第五章
牧草及草坪草种子的萌发
主要内容
? 牧草及草坪草种子萌发的概念及萌发过程
? 牧草及草坪草种子萌发的生态条件
? 牧草及草坪草种子萌发的生理生化
? 牧草及草坪草种子萌发期间的呼吸途径及能
量转化
? 牧草及草坪草种子种子萌发期间的呼吸强度
与呼吸商
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
种子萌发是指通过或解除休眠的种
子处于适宜的条件下, 胚重新恢复其
正常的生命活动, 从相对 静止状态 转
化到生理 代谢旺盛 的生长发育阶段,
形态上表现为 胚根, 胚芽突破种皮并
向外伸长, 发育成为新个体 。
一、种子萌发的概念
种子萌发是牧草生命周期的起点,是生命活
动 最强烈 的一个时期;
种子萌发包括吸水, 呼吸, 物质转化, 出苗,
生长等过程 。 种子萌发过程中, 除需要水外, 不
需要外来的营养元素 ;
种子萌发使 体积增加, 但 干重并没有增加 ;
萌发过程中只发生物质转化, 而 没有同化作
用的形成 ;
呼吸作用 是为种子萌发提供能量和有机物
质的生理过程 。
要点:
? 吸胀
? 萌动
? 发芽
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
二, 种子萌发的过程:









时间
|| ||I II Ш
萌动
?.吸胀 II.萌动 Ш.发芽
图 种子吸水的三个阶段
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
1,定义,成熟收获经干燥脱水后的种
子其水分含量很低 ( 14%), 细胞的内
含物呈干燥的凝胶状态, 代谢作用非常
微弱, 处于静止状态;当种子与水分直
接接触或在温度较高的环境中, 则种子
的胶体很快吸水膨胀, 产生很大的 膨胀
压力, 许多种子这时会胀大1倍 。
一、吸胀
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
2、要点:
? 吸胀的 原因,种子内部贮藏有大量的 亲水性物质 。
所以 种子吸胀过程是胶体吸水使体积膨大的 物理过
程,并非活细胞的一种生理过程,无论活种子还是
死种子均能吸胀 。
?豆科牧草 种子的吸水量接近或超过种子本身干重;
禾本科牧草 种子的吸水一般占种子重的 1/2。
? 吸水的 强弱,吸胀力用衬质势表示( 衬质势 =水势 )
强弱取决于种子的化学成分。
?吸胀力:蛋白质含量高的种子大于淀粉含量高的;
油脂含量越高,种子的吸胀力越弱。
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
一、吸胀
1,定义,种子在最初吸胀的基础上, 吸水
一般要停止数小时或数天, 进入吸水滞
缓期,之后, 当种胚细胞体积扩大伸展到
一定程度, 胚根尖端就会突破种皮外伸,
这一现象称为种子萌动 。
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
二, 萌动
2、萌动的表现:
? 干燥时受损的 膜系统和细胞器 得到了 修复 。
? 酶系统 开始 活化,代谢旺盛起来。
? 种胚开始 生长 。
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
二, 萌动
注意,萌动时种子处于吸水滞缓期, 外部没有变化 。
死种子和休眠种子 保持在吸水滞缓期而不能达
到萌动阶段,因此 不能发芽 。
1,定义,种子萌动之后, 胚细胞开始或加速分
裂和分化, 生长速度显著加快, 当胚根, 胚
芽伸出种皮并发育到一定程度时, 称为发芽 。
2,标准
? 我国,胚根长度达到与种子等长, 胚芽长
度达到种子一半 ;
? 国际,种子发育长成具备正常种苗结构 。
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
三, 发芽
第一节 牧草种子萌发的概念及萌发过程
三, 发芽
? 足够的 水分
? 适宜的 温度
? 充足的 氧气
? 光照
第二节 牧草种子萌发的生态条件
种子萌发必须具备两方面的条件:
? 种子本身具有生活力并完成了休眠;
? 要有适当的外界条件, 即综合的生态条件 。
种子萌发的 生态条件,
? 水分可以 软化种皮, 有利于 气体交换和呼吸增强,
也 有利于种胚突破种皮 ;
? 水分使种子内部状态得以改变, 包括 细胞质由凝
胶变为溶胶, 酶由钝化变活跃 等, 这些都 有利于呼
吸, 物质和能量转化等代谢活动 的进行;
? 水分参与 贮藏物质的降解, 促进可溶性物质的运
输, 为种胚, 幼芽提供足够的物质和能量 ;
? 水分也是萌发中 细胞生长 所必须的 。
第二节 牧草种子萌发的生态条件
一, 水分
1,水分在种子萌发中的作用
牧草种类,蛋白质含量高的种子需水量 ?淀粉含量高的
种子 ?脂肪含量高的种子
土壤,土壤含水量增加, 种子的萌动率增加;
温度,温度每增加 10℃, 种子的水分吸收率增加
50%~80%。
第二节 牧草种子萌发的生态条件
一, 水分
2,影响牧草萌发需水量的因素
一般种子含水量达 40%~60%就能萌发, 但
萌发的需水量因 牧草的种类, 化学成分, 种皮
结构, 外界水分状况和温度 的不同而异 。
? 种子萌发与温度息息相关,种子萌发中包含
着许多由酶催化的生理生化反应, 这些反应
需要多种酶的催化, 而酶的催化活性受温度
的影响极为明显 。 温度低时酶的活性低或无
活性, 随着温度的升高, 酶的活性增加, 催
化反应的速度也加快 。
? 温度还会影响吸水速率和气体交换, 从而
影响呼吸代谢和胚根, 胚芽的生长 。
第二节 牧草种子萌发的生态条件
二, 温度
1,温度在种子萌发中的作用
? 最低温度,指种子至少有 50%能正常发芽的最低温
度界限 。
? 最高温度,指种子至少有 50%能正常发芽的最高温
度界限 。
? 最适温度,指种子能迅速萌发并达到最高发芽百
分率所处的温度 。
第二节 牧草种子萌发的生态条件
2,三基点温度
酶的催化需要温度, 温度过高或过低都不能满
足种子萌发的条件, 因此, 各种牧草的萌发都有三基
点温度 。
种子萌发要求的三基点差异较大 。 掌握种子萌发
的三基点温度, 是决定适宜播种期的主要依据之一 。
二, 温度
第二节 牧草种子萌发的生态条件
最低温度( ℃ ) 最高温度( ℃ ) 最适温度( ℃ )
?紫云英 1~ 2 39~ 40 15~ 30
?黄花苜蓿 0~ 5 35~ 37 15~ 30
?暖季型牧草 5~ 10 40 30~ 35
?冷季型牧草 0~ 5 35 15~ 25
二, 温度
1,氧气在种子萌发中的作用
种子萌发时, 一切生理活动都需要 呼吸作
用 ( 特别是有氧呼吸 ) 提供能量, 种子萌发时,
呼吸强度显著增加, 因此需要大量氧气的供应 。
2,种子萌发需氧量
一般植物种子需土壤空气含氧量在 10%—
15%以上才能萌发, 当土壤中含氧量低于 5%时,
多数种子都不能萌发 。
3,限制氧气供应的主要因素,
( 水分, 温度和种皮 )
第二节 牧草种子萌发的生态条件
三, 氧气
? 需光种子,种子需要在光照下才能萌发
eg,月见草、鬼针草、烟草及一些禾本科牧草
? 嫌光种子,植物的种子在光下不能萌发,
需要在黑暗中才能萌发
eg,茄子、番茄、瓜类、葱属等
第二节 牧草种子萌发的生态条件
四, 光照
种子干燥过程中钝化物质的活化, 受损伤
细胞器, 大分子的修复, 贮藏物质的分解都
发生在种子的萌发过程中 。
活化 修复 分解代谢
蛋白质与核酸的合成
第三节 牧草种子萌发的生理生化
一, 活化
干燥
mRNA+Pr 复合体 (钝化状态 )
吸水
第三节 牧草种子萌发的生理生化
干燥 (水解 )
多核糖体 单核糖体
吸水 (合成 )
? 钝化酶的活化
? RNA的活化
1,膜的修复
2,线粒体的修复
3,DNA的修复
干燥
完整 裂口
吸水
第三节 牧草种子萌发的生理生化
二, 修复
膜的修复
种子在萌发期间需要的营养物质与能
量主要来自它的贮藏物质 ( 淀粉, 脂肪,
蛋白质 ) 的转化与利用 。
贮藏物质在萌发时被水解成为简单的
营养物质, 并运转到生长部位作为构成新
组织的成分和产生能量的原料 。
第三节 牧草种子萌发的生理生化
三, 分解代谢
直链淀 粉,切断 1-4糖苷键
α -淀粉酶作用于
支链淀 粉,切断 1-6糖苷键
直链淀 粉,切断 1-4糖苷键
β-淀粉酶作用于
支链淀 粉,切断 1-4糖苷键
第三节 牧草种子萌发的生理生化
三, 分解代谢
1,淀粉水解,酶的作用
α -麦芽糖
葡萄糖
β -麦芽糖
第三节 牧草种子萌发的生理生化
2,蛋白质的分解
蛋白质
多肽
氨基酸
蛋白酶
羧肽酶, 氨肽酶肽链内切酶
?线体粒:琥珀酸 苹果酸 草酰乙酸
蔗糖
第三节 牧草种子萌发的生理生化
3,脂肪的分解
种子萌发时,脂肪水解为脂肪酸与甘油后再被转化为糖 。
发生部位,油体, 乙醛酸循环体, 线体粒
分解阶段,
?油体:脂肪 脂肪酸 +甘油
? 乙醛酸循环体:脂肪 脂肪酸 乙酰 CoA
琥珀酸
种子萌发过程要形成 新细胞, 必须有蛋
白质与核酸的合成 。 胚内的 DNA保存了该物
种系统发育的全部遗传信息 。 通过 DNA的复
制, 控制 RNA的形成, 而制造各种蛋白质,
以形成新细胞, 促使种胚生长 。
干燥的种子中不会发生蛋白质合成, 只
有当细胞被充分水化至可使细胞质的 核蛋白
体 与 信使 RNA结合 时, 蛋白质合成才开始 。
第三节 牧草种子萌发的生理生化
四, 蛋白质与核酸的合成
第四节 种子萌发期间的呼吸途径及能量转化
一, 种子萌发期间的呼吸途径
指葡萄糖开始到产生水和二氧化碳所经历中间代谢变化 。
1,糖酵解途径
淀粉在无氧条件下分解为丙酮酸的过程 。
细胞质
葡萄糖 丙酮酸 ( 8ATP)
第四节 种子萌发期间的呼吸途径及能量转化
一, 种子萌发期间的呼吸途径
2,三羧酸循环
糖酵解最终产生的丙酮酸在有氧条件下在 线粒
体 中氧化分解释放能量的过程 。 反应通过一个包括
三羧酸和二羧酸的循环逐渐氧化分解, 直至形成二
氧化碳和水 。
2CH3COCOOH+8NADP++2FAD+5O2
12CO2+4H2O+8(NADH+H+)+2FADH2+2GTP
3,磷酸戊糖途径
葡萄糖不经过糖酵解脱氢, 而是直接脱氢氧化 。
细胞质
葡萄糖 5-磷酸核酮糖
第四节 种子萌发期间的呼吸途径及能量转化
一, 种子萌发期间的呼吸途径
注:
? HMP中间产物能合成具抗病性的分类物质, 因
而可提高植物的抗病性;
? 逆境条件下, 糖酵解酶类活性降低, 而 HMP酶受
影响较小, 因而可提高植物的抗逆性 。
第四节 种子萌发期间的呼吸途径及能量转化
一, 种子萌发期间的呼吸途径
大量研究证明, 牧草种子在正常环境条
件下萌发时, 呼吸途径由糖酵解途径转向磷
酸戊糖途径, 再转向三羧酸循环 。
糖酵解途径 磷酸戊糖途径 三羧酸循环
第四节 种子萌发期间的呼吸途径及能量转化
二, 种子萌发期间能量的转化
种子萌发时需要大量的生物能, 呼吸底物在氧
化过程中, 所释放的能量大部分都被一个载能体 ATP
以高能磷酸键的形式暂时贮存起来 。 因此 ATP供应是
种子萌发中的一个重要的动力因素 。
能荷 ( E,C ),有机体内存在着ATP生产系
统和ATP利用系统, 能量生产和能量利用之间的
平衡关系可用核苷酸浓度表示, 称为能荷 。
[ATP]+0.5[ADP]
E.C=
[ATP]+[ADP]+[AMP]
第四节 种子萌发期间的呼吸途径及能量转化
E.C在 0~1之间变动, 它是代谢过程的一个动力参数:
? 当 [ATP]+[ADP]+[AMP]>0.5 E.C时, ATP利用系统
活性增加;
? 当 [ATP]+[ADP]+[AMP]>0.8 E.C时, 细胞进行活跃
地代谢和繁殖;
? 当 [ATP]+[ADP]+[AMP]<0.5 E.C时, ATP生成系统
活跃, 是种子老化或休眠的标志 。
二, 种子萌发期间能量的转化
第五节 种子萌发期间的呼吸强度与呼吸商
放出的 CO2克分子数
RQ=
吸收的 O2克分子数
一, 种子的呼吸商 ( R.Q)
1,表示呼吸基质的性质和氧气供应状态的一种指标 。
2,不同底物其呼吸商不同, 各种底物呼吸商如下:
底物 R.Q
? 碳水化合物 (C6H12O6) 1
? 脂肪, 蛋白质 (C18H34O2) ?1
? 有机酸 (C4H6O5) 1?R.Q?1.5
? 第一阶段:呼吸作用急剧上升并保持约 10h( 第一
次呼吸激增期 ) R.Q?1.0;
? 第二阶段:呼吸滞缓期, 在吸胀开始后 10~ 25h,
发生缺氧呼吸 R.Q?3.0;
? 第三阶段:呼吸激增期 ( 第二次呼吸激增期 )
R.Q?1.0;
? 第四阶段:呼吸作用明显下降, 主要是随着贮藏物
质的耗尽, 子叶解体所致 。
第五节 种子萌发期间的呼吸强度与呼吸商
二, 种子在发芽过程中 RQ变化
? 第一阶段线粒体内部结构得以恢复, 酶系统活
化, 呼吸急剧上升;
? 第二阶段子叶的水化作用已完成, 贮存的酶均
一活化 。 种皮限制了气体交换, 使供氧不足影响
了呼吸, 导致了呼吸滞缓;
? 第三阶段胚根突破种皮, 增加了氧气供应, 呼
吸剧增;
? 第四阶段贮藏物质耗尽, 子叶解体 。
第五节 种子萌发期间的呼吸强度与呼吸商
三, 种子在发芽过程中 RQ变化的原因:
内容回顾:
? 牧草及草坪草种子萌发的概念及萌发过程
? 牧草及草坪草种子萌发的生态条件
? 牧草及草坪草种子萌发的生理生化
? 牧草及草坪草种子萌发期间的呼吸途径及
能量转化
? 牧草及草坪草种子种子萌发期间的呼吸强
度与呼吸商