第十章 糖类代谢
本章主要内容
?糖类的膳食利用
— 糖类的作用，糖的消化和吸收
?糖类的合成与降解
— 光合作用，蔗糖的生物合成与降解，淀粉、糖原的生物合成与降解
?糖类的中间代谢
— 糖类的中间代谢，三羧酸循环，磷酸己糖旁路,糖醛酸途径，乙
醛酸循环，糖异生作用
?糖代谢的调节
— 调节血糖水平的细胞化学和物理机制，神经系统对血糖浓度的直接
控制，激素对血糖调节机理的间接控制
第一节 糖类的膳食利用
? 糖类的作用
? 糖的消化和吸收
? 膳食纤维
一、糖类的作用
1、糖类为人类提供了主要的膳食热量
2、提供期望的质构，好的口感和众人喜爱的甜味
3、促进脂肪的利用，减少脂肪积累与避免肥胖症
二、糖的消化和吸收
1、人类仅能消化淀粉、糖原、一些低聚糖和葡萄糖；
2、人体仅能吸收单糖。
糖类在人体内的消化
种类 部位 (酶 ) 产物
淀粉
口腔 (?-淀粉酶 )
小肠 (?-淀粉酶,?-淀粉酶，麦芽糖酶 )
D-葡萄糖
蔗糖 小肠 (转化酶 ) D-葡萄糖,D-果糖
乳糖 小肠 (乳糖酶 ) D-葡萄糖,D-半乳糖
其他糖类 除淀粉与糖原之外的多糖不能被胃肠道酶水解，它们进入大
肠时基本上没有变化
三、膳食纤维
?膳食中不可消化的多糖被称为“膳食纤维”。
?膳食纤维的作用
1.可有效提高肠的运动速度，使不能吸收的分解产物、
代谢毒物和大量微生物能较快地排出体外；
2.能擦落肠道表层衰老、中毒细胞和组织，促进胃肠
道机能，提高免疫力，增强对矿物质等人体营养素的吸收；
3.可吸附食物及肠道组织中的胆固醇随粪便排出体外，
起到间接降低血中胆固醇含量，阻止动脉粥样硬化等保健
作用。
第二节 糖类的合成与降解
主要内容
?光合作用
?蔗糖的生物合成与降解
?淀粉、糖原的生物合成与降解
?纤维素等的生物合成与降解
一、光合作用
?绿色植物或光合细菌利用光能将二氧化碳转化成
有机物的过程叫做光合作用。
C 6 H 1 2 O 6 + 6 O 26 C O 2 + 6 H 2 O 光叶 绿 素
二、蔗糖的生物合成与降解
(一 )蔗糖的生物合成途径
1、蔗糖磷酸化酶途径
2、蔗糖合成酶途径
3、蔗糖磷酸合成酶途径
(二 )蔗糖的水解
蔗糖的水解主要通过转化酶的作用，转化酶都是 ?-果糖
苷酶。
蔗 糖 + P i葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸 + 果 糖 蔗 糖 磷 酸 化 酶
U D P G ＋ 果 糖 U D P ＋ 蔗 糖蔗 糖 合 成 酶
U D P G ＋ 果 糖 - 6 - 磷 酸 U D P ＋ 蔗 糖 磷 酸蔗 糖 磷 酸 合 成 酶
蔗 糖 磷 酸 蔗 糖 磷 酸 酯 酶 蔗 糖 ＋ H 3 P O 4
蔗 糖 ＋ H 2 O 葡 萄 糖 ＋ 果 糖转 化 酶
三、淀粉、糖原的生物合成与降解
?淀粉的生物合成
?糖原的生物合成
?淀粉和糖原的降解
(一 ) 淀粉的生物合成
1、直链淀粉的生物合成
(1) 淀粉磷酸化酶催化的生化反应
(2) D-酶催化的生化反应
葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸 + 引 子 淀 粉 + H 3 P O 4淀 粉 磷 酸 化 酶
+ +
麦 芽 三 糖
( 给 体 )
麦 芽 三 糖
( 受 体 )
麦 芽 五 糖 葡 萄 糖
D 酶
图 1 0 - 1 D - 酶 的 作 用 示 意 图
, - 1,4 链, 转 移 的 葡 萄 糖 单 位α
(3)淀粉合成酶催化的生化反应
或
葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸 ＋ U T P U D P G ＋ 焦 磷 酸
U D P G ＋ ( 葡 萄 糖 ) n
引 子
U D P ＋ ( 葡 萄 糖 ) n + 1淀 粉 合 成 酶
A T P + - D - 葡 聚 糖 - 1 - 磷 酸 A D P G + P P iα
A D P G ＋ ( 葡 萄 糖 ) n
引 子 A D P ＋ ( 葡 萄 糖 ) n + 1
2、支链淀粉的生物合成
? 由淀粉合成酶只能合成 ?-1,4连结的直链淀粉，但是支链
淀粉除了 ?-1,4键外，尚有分支点处的 ?-1,6键，这种 ?-
1,6连结是在另一种称为 Q酶 (一种分支酶 )的作用下形成的。
(二 )糖原的合成
葡萄糖 G-6-P G-1-P UDPG 糖原
葡萄糖激酶
ATP ADP
UDPG焦磷酸化酶
糖原
,引子,
UTP
多种酶
(三 ) 淀粉和糖原的降解
? 在生物体内水解酶类作用下，淀粉和糖原降解成糊精、麦
芽糖、异麦芽糖和葡萄糖。淀粉或糖原的降解是由一些不
同的酶互相配合进行反应最后才生成葡萄糖。
1、水解作用
(1)、水解作用的酶
? 催化淀粉水解的酶称为淀粉酶，它又可分为内淀粉酶和外
淀粉酶两种。
? ?-淀粉酶 又称 ?-1,4-葡聚糖水解酶，是一种内淀粉酶；
? ?-淀粉酶 又称 ?-1,4-葡聚糖基 — 麦芽糖基水解酶，为一种
外淀粉酶；
? R-酶 又称为脱支酶，只能分解支链淀粉外围的分支；
? 葡萄糖淀粉酶 水解淀粉时由非还原尾端进行，水解 ?-1,4
糖苷键。
(2)、水解过程
? 极限糊精 由于 ?-及 ?-淀粉酶只能水解淀粉的 ?-1,4键。所
以它们只能使支链淀粉水解 45%~55%。剩下的分支组成
了一个淀粉酶不能作用的糊精，称为极限糊精。
- 淀 粉 酶
- 淀 粉 酶
图 1 0 - 2 - 淀 粉 酶 和 - 淀 粉 酶 对 支 链 淀 粉 的 分 解 作 用
α
β
α β
+ n
2、磷酸解过程
(1) ?-1,4键的降解
? 磷酸化酶 a及 b
(2)?-1,6支链的降解
? 转移酶
核
磷 酸 化 酶
( 释 放 8 个 G - 1 - P )
转 移 酶
- 1,6 - 葡 萄 糖 残 基 核
核
核
核
图 1 0 - 3 糖 原 降 解 的 步 骤
a b c d e f g
a b c d e f g
d e f g
a b c
h i j k l
h i j k l
h i j k l
z
α
四、纤维素等的生物合成与降解
? 纤维素是植物细胞壁中主要的结构多糖，它是由葡萄糖残
基以 ?-1,4键连结组成。在一些植物中，它可以从 GDPG
(鸟苷二磷酸葡萄糖 )合成，而在另一些植物中则利用
NDPG来合成 (N代表其它碱基 )，由纤维素合成酶催化,
? 纤维素是一种结构多糖而不起营养作用，因为哺乳动物不
含纤维素酶，所以不能消化食物中的纤维素，但是一些反
刍动物在其消化系统中有能产生纤维素酶的细菌，因而能
消化纤维素 。
N D P G + ( 葡 萄 糖 ) n N D P + ( 葡 萄 糖 ) n + 1
核 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 原 来 的 纤 维 素 链 核 苷 二 磷 酸 加 长 了 的 纤 维 素 链
第三节 糖类的中间代谢
主要内容
?糖类的中间代谢
?三羧酸循环
?磷酸己糖旁路
?糖醛酸途径
?乙醛酸循环
?糖异生作用
一、糖类的中间代谢
? 糖酵解，也称为 EmbDen-Meyerhof-Path途径，是将葡萄
糖转变成酮酸并同时生成 ATP的一系列反应，是一切有机
体中都存在的葡萄糖降解途径。
? 糖原酵解和淀粉发酵的化学过程如下图。
糖 原 ( 淀 粉 )
糖 醛 酸 途 径
G - 1 - P
G - 6 - P
磷 酸 己 糖 旁 路
F - 6 - P
A T P
A D P
F - 1,6 - 2 P
OC
C H
2
O
C H
2
O H
C H O H
C H O
P
P
磷 酸 二 羟 基 丙 酮
3 - 磷 酸 甘 油 醛
H S - 酶
H C
C H
2
O
S 酶
O H
P
C H O H
C
C H
2
O
O
O
~
2 H
3
P O
4
2 A T P 2 A D P
C H O H
C O O H
C H
2
O
C H O
C O O H
C H
2
O H
2 H
2
O
C O O H
C H
2
C O2
2 A T P
2 A D P
C O O H
C H
2
C O H2
C O O H
C H
3
C2 O
三 羧 酸 循 环
( T C A ) 环
C O O H
C H
3
C H O H2
①
②
③
④
⑤
⑦
⑧
⑨
⑩
1 2
1 3
n H
3
P O
4
A T PA D P
葡 萄 糖
C H
3
C H O
C H
3
C H
2
O H
22
2 ( 2 H )
乙 醇 消
化
H
2
O
2 N A D
+
2 ( 2 H )
烯 醇 式 丙 酮 酸
1,3 - 二 磷 酸 甘 油 酸
M g
2 +
M g
2 +
M g
2 +
3 - 磷 酸 甘 油 酸
2 - 磷 酸 甘 油 酸
2 - 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
2
2
C H O H2
C H
2
O
2
1 1
~
淀 粉
2 ( N A D H + H
+
)
1 7
⑥
=
P
P
P
P
P
=
1 4
1 5
1 6
乳 酸
? 糖酵解进行到丙酮酸这一步，代谢途径就开始分叉。丙酮
酸的去路有三条,
(1) 在肌肉中，在有 NADH+H＋ 存在下，丙酮酸在乳酸脱氢酶
催化下，形成乳酸。剧烈运动后肌肉酸胀就是乳酸积累过
多产生的。
(2) 丙酮酸在酵母菌或其它生物中，经丙酮酸脱羧酶催化，
脱羧形成乙醛，继而经乙醇脱氢酶催化，由 3-磷酸甘油醛
脱下的 H还原形成乙醇。
(3) 在有氧条件下，丙酮酸经脱羧形成乙酰辅酶 A，在线粒体
中经三羧酸循环 (TCAC)氧化成 CO2和 H2O，这是糖类彻底
氧化的主要途径。
二、三羧酸循环
1、三羧酸循环的过程 (图 10-5 )
2、三羧酸循环反应速率的调节 (图 10-7 )
3、三羧酸循环的重要生理意义,
(1) 提供远比糖酵解所能提供的大得多的能量，供生命活动
的需要。
(2) 三羧酸循环不仅是糖代谢的重要途径，也是脂质、蛋白
质和核酸代谢最终氧化成 CO2和 H2O的重要途径。
C O O HC O
C O O HC H
2
C ( O H ) C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O O H
C H C O O H
C H ( O H ) C O O H
C H
2
C O O H
C H C O O H
C O C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O S C o A
C O O HC H
2
C O O HC H
2
C O O HC H
C O O HC H
C O O HC H ( O H )
C O O HC H
2
C O O HC H
3
C O
C O
2
C O
2
N A D H P + H
+
N A D P
+
苹 果 酸
H
2
O
延 胡 索 酸
F A D H
2
F A D
琥 珀 酸
C o A S H
G T P
G D P + P i
N A D H + H
+
N A D
+
N A D H + H
+
N A D
+
A T P
A T P
O
2
C O
2
C o A S H
琥 珀 酰 C o A
- 酮 戊 二 酸
C O
2
草 酰 琥 珀 酸
N A D ( P ) H + H
+
N A D ( P )
+
柠 檬 酸
H
2
O
C o A S H
N A D
+
N A D H + H
+
C o A S H
C O
2
C H
3
C O S C o A
乙 酰 C o A
丙 酮 酸
1 2
1 1
①
②
③
④
⑤
⑥
⑦
⑧
⑨
⑩
异 柠 檬 酸
草 酰 乙 酸
~
α
~
~ ~ ~ ~ ~ ~
~
~
A T P
图 10-5 三羧酸循
环和氧化磷酸化
柠 檬 酸
顺 乌 头 酸
异 柠 檬 酸
- 酮 戊 二 酸
琥 珀 酰 C o A
琥 珀 酸
延 胡 索 酸
苹 果 酸
草 酰 乙 酸
乙 酰 C o A
为 A T P, 乙 酰 C o A
和 N A D H 所 抑 制
丙 酮 酸
为 A T P 所 抑 制
为 A D P 所 刺 激
为 琥 珀 酰 C o A 和
N A D H 所 抑 制
**
*
*
α
图 1 0 - 7 丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 作 用 和 三
羧 酸 循 环 的 速 率 调 节 控 制
* 需 电 子 受 体 ( N A D
+
或 F A D ) 反 应
三、磷酸己糖旁路
? 磷酸己糖旁路也是一条需氧的代谢途径。在肝脏、骨髓、
脂肪组织、泌乳期的乳腺、肾上腺皮质、性腺及红细胞等
组织中，这一代谢途径进行得比较旺盛。
? 磷酸己糖旁路发生于细胞内线粒体外细胞质的可溶性部分
即胞液中，其基本过程如图 10-8。
O
H O
O H
O H
O H
C H
2
O P
N A D P
+
N A D P H + H
+
H
2
O
N A D P
+
N A D P H + H
+
C O
2
C H
2
O P
C O HH
C H O
H
C O O H
C O H
C
C
H O H
C
H O H
H O H
C H
2
O
C H
2
O H
C
C
C
H O H
H O H
C H
2
O
O
C H
2
O H
C
C
C
H
H O H
H O
C
C H
C
C
H O H
C
H O H
H O H
H O
O
C H
2
O H
C
C H
C
C
H O H
C H
2
O
H O H
H O
O
C H
2
O H
H
C H O
C O H
C
C
H O H
C H
2
O
H O H
C H O
C
C
H O H
C H
2
O
H O H
P
C H
2
OC H
2
O P
O
H O
O H
O H
C H
2
O P
O
P
P
P
O
P
M g
2 +
G - 6 - P 脱 氢 酶
G - 6 - P 磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯
M g
2 +
葡 糖 酸 内
酯 水 化 酶
6 - 磷 酸 葡 糖
酸 脱 氢 酶
6 - 磷 酸 葡 糖 酸
+
核 酮 糖 - 5 - P
核 糖 - 5 - P
木 糖 醇 - 5 - P景 天 庚 酮 糖 - 7 - P
甘 油 醛 - 3 - P
赤 藓 糖 - 4 - P
F - 6 - P
转 酮 糖 酶
T P P
+
M g
2 +
磷 酸 核 糖 同
分 异 构 酶
①
②
转 酮 糖 酶
T P P
+
M g
2 +
③ 转 醛 糖 酶
图 1 0 - 8 磷 酸 己 糖 旁 路
① 核 酮 糖 - 5 - P 差 向 酶 ； ② 转 酮 糖 酶 ； ③ 转 醛 糖 酶
②
P
? 磷酸己糖旁路的主要生理意义,
(1)提供核酸生物合成所需的原料核糖。在这一代谢过程中
所生成的核糖 -5-P是合成核糖的必要原料。
(2)提供细胞生物合成所需的还原力。磷酸己糖旁路所生成
的 NADPH+H＋,提供各种生物合成代谢所需要的氢。
(3)使活细胞处于还原态，防止生物膜氧化。如在红细胞中，
磷酸己糖旁路所生成的 NADPH+H＋ 可能使红细胞中的谷
胱甘肽保持还原状态，这对稳定细胞膜及使血红蛋白处于
还原状态是必要的。
四、糖醛酸途径
? 糖醛酸途径由 G-6-P或 G-1-P开始，经 UDP-葡萄糖醛酸
脱掉 UDP形成葡萄糖醛酸。糖醛酸途径产生的葡萄糖醛
酸是重要的粘多糖，如硫酸软骨素、透明质酸。其过程
如图 10-9。
U T P
P P i
A T P A D P
G
A T P
A D P
N A D P
+
N A D P H + H
+
N A D P H + H
+
N A D P
+
C O
2
C O
2
N A D P
+
N A D P H + H
+
U T P
P P i
N A D
+
N A D H + H
+
N A D H + H
+
N A D
+
H
C H O
C O H
C
C
H
C
H O H
H O H
C O O H
H C O H
C
C
H
H O H
H O
H
2
C O H
H O
H C O H
C
C
H
C
H O H
H O H
H O O C
H
2
C O H
H O
H C O H
C
C
H
CH O H
C O O H
O
H
2
C O H
H O
H C O H
C
C
H
O
H
2
C O H
H
2
C O H
H
2
C O H
H O
C
C
C
H
H O H
H
2
C O H
H
2
C O H
H O
O
D - 葡 糖 醛 酸
L - 古 洛 酸
3 - 酮 - 古 洛 酸
L - 木 酮 糖
木 糖 醇
D - 木 酮 糖
D - 木 酮 糖 - 5 - P
G - 6 - P
G - 1 - P
U D P G
U D P - 葡 糖 醛 酸
半 乳 糖 - 1 - P
U D P - 半 乳 糖
醇 解
三 羧 酸 循 环
2 - 酮 - L - 古 洛 酸 内 酯
抗 坏 血 酸
图 1 0 - 9 糖 醛 酸 途 径
G = 葡 萄 糖 ； P = 磷 酸 ； P P i = 焦 磷 酸 ； U T P = 尿 苷 三 磷 酸 ； U D P = 尿 苷 二 磷 酸
D - 葡 糖 醛 酸 - 1 - P
磷 酸 己 糖 旁 路
糖 原 合 成
L - 古 洛 酸 内 酯
五、乙醛酸循环
? 在植物和微生物中还可通过所谓“乙醛酸循环”使乙酰
CoA转变成琥珀酸。乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅
佐途径，其过程如图 10-10所示。
H S C o A
H
2
O +
H S C o A
C H
3
C O ~ S C o A
N A D H + H
+
N A D
+
草 酰 乙 酸 柠 檬 酸
苹 果 酸
顺 乌 头 酸
乙 醛 酸 异 柠 檬 酸
丙 酮 酸 乙 酰 C o A 脂 肪 酸
( 苹 果 酸 合 成 酶 )
( 异 柠 檬 酸 裂 解 酶 )
琥 珀 酸 三 羧 酸 循 环
图 1 0 - 1 0 乙 醛 酸 循 环
六、糖异生作用
? 糖异生作用是指从
非糖物质生成葡萄
糖或糖原。糖异生
作用由肾上腺皮质
激素促进，是在肝
脏中进行的。
柠 檬 酸
苹 果 酸
琥 珀 酸
草 酰 乙 酸
延 胡 索 酸
谷 氨 酸
组 氨 酸
精 氨 酸
脯 氨 酸
羟 脯 氨 酸
亮 氨 酸
异 亮 氨 酸
酪 氨 酸
苯 丙 氨 酸
色 氨 酸
丙 氨 酸
甘 氨 酸
丝 氨 酸
胱 氨 酸
半 胱 氨 酸
糖
脂 肪
乙 酰 乙 酸
图 1 0 - 1 1 糖 异 生 作 用
- 酮 戊 二 酸
C OC H
3
S C o A
C OC H
3
C O O H
α
~
天 冬 氨 酸
第四节 糖代谢的调节
?调节血糖水平的细胞化学和物理机制
?激素对血糖调节机理的间接控制
?神经系统对血糖浓度的控制
?血糖的浓度总是处于血糖来源与去路两个过程的
动态平衡之中。正常人的血糖水平总是处于 80～
120mg?范围之内。
一、调节血糖水平的细胞化学和物理机制
?血糖浓度低于正常值，则肝糖原加速分解，或经
糖原异生作用形成葡萄糖，进入血液以补充血糖
的不足；
?若血糖浓度超过正常值，则葡萄糖加速合成糖原，
贮于肝脏与肌肉中。当血糖浓度低于
160?180mg?时，肾小管能重新吸收肾小球滤液
中的葡萄糖，高于 160?180mg?时，由肾排出。
二、激素对血糖调节机理的间接控制
分 解
肝 糖 原 肌 糖 原
血 糖
血 乳 酸
I G H
A d
A C T H
A d
I G H
G l
分 解
I
I
图 1 0 - 1 3 激 素 对 糖 代 谢 的 调 节
图 中, 促 进 ； 抑 制 ； I, 胰 岛 素 ； A C T H, 促 肾 上 腺
皮 质 激 素 ； A d, 肾 上 腺 素 ； G l, 高 血 糖 素 ； G H, 生 长 激 素
三、神经系统对血糖浓度的控制
中 枢 神 经
肝 脏
激 素
血 糖 浓 度 c
本章主要内容
?糖类的膳食利用
— 糖类的作用，糖的消化和吸收
?糖类的合成与降解
— 光合作用，蔗糖的生物合成与降解，淀粉、糖原的生物合成与降解
?糖类的中间代谢
— 糖类的中间代谢，三羧酸循环，磷酸己糖旁路,糖醛酸途径，乙
醛酸循环，糖异生作用
?糖代谢的调节
— 调节血糖水平的细胞化学和物理机制，神经系统对血糖浓度的直接
控制，激素对血糖调节机理的间接控制
第一节 糖类的膳食利用
? 糖类的作用
? 糖的消化和吸收
? 膳食纤维
一、糖类的作用
1、糖类为人类提供了主要的膳食热量
2、提供期望的质构，好的口感和众人喜爱的甜味
3、促进脂肪的利用，减少脂肪积累与避免肥胖症
二、糖的消化和吸收
1、人类仅能消化淀粉、糖原、一些低聚糖和葡萄糖；
2、人体仅能吸收单糖。
糖类在人体内的消化
种类 部位 (酶 ) 产物
淀粉
口腔 (?-淀粉酶 )
小肠 (?-淀粉酶,?-淀粉酶，麦芽糖酶 )
D-葡萄糖
蔗糖 小肠 (转化酶 ) D-葡萄糖,D-果糖
乳糖 小肠 (乳糖酶 ) D-葡萄糖,D-半乳糖
其他糖类 除淀粉与糖原之外的多糖不能被胃肠道酶水解，它们进入大
肠时基本上没有变化
三、膳食纤维
?膳食中不可消化的多糖被称为“膳食纤维”。
?膳食纤维的作用
1.可有效提高肠的运动速度，使不能吸收的分解产物、
代谢毒物和大量微生物能较快地排出体外；
2.能擦落肠道表层衰老、中毒细胞和组织，促进胃肠
道机能，提高免疫力，增强对矿物质等人体营养素的吸收；
3.可吸附食物及肠道组织中的胆固醇随粪便排出体外，
起到间接降低血中胆固醇含量，阻止动脉粥样硬化等保健
作用。
第二节 糖类的合成与降解
主要内容
?光合作用
?蔗糖的生物合成与降解
?淀粉、糖原的生物合成与降解
?纤维素等的生物合成与降解
一、光合作用
?绿色植物或光合细菌利用光能将二氧化碳转化成
有机物的过程叫做光合作用。
C 6 H 1 2 O 6 + 6 O 26 C O 2 + 6 H 2 O 光叶 绿 素
二、蔗糖的生物合成与降解
(一 )蔗糖的生物合成途径
1、蔗糖磷酸化酶途径
2、蔗糖合成酶途径
3、蔗糖磷酸合成酶途径
(二 )蔗糖的水解
蔗糖的水解主要通过转化酶的作用，转化酶都是 ?-果糖
苷酶。
蔗 糖 + P i葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸 + 果 糖 蔗 糖 磷 酸 化 酶
U D P G ＋ 果 糖 U D P ＋ 蔗 糖蔗 糖 合 成 酶
U D P G ＋ 果 糖 - 6 - 磷 酸 U D P ＋ 蔗 糖 磷 酸蔗 糖 磷 酸 合 成 酶
蔗 糖 磷 酸 蔗 糖 磷 酸 酯 酶 蔗 糖 ＋ H 3 P O 4
蔗 糖 ＋ H 2 O 葡 萄 糖 ＋ 果 糖转 化 酶
三、淀粉、糖原的生物合成与降解
?淀粉的生物合成
?糖原的生物合成
?淀粉和糖原的降解
(一 ) 淀粉的生物合成
1、直链淀粉的生物合成
(1) 淀粉磷酸化酶催化的生化反应
(2) D-酶催化的生化反应
葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸 + 引 子 淀 粉 + H 3 P O 4淀 粉 磷 酸 化 酶
+ +
麦 芽 三 糖
( 给 体 )
麦 芽 三 糖
( 受 体 )
麦 芽 五 糖 葡 萄 糖
D 酶
图 1 0 - 1 D - 酶 的 作 用 示 意 图
, - 1,4 链, 转 移 的 葡 萄 糖 单 位α
(3)淀粉合成酶催化的生化反应
或
葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸 ＋ U T P U D P G ＋ 焦 磷 酸
U D P G ＋ ( 葡 萄 糖 ) n
引 子
U D P ＋ ( 葡 萄 糖 ) n + 1淀 粉 合 成 酶
A T P + - D - 葡 聚 糖 - 1 - 磷 酸 A D P G + P P iα
A D P G ＋ ( 葡 萄 糖 ) n
引 子 A D P ＋ ( 葡 萄 糖 ) n + 1
2、支链淀粉的生物合成
? 由淀粉合成酶只能合成 ?-1,4连结的直链淀粉，但是支链
淀粉除了 ?-1,4键外，尚有分支点处的 ?-1,6键，这种 ?-
1,6连结是在另一种称为 Q酶 (一种分支酶 )的作用下形成的。
(二 )糖原的合成
葡萄糖 G-6-P G-1-P UDPG 糖原
葡萄糖激酶
ATP ADP
UDPG焦磷酸化酶
糖原
,引子,
UTP
多种酶
(三 ) 淀粉和糖原的降解
? 在生物体内水解酶类作用下，淀粉和糖原降解成糊精、麦
芽糖、异麦芽糖和葡萄糖。淀粉或糖原的降解是由一些不
同的酶互相配合进行反应最后才生成葡萄糖。
1、水解作用
(1)、水解作用的酶
? 催化淀粉水解的酶称为淀粉酶，它又可分为内淀粉酶和外
淀粉酶两种。
? ?-淀粉酶 又称 ?-1,4-葡聚糖水解酶，是一种内淀粉酶；
? ?-淀粉酶 又称 ?-1,4-葡聚糖基 — 麦芽糖基水解酶，为一种
外淀粉酶；
? R-酶 又称为脱支酶，只能分解支链淀粉外围的分支；
? 葡萄糖淀粉酶 水解淀粉时由非还原尾端进行，水解 ?-1,4
糖苷键。
(2)、水解过程
? 极限糊精 由于 ?-及 ?-淀粉酶只能水解淀粉的 ?-1,4键。所
以它们只能使支链淀粉水解 45%~55%。剩下的分支组成
了一个淀粉酶不能作用的糊精，称为极限糊精。
- 淀 粉 酶
- 淀 粉 酶
图 1 0 - 2 - 淀 粉 酶 和 - 淀 粉 酶 对 支 链 淀 粉 的 分 解 作 用
α
β
α β
+ n
2、磷酸解过程
(1) ?-1,4键的降解
? 磷酸化酶 a及 b
(2)?-1,6支链的降解
? 转移酶
核
磷 酸 化 酶
( 释 放 8 个 G - 1 - P )
转 移 酶
- 1,6 - 葡 萄 糖 残 基 核
核
核
核
图 1 0 - 3 糖 原 降 解 的 步 骤
a b c d e f g
a b c d e f g
d e f g
a b c
h i j k l
h i j k l
h i j k l
z
α
四、纤维素等的生物合成与降解
? 纤维素是植物细胞壁中主要的结构多糖，它是由葡萄糖残
基以 ?-1,4键连结组成。在一些植物中，它可以从 GDPG
(鸟苷二磷酸葡萄糖 )合成，而在另一些植物中则利用
NDPG来合成 (N代表其它碱基 )，由纤维素合成酶催化,
? 纤维素是一种结构多糖而不起营养作用，因为哺乳动物不
含纤维素酶，所以不能消化食物中的纤维素，但是一些反
刍动物在其消化系统中有能产生纤维素酶的细菌，因而能
消化纤维素 。
N D P G + ( 葡 萄 糖 ) n N D P + ( 葡 萄 糖 ) n + 1
核 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 原 来 的 纤 维 素 链 核 苷 二 磷 酸 加 长 了 的 纤 维 素 链
第三节 糖类的中间代谢
主要内容
?糖类的中间代谢
?三羧酸循环
?磷酸己糖旁路
?糖醛酸途径
?乙醛酸循环
?糖异生作用
一、糖类的中间代谢
? 糖酵解，也称为 EmbDen-Meyerhof-Path途径，是将葡萄
糖转变成酮酸并同时生成 ATP的一系列反应，是一切有机
体中都存在的葡萄糖降解途径。
? 糖原酵解和淀粉发酵的化学过程如下图。
糖 原 ( 淀 粉 )
糖 醛 酸 途 径
G - 1 - P
G - 6 - P
磷 酸 己 糖 旁 路
F - 6 - P
A T P
A D P
F - 1,6 - 2 P
OC
C H
2
O
C H
2
O H
C H O H
C H O
P
P
磷 酸 二 羟 基 丙 酮
3 - 磷 酸 甘 油 醛
H S - 酶
H C
C H
2
O
S 酶
O H
P
C H O H
C
C H
2
O
O
O
~
2 H
3
P O
4
2 A T P 2 A D P
C H O H
C O O H
C H
2
O
C H O
C O O H
C H
2
O H
2 H
2
O
C O O H
C H
2
C O2
2 A T P
2 A D P
C O O H
C H
2
C O H2
C O O H
C H
3
C2 O
三 羧 酸 循 环
( T C A ) 环
C O O H
C H
3
C H O H2
①
②
③
④
⑤
⑦
⑧
⑨
⑩
1 2
1 3
n H
3
P O
4
A T PA D P
葡 萄 糖
C H
3
C H O
C H
3
C H
2
O H
22
2 ( 2 H )
乙 醇 消
化
H
2
O
2 N A D
+
2 ( 2 H )
烯 醇 式 丙 酮 酸
1,3 - 二 磷 酸 甘 油 酸
M g
2 +
M g
2 +
M g
2 +
3 - 磷 酸 甘 油 酸
2 - 磷 酸 甘 油 酸
2 - 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
2
2
C H O H2
C H
2
O
2
1 1
~
淀 粉
2 ( N A D H + H
+
)
1 7
⑥
=
P
P
P
P
P
=
1 4
1 5
1 6
乳 酸
? 糖酵解进行到丙酮酸这一步，代谢途径就开始分叉。丙酮
酸的去路有三条,
(1) 在肌肉中，在有 NADH+H＋ 存在下，丙酮酸在乳酸脱氢酶
催化下，形成乳酸。剧烈运动后肌肉酸胀就是乳酸积累过
多产生的。
(2) 丙酮酸在酵母菌或其它生物中，经丙酮酸脱羧酶催化，
脱羧形成乙醛，继而经乙醇脱氢酶催化，由 3-磷酸甘油醛
脱下的 H还原形成乙醇。
(3) 在有氧条件下，丙酮酸经脱羧形成乙酰辅酶 A，在线粒体
中经三羧酸循环 (TCAC)氧化成 CO2和 H2O，这是糖类彻底
氧化的主要途径。
二、三羧酸循环
1、三羧酸循环的过程 (图 10-5 )
2、三羧酸循环反应速率的调节 (图 10-7 )
3、三羧酸循环的重要生理意义,
(1) 提供远比糖酵解所能提供的大得多的能量，供生命活动
的需要。
(2) 三羧酸循环不仅是糖代谢的重要途径，也是脂质、蛋白
质和核酸代谢最终氧化成 CO2和 H2O的重要途径。
C O O HC O
C O O HC H
2
C ( O H ) C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O O H
C H C O O H
C H ( O H ) C O O H
C H
2
C O O H
C H C O O H
C O C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
C O S C o A
C O O HC H
2
C O O HC H
2
C O O HC H
C O O HC H
C O O HC H ( O H )
C O O HC H
2
C O O HC H
3
C O
C O
2
C O
2
N A D H P + H
+
N A D P
+
苹 果 酸
H
2
O
延 胡 索 酸
F A D H
2
F A D
琥 珀 酸
C o A S H
G T P
G D P + P i
N A D H + H
+
N A D
+
N A D H + H
+
N A D
+
A T P
A T P
O
2
C O
2
C o A S H
琥 珀 酰 C o A
- 酮 戊 二 酸
C O
2
草 酰 琥 珀 酸
N A D ( P ) H + H
+
N A D ( P )
+
柠 檬 酸
H
2
O
C o A S H
N A D
+
N A D H + H
+
C o A S H
C O
2
C H
3
C O S C o A
乙 酰 C o A
丙 酮 酸
1 2
1 1
①
②
③
④
⑤
⑥
⑦
⑧
⑨
⑩
异 柠 檬 酸
草 酰 乙 酸
~
α
~
~ ~ ~ ~ ~ ~
~
~
A T P
图 10-5 三羧酸循
环和氧化磷酸化
柠 檬 酸
顺 乌 头 酸
异 柠 檬 酸
- 酮 戊 二 酸
琥 珀 酰 C o A
琥 珀 酸
延 胡 索 酸
苹 果 酸
草 酰 乙 酸
乙 酰 C o A
为 A T P, 乙 酰 C o A
和 N A D H 所 抑 制
丙 酮 酸
为 A T P 所 抑 制
为 A D P 所 刺 激
为 琥 珀 酰 C o A 和
N A D H 所 抑 制
**
*
*
α
图 1 0 - 7 丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 作 用 和 三
羧 酸 循 环 的 速 率 调 节 控 制
* 需 电 子 受 体 ( N A D
+
或 F A D ) 反 应
三、磷酸己糖旁路
? 磷酸己糖旁路也是一条需氧的代谢途径。在肝脏、骨髓、
脂肪组织、泌乳期的乳腺、肾上腺皮质、性腺及红细胞等
组织中，这一代谢途径进行得比较旺盛。
? 磷酸己糖旁路发生于细胞内线粒体外细胞质的可溶性部分
即胞液中，其基本过程如图 10-8。
O
H O
O H
O H
O H
C H
2
O P
N A D P
+
N A D P H + H
+
H
2
O
N A D P
+
N A D P H + H
+
C O
2
C H
2
O P
C O HH
C H O
H
C O O H
C O H
C
C
H O H
C
H O H
H O H
C H
2
O
C H
2
O H
C
C
C
H O H
H O H
C H
2
O
O
C H
2
O H
C
C
C
H
H O H
H O
C
C H
C
C
H O H
C
H O H
H O H
H O
O
C H
2
O H
C
C H
C
C
H O H
C H
2
O
H O H
H O
O
C H
2
O H
H
C H O
C O H
C
C
H O H
C H
2
O
H O H
C H O
C
C
H O H
C H
2
O
H O H
P
C H
2
OC H
2
O P
O
H O
O H
O H
C H
2
O P
O
P
P
P
O
P
M g
2 +
G - 6 - P 脱 氢 酶
G - 6 - P 磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯
M g
2 +
葡 糖 酸 内
酯 水 化 酶
6 - 磷 酸 葡 糖
酸 脱 氢 酶
6 - 磷 酸 葡 糖 酸
+
核 酮 糖 - 5 - P
核 糖 - 5 - P
木 糖 醇 - 5 - P景 天 庚 酮 糖 - 7 - P
甘 油 醛 - 3 - P
赤 藓 糖 - 4 - P
F - 6 - P
转 酮 糖 酶
T P P
+
M g
2 +
磷 酸 核 糖 同
分 异 构 酶
①
②
转 酮 糖 酶
T P P
+
M g
2 +
③ 转 醛 糖 酶
图 1 0 - 8 磷 酸 己 糖 旁 路
① 核 酮 糖 - 5 - P 差 向 酶 ； ② 转 酮 糖 酶 ； ③ 转 醛 糖 酶
②
P
? 磷酸己糖旁路的主要生理意义,
(1)提供核酸生物合成所需的原料核糖。在这一代谢过程中
所生成的核糖 -5-P是合成核糖的必要原料。
(2)提供细胞生物合成所需的还原力。磷酸己糖旁路所生成
的 NADPH+H＋,提供各种生物合成代谢所需要的氢。
(3)使活细胞处于还原态，防止生物膜氧化。如在红细胞中，
磷酸己糖旁路所生成的 NADPH+H＋ 可能使红细胞中的谷
胱甘肽保持还原状态，这对稳定细胞膜及使血红蛋白处于
还原状态是必要的。
四、糖醛酸途径
? 糖醛酸途径由 G-6-P或 G-1-P开始，经 UDP-葡萄糖醛酸
脱掉 UDP形成葡萄糖醛酸。糖醛酸途径产生的葡萄糖醛
酸是重要的粘多糖，如硫酸软骨素、透明质酸。其过程
如图 10-9。
U T P
P P i
A T P A D P
G
A T P
A D P
N A D P
+
N A D P H + H
+
N A D P H + H
+
N A D P
+
C O
2
C O
2
N A D P
+
N A D P H + H
+
U T P
P P i
N A D
+
N A D H + H
+
N A D H + H
+
N A D
+
H
C H O
C O H
C
C
H
C
H O H
H O H
C O O H
H C O H
C
C
H
H O H
H O
H
2
C O H
H O
H C O H
C
C
H
C
H O H
H O H
H O O C
H
2
C O H
H O
H C O H
C
C
H
CH O H
C O O H
O
H
2
C O H
H O
H C O H
C
C
H
O
H
2
C O H
H
2
C O H
H
2
C O H
H O
C
C
C
H
H O H
H
2
C O H
H
2
C O H
H O
O
D - 葡 糖 醛 酸
L - 古 洛 酸
3 - 酮 - 古 洛 酸
L - 木 酮 糖
木 糖 醇
D - 木 酮 糖
D - 木 酮 糖 - 5 - P
G - 6 - P
G - 1 - P
U D P G
U D P - 葡 糖 醛 酸
半 乳 糖 - 1 - P
U D P - 半 乳 糖
醇 解
三 羧 酸 循 环
2 - 酮 - L - 古 洛 酸 内 酯
抗 坏 血 酸
图 1 0 - 9 糖 醛 酸 途 径
G = 葡 萄 糖 ； P = 磷 酸 ； P P i = 焦 磷 酸 ； U T P = 尿 苷 三 磷 酸 ； U D P = 尿 苷 二 磷 酸
D - 葡 糖 醛 酸 - 1 - P
磷 酸 己 糖 旁 路
糖 原 合 成
L - 古 洛 酸 内 酯
五、乙醛酸循环
? 在植物和微生物中还可通过所谓“乙醛酸循环”使乙酰
CoA转变成琥珀酸。乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅
佐途径，其过程如图 10-10所示。
H S C o A
H
2
O +
H S C o A
C H
3
C O ~ S C o A
N A D H + H
+
N A D
+
草 酰 乙 酸 柠 檬 酸
苹 果 酸
顺 乌 头 酸
乙 醛 酸 异 柠 檬 酸
丙 酮 酸 乙 酰 C o A 脂 肪 酸
( 苹 果 酸 合 成 酶 )
( 异 柠 檬 酸 裂 解 酶 )
琥 珀 酸 三 羧 酸 循 环
图 1 0 - 1 0 乙 醛 酸 循 环
六、糖异生作用
? 糖异生作用是指从
非糖物质生成葡萄
糖或糖原。糖异生
作用由肾上腺皮质
激素促进，是在肝
脏中进行的。
柠 檬 酸
苹 果 酸
琥 珀 酸
草 酰 乙 酸
延 胡 索 酸
谷 氨 酸
组 氨 酸
精 氨 酸
脯 氨 酸
羟 脯 氨 酸
亮 氨 酸
异 亮 氨 酸
酪 氨 酸
苯 丙 氨 酸
色 氨 酸
丙 氨 酸
甘 氨 酸
丝 氨 酸
胱 氨 酸
半 胱 氨 酸
糖
脂 肪
乙 酰 乙 酸
图 1 0 - 1 1 糖 异 生 作 用
- 酮 戊 二 酸
C OC H
3
S C o A
C OC H
3
C O O H
α
~
天 冬 氨 酸
第四节 糖代谢的调节
?调节血糖水平的细胞化学和物理机制
?激素对血糖调节机理的间接控制
?神经系统对血糖浓度的控制
?血糖的浓度总是处于血糖来源与去路两个过程的
动态平衡之中。正常人的血糖水平总是处于 80～
120mg?范围之内。
一、调节血糖水平的细胞化学和物理机制
?血糖浓度低于正常值，则肝糖原加速分解，或经
糖原异生作用形成葡萄糖，进入血液以补充血糖
的不足；
?若血糖浓度超过正常值，则葡萄糖加速合成糖原，
贮于肝脏与肌肉中。当血糖浓度低于
160?180mg?时，肾小管能重新吸收肾小球滤液
中的葡萄糖，高于 160?180mg?时，由肾排出。
二、激素对血糖调节机理的间接控制
分 解
肝 糖 原 肌 糖 原
血 糖
血 乳 酸
I G H
A d
A C T H
A d
I G H
G l
分 解
I
I
图 1 0 - 1 3 激 素 对 糖 代 谢 的 调 节
图 中, 促 进 ； 抑 制 ； I, 胰 岛 素 ； A C T H, 促 肾 上 腺
皮 质 激 素 ； A d, 肾 上 腺 素 ； G l, 高 血 糖 素 ； G H, 生 长 激 素
三、神经系统对血糖浓度的控制
中 枢 神 经
肝 脏
激 素
血 糖 浓 度 c
