对光的依赖性
会随休眠期的自然解除而消失。
?三、呼吸途径调控学说
?以呼吸途径的变化来调控种子休眠
与萌发是种子植物在长期进化过程
中对自然适应的结果。
?磷酸戊糖途径中产生种子萌发过程
必不可少的原料，因此对种子休眠
的解除有很大影响。
?种子休眠的解除依赖于磷酸戊糖途
径。
?四、能量调控学说
?种子内部的能量可以驱使种子萌发或休
眠，这决定于当时种子所处的环境条件。
?萌发存在障碍的条件下，即逆境中，能
量被用以驱使种子休眠或加深休眠。
?在适于萌发的条件下，能量则用来驱使
种子萌发。
?五、其它学说
第四节打破种子休眠的方法
?种子的发芽率是农民最关心的指
标之一。打破种子休眠，为种子
提供适当的萌发条件是农业生产
上极为重视的问题，科学种田的
重要措施之一就是提高种子的萌
发率，而这恰恰是受种子荫发条
件所控制的。
? 一、物理处理方法
? （一）温度处理
? 温度处理可以有两种方式：浸种与催芽。
? 浸种的关键技术首先为水温，可以根据 种子的特点如 种皮的
厚薄，种子的含水量高低来确定。硬实可采用逐次增温浸种
的方法。种子和水的比例以 1,3为宜；浸种时间，根据种子
大小、内含物而定。一般种皮坚硬透水性差的种类时间可长
些，并注意换水。 ①冷水浸种 ②热水浸种
? 层积摧芽常用生豆芽法，和混沙层积摧芽法。即在一定的时
间里，把种子与湿润物混合或分层放置，促进其达到发芽程
度的方法。通过层积摧芽，可解除休眠；在层积摧芽过程中，
使种胚经历一个类似春化作用的阶段，为发芽做好准备；整
个摧芽过程，新陈代谢的总方向和过程与发芽是一致的。层
积过程中：（ 1）吸涨完全；（ 2）酶系活化；（ 3）贮藏物
质转化为可溶态；（ 4）生长抑制与促进剂的平衡改变。
? 1、低温处理
? 低温可以加速那些胚未成熟的牧草子实的胚胎成熟。
? （ 1） 室温浸种：
? 使种皮软化并除去外种皮的抑制物质。经长期干藏的种子要
延长浸种时间。如有抑制物存在，应换水。最好用流水浸种。
? （ 2）低温层积摧芽,
? 正确的低温层积处理必须满足四个基本条件：适当的湿度
（不要太潮）,1~5℃ 的低温、适度的通气和一定的处理时
间。种粒较大的种子将种子与湿沙混合分层埋藏于坑中，或
混沙放于木箱中或花盆中埋于地下，坑中竖草把，以利通风，
混沙量不少于种子的三倍 ;要经常检查,当有 40 ~ 50%的种子
开始裂嘴时即可取出播种。如果种子还没有裂嘴时,则可将
种子转移到室内温度高的地方沙藏,促进萌动后播种。 三叶
草可用这种方法。
? （ 3）冷冻：
? 禾本科野牛草属繁殖方式为营养繁殖或种子繁殖。种子缺乏
和昂贵，故常以营养繁殖为主要方式。形成的种子硬实率较
高，常通过冷冻和去壳来提高发芽率。
? 2、高温处理
? 草种经高温干燥处理后，种皮软化龟裂呈疏松多缝的状态，
使种子通透性增加，加快水、气进出，促进萌发。
? 如三叶草种子 98℃ 温度下处理 10分钟后硬实率下降到 12％，
110℃ 高温处理紫花苜蓿种子可使硬实率减少 81％。
? 高温处理手段很多，如：
? （ 1）温汤浸种 无论是蓼科还是菊科牧草在播种前一般都要
浸种催芽。如串叶松香种子在播前应用 30度的水浸泡 12小时，
然后再进行播种；鲁梅克斯在播前要将种子用布包好放入 40
℃ 的水中浸泡 6小时 ~ 8小时，捞出后晾晒在 25 ℃ ~ 28 ℃ 的
环境中催芽 15小时 ~ 20小时，约有 70％ ~ 80％的种子胚胎破
壳时再进行播种。在墒情好的条件下，可进行直播。
? （ 2）播种前晒种 能促进某些种子的生理后熟，使种子内部
新陈代谢，增强种子成活力。
? （ 3）高温层积摧芽 毛茛可以在 15 ~ 20℃ 下贮藏,数周至数
月。
? 3、变温处理
? 未通过生理休眠的种子或硬实种子经过变温处理后，种
皮因热胀冷缩而产生机械损伤，种皮开裂，激发种子内
水解酶的活性，有利于种子内营养物质的转化，使贮藏
性物质转化为结构性物质。变温还可使种皮因胀缩而破
裂，利于种子的气体交换，促进萌发。
? 如无芒雀麦直播田间萌发率为 61％，当在 6小时处于高
温下,18小时处于 8 ~ 10℃ 低温下进行处理后，其发芽
率为 95％。
? 技术措施：
? （ 1）将种子堆成 5 ~ 7厘米的厚度，晴天在阳光下曝晒 4
~ 6天，每天翻动 3 ~ 4次，阴天及夜间收回室内，种皮
因热胀冷缩而开裂，加快种子内外的气体交流，从而解
除休眠，快速萌发。
? （ 2）利用一昼夜内温度的高低交替，先用低温后用高温
使种子进行萌发，低温 8 ~ 10℃,高温 30 ~ 32℃,一昼
夜内在低温下 16 ~ 17小时，在高温下 7 ~ 8小时。
? （ 3）变温层积催芽
? （二）机械处理
? 1、擦破种皮
? （ 1）用针、锉刀、剪刀、小刀、砂纸等手工伤擦
种子。此法简便易行，不易伤害种子。用擦破种皮
的方法使种子产生裂缝，水气可沿裂纹进入种子内，
从而打破因种皮坚硬所造成的休眠。当种子量少时，
可用砂纸擦、砖头搓，或将种子、沙子各半装入袋
中用棒敲打。（ 2）应用机械伤擦器处理大量种子，
可以用碾子碾压或用碾压机处理，也可以将豆科牧
草种子与一定数量的碎石、沙砾混合后放于搅拌震
荡器进行搅拌震荡，直到种子表面粗糙起毛，但以
不压坏种子为宜。也可以用包括电动伤擦器、混有
石块的水泥搅拌机等机械。
? 苍耳的果实被切去其顶端后，很快就发芽。
? 野燕麦的子实上所带的含有萌发抑制物质的稃片被
除去后，种子就会萌发。
? 2、高压处理
? 这种方法是由丹麦树木种子中心提出来的。如干燥
的白花草木樨和紫花苜蓿种子在 18℃ 下用 2000个大
气压处理，可明显提高发芽率。
? 3、电灼处理
? 用加热针或电热丝将种皮灼烧一个小孔。这种方法
不仅可用于豆科种子，而且可用于所有硬实种子。
? （三）射线、超声波处理
? 1、射线处理
? 包括 X射线,γ射线,β射线,α射线、红外线、紫
外线、激光、放射性同位素，磁化水等。
? 2、超声波处理
? （四）光处理（可见光，红光 /远红光机制）
? 二、化学处理方法
? （一）无机化学药物处理
? 利用无机化学药物酸、碱等溶液浸种，使
种子的种皮腐蚀开裂，透气透水性增强，
从而使种子中的抑制物质解除抑制作用，
打破种子休眠，促进快速萌发。
? 如浓硫酸、盐酸及许多硝酸盐、硫酸盐、
溴化钾等盐类等。
? 处理时间是关键，处理得当的种子的表皮
为暗淡无光，但又无凸凹不平。泡后必须
要用清水冲洗干净,以防对种胚萌发产生影
响 。
? 例如，用 48％的浓硫酸浸泡草木樨种子 30分
钟，发芽率可由 4.5％提高到 92.5％；用 7％
的氢氧化钠浸泡结缕草种子 15分钟，发芽率
可由 55.6％提高到 82.8％。
? 采用高浓度 NaOH处理结缕草种子, 提高种
子发芽率 。 结缕草种子经过此法处理, 可将
种子发芽率由 60%左右提高到 90%以上 。 此
项技术不仅简单易行, 所需资金投入少, 操
作简便, 非常适用, 而且在国内结缕草种子
处理技术上居于领先水平 。
? （二）有机化学药物处理
? 用硫脲、甲醛、乙醇、丙酮、二氯甲烷、对
苯二酚、秋水仙精、酒石酸、单宁酸、羟氨
等处理种子，均有破除休眠、促进萌发的作
用。如经过氢氧化钠浸泡过的结缕草种子发
芽率为 80％，再用 160毫克／公斤青霉素处
理，发芽率可提高到 89.5％。这是因为青霉
素能取代种子完成生理后熟中对低温的要求
和喜光种子对光线的要求，而促进种子萌发。
? （三）植物激素处理
? 施加外源激素促进种子萌发。乙烯利可刺激
休眠的紫花苜蓿、三叶草种子的萌发。
? 1、赤霉素
? 赤霉素和脱落酸对金狗尾子实的萌发有剌激作用。
? 2、细胞分裂素
? 3、乙烯或乙烯利
? （四）气体处理
? 不同的种子需不同的气体处理方式。包括：提高氧
气浓度、提高二氧化碳浓度、提高一氧化碳浓度、
提高氮浓度等。可使透性差的种子解除休眠。
? 三叶草种子，只要用 2.5％的二氧化碳，就可以将休
眠打破。
? 莲 的种子寿
命最长，可
超过千年以
上。
? 这是由煤层
中挖掘出来
的莲子萌芽
后精心培育
长出的莲，
称为古莲。
? 瘦果倒披针形，土黄
色或黄棕色，有纵棱
及横瘤，有些横瘤有
刺状突起，先端有喙，
顶生白色冠毛。
? 为短日照植物，多于
5-6月份开花结果,6-
7月份种子成熟脱落。
种子休眠 1周后，条件
适宜时即可萌发，当
年长出 5-7片叶，越冬
后再萌芽、抽薹、开
花、结实。
? 蒲公英,别名黄花地丁、婆
婆丁、奶汁草。
? 多年生草本。
? 牡丹 又名洛阳花、富贵花，毛茛科，芍药属。牡丹
种子有上胚轴休眠的习性。当年秋季播种后，胚根
向下伸长发育成根，但不生芽出土，必须经过一定
的低温时期（约 1-10度,60-90天），才打破上胚
轴休眠，而于春季发芽出土长苗。所以牡丹种子于
8月成熟后立即采收，并于当月播种，这样第二年
春季发芽整齐，若种子老熟或播种过晚，第二年春
季多不发芽，而需到第三年春季才发芽。
牡丹种子荚
? 种子荚刚
刚开始张
开时收集
种子
? 外壳越硬，
起始休眠
期越长
牡丹种子发芽情况
为了使牡丹种子第二年春天发芽整齐，也可在种子成
熟采收后进行湿砂催芽。用 2份种子,8份湿砂混合，先
均匀地装入花盆，再将花盆埋入地下 0.6米处，催芽 2个
月左右（中间要检查 2-3次），待种子生出幼根后于 10月
上、中旬播下，播后浇水并覆草保墒。入冬前再浇一次
水，这样到了第二年春季出苗整齐。播种的实生苗经过 2
年的培育，移植一次，再培育 3-4年即可陆续开花。
黑牡丹
贵妃醉酒 凤丹白 (原始品种 )
? 1、种子休眠的原因何在？
? 影响种子发芽的因素可能是多种因素综合作
用的结果。在自然状况下，内因和外因以及
各个内外因素之间常有相互作用，决定了繁
殖体的休眠。
? 2、种子萌发需要哪些条件？
? 一粒种子的萌发需要内因和外因条件，其内
因有成熟种子；胚的完好；胚乳或子叶内的
营养贮存充足；种皮的完整以及是否处于休
眠期和寿命之内。外因有适宜的温度、水分
和空气等。内、外因辩证统一 作用。
? 3、为什么将大米或豆瓣种下去却不能长出幼
苗？
? 水稻种子在碾成大米的过程中已经去掉了种
皮和胚，而豆瓣是子叶，不是一个完整的胚，
所以，胚的完整是种子萌发的重要内因。胚
乳（双子叶植物种子的胚乳已被子叶吸收）
和种皮只不过是在胚长成幼苗过程中提供营
养和起保护的作用。
? 4、一粒完好的种子在外界条件充足的情况下
就一定能够萌发吗？
? 种子形成多数是在秋季。种子是具有一定寿
命的，所以存放时间过长的种子有可能已经
死亡。而刚成熟的种子也不能萌发，是因为
它们正处在休眠时期，这是种子在形成后，
对寒冷的冬季适应的结果。
?第一节休眠的概念和意义
?第二节牧草种子的休眠类型
?第三节种子休眠机理
?第四节打破种子休眠的方法 *
提出几个问题
?种子萌发需要哪些条件？
?种子休眠的原因何在？
?将大米或豆瓣种下去却不能长出幼
苗，为什么？
?提出一关键问题：“一粒完好的种
子在外界条件充足的情况下，是否
一定能够萌发？”
第一节休眠的概念和意义
? 一、关于休眠的几个概念
? 1、种子休眠（ seed dormancy）：
? 活种子在适宜的萌发条件（温度、水
分和氧气等）下仍不能发芽的现象。
是植物重要的适应特性之一。休眠种
子是具有生命的活体。
? 一般地说，野生植物种子的休眠现象很普遍，栽培
植物种子的休眠程度则较差。
? 在杂草中，已知只有少数种类的子实 (seed)是成熟
脱落后不久即萌发出苗的。大多数种类的种子甚至
营养繁殖器官都具有休眠 (dormancy)的特点。
? 不止是种子具有休眠的特性,植物体的其它器官也会
具有休眠的特性。如在干旱荒漠中极耐干旱的梭梭
具有二次休眠的特性，遇到连续干旱的年份，梭梭
就会假死，叶子变成枝条，枝条甚至会脱落，以保
持水分，减少蒸发，一到雨水充沛的季节，它又会
重发枝叶，涵养水源。
休眠种子与不休眠种子发芽情况的对比
? 2、强迫休眠 (enforced dormancy),
? 成熟种子由于外部条件得不到满足而处于生
长停顿、停止发育状态的现象。又称作 休眠
不合适、静止 。为一种外因性休眠。
? 3、生理休眠：
? 有活力的成熟种子由于其本身的结构或生理
原因造成生长停顿，是收获时即已具有的休
眠现象，经过一段时间的贮藏或特殊的环境
刺激后，在适宜的外部条件下才能发芽的现
象。也被称之 原生休眠 (innate dormancy)或
初生休眠 。为内因性休眠。
? 4、诱导休眠 (induced dormancy)、二次
（再度）休眠）,与原生休眠相对，又叫做
次生休眠 。 指原来无休眠或解除休眠后的种
子因不良环境条件如高和低温、低氧、干旱
涝渍、除草剂、黑暗和高 CO2的比例等所引
起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重
新进入休眠状态。 为外因性休眠。
? 如豆科杂草在高温条件，以及夏秋性杂草在
低温条件下都将进入休眠状态。豆科杂草的
种子在干旱条件下，大量失水，致使种皮干
缩，增加了不透性，诱发了休眠。
?5、种子休眠时间的长短，因植物种子
的特性不同而各有差异，有的需要几周，
有的需要几个月，有的需要二三年，甚
至更长。
?按不同牧草种子生理休眠期的长短划分
以下两种类型,浅休眠与深休眠。
? 二、休眠的意义
? 1、对逆境的适应
? 植物种子的萌发在自然界具有周期性的节律，其
发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现。在
系统发育过程中，在长期自然选择条件下，严酷
生长条件下的植物种子常常保持一定时间的休眠
以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣的气候，以保证
种子发芽及发芽后的种苗不受逆境条件的影响，
甚至是灭顶之灾 。相反，休眠不明显或休眠期
很短的种子往往是适宜的生态条件选择的结果。
? 植物由孢子生殖方式（孢子植物）进化到逆境条
件下具有休眠能力的种子繁殖方式（裸子植物、
被子植物），是为了能够更有效地进行繁殖，是
一种对自然界的适应性。
? 2、有利于种质的延续
? 许多野生或栽培牧草种子以休眠方式度过不
良的环境。特别是许多野生的多年生牧草和
某些杂草种子具有深休眠现象，甚至在适宜
的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着
一部分休眠的活种子。是一种躲避自然灾害
以保证种的绵延不绝的手段。
? 植物的基因流可以通过种子或花粉两种途径
进行传播。通常花粉的传播范围远大于种子，
但通过种子休眠基因流能够长时期地传播，
例如油菜的野生群落在停止种植 10年后仍能
在田间发生，这样使基因流代代延续。
? 3、有利于收获和贮藏
? 成熟待收之种子若遇到梅雨季节，往往因抢收不及
而发生种子在植物体上发芽。为使遇到发芽适宜的
天气时不致在母株上发芽，种子休眠的特性对牧草
种子的收获极为有利。采取措施加深并延长种子的
休眠期，可增加种子的寿命。以上对牧草种子生产
具有一定的经济意义。
? 4,抑制杂草
? 在植物收获后施一次生物有机肥, 可使本该休眠的
杂草种子反季节发芽, 再伴以中耕灌水, 可将杂草
沤死；或冬天到来将其冻死 。 这样连续几年可基本
控制和消灭杂草, 从而减少除草剂的使用和污染 。
第二节牧草种子的休眠类型
?一、种（果）皮的透性或机械束缚引起
的休眠（属于生理休眠的一种）
?根据种（果）皮对水分、氧气和二氧化
碳气体的透过率，以及机械阻抑作用，
可分为以下三种类型：
?（一）种（果）皮透性差或不透水
?种皮内存在角质等各种阻碍水分透过的
物质，形成种种结构，阻止或主动控制
水分的透过。
? 只有吸水膨胀后的子实，使种子中细胞的细
胞质呈溶胶状态，活跃的生理生化代谢活动
才能开始，当种子的水分大于 14%时，才能
确保这一过程。通常当土壤湿度达到田间持
水量的 40% ~ 100%时，牧草子实发芽。子
实越大，需求的湿度一般也越高。
? 旱地牧草萌发所要求的土壤湿度要显著低于
水生或湿生杂草。过高的水分条件会导致某
些牧草子实缺氧、腐烂、死亡。
? 许多豆科牧草种子的种皮都具有一层排列紧
密长柱状的马氏细胞，水分不易渗入，阻碍
了吸水膨胀萌发。苜蓿的硬实率为 10％，草
木樨为 39％。
? 硬实 的概念：
? 一些种类的植物，由于种皮不透水不透气，
使水分和空气不能进入种子内部，用温水浸
种时，种子也难以吸水膨胀，种子始终处于
休眠状态，这样的种子称硬实。
? 如豆科植物的硬实。如羽扇豆、香豌豆等，
脐部特性与透水性密切相关，脐部有“活
门”，控制水分，当种子在潮湿下,“活门”
关闭，水分不能进入，当处干燥条件下，
“活门”开放，放出水汽。
? 硬实率受环境条件影响而改变。
? 可以用刻伤种皮的方法打破休眠。
?（二）种皮阻碍气体交换
?有些植物的种子，水分虽能进入种皮，
但气体却难以进入，在含水量高的情况
下，气体更难进入潮湿的种皮；又由于
种子含水量高，呼吸旺盛，消耗 O2放出
CO2，前者（ O2）不能进入，后者
（ CO2）不能排出，阻碍气体交换，影
响种子内部的生物化学变化和胚的生长。
?禾本科植物种子的休眠，主要是这一原因造成的。
?种皮透气性差的原因：
?1、幼胚被种皮紧紧包被；
?2、种皮表面附生的脂类和绒毛阻碍氧
气进入胚部；
?3、种皮中含有酚类物质及酚氧化酶和
多酚氧化酶，在种子萌发时这些酶会促
使酚氧化为醌，从种皮中争夺氧气，使
氧气不能透入种子内部。
?种皮中酚类物质含量越高，种子休眠越深。
? （三）种（果）皮对胚生长的机械束缚
? 有些牧草种子种皮的透水性、透气性都良好，但
由于种皮（果皮）、胚乳所含物质的机械束缚力
量，阻碍了胚向外生长，从而导致种子不能发芽。
? 如荠属、独行菜等由于种皮的机械约束力作用，
使种胚不能向外生长，种子长期处于吸胀饱和状
态，直至种皮得到干燥时，细胞壁胶体性质发生
变化后，才能萌发。种皮坚韧、致密、或表面具
有革质或蜡质的种子，往往容易限制种子的萌发
而成为休眠的原因。
? 再如反枝苋种子吸胀吸水后，可保持长久的休眠，
长达 30年也不发芽。此时对种子进行干燥处理以
解除机械束缚，此时再将种子吸水膨胀会迅速发
芽。
? 种皮具有的机械阻力会随种子年龄的增加、温度
的升高而降低。
Testa:
外种皮
Cotyledon：
子叶
Plumule:
胚芽
Radicle:
胚根
Micropyle:
珠孔
Endosperm:
胚乳
Inside a typical seed
一枚典型种子的内部结构
? 二、胚需要后熟引起的休眠（属于生理休眠的一
种）
? 有些休眠种子需要在低温、湿润或干燥通气与较
高温度下完成其后熟期才能发芽。
? （一）胚器官分化不完善（形态后熟）
? 完整种胚的结构包括子叶、胚芽（芽）、胚轴和
胚根。
? 形态后熟,有些植物的种子（果实）形态上看已
发育完全，且脱离了母体，但种胚还未未完全分
化成熟，甚至还停留在仅仅超过受精卵阶段的发
育水平。另有一些胚已经分化的植物种子，胚的
体积还未长到足够大，仍需从胚乳中吸收养分，
进行细胞组织的分化或继续生长，直到最后完成
生理成熟阶段（一般得 4 ~ 5个月的后熟期）,
种胚才有发芽能力。
? （二）种胚分化完善但不具生长能力（生理后熟）
? 有些已完成形态分化的胚还未通过一系列复杂的
生化变化，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作
用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，胚体缺少
萌发所需的代谢物质，因此保持休眠。只有通过
低温沉积或干沉积或施加生长素后，种子的吸水
力、呼吸强度、酶促作用、氨基酸含量等均有提
高，生长素含量增加、抑制物质降低，此时在合
适的发芽条件下才能正常萌发。
? 1、低温沉积促进后熟
? 需要一定时间的低温与潮湿条件。
? 2、干沉积促进后熟
? 主要是禾本科牧草及其它一些草本植物。需要一
定时期的高温和良好的通气条件。
? 3、施加生长素
? 三、种子萌发的抑制物质引起的休眠（属于生理休
眠的一种）
? 萌发过程受 3类生长调节物质的影响，促进萌芽的
赤霉素类、抑制萌发的脱落酸和抗内生抑制剂的细
胞分裂素。萌发依赖于这些物质间的平衡。
? 不同种子含有不同的抑制物质，它们存在于种子结
构中的不同部位，如果皮、胚乳、或胚部。如野燕
麦子实的休眠就是由于野燕麦稃片中存在一种休眠
素而导致的。
? 有实验证明，不含发芽抑制物质的种子与含发芽抑
制物质的种子混和贮藏或混合发芽，则两种植物种
子的发芽会受到同样抑制。
? 抑制物质有：氨、氰化氢、乙烯、芳香油类、生物
碱类、以及各种有机酸类如脱落酸等。它们有些是
专一性的，有些是广谱性的。
? 近年的研究证明,主要的抑制物质是脱落酸 (ABA)。
在胚内的 ABA含量和休眠的深度成正比。在休
眠的种子中脱落酸的含量很高,随着休眠的解除,
脱落酸的水平逐渐下降。
? 抑制物可通过水洗、高温或去除种皮、果皮、胚
乳而得以解除抑制。有些挥发性抑制物质在干燥
贮藏中逐渐挥发，使种子发芽率提高。
? 自然界中，通过雨水的淋洗，也会缓慢地清除子
实中存在的萌发抑制物质。
? 抑制物质对萌发具有抑制作用，但在改变浓度、
光照、或发生物质转变时可能转化为刺激作用，
促进萌发。
? 四、光休眠（ photodormancy）,
? 种子在可见光或远红光下呈现的休眠现象,即光
效应引起的休眠（属于强迫休眠或诱导休眠的一
种）。
? 1、喜光种子（光发芽种子） 如：早熟禾、稗草
等。
? 喜暗种子（暗发芽种子） 如：笕菜、百合科等。
? 2、长日照种子
? 短日照种子
? 3、对光不敏感的种子
五、综合休眠
? 有两种以上因素引起的休眠为综合休眠。
? 多数种子是综合休眠的。
第三节种子休眠机理
? 一、激素调节学说
? 脱落酸具有抑制休眠的作用，该作用可被
细胞分裂素所逆转。
? 脱落酸通过抑制特殊类型的 mRNA的产生，
从而抑制特殊类型蛋白质的产生使种子保
持休眠，也抑制以 DNA为模板的 mRNA的
转录，进而抑制了启动萌发所必需的特定
酶类的合成。
? 二、光敏素调控学说
? 光具有可逆性。光敏色素控制种子休眠的可逆性过
程。
? 需光种子经红光照射后可解除休眠，此时立即用远
红光照射种子可恢复休眠。
? 忌光种子经远红光照射后休眠得以解除，但经红光
照射后可逆转。
? 种子是否处于休眠状态取决于最后一次光处理。
? 随着休眠的解除，光敏感种子发芽时对光的依赖性
会随休眠期的自然解除而消失。
?三、呼吸途径调控学说
?以呼吸途径的变化来调控种子休眠
与萌发是种子植物在长期进化过程
中对自然适应的结果。
?磷酸戊糖途径中产生种子萌发过程
必不可少的原料，因此对种子休眠
的解除有很大影响。
?种子休眠的解除依赖于磷酸戊糖途
径。
?四、能量调控学说
?种子内部的能量可以驱使种子萌发或休
眠，这决定于当时种子所处的环境条件。
?萌发存在障碍的条件下，即逆境中，能
量被用以驱使种子休眠或加深休眠。
?在适于萌发的条件下，能量则用来驱使
种子萌发。
?五、其它学说
第四节打破种子休眠的方法
?种子的发芽率是农民最关心的指
标之一。打破种子休眠，为种子
提供适当的萌发条件是农业生产
上极为重视的问题，科学种田的
重要措施之一就是提高种子的萌
发率，而这恰恰是受种子荫发条
件所控制的。
? 一、物理处理方法
? （一）温度处理
? 温度处理可以有两种方式：浸种与催芽。
? 浸种的关键技术首先为水温，可以根据 种子的特点如 种皮的
厚薄，种子的含水量高低来确定。硬实可采用逐次增温浸种
的方法。种子和水的比例以 1,3为宜；浸种时间，根据种子
大小、内含物而定。一般种皮坚硬透水性差的种类时间可长
些，并注意换水。 ①冷水浸种 ②热水浸种
? 层积摧芽常用生豆芽法，和混沙层积摧芽法。即在一定的时
间里，把种子与湿润物混合或分层放置，促进其达到发芽程
度的方法。通过层积摧芽，可解除休眠；在层积摧芽过程中，
使种胚经历一个类似春化作用的阶段，为发芽做好准备；整
个摧芽过程，新陈代谢的总方向和过程与发芽是一致的。层
积过程中：（ 1）吸涨完全；（ 2）酶系活化；（ 3）贮藏物
质转化为可溶态；（ 4）生长抑制与促进剂的平衡改变。
? 1、低温处理
? 低温可以加速那些胚未成熟的牧草子实的胚胎成熟。
? （ 1） 室温浸种：
? 使种皮软化并除去外种皮的抑制物质。经长期干藏的种子要
延长浸种时间。如有抑制物存在，应换水。最好用流水浸种。
? （ 2）低温层积摧芽,
? 正确的低温层积处理必须满足四个基本条件：适当的湿度
（不要太潮）,1~5℃ 的低温、适度的通气和一定的处理时
间。种粒较大的种子将种子与湿沙混合分层埋藏于坑中，或
混沙放于木箱中或花盆中埋于地下，坑中竖草把，以利通风，
混沙量不少于种子的三倍 ;要经常检查,当有 40 ~ 50%的种子
开始裂嘴时即可取出播种。如果种子还没有裂嘴时,则可将
种子转移到室内温度高的地方沙藏,促进萌动后播种。 三叶
草可用这种方法。
? （ 3）冷冻：
? 禾本科野牛草属繁殖方式为营养繁殖或种子繁殖。种子缺乏
和昂贵，故常以营养繁殖为主要方式。形成的种子硬实率较
高，常通过冷冻和去壳来提高发芽率。
? 2、高温处理
? 草种经高温干燥处理后，种皮软化龟裂呈疏松多缝的状态，
使种子通透性增加，加快水、气进出，促进萌发。
? 如三叶草种子 98℃ 温度下处理 10分钟后硬实率下降到 12％，
110℃ 高温处理紫花苜蓿种子可使硬实率减少 81％。
? 高温处理手段很多，如：
? （ 1）温汤浸种 无论是蓼科还是菊科牧草在播种前一般都要
浸种催芽。如串叶松香种子在播前应用 30度的水浸泡 12小时，
然后再进行播种；鲁梅克斯在播前要将种子用布包好放入 40
℃ 的水中浸泡 6小时 ~ 8小时，捞出后晾晒在 25 ℃ ~ 28 ℃ 的
环境中催芽 15小时 ~ 20小时，约有 70％ ~ 80％的种子胚胎破
壳时再进行播种。在墒情好的条件下，可进行直播。
? （ 2）播种前晒种 能促进某些种子的生理后熟，使种子内部
新陈代谢，增强种子成活力。
? （ 3）高温层积摧芽 毛茛可以在 15 ~ 20℃ 下贮藏,数周至数
月。
? 3、变温处理
? 未通过生理休眠的种子或硬实种子经过变温处理后，种
皮因热胀冷缩而产生机械损伤，种皮开裂，激发种子内
水解酶的活性，有利于种子内营养物质的转化，使贮藏
性物质转化为结构性物质。变温还可使种皮因胀缩而破
裂，利于种子的气体交换，促进萌发。
? 如无芒雀麦直播田间萌发率为 61％，当在 6小时处于高
温下,18小时处于 8 ~ 10℃ 低温下进行处理后，其发芽
率为 95％。
? 技术措施：
? （ 1）将种子堆成 5 ~ 7厘米的厚度，晴天在阳光下曝晒 4
~ 6天，每天翻动 3 ~ 4次，阴天及夜间收回室内，种皮
因热胀冷缩而开裂，加快种子内外的气体交流，从而解
除休眠，快速萌发。
? （ 2）利用一昼夜内温度的高低交替，先用低温后用高温
使种子进行萌发，低温 8 ~ 10℃,高温 30 ~ 32℃,一昼
夜内在低温下 16 ~ 17小时，在高温下 7 ~ 8小时。
? （ 3）变温层积催芽
? （二）机械处理
? 1、擦破种皮
? （ 1）用针、锉刀、剪刀、小刀、砂纸等手工伤擦
种子。此法简便易行，不易伤害种子。用擦破种皮
的方法使种子产生裂缝，水气可沿裂纹进入种子内，
从而打破因种皮坚硬所造成的休眠。当种子量少时，
可用砂纸擦、砖头搓，或将种子、沙子各半装入袋
中用棒敲打。（ 2）应用机械伤擦器处理大量种子，
可以用碾子碾压或用碾压机处理，也可以将豆科牧
草种子与一定数量的碎石、沙砾混合后放于搅拌震
荡器进行搅拌震荡，直到种子表面粗糙起毛，但以
不压坏种子为宜。也可以用包括电动伤擦器、混有
石块的水泥搅拌机等机械。
? 苍耳的果实被切去其顶端后，很快就发芽。
? 野燕麦的子实上所带的含有萌发抑制物质的稃片被
除去后，种子就会萌发。
? 2、高压处理
? 这种方法是由丹麦树木种子中心提出来的。如干燥
的白花草木樨和紫花苜蓿种子在 18℃ 下用 2000个大
气压处理，可明显提高发芽率。
? 3、电灼处理
? 用加热针或电热丝将种皮灼烧一个小孔。这种方法
不仅可用于豆科种子，而且可用于所有硬实种子。
? （三）射线、超声波处理
? 1、射线处理
? 包括 X射线,γ射线,β射线,α射线、红外线、紫
外线、激光、放射性同位素，磁化水等。
? 2、超声波处理
? （四）光处理（可见光，红光 /远红光机制）
? 二、化学处理方法
? （一）无机化学药物处理
? 利用无机化学药物酸、碱等溶液浸种，使
种子的种皮腐蚀开裂，透气透水性增强，
从而使种子中的抑制物质解除抑制作用，
打破种子休眠，促进快速萌发。
? 如浓硫酸、盐酸及许多硝酸盐、硫酸盐、
溴化钾等盐类等。
? 处理时间是关键，处理得当的种子的表皮
为暗淡无光，但又无凸凹不平。泡后必须
要用清水冲洗干净,以防对种胚萌发产生影
响 。
? 例如，用 48％的浓硫酸浸泡草木樨种子 30分
钟，发芽率可由 4.5％提高到 92.5％；用 7％
的氢氧化钠浸泡结缕草种子 15分钟，发芽率
可由 55.6％提高到 82.8％。
? 采用高浓度 NaOH处理结缕草种子, 提高种
子发芽率 。 结缕草种子经过此法处理, 可将
种子发芽率由 60%左右提高到 90%以上 。 此
项技术不仅简单易行, 所需资金投入少, 操
作简便, 非常适用, 而且在国内结缕草种子
处理技术上居于领先水平 。
? （二）有机化学药物处理
? 用硫脲、甲醛、乙醇、丙酮、二氯甲烷、对
苯二酚、秋水仙精、酒石酸、单宁酸、羟氨
等处理种子，均有破除休眠、促进萌发的作
用。如经过氢氧化钠浸泡过的结缕草种子发
芽率为 80％，再用 160毫克／公斤青霉素处
理，发芽率可提高到 89.5％。这是因为青霉
素能取代种子完成生理后熟中对低温的要求
和喜光种子对光线的要求，而促进种子萌发。
? （三）植物激素处理
? 施加外源激素促进种子萌发。乙烯利可刺激
休眠的紫花苜蓿、三叶草种子的萌发。
? 1、赤霉素
? 赤霉素和脱落酸对金狗尾子实的萌发有剌激作用。
? 2、细胞分裂素
? 3、乙烯或乙烯利
? （四）气体处理
? 不同的种子需不同的气体处理方式。包括：提高氧
气浓度、提高二氧化碳浓度、提高一氧化碳浓度、
提高氮浓度等。可使透性差的种子解除休眠。
? 三叶草种子，只要用 2.5％的二氧化碳，就可以将休
眠打破。
? 莲 的种子寿
命最长，可
超过千年以
上。
? 这是由煤层
中挖掘出来
的莲子萌芽
后精心培育
长出的莲，
称为古莲。
? 瘦果倒披针形，土黄
色或黄棕色，有纵棱
及横瘤，有些横瘤有
刺状突起，先端有喙，
顶生白色冠毛。
? 为短日照植物，多于
5-6月份开花结果,6-
7月份种子成熟脱落。
种子休眠 1周后，条件
适宜时即可萌发，当
年长出 5-7片叶，越冬
后再萌芽、抽薹、开
花、结实。
? 蒲公英,别名黄花地丁、婆
婆丁、奶汁草。
? 多年生草本。
? 牡丹 又名洛阳花、富贵花，毛茛科，芍药属。牡丹
种子有上胚轴休眠的习性。当年秋季播种后，胚根
向下伸长发育成根，但不生芽出土，必须经过一定
的低温时期（约 1-10度,60-90天），才打破上胚
轴休眠，而于春季发芽出土长苗。所以牡丹种子于
8月成熟后立即采收，并于当月播种，这样第二年
春季发芽整齐，若种子老熟或播种过晚，第二年春
季多不发芽，而需到第三年春季才发芽。
牡丹种子荚
? 种子荚刚
刚开始张
开时收集
种子
? 外壳越硬，
起始休眠
期越长
牡丹种子发芽情况
为了使牡丹种子第二年春天发芽整齐，也可在种子成
熟采收后进行湿砂催芽。用 2份种子,8份湿砂混合，先
均匀地装入花盆，再将花盆埋入地下 0.6米处，催芽 2个
月左右（中间要检查 2-3次），待种子生出幼根后于 10月
上、中旬播下，播后浇水并覆草保墒。入冬前再浇一次
水，这样到了第二年春季出苗整齐。播种的实生苗经过 2
年的培育，移植一次，再培育 3-4年即可陆续开花。
黑牡丹
贵妃醉酒 凤丹白 (原始品种 )
? 1、种子休眠的原因何在？
? 影响种子发芽的因素可能是多种因素综合作
用的结果。在自然状况下，内因和外因以及
各个内外因素之间常有相互作用，决定了繁
殖体的休眠。
? 2、种子萌发需要哪些条件？
? 一粒种子的萌发需要内因和外因条件，其内
因有成熟种子；胚的完好；胚乳或子叶内的
营养贮存充足；种皮的完整以及是否处于休
眠期和寿命之内。外因有适宜的温度、水分
和空气等。内、外因辩证统一 作用。
? 3、为什么将大米或豆瓣种下去却不能长出幼
苗？
? 水稻种子在碾成大米的过程中已经去掉了种
皮和胚，而豆瓣是子叶，不是一个完整的胚，
所以，胚的完整是种子萌发的重要内因。胚
乳（双子叶植物种子的胚乳已被子叶吸收）
和种皮只不过是在胚长成幼苗过程中提供营
养和起保护的作用。
? 4、一粒完好的种子在外界条件充足的情况下
就一定能够萌发吗？
? 种子形成多数是在秋季。种子是具有一定寿
命的，所以存放时间过长的种子有可能已经
死亡。而刚成熟的种子也不能萌发，是因为
它们正处在休眠时期，这是种子在形成后，
对寒冷的冬季适应的结果。
