第七章 牧草种子活力
本章内容简介
第一节 牧草种子活力的概念及意义
一, 种子活力的定义
〈 一 〉 定义
（ 1977,国际 ） 种子活力：指种子批在发芽和种苗期间其内在活性 （ activity）
和表现性能 （ performance） 潜在水平的所有特性总和 。 性能表现优者为高活力
种子 。
（ 1980,北美 ） 种子活力：指在广泛的田间条件下, 种子本身具有的全部潜力
（ potential） 的所有特性 。
〈 二 〉 与种子活力的关系
活力：指种苗在萌发基础上具有的一种迅速健壮生长而坚强的能力, 又称生长
力或生长势 。 种子活力是种子在田间条件下的出苗能力及与此有关的其它特性
和指标 。
生活力：指种子发芽潜力或种子胚所具有的生命力 。 常为活的种子的百分率 。
生活力的水平由种子发芽力体现, 用发芽率表示 。 通过发芽试验测出一批种子
的生活力水平 。 广义上讲, 种子生活力就是种子发芽力；而狭义上讲, 种子生
活力是指应用生化法 （ 四唑 ） 快速测定的结果 。 一般较发芽率高 。 （ 发芽力：
并长成正常植株 ）
图示说明
活 活力最高 种
力 子
测 有活力的种子 发
定 发芽正常种苗 芽
范 力 100%
围 测 Ｘ 发芽力
定 ｘ Ｙ
出苗而不能生长 （ 属不发芽种子 范 活力
不正常种苗 广：无生活力 ） 围 5 0%
不死又不出苗
如休眠 ｙ
死种子 0
种子完全死亡 图 7-2 种子劣变过程中活力与生
图 7-1 活力与发芽力相互关系图解 活力 （ 发芽力的相互关系 )
高
活
力
种
子
低
活
力
种
子
缺
乏
活
力
种
子
种子活力是种子重要的品质特性, 高活
力种子具有明显的生长优势, 生产潜力, 贮
藏潜力 。 能提高田间出苗率, 抵御不良环境,
增强对杂草的竟争力, 增加生物产量和种子
产量, 提高种子耐储藏性 。 需长期贮藏的种
子最好选择高活力的种子 。
二, 研究种子活力的意义 （ 重要性 ）
第二节 种子活力组分及影响活力的因素
一, 种子的活力组分
种子的活力组分 （ component） 是构成种子及种苗个体间或
种子批群体间活力差异度的成分 。 组分是活力的表达形式, 也
是活力的内容 。 种子的活力组分和表达可归为这几方面：
1、细胞结构与组分的差异与变化
2、生理生化特性上和机能上的变化
3、萌发过程中的生理特性
4、种苗生长势
5、植物生长发育
6、生产潜力
7、耐贮藏能力
二, 影响种子活力的因素
（ 一 ） 遗传因素
种子和种苗活力很大程度上受植物遗传特性 （ 基因
型 ） 的控制 。 不同种及品种由于种子结构, 大小, 形
态, 休眠, 硬实和发芽特性不同, 其活力有很大差异 。
1、不同种和品种的差异 种子大小和发芽特性 出苗率或成苗率
表 7-1 不同作物和牧草的发芽率与成苗率
作物及牧草 种子大小 发芽率（ %） 成苗率（ %）
玉米 豌豆 大粒 95 85— 95
大豆 中粒 95 60— 80
苜蓿 小粒 95 30— 50
2、,杂种优势
线粒体互补 Pr,RNA,DNA
表 7-2 杂交玉米 F1及其亲本活力的差异
3、硬实
4、种苗形态
子叶出土与否 出苗率 活力评定
种子 发芽
（ %）
种苗鲜种
（ mg）
DNA(μg) RNA(μ g)
亲本 1 80 78 45 299
亲本 2 85 79 45 310
杂种 F1 100 103 54 443
（ 二 ） 环境条件
环境因素会对种子活力产生直接的影响 。
1、对种子的形成、发育过程彻底影响
2、种子成熟度与收获期的影响
3、收获、干燥、清选、包装过程的影响
4、贮藏和运输过程的影响
5、微生物的侵染和害虫的危害
第三节 种子活力的生理生化的影响
一、种子老化与劣变的概念
（一）种子活力高峰
活 100 受精 生理成熟 播种
力 劣变过程
指
数 PEG
（ %） 0
种子的发育 种子的贮藏 种子的处理
图 7-3 种子活力变化基本历程模式
（二）种子老化是渐进而有次序的
（三）种子衰老的可逆性
第三节 种子活力的生理生化的影响
一、种子老化与劣变的概念
种子是活的有机体, 它与其他生物一样有生长, 发育和衰老的过
程 。 种子的活力与种子的老化劣变密切相关, 即种子活力高则种子
劣变程度就低 。 种子老化指种子的自然衰老 。 种子劣变则是生理机
理的恶化, 包括化学成分的质变及细胞结构的受损 。 有老化即随之
有劣变 。 但劣变范围较广, 因劣变不一定是由老化引起的 。
（ 一 ） 种子活力高峰,种子发育过程中一般当种子干重增加到顶点
或胚发育成熟时, 种子已达到生理成熟 。 此时种子的活力达到顶峰 。
自生理成熟后, 种子老化开始, 其活力逐渐降低 。
（二）种子老化是渐进而有次序的,种子在贮藏过程中逐渐老化。
丧失发芽能力，是后期的表现。种子老化的过程是渐进的，而有次
序的，通常是先产生生物化学变化，然后产生生理变化。可将其分
为生化劣变和生理劣变两个阶段。
（三）种子衰老的可逆性：普遍认为，当种子衰老开始后，所产
生的代谢变化是不可逆转的，即不能将已衰老的低活力的种子恢复
为高活力的种子。
种
膜系统受损, 渗漏增加 子 酶活性下降, 红四唑染色减弱
生
高能化合物合成速度下降 衰 化
老 呼吸速率下降, 耗氧量减少 劣
蛋白质, RNA合成速度下降 变
染色体及 DNA受损突变增加
种子耐贮力下降
萌发及生长减缓 生
整齐度下降 理
抗逆境能力下降 劣
产量下降 变
出苗率下降
不正常幼苗增加
种子散失发芽能力
细胞完全死亡
图 7-3 种子衰老各生化生理改变顺序图
三, 种子老化与劣变的实质
随种子老化、活力下降是一系列生理生化劣变（图 7-4）：
随机变化 核酸酶活性持续
膜完整性降低 核糖核酸酶 内切脱氧核糖核酸酶活性提高
酶活性的降低
DNA修复及 DNA聚合酶的衰退
自由机基的伤害 线粒体活性降低 核糖体完整性降低 DNA完整性及
细胞分室散失 模板活性的降低
脱氢酶转移酶 功能 RNA合成衰退
脂质过氧化 tRNA合成酶的衰退
蛋白质合成衰退
图 7-4 干燥种子衰老过程中细胞完整性逐渐散失（活力散失）的图解
具活力种子
无活力种子
1、膜结构与功能的变化
2、细胞器的完整性
3、染色体畸变与基因突变
（一）细胞结构与功能的变化
1,膜结构与功能的变化, 细胞膜主要由磷脂和球蛋白组成, 磷脂
常排列成二层 。 磷脂分子的疏水基 （ 尾部 ） 彼此衔接, 亲水键 （ 头
部 ） 与水分子结合 。 种子活力与电导率成负相关 。 种子越老化, 其
生理机能越衰退, 对膜的修补能力越低 。
2,细胞器的完整性：在种子得到衰老, 劣变过程中, 种子细胞内
的各种细胞器均发生变化, 包括细胞核, 线粒体, 液泡, 质体和内
质网等, 其完整性均逐渐丧失 。 随着种子的衰老, 细胞核常有染色
质结块, 颜色变深, 核仁模糊等现象出现甚至发生细胞核的破裂 。
液泡亦有破裂现象, 其内含物外逸往往使酶的活力下降, 并使渗漏
现象加剧 。 质体受衰老的影响, 表现为内外膜变形, 重者则引起膨
胀, 间质密度下降, 固有功能逐渐丧失 。
3,染色体畸变与基因突变：种子经过长期贮藏而至老化, 劣变,
染色体畸变及基因突变的频率增加 。 一般含水量越高或者温度越高,
在单位时间内染色体的损害程度越大 。 种子老化后, 基因突变增加,
但大多数突变属隐性, 不大容易察觉 。 易于察觉的突变体有花粉败
育, 种苗白花和叶绿体异常等性状 。 当种子老化劣变时, 这些突变
均有增加 。
1、呼吸代谢的失调
2、活性的变化
3、遗传物质的降解及蛋白质合成能力降低
4、内源激素的变化
（二）生理生化过程的变化
1,呼吸代谢的失调：当种子老化, 劣变时, 其呼吸代谢发生失调,
高活力种子吸水后呼吸强度大, 耗痒量远较低活力种子高 。
2,活性的变化：种子老化时, 酶的活性也发生变化, 一般规律是
分解性酶的活性增强, 其它酶的活性下降 。 DNA聚合酶活性对种子
活力起着重要的影响, DNA聚合酶直接参与 DNA的合成 。 当种子衰老
时, 有些酶的活性反而高, 如蛋白酶和脱氧核糖核酸酶 。 前者活性
的增强可引起其它酶的分解, 后者可使 DNA断裂并分解, 从而影响
DNA合成新的 DNA或 mRNA。
3,遗传物质的降解及蛋白质合成能力降低 随着种子老化程度的
增加, 活力降低, 种子发芽过程中对 DNA,RNA和蛋白质前体的吸收
以及合成这些大分子的能力明显下降 。 种子老化时, DNA分子常常
断裂, 其断裂的严重性往往与老化成正比 。
4,内源激素的变化 种子老化时, 内源激素常常发生变化, 而老
化后的细胞及生理系统也会丧失对激素的反应能力 。 影响种子萌发
及生长的各种内源激素 （ 赤霉素, 细胞分裂素及乙烯 ） 生成能力的
下降及丧失是种子老化的基本过程 。 种子老化, 劣变导致种子活力,
生活力的下降以致生命的丧失 。
第四节 种子活力的测定
际种子检验协会 （ ISTA） 推荐的活力测定方法有以下九种：电导率测定, 加
速老化法测定, 低温测定, 亚低温发芽测定, 控制劣变测定, 复合胁迫活力测定,
希氏砖砾测定, 种苗生长和种苗评定测定 。
一, 电导率测定
样品 1的值 （ μs） 样品 1的值 （ μs）
电导率 =( +
样品 1的 50粒种子重 （ g） 样品 1的 50粒种子重 （ g）
样品 1的值 （ μs）
+ ) ÷ 4
样品 1的 50粒种子重 （ g）
单位 μs.cm-1.g-1,4个样品的电导率差值超过 5μs.cm-1.g-1 则要重新测定 。
电导率测定种子活力耗时少, 简单, 易行, 便宜实验室操作 。
二、加速老化法测定
加速老化法测定适用于多种作物和牧草
种子活力的测定。采用高温（ 40— 45）、高
湿（相对湿度 100%）处理种子，人工加速种
子的老化。高活力种子经加速老化处理后忍
能正常萌发，低活力种子加速老化后或发芽
率降低，或产生不正常种苗，或全部死亡。
再
见
本章内容简介
第一节 牧草种子活力的概念及意义
一, 种子活力的定义
〈 一 〉 定义
（ 1977,国际 ） 种子活力：指种子批在发芽和种苗期间其内在活性 （ activity）
和表现性能 （ performance） 潜在水平的所有特性总和 。 性能表现优者为高活力
种子 。
（ 1980,北美 ） 种子活力：指在广泛的田间条件下, 种子本身具有的全部潜力
（ potential） 的所有特性 。
〈 二 〉 与种子活力的关系
活力：指种苗在萌发基础上具有的一种迅速健壮生长而坚强的能力, 又称生长
力或生长势 。 种子活力是种子在田间条件下的出苗能力及与此有关的其它特性
和指标 。
生活力：指种子发芽潜力或种子胚所具有的生命力 。 常为活的种子的百分率 。
生活力的水平由种子发芽力体现, 用发芽率表示 。 通过发芽试验测出一批种子
的生活力水平 。 广义上讲, 种子生活力就是种子发芽力；而狭义上讲, 种子生
活力是指应用生化法 （ 四唑 ） 快速测定的结果 。 一般较发芽率高 。 （ 发芽力：
并长成正常植株 ）
图示说明
活 活力最高 种
力 子
测 有活力的种子 发
定 发芽正常种苗 芽
范 力 100%
围 测 Ｘ 发芽力
定 ｘ Ｙ
出苗而不能生长 （ 属不发芽种子 范 活力
不正常种苗 广：无生活力 ） 围 5 0%
不死又不出苗
如休眠 ｙ
死种子 0
种子完全死亡 图 7-2 种子劣变过程中活力与生
图 7-1 活力与发芽力相互关系图解 活力 （ 发芽力的相互关系 )
高
活
力
种
子
低
活
力
种
子
缺
乏
活
力
种
子
种子活力是种子重要的品质特性, 高活
力种子具有明显的生长优势, 生产潜力, 贮
藏潜力 。 能提高田间出苗率, 抵御不良环境,
增强对杂草的竟争力, 增加生物产量和种子
产量, 提高种子耐储藏性 。 需长期贮藏的种
子最好选择高活力的种子 。
二, 研究种子活力的意义 （ 重要性 ）
第二节 种子活力组分及影响活力的因素
一, 种子的活力组分
种子的活力组分 （ component） 是构成种子及种苗个体间或
种子批群体间活力差异度的成分 。 组分是活力的表达形式, 也
是活力的内容 。 种子的活力组分和表达可归为这几方面：
1、细胞结构与组分的差异与变化
2、生理生化特性上和机能上的变化
3、萌发过程中的生理特性
4、种苗生长势
5、植物生长发育
6、生产潜力
7、耐贮藏能力
二, 影响种子活力的因素
（ 一 ） 遗传因素
种子和种苗活力很大程度上受植物遗传特性 （ 基因
型 ） 的控制 。 不同种及品种由于种子结构, 大小, 形
态, 休眠, 硬实和发芽特性不同, 其活力有很大差异 。
1、不同种和品种的差异 种子大小和发芽特性 出苗率或成苗率
表 7-1 不同作物和牧草的发芽率与成苗率
作物及牧草 种子大小 发芽率（ %） 成苗率（ %）
玉米 豌豆 大粒 95 85— 95
大豆 中粒 95 60— 80
苜蓿 小粒 95 30— 50
2、,杂种优势
线粒体互补 Pr,RNA,DNA
表 7-2 杂交玉米 F1及其亲本活力的差异
3、硬实
4、种苗形态
子叶出土与否 出苗率 活力评定
种子 发芽
（ %）
种苗鲜种
（ mg）
DNA(μg) RNA(μ g)
亲本 1 80 78 45 299
亲本 2 85 79 45 310
杂种 F1 100 103 54 443
（ 二 ） 环境条件
环境因素会对种子活力产生直接的影响 。
1、对种子的形成、发育过程彻底影响
2、种子成熟度与收获期的影响
3、收获、干燥、清选、包装过程的影响
4、贮藏和运输过程的影响
5、微生物的侵染和害虫的危害
第三节 种子活力的生理生化的影响
一、种子老化与劣变的概念
（一）种子活力高峰
活 100 受精 生理成熟 播种
力 劣变过程
指
数 PEG
（ %） 0
种子的发育 种子的贮藏 种子的处理
图 7-3 种子活力变化基本历程模式
（二）种子老化是渐进而有次序的
（三）种子衰老的可逆性
第三节 种子活力的生理生化的影响
一、种子老化与劣变的概念
种子是活的有机体, 它与其他生物一样有生长, 发育和衰老的过
程 。 种子的活力与种子的老化劣变密切相关, 即种子活力高则种子
劣变程度就低 。 种子老化指种子的自然衰老 。 种子劣变则是生理机
理的恶化, 包括化学成分的质变及细胞结构的受损 。 有老化即随之
有劣变 。 但劣变范围较广, 因劣变不一定是由老化引起的 。
（ 一 ） 种子活力高峰,种子发育过程中一般当种子干重增加到顶点
或胚发育成熟时, 种子已达到生理成熟 。 此时种子的活力达到顶峰 。
自生理成熟后, 种子老化开始, 其活力逐渐降低 。
（二）种子老化是渐进而有次序的,种子在贮藏过程中逐渐老化。
丧失发芽能力，是后期的表现。种子老化的过程是渐进的，而有次
序的，通常是先产生生物化学变化，然后产生生理变化。可将其分
为生化劣变和生理劣变两个阶段。
（三）种子衰老的可逆性：普遍认为，当种子衰老开始后，所产
生的代谢变化是不可逆转的，即不能将已衰老的低活力的种子恢复
为高活力的种子。
种
膜系统受损, 渗漏增加 子 酶活性下降, 红四唑染色减弱
生
高能化合物合成速度下降 衰 化
老 呼吸速率下降, 耗氧量减少 劣
蛋白质, RNA合成速度下降 变
染色体及 DNA受损突变增加
种子耐贮力下降
萌发及生长减缓 生
整齐度下降 理
抗逆境能力下降 劣
产量下降 变
出苗率下降
不正常幼苗增加
种子散失发芽能力
细胞完全死亡
图 7-3 种子衰老各生化生理改变顺序图
三, 种子老化与劣变的实质
随种子老化、活力下降是一系列生理生化劣变（图 7-4）：
随机变化 核酸酶活性持续
膜完整性降低 核糖核酸酶 内切脱氧核糖核酸酶活性提高
酶活性的降低
DNA修复及 DNA聚合酶的衰退
自由机基的伤害 线粒体活性降低 核糖体完整性降低 DNA完整性及
细胞分室散失 模板活性的降低
脱氢酶转移酶 功能 RNA合成衰退
脂质过氧化 tRNA合成酶的衰退
蛋白质合成衰退
图 7-4 干燥种子衰老过程中细胞完整性逐渐散失（活力散失）的图解
具活力种子
无活力种子
1、膜结构与功能的变化
2、细胞器的完整性
3、染色体畸变与基因突变
（一）细胞结构与功能的变化
1,膜结构与功能的变化, 细胞膜主要由磷脂和球蛋白组成, 磷脂
常排列成二层 。 磷脂分子的疏水基 （ 尾部 ） 彼此衔接, 亲水键 （ 头
部 ） 与水分子结合 。 种子活力与电导率成负相关 。 种子越老化, 其
生理机能越衰退, 对膜的修补能力越低 。
2,细胞器的完整性：在种子得到衰老, 劣变过程中, 种子细胞内
的各种细胞器均发生变化, 包括细胞核, 线粒体, 液泡, 质体和内
质网等, 其完整性均逐渐丧失 。 随着种子的衰老, 细胞核常有染色
质结块, 颜色变深, 核仁模糊等现象出现甚至发生细胞核的破裂 。
液泡亦有破裂现象, 其内含物外逸往往使酶的活力下降, 并使渗漏
现象加剧 。 质体受衰老的影响, 表现为内外膜变形, 重者则引起膨
胀, 间质密度下降, 固有功能逐渐丧失 。
3,染色体畸变与基因突变：种子经过长期贮藏而至老化, 劣变,
染色体畸变及基因突变的频率增加 。 一般含水量越高或者温度越高,
在单位时间内染色体的损害程度越大 。 种子老化后, 基因突变增加,
但大多数突变属隐性, 不大容易察觉 。 易于察觉的突变体有花粉败
育, 种苗白花和叶绿体异常等性状 。 当种子老化劣变时, 这些突变
均有增加 。
1、呼吸代谢的失调
2、活性的变化
3、遗传物质的降解及蛋白质合成能力降低
4、内源激素的变化
（二）生理生化过程的变化
1,呼吸代谢的失调：当种子老化, 劣变时, 其呼吸代谢发生失调,
高活力种子吸水后呼吸强度大, 耗痒量远较低活力种子高 。
2,活性的变化：种子老化时, 酶的活性也发生变化, 一般规律是
分解性酶的活性增强, 其它酶的活性下降 。 DNA聚合酶活性对种子
活力起着重要的影响, DNA聚合酶直接参与 DNA的合成 。 当种子衰老
时, 有些酶的活性反而高, 如蛋白酶和脱氧核糖核酸酶 。 前者活性
的增强可引起其它酶的分解, 后者可使 DNA断裂并分解, 从而影响
DNA合成新的 DNA或 mRNA。
3,遗传物质的降解及蛋白质合成能力降低 随着种子老化程度的
增加, 活力降低, 种子发芽过程中对 DNA,RNA和蛋白质前体的吸收
以及合成这些大分子的能力明显下降 。 种子老化时, DNA分子常常
断裂, 其断裂的严重性往往与老化成正比 。
4,内源激素的变化 种子老化时, 内源激素常常发生变化, 而老
化后的细胞及生理系统也会丧失对激素的反应能力 。 影响种子萌发
及生长的各种内源激素 （ 赤霉素, 细胞分裂素及乙烯 ） 生成能力的
下降及丧失是种子老化的基本过程 。 种子老化, 劣变导致种子活力,
生活力的下降以致生命的丧失 。
第四节 种子活力的测定
际种子检验协会 （ ISTA） 推荐的活力测定方法有以下九种：电导率测定, 加
速老化法测定, 低温测定, 亚低温发芽测定, 控制劣变测定, 复合胁迫活力测定,
希氏砖砾测定, 种苗生长和种苗评定测定 。
一, 电导率测定
样品 1的值 （ μs） 样品 1的值 （ μs）
电导率 =( +
样品 1的 50粒种子重 （ g） 样品 1的 50粒种子重 （ g）
样品 1的值 （ μs）
+ ) ÷ 4
样品 1的 50粒种子重 （ g）
单位 μs.cm-1.g-1,4个样品的电导率差值超过 5μs.cm-1.g-1 则要重新测定 。
电导率测定种子活力耗时少, 简单, 易行, 便宜实验室操作 。
二、加速老化法测定
加速老化法测定适用于多种作物和牧草
种子活力的测定。采用高温（ 40— 45）、高
湿（相对湿度 100%）处理种子，人工加速种
子的老化。高活力种子经加速老化处理后忍
能正常萌发，低活力种子加速老化后或发芽
率降低，或产生不正常种苗，或全部死亡。
再
见
