第十一章 脂类代谢
本章主要内容
?脂类在机体内的消化、吸收和储存
?脂类的生物合成
— 甘油的生物合成,脂肪酸的生物合成，三酰甘油的生
物合成，磷脂的生物合成，胆固醇的生物合成
?脂类的降解
— 脂肪的水解，脂肪酸的氧化分解，磷脂的降解，胆固醇
的降解和转变
?脂代谢的调节
第一节 脂类在机体内的
消化、吸收和储存
?脂类在动物体内的消化和吸收主要是在小肠内
进行的。
?脂肪在脂肪组织中，经 ?-脂蛋白酶水解成游离
的脂肪酸和甘油，然后再合成脂肪储存起来。
第二节 脂类的生物合成
?甘油的生物合成
?脂肪酸的生物合成
?三酰甘油的生物合
成
?磷脂的生物合成
?胆固醇的生物合成
一、甘油的生物合成
? 在生物体内，甘油来自糖酵解的中间产物磷酸二
羟丙酮,
? 酵母生产甘油,
C
C H 2 O H
C H 2 O
N A D H + H +
O
P
H O C H
C H 2 O H
C H 2 O P
N A D +
磷 酸 二 羟 丙 酮 3 - 磷 酸 甘 油
二、脂肪酸的生物合成
?饱和脂肪酸的从头合成
?脂肪酸链的延长
?不饱和脂肪酸的合成
(一 ) 饱和脂肪酸的从头合成
? 脂肪酸的合成过程是比较复杂的，有两个系统参加,
1、乙酰 -CoA羧化酶 乙酰 -CoA羧化酶是含生物素的酶，
大肠杆菌的乙酰 -CoA羧化酶含有三种成分：生物素羧化
酶、生物素羧基载体蛋白 (BCCP)、转羧基酶。
2、脂肪酸合成酶系统 脂肪酸合成酶系统是一个多酶复
合物。包括下列多种酶：乙酰转酰酶、丙二酸单酰转酰酶、
缩合酶 (?-酮脂酰 ACP合成酶 ),?-酮脂酰 -ACP还原酶、
?-羟脂酰 -ACP脱水酶，烯脂酰 -ACP还原酶；此外在复合
物中还含有酰基载体蛋白 (ACP)。
?由乙酰 -CoA起，经缩合、还原、脱
水、再还原几个反应步骤，便生成
含 4个碳原子的丁酰基。总反应是,
?上述反应系列使碳链延长 2个碳原子。
如果以丁酰 -ACP代替乙酰 -ACP作为
起始反应 物，重复上述反应系列，
又可以使碳链延长 2个碳原子而生成
己酰 -ACP。如此重复下去，直至生
成含 16个碳的棕榈酸为止。
2 乙 酰 - C o A + A T P + A C P + 2 N A D P H + 2 H + 丁 酰 - A C P + 2 C o A + A D P + P i + 2 N A D P + + H 2 O
(二 ) 脂肪酸链的延长
? 在生物细胞内还含有碳链长度在
16以上的脂肪酸，这些脂肪酸是
在延长系统催化下，以棕榈酸为
基础，进一步延长碳链形成的。
R C O ~ S C o A + C H
3
C O ~ S C o A
C o A S H
N A D P H + H
+
N A D P
+
N A D P
+
N A D P H + H
+
H
2
O
硫 解 酶
L - β - 羟 脂 酰 -
C o A 脱 羟 酶
烯 脂 酰 - C o A 还 原 酶
R C O C H
2
C O S C o A
R C H O H
R C H C H
R C H
2
C H
2
~
C H
2
C O S C o A~
C O S C o A~
C O S C o A~
烯 脂 酰 - C o A 水 合 酶
图 1 1 - 1 脂 肪 酸 链 的 延 长
(三 ) 不饱和脂肪酸的合成
?不饱和脂肪酸的生物合成途径,
1、氧化脱氢途径
2、厌氧途径
C o A C H 3 ( C H 2 ) 7 C H C H ( C H 2 ) 7 C O ~ SC H 3 ( C H 2 ) 7 C H 2 C H 2 ( C H 2 ) 7 C O S~ C o A
O 21 / 2 H 2 O
N A D ( P ) H + H + N A D ( P ) +
C H 2 C H C H 2 C O O H
O H
C H 3 ( C H 2 ) 5 C H C H C H 2 C O O H
C H 3 ( C H 2 ) 6 C H C H C O O H
αγ
γ β α
αβ
( 用 于 合 成 饱 和 脂 肪 酸 )
C H 3 ( C H 2 ) 5 ( 用 于 合 成 不 饱 和 脂 肪 酸 )
β,γ - 脱 水
α,β - 脱 水
三、三酰甘油的生物合成
? 三酰甘油是由 3-磷酸甘油和脂肪酰 -CoA缩合形成的，合
成过程如下,
H O C H
C H 2 O H
C H 2 O
+
R 1 C O
+ 2 C o A
3 - 磷 酸 甘 油 磷 脂 酸
C o A
P
O
S~
R 2 C O C o AS~
磷 酸 甘 油 转 酰 酶
R 2 C O C H
C H 2 O P
C H 2 O C R 1
S H
O
R 2 C O C H
H 2 C O P
H 2 C O C R 1O
O
O
R 3
磷 酸 酶 二 脂 酰 甘 油 转 酰 酶
磷 脂 酸 二 脂 酰 甘 油 三 脂 酰 甘 油
H 2 O P i R
3 C O C o A S H
R 2 C O C H
H 2 C O H
H 2 C O C R 1O
O
S C o A~
R 2 C O C H
H 2 C O C
H 2 C O C R 1O
O
四、磷脂的生物合成
?在生物细胞内的磷脂有多种，其合成途径也不一
样。以卵磷脂 (磷脂酰胆碱 )的合成过程为例,
N + ( C H 3 ) 3 + A T P 胆 碱 激 酶 O C H 2 C H 2 N + ( C H 3 ) 3 + A D P
磷 酸 胆 碱胆 碱
PH O C H 2 C H 2
C T P + 磷 酸 胆 碱 C D P - 胆 碱 + P P i 磷 酸 胆 碱 胞 苷 转 移 酶
C D P - 胆 碱 + 1,2 - 二 脂 酰 甘 油 磷 脂 酰 胆 碱 + C M P
五、胆固醇的生物合成
?细胞内胆固醇的合成过程
可概括为三大步骤,
1、二羟甲基戊酸 (MVA)
的生成
2 C H
3
C O
H O O C C H
2
C H
3
( C H
3
)
2
C O H
C H
2
C O O H
C H
3
H
2
O
C o A S H
C H
3
C O
C o A S H
2 N A D P H + 2 H
+
2 N A D P
+
+ C o A S H
硫 解 酶
H M G
合 成 酶 C O
2
H M G - C o A
M V A
C H
2
C O S C o A
S C o A
C H
3
C O C H
2
C O S C o A
S C o A
C O S C o A
亮 氨 酸 等
~
~
~
~
H M G - C o A
还 原 酶
亮 氨 酸 途 径,
乙 酰 - C o A 聚 合 途 径,
C O H C H
2
~
H O C H
2
C H
2
C O H
图 1 1 - 2 二 羟 甲 基 戊 酸 ( M V A ) 的 生 物 合 成
2、鲨烯的合成
3、胆固醇的形成
?固醇载体蛋白将在胞液中形成的鲨烯转运至内质
网的微粒体中，在其中环化成羊毛脂固醇，再转
变成胆固醇，而后通过血液送入其它组织。
M V A C
C H 3
C H 2H 2 C
O P
3 A T P 3 A D P + P i + C O 2
M g 2 +
C H 2 P 缩 合 鲨 烯
P P i
异 戊 烯 醇 焦 磷 酸 酯 ( I P P )
第三节 脂类的降解
?脂肪的水解
?脂肪酸的氧化分解
?磷脂的降解
?胆固醇的降解和转变
一、脂肪的水解
?脂肪在脂肪酶、二脂酰甘油脂肪酶、一脂酰甘油
脂肪酶的作用下逐步水解成甘油和脂肪酸,
C O C H
H 2 C
H 2 C
R 1O C
O
R 3O C
一 脂 酰 甘 油 脂 肪 酶
三 脂 酰 甘 油
H 2 O R 3 C O O H R 1 C O O H R 2 C O O H
R 2
O
C H O H
C H 2 O H
甘 油
C H 2 O H
脂 肪 酶
H 2 O H 2 O
O
二 脂 酰 甘 油 脂 肪 酶
C H O H
C H 2 O H
甘 油
C H 2 O H
C H O H
C H 2 O
3 - 磷 酸 甘 油
C H 2 O H
C
C H 2 O
磷 酸 二 羟 丙 酮
C H 2 O H
O
磷 酸 甘 油 脱 氢 酶
A T P A D P N A D + N A D H + H +
甘 油 激 酶
P P
二、脂肪酸的氧化分解
(一 ) 脂肪酸的 β-氧化作用
?脂肪酸的 β-氧化是在线粒
体中进行，主要在肝细胞
线粒体中进行。这种氧化
是在脂肪酸的 β-碳位发生。
?天然不饱和脂肪酸的氧化
途径同饱和脂肪酸的氧化
途径基本相同。
脂 肪 酸 脂 肪
A T P
( 活 化 )
A M P + P P i
F A D
F A D H
2
( α,β 烯 脂 酰 - C o A )
( 水 化 )
H
2
O
烯 脂 酰 - C o A 水 化 酶
( β - 羟 脂 酰 - C o A )
( 脱 氢 )
N A D
+
L · β - 羟 脂 酰 ～ C o A 脱 氢 酶
N A D H
2
R C H
2
C O C H
2
( β - 酮 脂 酰 - C o A )
( 硫 解 )
C o A S H
C H
3
C O
β - 酮 硫 解 酶
重 复 β - 氧 化
三 羧 酸 循 环 C O
2
+ H
2
O
图 1 1 - 3 脂 肪 酸 β - 氧 化 途 径 示 意 图
②
③
④
⑤
C o A S H,M g
2 +
，
脂 酰 - C o A 合 成 酶,
即 硫 激 酶
S C o A~
①
R C H
2
C H
2
C H
2
C O ~ S C o A ( 脂 酰 - C o A )
脂 酰 - C o A 脱 氢 酶
R C H
2
C H C H ~ S C o AC O
R C H
2
C H O H C H
2
C O ~ S C o A
C O ~ S C o A
R C H
2
C O ~ S C o A
C H
3
C O ~ S C o A
( 脱 氢 )
(二 ) 脂肪酸的 α-氧化作用
?在动物组织内，脂肪酸主要是通过 β-氧化分解的。在
植物的发芽种子和叶子内及动物肝、脑和神经细胞的
微体中还存在一特殊的氧化途径，即 α-氧化途径。
R C H
2
C O O H
O
2
+ N A D P H + H
+
R C H C O O H
O H
N A D
+
N A D H + H
+
C O O H
A T P + N A D
+
+ V
O O H
R C H O
R C O O H
R C H
2
O H
脂 肪 酸
单 加 氧 酶
L - α - 羟 脂 肪 酸
D - α - 氢 过 氧 脂 酸
脱 氢 酶
脱 羧 酶
脂 肪 醛
( 少 一 个 碳 )
醛 脱 氢 酶
醇 ( 醛 ) 脱 氢 酶
脂 肪 酸
脂 肪 醇
R C
O
C
C O
2
R C H C O O H
C O 2
N A D
+
N A D H + H
+
N A D
+
N A D H + H
+ ( 少 一 个 碳 )
( 少 一 个 碳 )
H
2
O
2
过 氧 化 物 酶
(三 ) 脂肪酸的 ω-氧化作用
N A D P
+
F p
氧 化 型
黄 素 蛋 白
还 原 型
细 菌
N H I + F e
2 +
一 种 特 殊 的 N H I 蛋 白
N H I + F e
3 +
N H I + F e
2 +
O
2
ω - 羟 化 酶
H
2
O
H O C H
2
R
C y t P H O C H
2
R
R C H
3
O
R C H O
N A D
+
醇 脱 氢 酶
N A D H + H
+
脱 氢 酶
R C O O H
动 物 微 粒 体
F p
N H I 蛋 白
N H I + F e
3 +
C y t P
4 5 0
2 +
C y t P 4 5 0
O
2
N H I, 非 正 铁 血 红 素 铁 蛋 白
图 1 1 - 4 细 菌 和 动 物 中 的 链 烷 ω - 氧 化 过 程
N A D
+
4 5 0
3 +
C H
3
R
N A D P H + H
+
N A D H + H
+
三、磷脂的降解
?磷脂能被不同的磷脂酶分解。例如作用于卵磷脂
的酶有四种，这四种酶分别命名为磷脂酶 A1、磷
脂酶 A2、磷脂酶 C、磷脂酶 D，各作用于磷脂分
子的不同位置,
R 2 C O C H
C H 2 R 1
P
O H
C H 2 C H 2 N
+
( C H 3 ) 3
①
④③
②O
C H 2
O
O
C
O
O
O
① 磷脂酶 A1 ② 磷脂酶 A2 ③ 磷脂酶 C ④ 磷脂酶 D
四、胆固醇的降解和转变
?人体每日合成胆固醇量为 1～ 1.5g，其中约 0.3g
转变为胆酸和脱氧胆酸。
?胆固醇代谢对人类来说极为重要，因为除可变为
许多重要的生理活性物质外，某些疾病如心血管
硬化及胆结石疾病，亦可能由于胆固醇代谢失常
而引起。
?胆固醇的环核结构不在动物体内彻底分解为最简
单化合物排出体外，但其支链可被氧化。更重要
的是胆固醇可转变成许多具有重要生理意义的化
合物 。
肾 上 腺 皮 质 激 素
7 - 脱 氢 胆 固 醇 维 生 素 D
胆 固 醇 性 激 素
雄 性 激 素
雌 性 激 素
胆 固 醇 脂
胆 固 醇 脂 蛋 白
胆 酸 等
其 它 固 醇
类 固 醇
二 氢 胆 固 醇
其 它
羊 毛 脂 固 醇
图 1 1 - 5 胆 固 醇 的 转 变
第四节 脂代谢的调节
?脂代谢调节方式有,
1、神经调节
2、体液调节
3、变构酶系统调节
4、胆汁酸的生成量的影响
1、神经调节
2、体液调节
?对脂类代谢影响较大的激素有胰
岛素、肾上腺素、生长激素、高
血糖素、促肾上腺皮质激素
(ACTH)、甲状腺素、甲状腺刺激
激素 (TSH)、前列腺素等。
?上述各种激素的作用概括如下图,
肝 脏
T G
α - 磷 酸 甘 油
血 浆 脂 蛋 白
F F A
清 蛋 白
脂 肪 组 织
胸 管
肠 管 食 物 性 脂 质
胰 岛 素
前 列 腺 素
激 素 敏 感 性 脂 酶
促 进
肾 上 腺 素
高 血 糖 素
A C T H
糖 皮 质 类 固 醇
甲 状 腺 刺 激 激 素
T G, 三 酯 酰 甘 油 F F A, 游 离 脂 肪 酸
图 1 1 - 6 各 种 激 素 对 三 酯 酰 甘 油 代 谢 的 作 用
T G T G
F F A
T G
抑 制
糖
3、机体也可以通过变构酶系统来调节脂类代谢
?如从肠管吸收 (外源性 )进入肝脏的胆固醇量多，
则肝脏内合成胆固醇的量就少。其作用机制是：
外源性胆固醇以脂蛋白的形式作用于 HMG-还原
酶的别构部位，从而使 β-羟基 -β-甲基戊二酸
(HMG)不能还原成 β,δ-二羟 -β-甲基戊酸 (MVA)而
转向酮体生成。
4、胆汁酸的生成量对胆固醇合成也有影响。
本章主要内容
?脂类在机体内的消化、吸收和储存
?脂类的生物合成
— 甘油的生物合成,脂肪酸的生物合成，三酰甘油的生
物合成，磷脂的生物合成，胆固醇的生物合成
?脂类的降解
— 脂肪的水解，脂肪酸的氧化分解，磷脂的降解，胆固醇
的降解和转变
?脂代谢的调节
第一节 脂类在机体内的
消化、吸收和储存
?脂类在动物体内的消化和吸收主要是在小肠内
进行的。
?脂肪在脂肪组织中，经 ?-脂蛋白酶水解成游离
的脂肪酸和甘油，然后再合成脂肪储存起来。
第二节 脂类的生物合成
?甘油的生物合成
?脂肪酸的生物合成
?三酰甘油的生物合
成
?磷脂的生物合成
?胆固醇的生物合成
一、甘油的生物合成
? 在生物体内，甘油来自糖酵解的中间产物磷酸二
羟丙酮,
? 酵母生产甘油,
C
C H 2 O H
C H 2 O
N A D H + H +
O
P
H O C H
C H 2 O H
C H 2 O P
N A D +
磷 酸 二 羟 丙 酮 3 - 磷 酸 甘 油
二、脂肪酸的生物合成
?饱和脂肪酸的从头合成
?脂肪酸链的延长
?不饱和脂肪酸的合成
(一 ) 饱和脂肪酸的从头合成
? 脂肪酸的合成过程是比较复杂的，有两个系统参加,
1、乙酰 -CoA羧化酶 乙酰 -CoA羧化酶是含生物素的酶，
大肠杆菌的乙酰 -CoA羧化酶含有三种成分：生物素羧化
酶、生物素羧基载体蛋白 (BCCP)、转羧基酶。
2、脂肪酸合成酶系统 脂肪酸合成酶系统是一个多酶复
合物。包括下列多种酶：乙酰转酰酶、丙二酸单酰转酰酶、
缩合酶 (?-酮脂酰 ACP合成酶 ),?-酮脂酰 -ACP还原酶、
?-羟脂酰 -ACP脱水酶，烯脂酰 -ACP还原酶；此外在复合
物中还含有酰基载体蛋白 (ACP)。
?由乙酰 -CoA起，经缩合、还原、脱
水、再还原几个反应步骤，便生成
含 4个碳原子的丁酰基。总反应是,
?上述反应系列使碳链延长 2个碳原子。
如果以丁酰 -ACP代替乙酰 -ACP作为
起始反应 物，重复上述反应系列，
又可以使碳链延长 2个碳原子而生成
己酰 -ACP。如此重复下去，直至生
成含 16个碳的棕榈酸为止。
2 乙 酰 - C o A + A T P + A C P + 2 N A D P H + 2 H + 丁 酰 - A C P + 2 C o A + A D P + P i + 2 N A D P + + H 2 O
(二 ) 脂肪酸链的延长
? 在生物细胞内还含有碳链长度在
16以上的脂肪酸，这些脂肪酸是
在延长系统催化下，以棕榈酸为
基础，进一步延长碳链形成的。
R C O ~ S C o A + C H
3
C O ~ S C o A
C o A S H
N A D P H + H
+
N A D P
+
N A D P
+
N A D P H + H
+
H
2
O
硫 解 酶
L - β - 羟 脂 酰 -
C o A 脱 羟 酶
烯 脂 酰 - C o A 还 原 酶
R C O C H
2
C O S C o A
R C H O H
R C H C H
R C H
2
C H
2
~
C H
2
C O S C o A~
C O S C o A~
C O S C o A~
烯 脂 酰 - C o A 水 合 酶
图 1 1 - 1 脂 肪 酸 链 的 延 长
(三 ) 不饱和脂肪酸的合成
?不饱和脂肪酸的生物合成途径,
1、氧化脱氢途径
2、厌氧途径
C o A C H 3 ( C H 2 ) 7 C H C H ( C H 2 ) 7 C O ~ SC H 3 ( C H 2 ) 7 C H 2 C H 2 ( C H 2 ) 7 C O S~ C o A
O 21 / 2 H 2 O
N A D ( P ) H + H + N A D ( P ) +
C H 2 C H C H 2 C O O H
O H
C H 3 ( C H 2 ) 5 C H C H C H 2 C O O H
C H 3 ( C H 2 ) 6 C H C H C O O H
αγ
γ β α
αβ
( 用 于 合 成 饱 和 脂 肪 酸 )
C H 3 ( C H 2 ) 5 ( 用 于 合 成 不 饱 和 脂 肪 酸 )
β,γ - 脱 水
α,β - 脱 水
三、三酰甘油的生物合成
? 三酰甘油是由 3-磷酸甘油和脂肪酰 -CoA缩合形成的，合
成过程如下,
H O C H
C H 2 O H
C H 2 O
+
R 1 C O
+ 2 C o A
3 - 磷 酸 甘 油 磷 脂 酸
C o A
P
O
S~
R 2 C O C o AS~
磷 酸 甘 油 转 酰 酶
R 2 C O C H
C H 2 O P
C H 2 O C R 1
S H
O
R 2 C O C H
H 2 C O P
H 2 C O C R 1O
O
O
R 3
磷 酸 酶 二 脂 酰 甘 油 转 酰 酶
磷 脂 酸 二 脂 酰 甘 油 三 脂 酰 甘 油
H 2 O P i R
3 C O C o A S H
R 2 C O C H
H 2 C O H
H 2 C O C R 1O
O
S C o A~
R 2 C O C H
H 2 C O C
H 2 C O C R 1O
O
四、磷脂的生物合成
?在生物细胞内的磷脂有多种，其合成途径也不一
样。以卵磷脂 (磷脂酰胆碱 )的合成过程为例,
N + ( C H 3 ) 3 + A T P 胆 碱 激 酶 O C H 2 C H 2 N + ( C H 3 ) 3 + A D P
磷 酸 胆 碱胆 碱
PH O C H 2 C H 2
C T P + 磷 酸 胆 碱 C D P - 胆 碱 + P P i 磷 酸 胆 碱 胞 苷 转 移 酶
C D P - 胆 碱 + 1,2 - 二 脂 酰 甘 油 磷 脂 酰 胆 碱 + C M P
五、胆固醇的生物合成
?细胞内胆固醇的合成过程
可概括为三大步骤,
1、二羟甲基戊酸 (MVA)
的生成
2 C H
3
C O
H O O C C H
2
C H
3
( C H
3
)
2
C O H
C H
2
C O O H
C H
3
H
2
O
C o A S H
C H
3
C O
C o A S H
2 N A D P H + 2 H
+
2 N A D P
+
+ C o A S H
硫 解 酶
H M G
合 成 酶 C O
2
H M G - C o A
M V A
C H
2
C O S C o A
S C o A
C H
3
C O C H
2
C O S C o A
S C o A
C O S C o A
亮 氨 酸 等
~
~
~
~
H M G - C o A
还 原 酶
亮 氨 酸 途 径,
乙 酰 - C o A 聚 合 途 径,
C O H C H
2
~
H O C H
2
C H
2
C O H
图 1 1 - 2 二 羟 甲 基 戊 酸 ( M V A ) 的 生 物 合 成
2、鲨烯的合成
3、胆固醇的形成
?固醇载体蛋白将在胞液中形成的鲨烯转运至内质
网的微粒体中，在其中环化成羊毛脂固醇，再转
变成胆固醇，而后通过血液送入其它组织。
M V A C
C H 3
C H 2H 2 C
O P
3 A T P 3 A D P + P i + C O 2
M g 2 +
C H 2 P 缩 合 鲨 烯
P P i
异 戊 烯 醇 焦 磷 酸 酯 ( I P P )
第三节 脂类的降解
?脂肪的水解
?脂肪酸的氧化分解
?磷脂的降解
?胆固醇的降解和转变
一、脂肪的水解
?脂肪在脂肪酶、二脂酰甘油脂肪酶、一脂酰甘油
脂肪酶的作用下逐步水解成甘油和脂肪酸,
C O C H
H 2 C
H 2 C
R 1O C
O
R 3O C
一 脂 酰 甘 油 脂 肪 酶
三 脂 酰 甘 油
H 2 O R 3 C O O H R 1 C O O H R 2 C O O H
R 2
O
C H O H
C H 2 O H
甘 油
C H 2 O H
脂 肪 酶
H 2 O H 2 O
O
二 脂 酰 甘 油 脂 肪 酶
C H O H
C H 2 O H
甘 油
C H 2 O H
C H O H
C H 2 O
3 - 磷 酸 甘 油
C H 2 O H
C
C H 2 O
磷 酸 二 羟 丙 酮
C H 2 O H
O
磷 酸 甘 油 脱 氢 酶
A T P A D P N A D + N A D H + H +
甘 油 激 酶
P P
二、脂肪酸的氧化分解
(一 ) 脂肪酸的 β-氧化作用
?脂肪酸的 β-氧化是在线粒
体中进行，主要在肝细胞
线粒体中进行。这种氧化
是在脂肪酸的 β-碳位发生。
?天然不饱和脂肪酸的氧化
途径同饱和脂肪酸的氧化
途径基本相同。
脂 肪 酸 脂 肪
A T P
( 活 化 )
A M P + P P i
F A D
F A D H
2
( α,β 烯 脂 酰 - C o A )
( 水 化 )
H
2
O
烯 脂 酰 - C o A 水 化 酶
( β - 羟 脂 酰 - C o A )
( 脱 氢 )
N A D
+
L · β - 羟 脂 酰 ～ C o A 脱 氢 酶
N A D H
2
R C H
2
C O C H
2
( β - 酮 脂 酰 - C o A )
( 硫 解 )
C o A S H
C H
3
C O
β - 酮 硫 解 酶
重 复 β - 氧 化
三 羧 酸 循 环 C O
2
+ H
2
O
图 1 1 - 3 脂 肪 酸 β - 氧 化 途 径 示 意 图
②
③
④
⑤
C o A S H,M g
2 +
，
脂 酰 - C o A 合 成 酶,
即 硫 激 酶
S C o A~
①
R C H
2
C H
2
C H
2
C O ~ S C o A ( 脂 酰 - C o A )
脂 酰 - C o A 脱 氢 酶
R C H
2
C H C H ~ S C o AC O
R C H
2
C H O H C H
2
C O ~ S C o A
C O ~ S C o A
R C H
2
C O ~ S C o A
C H
3
C O ~ S C o A
( 脱 氢 )
(二 ) 脂肪酸的 α-氧化作用
?在动物组织内，脂肪酸主要是通过 β-氧化分解的。在
植物的发芽种子和叶子内及动物肝、脑和神经细胞的
微体中还存在一特殊的氧化途径，即 α-氧化途径。
R C H
2
C O O H
O
2
+ N A D P H + H
+
R C H C O O H
O H
N A D
+
N A D H + H
+
C O O H
A T P + N A D
+
+ V
O O H
R C H O
R C O O H
R C H
2
O H
脂 肪 酸
单 加 氧 酶
L - α - 羟 脂 肪 酸
D - α - 氢 过 氧 脂 酸
脱 氢 酶
脱 羧 酶
脂 肪 醛
( 少 一 个 碳 )
醛 脱 氢 酶
醇 ( 醛 ) 脱 氢 酶
脂 肪 酸
脂 肪 醇
R C
O
C
C O
2
R C H C O O H
C O 2
N A D
+
N A D H + H
+
N A D
+
N A D H + H
+ ( 少 一 个 碳 )
( 少 一 个 碳 )
H
2
O
2
过 氧 化 物 酶
(三 ) 脂肪酸的 ω-氧化作用
N A D P
+
F p
氧 化 型
黄 素 蛋 白
还 原 型
细 菌
N H I + F e
2 +
一 种 特 殊 的 N H I 蛋 白
N H I + F e
3 +
N H I + F e
2 +
O
2
ω - 羟 化 酶
H
2
O
H O C H
2
R
C y t P H O C H
2
R
R C H
3
O
R C H O
N A D
+
醇 脱 氢 酶
N A D H + H
+
脱 氢 酶
R C O O H
动 物 微 粒 体
F p
N H I 蛋 白
N H I + F e
3 +
C y t P
4 5 0
2 +
C y t P 4 5 0
O
2
N H I, 非 正 铁 血 红 素 铁 蛋 白
图 1 1 - 4 细 菌 和 动 物 中 的 链 烷 ω - 氧 化 过 程
N A D
+
4 5 0
3 +
C H
3
R
N A D P H + H
+
N A D H + H
+
三、磷脂的降解
?磷脂能被不同的磷脂酶分解。例如作用于卵磷脂
的酶有四种，这四种酶分别命名为磷脂酶 A1、磷
脂酶 A2、磷脂酶 C、磷脂酶 D，各作用于磷脂分
子的不同位置,
R 2 C O C H
C H 2 R 1
P
O H
C H 2 C H 2 N
+
( C H 3 ) 3
①
④③
②O
C H 2
O
O
C
O
O
O
① 磷脂酶 A1 ② 磷脂酶 A2 ③ 磷脂酶 C ④ 磷脂酶 D
四、胆固醇的降解和转变
?人体每日合成胆固醇量为 1～ 1.5g，其中约 0.3g
转变为胆酸和脱氧胆酸。
?胆固醇代谢对人类来说极为重要，因为除可变为
许多重要的生理活性物质外，某些疾病如心血管
硬化及胆结石疾病，亦可能由于胆固醇代谢失常
而引起。
?胆固醇的环核结构不在动物体内彻底分解为最简
单化合物排出体外，但其支链可被氧化。更重要
的是胆固醇可转变成许多具有重要生理意义的化
合物 。
肾 上 腺 皮 质 激 素
7 - 脱 氢 胆 固 醇 维 生 素 D
胆 固 醇 性 激 素
雄 性 激 素
雌 性 激 素
胆 固 醇 脂
胆 固 醇 脂 蛋 白
胆 酸 等
其 它 固 醇
类 固 醇
二 氢 胆 固 醇
其 它
羊 毛 脂 固 醇
图 1 1 - 5 胆 固 醇 的 转 变
第四节 脂代谢的调节
?脂代谢调节方式有,
1、神经调节
2、体液调节
3、变构酶系统调节
4、胆汁酸的生成量的影响
1、神经调节
2、体液调节
?对脂类代谢影响较大的激素有胰
岛素、肾上腺素、生长激素、高
血糖素、促肾上腺皮质激素
(ACTH)、甲状腺素、甲状腺刺激
激素 (TSH)、前列腺素等。
?上述各种激素的作用概括如下图,
肝 脏
T G
α - 磷 酸 甘 油
血 浆 脂 蛋 白
F F A
清 蛋 白
脂 肪 组 织
胸 管
肠 管 食 物 性 脂 质
胰 岛 素
前 列 腺 素
激 素 敏 感 性 脂 酶
促 进
肾 上 腺 素
高 血 糖 素
A C T H
糖 皮 质 类 固 醇
甲 状 腺 刺 激 激 素
T G, 三 酯 酰 甘 油 F F A, 游 离 脂 肪 酸
图 1 1 - 6 各 种 激 素 对 三 酯 酰 甘 油 代 谢 的 作 用
T G T G
F F A
T G
抑 制
糖
3、机体也可以通过变构酶系统来调节脂类代谢
?如从肠管吸收 (外源性 )进入肝脏的胆固醇量多，
则肝脏内合成胆固醇的量就少。其作用机制是：
外源性胆固醇以脂蛋白的形式作用于 HMG-还原
酶的别构部位，从而使 β-羟基 -β-甲基戊二酸
(HMG)不能还原成 β,δ-二羟 -β-甲基戊酸 (MVA)而
转向酮体生成。
4、胆汁酸的生成量对胆固醇合成也有影响。
