神 经 系 统
主要内容
1、反射活动的一般规律:反射与反射弧:中枢神经元联系方式;反射中枢生理(中枢兴奋传播特征,中枢抑制);反射活动的协调。
2、无脊椎动物神经系统功能:节肢动物运动性活动的控制;软体动物运动活动的中枢与外周的神经机制。
3、脊椎动物神经系统功能:神经系统的感觉功能;神经系统对躯体运动的调节功能;神经系统对内脏活动的调节功能(植物性神经系统的功能、植物性神经系统功能的中枢性调节);鱼类中枢神经系统的功能特征;条件反射。
自学内容
1、无脊椎动物神经系统功能:节肢动物运动性活动的控制;软体动物运动活动的中枢与外周的神经机制。
2、鱼类中枢神经系统的功能特征;条件反射。
基本要求
l、了解反射中枢基本生理活动。
2、了解神经系统的感觉功能,对躯体运动的调节功能,以及对内脏活动的调节功能。
3、了解低等脊椎动物(鱼类等)、无脊椎动物(虾、贝等)神经系统功能的特征。
重点、难点
1、反射中枢基本生理活动。
2、中枢神经系统的感觉功能,对躯体运动调节功能及对内脏活动的调节功能。
第一节 概 述
神经系统是机体主要的机能调节系统(解释机能调节问题),它直接或间接地调节着机体内各器官、系统的机能,来适应内外环境的变化,维持生命活动的正常进行,所以,神经系统是机体内起主要作用的系统,是机体内各种生理活动的管理机构。
神经系统机能大致可分为三类:感觉机能、运动机能和高级机能。
感觉机能:包括神经系统对体内外刺激的感受机能;
运动机能:包括神经系统对躯体的调节
及内脏器官平滑肌、心肌运动以及内外分泌活动的调节;
高级机能:是指神经系统的高级整合机能。
这些机能的发展是与动物进化过程相互联系的。
一、 神经系统的进化:
动物不断进化(单细胞—多细胞—分化为组织、器官、系统),神经系统也不断发展,至大脑大约经历了十亿年。
单细胞和低等多细胞动物(如海绵)没有神经系统,细胞直接与环境反应→由于动物体不断与外界相互作用,逐渐产生了神经组织,水螅神经细胞和突起交织成网(神经网)联系机体各部→扁虫类以上,神经细胞集中形成了神经系统→以后由于神经节数目增多形成N链,如蚯蚓→脊椎动物开始出现了管状神经系统,,并分为中枢神经系统和周围神经系统。
二 神经系统的区分:
神经系统:
中枢神经系统:颅腔里的脑 和 椎管里的脊髓,两者在枕骨大孔中相连,
中枢神经系统有控制和调节机体活动作用。
周围神经系统:中枢以外的神经细胞与神经纤维,包括与脑相连的脑神经和与脊髓相连的脊神经。它们由脑和脊髓对称地向周围分布到各组织器官,其作用是由周围向中枢、或由中枢向周围传递神经冲动。
脑:大脑、间脑、中脑、脑桥、小脑、延髓
中枢 鱼:端脑、间脑、中脑、后脑、延脑
脊髓:
(一)神经系统
脑神经:12对 发自脑各级部位
周围
脊神经 31对(颈8,胸12,腰及骶各5对,尾1对)
(发自脊髓
各节段) 40对(鱼类)
(二)中枢神经系统组成:
⒈灰质:横切面呈H性,新鲜材料色泽灰暗,故名灰质
中枢神经内神经元细胞体和树突集中区域。
⒉白质:位于灰质外围,因含髓磷脂较多,呈白色,故名白质。
神经元轴突集中区域
⒊神经核与神经节:功能相同的神经元细胞聚集在一起,位于中枢部位称为神经核,位于周围神经部位称为神经节。
⒋神经纤维素:中枢内功能相同的神经元轴突(神经纤维)聚集成束状,在一个区域内走行。
周围神经系统组成:
根据发出部位和分布区域的不同通常把周围神经系统分为三部分:
与脑相连的叫脑N — 主要分布于头部、
与脊髓相连的叫脊N—分布于躯干和四肢,
植物性神经(内脏神经)—与脑和脊髓相连,主要分布与内脏和心脏、血管平滑肌和腺体。
1 脑神经:12对
延髓:舌咽(混合N)、迷走(混合N)、副N(11对)、舌下N(12对)
桥脑:三叉(混合N)、展(眼外直肌)、面(混合N)、听(传入N)
中脑:动眼(支配眼肌运动N)、滑车(支配眼上斜肌)、嗅N、视N属于感觉神经。
2 脊神经: 躯体运动传出N——支配骨骼肌
脊髓前根运动
N元发出纤维 内脏运动传出N(交感N与副交感神经)
—支配平滑肌、心肌和腺体
3 植物性神经的特征、结构分布
特征:内脏运动神经又叫植物性神经或自主神经
支配平滑肌、心肌和腺体,不受意志直接控制
中枢神经系统发出神经元不直接到达效应器,中间要换元。第一级神经元称节前神经元,其胞体位于脑干和脊髓内,由它发出轴突称节前纤维。第二级神经元称节后神经元,其胞体位于周围的内脏N节内,它们发出轴突称节后纤维。
中枢:大脑边缘叶 —下丘脑边缘系统—脑干—脊髓
交感神经支配广,副交感神经有些器官不支配。
②结构与分布:
交感N 副交感N
发源: 脊髓胸1—腰3灰质侧角 脑干内脏运动核(神经核),脊髓骶2—4节
换元: 交感N节 副交感N节
交感N节:交感干神经节 睫状N节
腹腔N节 蝶颚N节
肠系膜上、下N节 下颌N节
耳N节
脏器旁N节
分布:躯体、皮肤汗腺、竖毛肌、 眼眶、瞳孔括约肌、泪腺、舌下腺、面、胸腔、脏器、 颌下腺、腮腺、器官平滑肌、心肌、
腹腔、盆腔、脏器 盆腔脏器
绘图:
第二节 神经元活动的一般规律
神经系统的细胞组成:
同学们在组织学当中曾学过,神经组织是高度特化的组织,是由神经细胞(即神经元neuron)和神经胶质细胞组成。神经元是具有突起的细胞,突起有两种:树突和轴突。轴突就是神经纤维。
神经元的机能及分类
⒈机能:接受信息、传递信息、整合信息。
⒉分类:
感觉N元(传入):直接与感受器联系将信息由外周→中枢
运动N元(传出):直接与效应器联系,把冲动由中枢→效应器
中间N元(联络):接受其他神经元传来的冲动→传给另一个N元,起联络作用。
若按引起后继单位兴奋还是抑制,分为兴奋性神经元和抑制性神经元
单极神经元或假单极神经元
按形态分类(突起的多少) 双极神经元
多极神经元
假单极神经元:似乎只有一个突起,但距离细胞体不远处便分为两支。
双极神经元:具两个突起,从细胞体相对处发出(一个轴突,一个树突)
多极神经元:一个轴突,其余均为树突。(脊髓运动神经元为典型例子)。
(二)神经胶质
胶质细胞具突起,不分树突或轴突,不具传导神经冲动作用。
机能:支持作用(类似于结缔组织)、
保护与绝缘、转运物质、参予血脑屏障
为神经系统发育提供基本支架。
二 突触及突触传递
(一)突触及分类
突触及分类:每一神经元的轴突末梢与其它神经元的细胞体或突起相接触,这个相接触的部位称为突触(两个神经之间并没有原生质流动)
轴突——轴突突触
分类 轴突——胞体突触
轴突——树突突触
突触的结构
电突触
具有对称的形态,突触连接形式有两种:紧密连接和缝隙连接。当突触前膜与突触后膜紧密相连,甚至两膜的外层相互融合,见不到突触间隙,称为紧密连接;当两膜之间有狭缝存在(1.5-1.8nm),称缝隙连接,但缝隙不是连续的,而有微孔存在,电流通过微孔从一个细胞很容易流到另一个细胞。这种连接部位信息传递是电传递,速度快,没有延搁。
电突触在无脊椎动物及低等脊椎动物中较为常见。
2.化学突触(Chemical synapse)
每一神经元的轴突末梢,大部分分成许多小支,小支末端膨大呈球状,称突触小体。由突触小体与下一个神经元细胞体或突起相联系:电镜观察,一个突触有三部分组成。
1)突触前膜:突触前部分的神经元末梢膨大,形成突触小体,突触小体一侧的膜为突触前膜,内侧有致密突起和网格形成囊泡栅栏,空隙刚好容纳一个囊泡。
2)突触间隙:两膜之间,200?有粘多糖和糖蛋白,此处液体与细胞外液是相通的。
3)突触后膜:与前膜相对的胞体膜或树突膜 70?。
4)突触小体:轴浆中,含有较多的线粒体和大量聚集的束泡(突触小泡)它们含有高浓度递质。
释放乙酰胆碱突触:直径约为300—500?均匀致密束泡
释放去甲状腺激素突触:直径约为300—600?,有一个150—250?的的致密中心,小泡在匀浆中分布不均匀。
此外还有人认为兴奋性突触和抑制性突触其束泡形态不同。
受体:突触后膜上存在一些特殊的蛋白质结构,称为受体。受体能与一定的递质发生特异的结合,从而改变突触后膜对离子的通透性,激起突触后神经原的变化,产生神经兴奋或抑制效应。
突触传递:
1. 突触传递过程:基本上与运动终板传递过程相似
神经冲动传导至轴突末梢→使突触前膜去极化→使其通透性发生变化,对Ca2+通透性增加,Ca2+由突触间隙进入突触小体→突触小泡与突触前膜融合,破裂→化学递质释放到间隙→递质与后膜受体结合,改变突触后膜对离子的通透性→使某些离子通道开放→后膜电位改变,产生突触后电位
依据递质不同对 兴奋性突触后电位→兴奋
后膜通透性影响不同 抑制性突触后电位→抑制
兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential, EPSP)
前膜兴奋,释放兴奋性化学递质→经间隙到后膜与受体结合→提高膜对Na+,K+,Cl— 通道开放,特别是Na+ →产生局部兴奋→出现兴奋性突触后电位(可发生空间总和和时间总和,属于局部兴奋)→达到阈电位水平产生动作电位→产生扩布性兴奋→兴奋传至整个突触后神经元。
抑制性突触后电位:(inhibitory postsynaptic potential IPSP)
前膜兴奋,释放抑制性化学递质→与突触后膜特异性受体相结合→提高膜对K+,Cl—,尤其是Cl—(不包括Na+)的通透性→使Cl—内流→后膜电位负值加大,产生超极化,称为抑制性突触后电位。
突触后电位使突触后神经元不易极化,不易发生兴奋,表现为突触后N元活动的抑制。突触后电位为局部膜电位变化,为非传导性的,只是中枢兴奋或抑制的电生理基础。
2. 突触后电位产生的原理
兴奋性突触后电位(EPSP)
兴奋性突触后电位:在突触前膜释放的兴奋性递质作用下,在突触后膜上产生的去极化型的局部电位。
递质:突触前膜释放兴奋性递质(乙酰胆碱,谷aa等)
通道:Na+,K+,Cl—,主要Na+通道,Na+ 内流
电位:负值减小(去极化 局部电位)
可以总和:若干个N冲动→局部电位总和→阈电位→动作电位→产生后继神经元兴奋
抑制性突触后电位(IPSP)
1 抑制性突触后电位:在突触前膜释放的抑制性递质作用下,在突触后膜上产生的超极化型局部电位。
2 产生抑制机制:
递质,抑制性化学递质( γ—氨基丁酸,5—HT)
通道: K+,Cl—, 主要Cl—通道(Cl—内流)
电位:负值增大→超极化
总和:愈远离阈电位→不能产生动作电位→抑制
3 由于此种抑制是由于突出后膜上产生IPSP造成的,所以称为突触后电位.
三、 神经递质: 是指由突触前神经元合成并在其末梢释放,经突触间隙扩散到突触后膜,特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞的受体,导致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。
(一)确认为神经递质的条件:
在突触前神经元内具有合成递质的前体物质和合成酶系,能够合成这一递质。
递质贮存于突触小泡内以防止被泡浆内其它酶破坏,当兴奋抵达神经末梢时,小泡内递质能释放入突触间隙。
递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体,发挥生理作用。
存在使这一递质失活的酶或其它环节。
用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。
神经递质首先是在外围迷走神经对心脏抑制作用的环节发现的。
外周神经递质
1. 乙酰胆碱(acetylcholine , Ach)
目前已确认:
交感、副交感节前纤维
副交感节后纤维 末梢释放乙酰胆碱, 故称它们为胆碱能纤维。
躯体运动神经纤维
但是它们的作用并不相同:
交感、副交感节前纤维和躯体运动纤维的作用与菸碱药理作用相同称为菸碱样作用(N样作用)
副交感节后纤维的作用与毒蕈碱药理作用相同称为毒蕈碱样作用(M样作用)
去甲肾上腺素(norepinephrine NA)
末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维。除支配汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管纤维属于胆碱能纤维外,其它交感神经节后纤维末梢释放的递质为去甲肾上腺素。
3 嘌呤类或肽类递质
主要存在于胃肠道壁内神经丛的一些神经元,其末梢分泌一种腺嘌呤化合物(ATP)或肽类化合物,称为嘌呤能或肽能纤维。其作用是使胃肠道平滑肌细胞发生超级化,引起舒张。
中枢神经递质:在中枢神经系统内,突触传递过程中所释放的化学物质称—。中枢内突触传递的神经递质种类很多,主要可分为三类;已酰胆碱、单胺类和氨基酸类和肽类。
胆碱类:已酰胆碱是中枢神经系统的重要递质,在中枢内分布较广,以兴奋作用为主。
单胺类:多巴胺(DA)、去甲肾上腺素(NE)、肾上腺素、5-羟色胺(5-HT)
分布的部位不同,兴奋、抑制因部位而异。
氨基酸类:分兴奋性递质和抑制性递质两大类。
谷氨酸、甘氨酸、r-氨基丁酸、门冬氨酸等。
↑ ↑ ↑ ↑
兴奋型 抑制型 抑制型 兴奋型
肽类: 近年来发现脑内存在30多种神经肽作为神经递质。
如P物质可能是初级感觉神经元的兴奋性递质,与痛觉传入活动有关。脑啡肽可经阿片受体抑制大脑皮层、纹状体和中脑周围灰质神经元放电。
(四)递质的合成、释放与失活(自学)
1 乙酰胆碱
① 合成 胆碱+乙酰辅酶A 胆碱乙酰化酶 乙酰胆碱
胆碱移位酶
② 突触小泡摄取Ach并贮存→静息时少量释放产生微弱电位→当N冲动到达轴突末梢时Ca2+进入膜内→引起小泡与突触前膜融合→破裂→递质释放(出胞作用)。
③ 失活:发挥生理作用以后
Ach 胆碱+乙酸
胆碱酯酶 ↓
重新被前膜摄取合成乙酰胆碱
去甲上腺素 COOH
①合成,原料为酪aa HO— O —CHCHNH2
在胞浆中:酪aa 多巴 多巴胺
酪aa羟化酶 多巴羧氨酸
HO COOH
HO— O —CHCHNH2
HO
HO— O —CH2CH2NH2
突触小泡中:多巴胺 多巴胺β羟化酶 NE
HO OH
HO— O —CHCH2NH2
由于N元的突触小体中不含有苯乙醇胺氮位甲基移位,所以不能合成肾上腺素。
② 释放:泡裂→出泡作用(同上)
③ 失活 一部分被血液循环→肝脏失活
发挥生理作用后 一部分被 分解为 醛类、单胺类
大部分被重新摄回利用
四 受体学说
受体与受体阻断剂
受体:一般是镶嵌于细胞膜或细胞内、能与某种化学物质(如递质、调质、激素)发生特异结合的特殊生物分子。能与受体发生特异结合,并产生生物效应的化学物质称为激动剂,只发生特异结合,但不产生生物学效应的物质称为拮抗剂,两者统称为配体。
神经调质(neuromodulator):调节神经细胞对神经递质的反应,和膜上的受体结合,改变离子通道或启动第二信使。如内啡肽,有缓解疼痛、振奋情绪的作用。
受体阻断剂:能与受体结合,占据受体或改变受体空间构型,使递质不能发挥作用的药物,
性质:递质与其相应的受体阻断剂在化学结构上往往具有一定的相似性,因而两者均能和同一受体结合并发生竞争性颉颃,受体阻断剂量较大。必然会阻断递质与受体结合,也就阻断了递质的作用。
(二)受体种类
1.胆碱能受体:乙酰胆碱的两种作用是由于它有两种受体。
M受体:副交感N支配的效应器细胞膜上的受体,为M受体。
作用:已酰胆碱与M受体结合后就产生一系列副交感神经末梢兴奋效应,如:心脏活动抑制,支气管平滑肌收缩,胃肠道平滑肌收缩,膀胱逼尿肌收缩,瞳孔括约肌收缩,消化腺分泌增强,等等。
这类受体能与毒蕈碱结合产生相似的生理效应。因此这类受体称为毒蕈碱受体(M型受体muscarinic receptor)乙酰胆碱与之结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用(M样作用)。阻断剂是阿托品。
2) N受体:存在于交感、副交感神经的突触后膜上(节后N元胞体膜上)和神经—肌肉接点的终板膜上。产生兴奋性突触后电位,导致节后神经元兴奋和终板电位及骨骼肌兴奋。
这类受体与菸碱结合产生相同的生理效应,又称为菸碱型受体(N型受体 nicotinic receptor),菸碱样(型)作用:
N受体可分为两个亚型:
N1型:神经节神经元突触后膜上的受体为N1型
N2型:终板膜上受体
阻断剂:筒箭毒能阻断N1、N2型受体
六烃季胺主要阻断N1受体
十烃季胺主要阻断N2受体
肾上腺素能受体
1) α型受体:
肾上腺素与去甲肾上腺素与α受体结合,平滑肌产生兴奋效应,血管收缩,子宫收缩,扩瞳肌收缩,也有抑制性效应:小肠舒张。
β型受体:
平滑肌效应:主要是抑制性的,血管舒张,子宫舒张,支气管舒张,但对心肌是兴奋性的,(心肌收缩加强,加快);有的效应器仅有α受体,或仅有β受体(如扩瞳肌、竖毛肌、支气管),但有的两者均有(如小肠、心脏)。
受体阻断剂
a. 酚妥拉明(phentolamine α受体阻断剂)
消除肾上腺素与去甲肾上腺素的升压效应,不影响异丙肾上腺素与肾上腺素的降压效应。
b.心得安(propranolol β受体阻断剂)
消除肾上腺素与异丙肾上腺素的降压效应,但不影响肾上腺素与去甲肾上腺素的升压效应。
突触前受体
近年的研究认为,受体不仅存在于突触后膜,而且也存在于突触前膜,存在于突触前膜的受体称为突触前受体(presynaptic receptor),其作用主要在于调节神经末梢的递质释放。
中枢内递质的受体
除了胆碱能受体 M型,N型,肾上腺素能受体 α型、β型外,
还有多巴胺受体,5—羟色胺受体,γ—氨基丁酸受体,甘氨酸受体,阿片受体等:也有相应阻断剂,氟哌啶醇,肉桂硫胺,荷包牡丹碱,土的宁,纳洛酮等。
多巴胺——氟哌啶醇;5—HT——肉桂硫胺;γ—氨基丁酸——荷包牡丹碱;
甘氨酸——土的宁;阿片——纳洛酮。
第三节 脊椎动物中枢神经系统的机能
一、中枢神经系统各部分机能概述
在不同水平上切断脑干检查其机能的变化,可以观察到中枢神经系统各部分的机能差异。
脊髓:是中枢的初级部分,其功能有二方面:
1 是通过上行和下行的神经束,传导感觉与运动的神经冲动,把躯体的组织器官与脑的活动联系起来,躯体和内脏的大部分感觉传入冲动都是经过脊髓上传到高级中枢的,而高级中枢的大部分传出冲动也需经脊髓下传,然后支配躯体和内脏活动。
2 完成某些基本的反射活动,
脊髓能完成躯体运动的基本反射,如屈肌反射、牵张反射等;也能完成内脏活动的基本反射,如血管张力反射等。但在正常情况下,引起反射活动都是在高级中枢调节下进行的。
图 在不同水平切断猫脑干示意图
切断Ⅰ.丘脑动物;切断Ⅱ.中脑动物;切断Ⅲ.脑桥动物,去大脑僵直;切断Ⅳ.去大脑僵直;切断Ⅴ.在前庭核之前,去大脑僵直; 切断Ⅵ.在前庭核之后,去大脑僵直消失;切断Ⅶ.脊髓动物 (仿Evans,Principies Of Human Physiology,1946)
脑干(包括延髓、脑桥、中脑)。
延髓(延脑) 1)是调节循环、呼吸等功能的基本生命中枢;
2)延髓的前庭核是躯体运动反射调节的重要中枢。
3)有很多感觉中枢,如颜面、皮肤感觉中枢,听觉、平衡、侧线感受中枢2 脑桥:是角膜反射中枢的所在部位。
3中脑 四叠体(上丘和下丘)和探究反射活动有关,上丘是光探究反射的中枢,下丘是声探究反射的中枢。(动物见光或闻声后,发生颈肌与眼外肌或耳肌等运动,使动物朝向光源或声源,表现探究行为,其基本反射中枢为中脑。)
中脑也是瞳孔对光反射的中枢。
4 脑干网状结构 延髓的中央部位、脑桥的被盖和中脑被盖等部分,其神经元与神经元交织成网为脑干网状结构。
在这一结构中,神经元分布比较分散,神经纤维的排列也较复杂,纵横交叉,不呈束状排列。功能很重要。
为循环、呼吸、消化等功能的基本生命中枢;
脑干网状结构内还存在促进肌紧张和抑制肌紧张的区域;
向上传导对大脑皮层活动也有重要作用,与觉醒和睡眠生理活动有很大关系。
表3—2 在不同水平切断脑干后,猫某些机能的改变
完整动物
丘脑动物
中脑动物
脑桥动物
脊髓动物
条件反射
+
-
-
-
-
体温调节
+
+
-
-
-
行 走
+
+
-
-
-
翻 正
+
+
+
-
-
站 立
+
+
+
+
-
呼 吸
+
+
+
+
-
心 搏
+
+
+
+
+
脊髓反射
+
+
+
+
+
其他特征
正常
低能、假怒
昏睡
去大脑僵直
脊髓休克
小脑 位于低位脑干背部,与低位脑干有双向纤维联系,
小脑的主要功能:调节躯体运动。
与前庭核、脑干网状结构、红核等功能密切相关,共同调节肌肉本体感觉、调节肌紧张。
大脑皮层有大量下行纤维在脑桥腹部更换神经元后进入小脑,然后由小脑发出纤维抵达丘脑与红核,并转而返回大脑皮层,构成大脑皮层与小脑之间的环路,对躯体运动的协调起着重要作用。
丘脑 主要具有感觉分析功能,体内各种感觉传入(除嗅觉外)上行传导都要在丘脑更换神经元,向大脑皮层投射。
丘脑向皮层投射分两大系统, 特异性投射系统 引起特定的感觉
非特异性投射系统。;维持大脑皮层的兴奋状态。
下丘脑 调节内脏的活动。
在下丘脑内,存在着调节体温、摄食、饮水等重要中枢;
下丘脑与垂体内分泌功能有密切的联系,中枢神经系统调节全身大部分内分泌腺的活动,主要是通过下丘脑与垂体的联系来实现的。
(六)大脑
皮层下基底神经节 构成 纹状体,与大脑皮层有功能联系,对躯体运动的协调起重要作用。此外,纹状体和丘脑、下丘脑联合构成非条件反射的高级中枢,为完成复杂的本能行为所必需。
感觉区域(中央后回),枕叶的视区、颞叶的听区等;
躯体运动区域(中央前回),皮层下行控制躯体运动有两条途径,一为锥体系,锥体系在于发动运动;另一为锥体外系,锥体外系在于协调运动。
边缘叶是大脑皮层调节内脏活动的主要部位,其功能与下丘脑、中脑的部分结构是联系在一起的,统称为边缘系统。边缘系统不单与内脏活动调节有关,而且与情绪,记忆等功能有密切关系。
综上所述中枢神经系统主要有三大功能:感觉分析功能;躯体运动调节功能;内脏活动调节功能等。
第四节 植物性神经系统的机能
调节和控制内脏活动的外周神经系统称为自主神经系统(autonmic nervous system),或 称植物性神经系统(Vegetative nervous system),或称内脏神经系统(Visceral nervous system)。所谓“自主”是指这一外周传出系统所调节的内脏平滑肌、心肌以及腺体分泌等活动受控于中枢的程度不象躯体骨骼肌那样明显。但是,这一系统和躯体神经系统一样,也受中枢神经系统控制。
植物性神经系统概述
从中枢神经系统发出的自主神经并不直接到达效应器官,途中必须在外周神经节中经过一次神经元的交换。由中枢发出的纤维叫节前纤维(preganglionic fiber);而由外周神经节发出的纤维叫节后纤维(postganglionic fiber)。支配肾上腺髓质的交感神经唯一例外,相当于一个没有节后纤维的外周神经节。
双重神经支配: 哺乳动物大部分内脏器官既接受交感神经支配,又接受副交感神经支配,形成双重神经支配(double innervation)。内脏器官受双重神经支配是植物性神经系统结构和功能上的重要特征。仅有少数内脏和组织只受一种神经支配;如食道上部只有副交感神经支配;汗腺、竖毛肌、皮肤和骨骼肌内的血管只受交感神经支配;肾上腺髓质只受交感神经节前纤维支配。
植物性神经系统的一般结构
植物性神经系统由交感神经和副交感神经组成。
两者区别:
1.中枢发源部位不同
交感神经元位于脊髓胸、腰段(胸1段至腰2或3段之间)灰质侧角内,其纤维由相应的 脊髓段发出,终止于脊髓两侧的椎旁神经节或附近的椎前神经节内,称为节前神经元(Pre- ganglionic neuron)或节前纤维(preganglionic fibre)。节前纤维较粗,有髓鞘,进入椎旁或椎前神经节内更换神经元,后者发出节后纤维(postganglionic fiore)到达效应器(图),同样,节后纤维也有许多分支支配效应器的许多细胞。
副交感神经系统的节前神经元位于脑干的第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经核以及脊髓骶段2~4节的灰质侧角内。副交感神经系统与交感神经系统传出部分不同之处是,前者神经节不构成神经链,而是分散地位于它们所支配的器官附近,在这些神经节内换神经元.发出节后纤维,支配其就近的器官。
2.交感神经节离效应器官较远,因此节前纤维短,而节后纤维长;副交感神经节离效应器官较近,有的神经节就在效应器官壁内,因此节前纤维长,而节后纤维短。
3.分布:
交感神经分布广,几乎全身内脏器官都有。
副交感神经分布较局限,某些器官(如皮肤、骨骼肌血管,汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质)均无。
但高等动物大部分内脏器官均接受双重神经支配。与哺乳类动物比较,鱼类植物性神经系统还处于低级阶段,双重神经支配也不够完善。真骨鱼类已具有明显的交感神经干,纵贯体内,向前可延伸至第Ⅲ对脑神经,交感神经纤维分布到眼、胃肠道、消化腺、鳔、泄殖系统、血管及色素细胞,唯在心脏尚未定论。已知副交感神经纤维第Ⅲ对脑神经分布到眼球的虹膜上;另一个重要的副交感神经纤维循第Ⅹ对脑神经内脏分支到食管、胃、肠及附近的一些器官上,另外还分布到静脉窦和鳔上。尚未发现骶段神经与副交感神经系统相关。
二、植物性神经系统的功能
总的来说,植物性神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体(消化腺、汗腺及部分内分泌腺)的活动,双重神经支配对于许多内脏器官的活动,具有重要的生理意义。因为交感神经和副交感神经对于同一器官的机能影响往往表现拮抗性质。
当交感神经活动使其一脏器的活动加强时,副交感神经的影响则使之减弱,例如对于心脏,迷走神经(副交感神经)具有抑制作用,而交感神经则具有兴奋作用;反之亦然,对于小肠平滑肌,迷走神经具有增强其运动的作用,而交感神经则具有抑制作用,即恰巧与对心脏的作用相反。
一般情况下,交感神经中枢的活动和副交感神经中枢的活动是对立的,也就是说往往当交感神经系统活动相对加强时,副交感神经系统活动就处于相对减退的地位,而在外周作用方面却表现协调一致。但是,在某些情况下,也可以出现交感和副交感神经系统活动都增强或都减退,然而两者间必有一个占优势。
表 植物性神经对于不同组织和器官的控制
器 官
植物性神经控制
神经递质
S PS
肾上腺受体
交感效应
副交感效应
心脏
S, PS
NE Ach
β
心率↑,收缩↑传导速度↑
心率↓ 传导速度↓
血管
-
冠状动脉
S, PS
NE Ach
α
轻度收缩
轻度舒张
肠血管
S
NE Ach
αβ
收缩
-
肾血管
S
NE Ach
αβ
收缩
-
皮肤血管
S
NE ACh
α
收缩
-
骨骼肌血管
S
NE
及-
ACh
α
收缩
-
肠 胃
S, PS
NE Ach
αβ
活动性↓分泌↓括约肌张力↑
活动性↓,分泌↓括约肌张力↑
唾液腺
S, PS
NE Ach
α
分泌物稀薄
分泌物稠厚
支气管
S, PS
NE Ach
β
扩张,分泌↓
缩小,分泌↑
膀胱
S, PS
NE Ach
αβ
逼尿肌松弛,括约肌收缩
逼尿肌收缩
括约肌松弛
汗腺
S, PS
ACh
发汗↓
S 交感神经 PS 副交感神经
NE 去甲肾上腺素 Ach已酰胆碱
↑功能增强 ↓ 功能减退