第十六章 新鲜食物组织
的生物化学
第一节 新鲜植物组织
的生物化学
一、新鲜植物组织的类别及特点
根据 含水量 的高低，天然植物类食品可分为
两类,
1,含水量低的种子类食品,水分含量一般为
12%～ 15%。代谢强度很低，在采收后及贮藏过
程中，组织结构和营养成分变化很小。
2,含水量较高的果蔬类食品,水分含量一般
为 70%～ 90%，代谢活跃，在采收后及贮藏过程
中，组织结构和营养成分变化较大。
? 未发育成熟的植物组织：主要是酵解 -三羧酸
循环
? 发育成熟的植物组织：酵解 -三羧酸循环和磷
酸已糖旁路代谢并存
? 采收后的植物深层组织中还会进行一定程度
的无氧呼吸。
二、采收后植物组织呼吸的生物化学
（一）呼吸途径
酵
解-
三
羧
酸
循
环
磷
酸
己
糖
旁
路
氧
化
阶
段
磷
酸
己
糖
旁
路
非
氧
化
阶
段
（二）呼吸强度
?总的趋势是逐渐下降的；
?与植物组织器官的构造相关,
? 叶片组织在结构上具有很发达的细胞间隙，
气孔极多，表面积巨大，故呼吸强度大；
? 肉质的植物组织，由于不易透过气体，其呼
吸强度远比叶片组织低。
1、温度的影响
（ 1）温度对呼吸强度的影响
? 一般情况下，降温冷藏可以降低呼吸强度，减
少果蔬的贮藏损失。
? 最能发挥果蔬固有的耐藏性温度，是能适应采收前
植物组织中正常的新陈代谢的温度。这个温度能够
保证植物组织不致遭受冷害或冻害，不致发生生理
失调现象。
（ 2）变温对呼吸强度的影响
? 在平均温度相同的情况下，变温的平均呼吸强度显
著高于恒温的呼吸强度。
（三）呼吸的影响因素
（ 3）温度对呼吸途径的影响
温度对各种呼吸途径的强度具有重要影响：
最适生长温度下，呼吸途径主要是酵解 -三羧酸
循环；随着温度的降低，磷酸戊糖旁路强度增
加。
各种呼吸途径相对强度的变化使植物组织对
不同呼吸底物的利用程度不同，即温度影响呼
吸底物的利用程度。
呼吸作用的温度三基点
三基点 定义 特性
最低
温度
能进行呼吸的
温度低限，一
般植物为 0℃
左右
低于光合和生长最低温度，在此温
度下植物不生长，但生命仍维持，
呼吸作用的最低温度也是生命的最
低温度。
最适
温度
保持稳态的最
高呼吸速率的
温度，一般植
物为 25～ 30℃
高于光合和生长最适温度，处于此
温度，净光合积累由于呼吸消耗而
减少，对生长不利。
最高
温度
能进行呼吸的
温度高限,
一般植物为
35～ 45℃
短时间内可使呼吸速率较最适温度
高，但时间稍长后，呼吸速率就会
急剧下降，这是因为高温加速了酶
的钝化或失活。
不同的植物 三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
（ 4）冰点低温对呼吸的影响
当环境温度降到果蔬组织的冰点以下时，细
胞就会结冰，冰晶的形成损伤了原生质体，使生
物膜的正常区域化作用遭到破坏，酶和底物游离
出来，促进了分解作用，因此反而有刺激呼吸作
用的效果。
但果蔬受冻后，细胞原生质遭到损伤，正常
呼吸系统的功能便不能维持，使一些中间产物积
累造成异味。
2、湿度的影响
采收后的果蔬仍在不断地进行水分蒸发，
由于蒸发的水分得不到补充，很容易造成失水
过多，致使正常的呼吸作用受到破坏，促进酶
的活动趋向于水解作用，从而加速了细胞内可
塑性物质的水解过程，酶的游离和可利用的呼
吸底物增多，使细胞的呼吸作用增强。
少量失水即可使呼吸底物的消耗成倍增加。
? 提高贮藏环境的相对湿度可有效降低果蔬的水
分蒸发。
? 通常情况下，相对湿度以保持在 80％ ~90％之
间为宜。 湿度过大以至饱和时，水蒸气及呼吸
产生的水分会凝结在水果、蔬菜的表面，形成
“发汗”现象，为微生物的滋生准备了条件，
引起腐烂。
3、大气组成的影响
? 改变环境大气的组成可以有效地控制植物组织
的呼吸强度,由于呼吸作用而导致糖类消耗的
平均速度，在正常空气中比在 10％氧，其余为
氮的空气中快 1.2～ 1.4倍，在没有 CO2的空气
中比在有 10％ CO2的空气中快 1.35～ 1.55倍。
? 降低氧含量可减少用于合成代谢的 ATP供给量
而导致呼吸强度的降低；增加 CO2则可以抑制
某些氨基酸的形成，这些氨基酸为某些酶的合
成所需要,CO2还可以延缓某些酶抑制剂的分
解。
? 减氧与增 CO2对植物组织呼吸的抑制效应是可
叠加的。
? 每种果蔬都有其特有的气体成分“临界量” 。
如低于临界需氧量，组织就会因缺氧呼吸而受
到损害。
? 对大多数果蔬而言，最适宜的贮藏条件是：
温度 0～ 4.4℃, O2 3％,CO2 0％～ 5％。
? 这三个贮藏条件是互相关联的：一个条件不
适宜，可以增加植物组织对其他因素的敏感
性。一个因素受到限制，就会得不到另一个
适宜的因素应有的效应。
气调贮藏法
定义,
以控制大气中氧和 CO2浓度为基础的
贮藏方法称为 ～。
原理,
使植物组织为进行正常生命活动所必
需的合成代谢降低到最低限度，分解代谢
（呼吸作用）维持在供给正常生命活动所
需能量的最小强度。
? 气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。
例如美国和以色列的柑橘总贮藏量的 50％以上是气调
贮藏；法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总
量的 50％ -70％。
? 我国气调贮藏库保鲜也发展很快。 1978年在北京建成
我国第一座气调库，广州、大连、烟台等地也相继建
立，用来保鲜苹果、猕猴桃、梨和枣等。
气调贮藏库
4、机械损伤及微生物感染的影响
? 植物组织受到机械损伤以及微生物感染后都可
刺激呼吸强度提高。
5、植物组织的生理状态
? 幼嫩的正在旺盛生长的组织和器官的呼吸能力
强，趋向成熟的水果、蔬菜的呼吸强度则逐渐
降低。
三、成熟与衰老及其生物化学变化
（一）成熟与衰老
? 成熟,一般是指果实生长的最后阶段，即达到充
分长成的时候。此时果品在色、香、味等方面已
表现出其固有的特性：如含糖量增加，含酸量降
低，果胶物质变化引起果肉变软，单宁物质变化
导致涩味减退，芳香物质和果皮、果肉中的色素
生成，叶绿素分解，抗坏血酸增加等。
? 完熟,是成熟以后的阶段，指果实达到完全表
现出本品种典型性状，而且是食用品质最好的
阶段。
注,完熟是成熟的终了时期，这时果实的风
味、质地和芳香气味已经达到宜于食用
的程度。
? 衰老,是指生物个体发育的最后阶段，开始发
生一系列不可逆的变化，最终导致细胞崩溃及
整个器官死亡的过程 。
（二）成熟与衰老的生物化学变化
成熟,生物合成性质与降解性质并存
衰老,更多地表现为生物降解性质
1、糖类
? 糖类变化的速度和程度取决于贮存的条件、温度、
时间以及细胞的生理状态。例如，块茎植物在收
获前后都是淀粉的合成占支配地位；而在多汁的
水果、蔬菜中，淀粉只是一种短暂的贮存糖类。
当成熟时，淀粉已全部代谢而消失，糖类主要是
葡萄糖。
2、有机酸
不同类型的果蔬处于不同的发育时期，
它们所含的有机酸的浓度是不同的：如进
入成熟期的葡萄和苹果含有最高量的游离
酸，成熟后则趋下降；香蕉和梨则与此相
反，它们含有的酸在发育中逐渐下降，到
达成熟期时，恰好达到最低值。
? 糖酸比 是衡量水果风味的一个重要指标。
在许多多汁果实成熟期间，随着温度的降
低，贮存的淀粉转变为糖，而有机酸则优
先作为呼吸底物被消耗掉，因而糖分与有
机酸的比例上升，风味增浓，口味变佳。
3、脂类
在果蔬成熟过程中，蜡质的发生量也达到高
峰。如在苹果皮的表面上，类脂类形成微球状体，
而在稍下的表皮层则为不连接的片状。采收后，
这些蜡质在相当程度上还在合成中，包括含不饱
和链的化合物。
4、果胶物质
多汁果实的果肉在成熟过程中变软是由于果
胶酶活力增大而将果肉组织细胞间的不溶性果胶
物质分解，果肉细胞失去相互间的联系所致。
5、鞣质
幼嫩果实常因含有鞣质而具有强烈涩味,在
成熟过程中涩味逐渐消失。其原因可能有三种,
(1) 鞣质与呼吸中间产物乙醛生成不溶性缩合
产物；
(2) 鞣质单体在成熟过程中聚合为不溶性大分
子；
(3) 鞣质氧化
6、色素物质
果蔬成熟过程中，最明显的特征是叶绿体
解体，叶绿素降解而消失，而类胡萝卜素和花
青素则显现而呈红色或橙色等。
7、维生素 C
果实通常在成熟期间大量积累维生素 C。
8、氨基酸与蛋白质
果蔬成熟过程中，氨基酸与蛋白质代谢总
的趋势是降解占优势。
（三）果蔬成熟过程中的呼吸作用特征
1、呼吸跃变现象
? 有一类果实进入完熟期时，呼吸强度骤然提高，
随着果实衰老逐渐下降，这种现象称为呼吸跃
变现象。这类果实称高峰型果实，如苹果、香蕉、
桃、梨等。
? 另一类果实进入完熟期时呼吸强度不提高，一
直保持在稳定的低水平，这类果实称非高峰型
果实，如柑桔类、蔬菜类、葡萄、荔枝等。
? 呼吸跃变现象一般出现在
果实变软变香，色泽变红或
变黄，食用价值最佳的时期。
? 跃变是果实进入完熟的一
种特征，在果实贮藏和运输
中，推迟呼吸跃变的发生，
并降低其发生的强度，从而
达到延迟成熟、防止发热腐
烂的目的。
图,在果实发育和成熟过
程中，有呼吸高峰和无呼吸
高峰的果实的发展进程
2、呼吸方向的变化
果实在成熟过程中，呼吸方向发生明显的
变化，由有氧呼吸转向无氧呼吸。
四、成熟与衰老过程中的形态变化
（一）细胞器
果实成熟和衰老过程中，首先是 叶绿体 开始
崩溃； 核糖体 群体在前期变化不大，在成熟后期
减少； 内质网、细胞核 和 高尔基体 在成熟的后期，
可以看到产生很多较大的液泡，最后囊泡化而消
失；线粒体变化不大，有时变小或减少，有时嵴
膨胀，它比其他细胞器更能抗崩溃，能保留到衰
老晚期； 液泡膜 在细胞器解体前消失； 核膜 和 质
膜 最后退化，质膜崩溃时细胞即宣告死亡。
（二）角质层与蜡
（ 1）角质层变化 在活跃的生长期中角质层
逐渐增厚，并且在成熟期及以后的贮藏期中继续
增厚。
（ 2）蜡质成分变化 在果实的发育期，硬蜡
的增长速度远快于油分，在呼吸高峰期，油与硬
蜡的比值达到最大。
（ 3）蜡质超微结构变化 发育未完全的柑桔
类果实，其果皮只有一层连续的软蜡薄膜，很少
有表面结构。成熟之后，当更多更硬的上表皮蜡
层形成之后，便出现明显的结构。
（三）细胞壁
在成熟过程中，细胞壁中的微纤维结构有所
松弛。
（四）胞间空隙
细胞沿着胞间层脱离便形成胞间空隙，在果
实里存在着一个明显的胞间空隙体系。
五、果蔬的成熟机理
果实的整个生育过程都受激素调节，在发
育的前期，生长素、赤霉素、细胞分裂素等起
主导作用，从而促进果实的生长；在发育的后
期，乙烯和脱落酸起主导作用，从而促进果实
的成熟。
对果实呼吸跃变最重要的是乙烯。
乙烯的产量与呼吸作用
乙烯的生物合成及其调节
乙烯的生物合成前体为蛋氨酸，其直接前
体为 1-氨基环丙烷 -1-羧酸 （ ACC）。蛋氨酸经
过蛋氨酸循环，形成 5’-甲硫基腺苷和 ACC，前
者通过循环再生成蛋氨酸，而 ACC则在 ACC氧
化酶的催化下氧化生成乙烯。
在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。
乙烯生物合成及控制
乙烯对水果的催熟机理 是由于它能引起和促
进 RNA的合成，从而导致特定蛋白质的产生。乙
烯还能提高线粒体膜的通透性，低浓度（ 0.1～
1.0ppm）的乙烯即可启动高峰型果实的呼吸跃
变，同时引起 一系列呼吸代谢的变化,首先是氧
化磷酸化的加强，使能获得较多数量的 ATP作为
促进成熟代谢的能源；增加可溶性氨基酸的含
量，提高 RNA酶的活性，促进 RNA的合成，从而
也促进了蛋白质和一系列与促进成熟有关酶类的
合成。上述生理生化过程的改变又促进了内源乙
烯的产生，从而增加呼吸作用的跃变，最后果实
进入成熟与衰老。
第二节 新鲜动物组织
的生物化学
?,肉” 是指动物宰后的组织，还包括某些脂肪
和骨骼。
?,肌肉” 是指动物性运动组织。
? 肉可分为来自牛、羊、猪的“红”肉和主要来
自家禽的“白”肉以及海产类的鲜肉。
瘦肉组织的成分
品 种 水 蛋白质 脂类 灰分
牛 肉 70～ 73 20～ 22 4～ 8 1
猪 肉 68～ 70 19～ 20 9～ 11 1.4
鸡 肉 73.7 20～ 23 4～ 7 1
羊 肉 73 20 5～ 6 1.6
鲑 鱼 64 20～ 22 13～ 15 1.3
鳕 鱼 81.2 17.6 0.3 1.2
一、活体肌肉的代谢
? 肌肉中的糖原通过呼吸作用被氧化成二氧化碳
和水，同时偶联合成 ATP，这是体内 ATP的主
要来源。
? 静止的肌肉主要利用脂肪酸和乙酸乙酯作为呼
吸底物，在此条件下，血液中的葡萄糖消耗得
很少。但在运动量很大时，葡萄糖成为主要的
呼吸底物。
（一）有氧代谢
对 ATP的合成最有效以及在红色肌肉和作功
不是最大的肌肉中所发生的代谢是有氧的糖酵解
作用。
酵
解
偶
联
三
羧
酸
循
环
（二）无氧代谢
当肌肉处于高度紧张状态时，即处于剧
烈运动、异常的温度、湿度和大气压，或处于
很低的氧分压、电休克或受伤时，线粒体的正
常功能不能维持而使无氧代谢成为主要方式。
糖酵解途径（ EMP）
糖酵解途径（ EMP）
二、屠宰后肌肉的代谢
（一）宰后肌肉的物理与生物化学变化
动物宰后，会发生许多死亡后特有的生化
过程，且在物理特征方面出现所谓死亡后尸僵
的现象。
动物死亡的生物化学与物理变化过程可以
划分为三个阶段,
（ 1）尸僵前期
（ 2）尸僵期
（ 3）尸僵后期
击 昏 和 致 死
放 血
缺 氧
氧 化 还 原 电 位 降 低
糖 酵 解 开 始
糖 原 乳 酸
p H 下 降
组 织 蛋 白 酶 释 出
微 生 物 生 长
微 生 物 酶
蛋 白 质 变 性 ；
酶 失 活 ；
肌 浆 内 质 网 变 性
肉 的 质 量 蛋 白 质 分 解
呼 吸 停 止糖 原
吞 噬 细 胞 停 止 活 动
C O
2
+ H
2
O + 3 7 A T P
代 谢 物 和 其 他 风 味
前 体 物 质 的 蓄 积
A T P + 肌 酸 磷 酸 降 低
僵 直
三 酰 甘 油 + 磷 脂
脂 类 的 氧 化
游 离 脂 肪 酸
脂 酶
+ 3 A T P
图 1 6 - 3 死 后 肌 肉 中 的 主 要 变 化
（二）宰后肌肉呼吸途径的变化
动物宰杀后，体内血液循环停止，供氧也随
之停止，组织呼吸转变为无氧的酵解途径，最终
产物为乳酸。
死亡动物组织中糖原降解有两条途径,
（ 1）水解途径,
（ 2）磷酸解途径,
葡 萄 糖糖 原 糊 精 麦 芽 糖 乳 酸葡 萄 糖 - 6 - 磷 酸
葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸糖 原 乳 酸葡 萄 糖 - 6 - 磷 酸
（三） ATP含量的变化及其重要性
宰后肌肉中由于糖原不能再继续被氧化为
CO2和 H2O，因而阻断了肌肉中 ATP的主要来源。
在刚屠宰的动物肌肉中，肌酸激酶与 ATP
酶的偶联作用可使一部分 ATP得以再生,
肌 酸 激 酶
肌 酸
A D P
A T P
H 3 P O 4
H 2 O
A T P 酶
磷 酸 肌 酸
磷酸肌酸一旦消耗完毕,ATP就会在 ATP酶
的作用下不断分解而减少,
A T P
A D P
A M P
I M P
P i
N H
3
肌 苷 酸 酶
核 苷 水 解 酶 核 苷 磷 酸 解 酶
腺 苷 酸 脱 氨 酶
肌 酸 激 酶
A T P 酶
肌 苷
核 糖次 黄 嘌 呤 核 糖 - 1 - 磷 酸 次 黄 嘌 呤
P i
P i
图 1 6 - 4 A T P 降 解 途 径
（四）宰后肌肉组织 pH值的变化
可分为六种不同类型,
（ 1）宰后 1h左右 pH降低零点几个单位，最终 pH值为
6.5～ 6.8（深色的肌肉）。
（ 2）宰后 pH值逐渐缓慢下降，最终 pH值为 5.7～ 6.0（颜
色稍深的肌肉）。
（ 3）宰后 8h从 pH7.0左右逐渐降低到 pH值为 5.6～ 5.7。宰
后 24h降低到最终 pH值为 5.3～ 5.7（正常肌肉）。
（ 4）宰后 3h,pH值比较快地降低到约 5.5，最终 pH值为
5.3～ 5.6（轻度 PSE）。
（ 5）宰后 1h,pH值即迅速降到 5.4～ 5.6，最终 pH值为
5.3～ 5.6（高度 PSE）。
（ 6） pH值逐渐地降低到 5.0附近（流汁严重，稍带灰色）。
*摘自 Briskey,BJ,Adv,Food Rev.,1969.13:98
（五）宰后肌肉组织中蛋白质的变化
蛋白质对于温度和 pH值都很敏感，由于宰后
动物肌肉组织中的酵解作用，在一短时间内，肌
肉组织中的温度升高,pH值降低，肌肉蛋白质很
容易因此而变性。
1、肌肉蛋白质变性
随着 ATP浓度降低，肌动蛋白及肌球蛋白逐渐
结合成没有弹性的肌动球蛋白。肌浆蛋白质在屠
后很容易变性，使肌肉呈现一种浅淡的色泽。
2、肌肉蛋白质持水力的变化
肌肉蛋白质在尸僵前具有高度的持水力,
随着尸僵的发生，在组织 pH值降到最低点
（ pH5.3～ 5.5）时，持水力也降到最低点；
尸僵以后，肌肉的持水力又有所回升。
3、尸僵的缓解与肌肉蛋白质的自溶
的生物化学
第一节 新鲜植物组织
的生物化学
一、新鲜植物组织的类别及特点
根据 含水量 的高低，天然植物类食品可分为
两类,
1,含水量低的种子类食品,水分含量一般为
12%～ 15%。代谢强度很低，在采收后及贮藏过
程中，组织结构和营养成分变化很小。
2,含水量较高的果蔬类食品,水分含量一般
为 70%～ 90%，代谢活跃，在采收后及贮藏过程
中，组织结构和营养成分变化较大。
? 未发育成熟的植物组织：主要是酵解 -三羧酸
循环
? 发育成熟的植物组织：酵解 -三羧酸循环和磷
酸已糖旁路代谢并存
? 采收后的植物深层组织中还会进行一定程度
的无氧呼吸。
二、采收后植物组织呼吸的生物化学
（一）呼吸途径
酵
解-
三
羧
酸
循
环
磷
酸
己
糖
旁
路
氧
化
阶
段
磷
酸
己
糖
旁
路
非
氧
化
阶
段
（二）呼吸强度
?总的趋势是逐渐下降的；
?与植物组织器官的构造相关,
? 叶片组织在结构上具有很发达的细胞间隙，
气孔极多，表面积巨大，故呼吸强度大；
? 肉质的植物组织，由于不易透过气体，其呼
吸强度远比叶片组织低。
1、温度的影响
（ 1）温度对呼吸强度的影响
? 一般情况下，降温冷藏可以降低呼吸强度，减
少果蔬的贮藏损失。
? 最能发挥果蔬固有的耐藏性温度，是能适应采收前
植物组织中正常的新陈代谢的温度。这个温度能够
保证植物组织不致遭受冷害或冻害，不致发生生理
失调现象。
（ 2）变温对呼吸强度的影响
? 在平均温度相同的情况下，变温的平均呼吸强度显
著高于恒温的呼吸强度。
（三）呼吸的影响因素
（ 3）温度对呼吸途径的影响
温度对各种呼吸途径的强度具有重要影响：
最适生长温度下，呼吸途径主要是酵解 -三羧酸
循环；随着温度的降低，磷酸戊糖旁路强度增
加。
各种呼吸途径相对强度的变化使植物组织对
不同呼吸底物的利用程度不同，即温度影响呼
吸底物的利用程度。
呼吸作用的温度三基点
三基点 定义 特性
最低
温度
能进行呼吸的
温度低限，一
般植物为 0℃
左右
低于光合和生长最低温度，在此温
度下植物不生长，但生命仍维持，
呼吸作用的最低温度也是生命的最
低温度。
最适
温度
保持稳态的最
高呼吸速率的
温度，一般植
物为 25～ 30℃
高于光合和生长最适温度，处于此
温度，净光合积累由于呼吸消耗而
减少，对生长不利。
最高
温度
能进行呼吸的
温度高限,
一般植物为
35～ 45℃
短时间内可使呼吸速率较最适温度
高，但时间稍长后，呼吸速率就会
急剧下降，这是因为高温加速了酶
的钝化或失活。
不同的植物 三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
（ 4）冰点低温对呼吸的影响
当环境温度降到果蔬组织的冰点以下时，细
胞就会结冰，冰晶的形成损伤了原生质体，使生
物膜的正常区域化作用遭到破坏，酶和底物游离
出来，促进了分解作用，因此反而有刺激呼吸作
用的效果。
但果蔬受冻后，细胞原生质遭到损伤，正常
呼吸系统的功能便不能维持，使一些中间产物积
累造成异味。
2、湿度的影响
采收后的果蔬仍在不断地进行水分蒸发，
由于蒸发的水分得不到补充，很容易造成失水
过多，致使正常的呼吸作用受到破坏，促进酶
的活动趋向于水解作用，从而加速了细胞内可
塑性物质的水解过程，酶的游离和可利用的呼
吸底物增多，使细胞的呼吸作用增强。
少量失水即可使呼吸底物的消耗成倍增加。
? 提高贮藏环境的相对湿度可有效降低果蔬的水
分蒸发。
? 通常情况下，相对湿度以保持在 80％ ~90％之
间为宜。 湿度过大以至饱和时，水蒸气及呼吸
产生的水分会凝结在水果、蔬菜的表面，形成
“发汗”现象，为微生物的滋生准备了条件，
引起腐烂。
3、大气组成的影响
? 改变环境大气的组成可以有效地控制植物组织
的呼吸强度,由于呼吸作用而导致糖类消耗的
平均速度，在正常空气中比在 10％氧，其余为
氮的空气中快 1.2～ 1.4倍，在没有 CO2的空气
中比在有 10％ CO2的空气中快 1.35～ 1.55倍。
? 降低氧含量可减少用于合成代谢的 ATP供给量
而导致呼吸强度的降低；增加 CO2则可以抑制
某些氨基酸的形成，这些氨基酸为某些酶的合
成所需要,CO2还可以延缓某些酶抑制剂的分
解。
? 减氧与增 CO2对植物组织呼吸的抑制效应是可
叠加的。
? 每种果蔬都有其特有的气体成分“临界量” 。
如低于临界需氧量，组织就会因缺氧呼吸而受
到损害。
? 对大多数果蔬而言，最适宜的贮藏条件是：
温度 0～ 4.4℃, O2 3％,CO2 0％～ 5％。
? 这三个贮藏条件是互相关联的：一个条件不
适宜，可以增加植物组织对其他因素的敏感
性。一个因素受到限制，就会得不到另一个
适宜的因素应有的效应。
气调贮藏法
定义,
以控制大气中氧和 CO2浓度为基础的
贮藏方法称为 ～。
原理,
使植物组织为进行正常生命活动所必
需的合成代谢降低到最低限度，分解代谢
（呼吸作用）维持在供给正常生命活动所
需能量的最小强度。
? 气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。
例如美国和以色列的柑橘总贮藏量的 50％以上是气调
贮藏；法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总
量的 50％ -70％。
? 我国气调贮藏库保鲜也发展很快。 1978年在北京建成
我国第一座气调库，广州、大连、烟台等地也相继建
立，用来保鲜苹果、猕猴桃、梨和枣等。
气调贮藏库
4、机械损伤及微生物感染的影响
? 植物组织受到机械损伤以及微生物感染后都可
刺激呼吸强度提高。
5、植物组织的生理状态
? 幼嫩的正在旺盛生长的组织和器官的呼吸能力
强，趋向成熟的水果、蔬菜的呼吸强度则逐渐
降低。
三、成熟与衰老及其生物化学变化
（一）成熟与衰老
? 成熟,一般是指果实生长的最后阶段，即达到充
分长成的时候。此时果品在色、香、味等方面已
表现出其固有的特性：如含糖量增加，含酸量降
低，果胶物质变化引起果肉变软，单宁物质变化
导致涩味减退，芳香物质和果皮、果肉中的色素
生成，叶绿素分解，抗坏血酸增加等。
? 完熟,是成熟以后的阶段，指果实达到完全表
现出本品种典型性状，而且是食用品质最好的
阶段。
注,完熟是成熟的终了时期，这时果实的风
味、质地和芳香气味已经达到宜于食用
的程度。
? 衰老,是指生物个体发育的最后阶段，开始发
生一系列不可逆的变化，最终导致细胞崩溃及
整个器官死亡的过程 。
（二）成熟与衰老的生物化学变化
成熟,生物合成性质与降解性质并存
衰老,更多地表现为生物降解性质
1、糖类
? 糖类变化的速度和程度取决于贮存的条件、温度、
时间以及细胞的生理状态。例如，块茎植物在收
获前后都是淀粉的合成占支配地位；而在多汁的
水果、蔬菜中，淀粉只是一种短暂的贮存糖类。
当成熟时，淀粉已全部代谢而消失，糖类主要是
葡萄糖。
2、有机酸
不同类型的果蔬处于不同的发育时期，
它们所含的有机酸的浓度是不同的：如进
入成熟期的葡萄和苹果含有最高量的游离
酸，成熟后则趋下降；香蕉和梨则与此相
反，它们含有的酸在发育中逐渐下降，到
达成熟期时，恰好达到最低值。
? 糖酸比 是衡量水果风味的一个重要指标。
在许多多汁果实成熟期间，随着温度的降
低，贮存的淀粉转变为糖，而有机酸则优
先作为呼吸底物被消耗掉，因而糖分与有
机酸的比例上升，风味增浓，口味变佳。
3、脂类
在果蔬成熟过程中，蜡质的发生量也达到高
峰。如在苹果皮的表面上，类脂类形成微球状体，
而在稍下的表皮层则为不连接的片状。采收后，
这些蜡质在相当程度上还在合成中，包括含不饱
和链的化合物。
4、果胶物质
多汁果实的果肉在成熟过程中变软是由于果
胶酶活力增大而将果肉组织细胞间的不溶性果胶
物质分解，果肉细胞失去相互间的联系所致。
5、鞣质
幼嫩果实常因含有鞣质而具有强烈涩味,在
成熟过程中涩味逐渐消失。其原因可能有三种,
(1) 鞣质与呼吸中间产物乙醛生成不溶性缩合
产物；
(2) 鞣质单体在成熟过程中聚合为不溶性大分
子；
(3) 鞣质氧化
6、色素物质
果蔬成熟过程中，最明显的特征是叶绿体
解体，叶绿素降解而消失，而类胡萝卜素和花
青素则显现而呈红色或橙色等。
7、维生素 C
果实通常在成熟期间大量积累维生素 C。
8、氨基酸与蛋白质
果蔬成熟过程中，氨基酸与蛋白质代谢总
的趋势是降解占优势。
（三）果蔬成熟过程中的呼吸作用特征
1、呼吸跃变现象
? 有一类果实进入完熟期时，呼吸强度骤然提高，
随着果实衰老逐渐下降，这种现象称为呼吸跃
变现象。这类果实称高峰型果实，如苹果、香蕉、
桃、梨等。
? 另一类果实进入完熟期时呼吸强度不提高，一
直保持在稳定的低水平，这类果实称非高峰型
果实，如柑桔类、蔬菜类、葡萄、荔枝等。
? 呼吸跃变现象一般出现在
果实变软变香，色泽变红或
变黄，食用价值最佳的时期。
? 跃变是果实进入完熟的一
种特征，在果实贮藏和运输
中，推迟呼吸跃变的发生，
并降低其发生的强度，从而
达到延迟成熟、防止发热腐
烂的目的。
图,在果实发育和成熟过
程中，有呼吸高峰和无呼吸
高峰的果实的发展进程
2、呼吸方向的变化
果实在成熟过程中，呼吸方向发生明显的
变化，由有氧呼吸转向无氧呼吸。
四、成熟与衰老过程中的形态变化
（一）细胞器
果实成熟和衰老过程中，首先是 叶绿体 开始
崩溃； 核糖体 群体在前期变化不大，在成熟后期
减少； 内质网、细胞核 和 高尔基体 在成熟的后期，
可以看到产生很多较大的液泡，最后囊泡化而消
失；线粒体变化不大，有时变小或减少，有时嵴
膨胀，它比其他细胞器更能抗崩溃，能保留到衰
老晚期； 液泡膜 在细胞器解体前消失； 核膜 和 质
膜 最后退化，质膜崩溃时细胞即宣告死亡。
（二）角质层与蜡
（ 1）角质层变化 在活跃的生长期中角质层
逐渐增厚，并且在成熟期及以后的贮藏期中继续
增厚。
（ 2）蜡质成分变化 在果实的发育期，硬蜡
的增长速度远快于油分，在呼吸高峰期，油与硬
蜡的比值达到最大。
（ 3）蜡质超微结构变化 发育未完全的柑桔
类果实，其果皮只有一层连续的软蜡薄膜，很少
有表面结构。成熟之后，当更多更硬的上表皮蜡
层形成之后，便出现明显的结构。
（三）细胞壁
在成熟过程中，细胞壁中的微纤维结构有所
松弛。
（四）胞间空隙
细胞沿着胞间层脱离便形成胞间空隙，在果
实里存在着一个明显的胞间空隙体系。
五、果蔬的成熟机理
果实的整个生育过程都受激素调节，在发
育的前期，生长素、赤霉素、细胞分裂素等起
主导作用，从而促进果实的生长；在发育的后
期，乙烯和脱落酸起主导作用，从而促进果实
的成熟。
对果实呼吸跃变最重要的是乙烯。
乙烯的产量与呼吸作用
乙烯的生物合成及其调节
乙烯的生物合成前体为蛋氨酸，其直接前
体为 1-氨基环丙烷 -1-羧酸 （ ACC）。蛋氨酸经
过蛋氨酸循环，形成 5’-甲硫基腺苷和 ACC，前
者通过循环再生成蛋氨酸，而 ACC则在 ACC氧
化酶的催化下氧化生成乙烯。
在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。
乙烯生物合成及控制
乙烯对水果的催熟机理 是由于它能引起和促
进 RNA的合成，从而导致特定蛋白质的产生。乙
烯还能提高线粒体膜的通透性，低浓度（ 0.1～
1.0ppm）的乙烯即可启动高峰型果实的呼吸跃
变，同时引起 一系列呼吸代谢的变化,首先是氧
化磷酸化的加强，使能获得较多数量的 ATP作为
促进成熟代谢的能源；增加可溶性氨基酸的含
量，提高 RNA酶的活性，促进 RNA的合成，从而
也促进了蛋白质和一系列与促进成熟有关酶类的
合成。上述生理生化过程的改变又促进了内源乙
烯的产生，从而增加呼吸作用的跃变，最后果实
进入成熟与衰老。
第二节 新鲜动物组织
的生物化学
?,肉” 是指动物宰后的组织，还包括某些脂肪
和骨骼。
?,肌肉” 是指动物性运动组织。
? 肉可分为来自牛、羊、猪的“红”肉和主要来
自家禽的“白”肉以及海产类的鲜肉。
瘦肉组织的成分
品 种 水 蛋白质 脂类 灰分
牛 肉 70～ 73 20～ 22 4～ 8 1
猪 肉 68～ 70 19～ 20 9～ 11 1.4
鸡 肉 73.7 20～ 23 4～ 7 1
羊 肉 73 20 5～ 6 1.6
鲑 鱼 64 20～ 22 13～ 15 1.3
鳕 鱼 81.2 17.6 0.3 1.2
一、活体肌肉的代谢
? 肌肉中的糖原通过呼吸作用被氧化成二氧化碳
和水，同时偶联合成 ATP，这是体内 ATP的主
要来源。
? 静止的肌肉主要利用脂肪酸和乙酸乙酯作为呼
吸底物，在此条件下，血液中的葡萄糖消耗得
很少。但在运动量很大时，葡萄糖成为主要的
呼吸底物。
（一）有氧代谢
对 ATP的合成最有效以及在红色肌肉和作功
不是最大的肌肉中所发生的代谢是有氧的糖酵解
作用。
酵
解
偶
联
三
羧
酸
循
环
（二）无氧代谢
当肌肉处于高度紧张状态时，即处于剧
烈运动、异常的温度、湿度和大气压，或处于
很低的氧分压、电休克或受伤时，线粒体的正
常功能不能维持而使无氧代谢成为主要方式。
糖酵解途径（ EMP）
糖酵解途径（ EMP）
二、屠宰后肌肉的代谢
（一）宰后肌肉的物理与生物化学变化
动物宰后，会发生许多死亡后特有的生化
过程，且在物理特征方面出现所谓死亡后尸僵
的现象。
动物死亡的生物化学与物理变化过程可以
划分为三个阶段,
（ 1）尸僵前期
（ 2）尸僵期
（ 3）尸僵后期
击 昏 和 致 死
放 血
缺 氧
氧 化 还 原 电 位 降 低
糖 酵 解 开 始
糖 原 乳 酸
p H 下 降
组 织 蛋 白 酶 释 出
微 生 物 生 长
微 生 物 酶
蛋 白 质 变 性 ；
酶 失 活 ；
肌 浆 内 质 网 变 性
肉 的 质 量 蛋 白 质 分 解
呼 吸 停 止糖 原
吞 噬 细 胞 停 止 活 动
C O
2
+ H
2
O + 3 7 A T P
代 谢 物 和 其 他 风 味
前 体 物 质 的 蓄 积
A T P + 肌 酸 磷 酸 降 低
僵 直
三 酰 甘 油 + 磷 脂
脂 类 的 氧 化
游 离 脂 肪 酸
脂 酶
+ 3 A T P
图 1 6 - 3 死 后 肌 肉 中 的 主 要 变 化
（二）宰后肌肉呼吸途径的变化
动物宰杀后，体内血液循环停止，供氧也随
之停止，组织呼吸转变为无氧的酵解途径，最终
产物为乳酸。
死亡动物组织中糖原降解有两条途径,
（ 1）水解途径,
（ 2）磷酸解途径,
葡 萄 糖糖 原 糊 精 麦 芽 糖 乳 酸葡 萄 糖 - 6 - 磷 酸
葡 萄 糖 - 1 - 磷 酸糖 原 乳 酸葡 萄 糖 - 6 - 磷 酸
（三） ATP含量的变化及其重要性
宰后肌肉中由于糖原不能再继续被氧化为
CO2和 H2O，因而阻断了肌肉中 ATP的主要来源。
在刚屠宰的动物肌肉中，肌酸激酶与 ATP
酶的偶联作用可使一部分 ATP得以再生,
肌 酸 激 酶
肌 酸
A D P
A T P
H 3 P O 4
H 2 O
A T P 酶
磷 酸 肌 酸
磷酸肌酸一旦消耗完毕,ATP就会在 ATP酶
的作用下不断分解而减少,
A T P
A D P
A M P
I M P
P i
N H
3
肌 苷 酸 酶
核 苷 水 解 酶 核 苷 磷 酸 解 酶
腺 苷 酸 脱 氨 酶
肌 酸 激 酶
A T P 酶
肌 苷
核 糖次 黄 嘌 呤 核 糖 - 1 - 磷 酸 次 黄 嘌 呤
P i
P i
图 1 6 - 4 A T P 降 解 途 径
（四）宰后肌肉组织 pH值的变化
可分为六种不同类型,
（ 1）宰后 1h左右 pH降低零点几个单位，最终 pH值为
6.5～ 6.8（深色的肌肉）。
（ 2）宰后 pH值逐渐缓慢下降，最终 pH值为 5.7～ 6.0（颜
色稍深的肌肉）。
（ 3）宰后 8h从 pH7.0左右逐渐降低到 pH值为 5.6～ 5.7。宰
后 24h降低到最终 pH值为 5.3～ 5.7（正常肌肉）。
（ 4）宰后 3h,pH值比较快地降低到约 5.5，最终 pH值为
5.3～ 5.6（轻度 PSE）。
（ 5）宰后 1h,pH值即迅速降到 5.4～ 5.6，最终 pH值为
5.3～ 5.6（高度 PSE）。
（ 6） pH值逐渐地降低到 5.0附近（流汁严重，稍带灰色）。
*摘自 Briskey,BJ,Adv,Food Rev.,1969.13:98
（五）宰后肌肉组织中蛋白质的变化
蛋白质对于温度和 pH值都很敏感，由于宰后
动物肌肉组织中的酵解作用，在一短时间内，肌
肉组织中的温度升高,pH值降低，肌肉蛋白质很
容易因此而变性。
1、肌肉蛋白质变性
随着 ATP浓度降低，肌动蛋白及肌球蛋白逐渐
结合成没有弹性的肌动球蛋白。肌浆蛋白质在屠
后很容易变性，使肌肉呈现一种浅淡的色泽。
2、肌肉蛋白质持水力的变化
肌肉蛋白质在尸僵前具有高度的持水力,
随着尸僵的发生，在组织 pH值降到最低点
（ pH5.3～ 5.5）时，持水力也降到最低点；
尸僵以后，肌肉的持水力又有所回升。
3、尸僵的缓解与肌肉蛋白质的自溶
