消化和吸收
主要内容
l、概述：消化与吸收的概念；消化道运动的基本形式：消化腺分泌的机制。
2、口腔内消化： 口腔与食道的机械性消化及其调节；口腔与食道化学性消化及其调节；鱼、虾、贝类口腔消化的特点。
3、胃内消化：胃内机械性消化及其调节；胃内化学性消化及其调节；鱼、虾、贝类胃内消化特点。
4、肠内消化：肠内机械性消化及其调节；肠内化学性消化及其调节；鱼、虾、贝类肠内消化的特点。
5、吸收：吸收的部位及机理；各种营养物质吸收；消化吸收率。
自学内容
l、消化道运动的基本形式；消化腺分泌的机制。
2、鱼、虾、贝类口腔消化的特点。
3、鱼、虾、贝类胃内消化特点。
4、鱼、虾、贝类肠内消化的特点。
5、消化吸收率。
基本要求
1、了解食物在消化道中进行消化吸收的基本过程。
2、了解神经和激素对消化腺分泌、消化道运动的调节作用。
3、了解吸收机理及各种营养物质的吸收及消化吸收率。
重点、难点
1、消化过程、消化活动的调节(胃、肠消化为主)
2、消化道运动形式及消化腺分泌的机制。
第一节 概述
一、消化概念及方式
消化和吸收的概念
消化
吸收
消化机能的进化
消化的方式
消化器官包括消化道及其相连的消化腺，消化道为一肌肉质管道，包括
口腔—咽—食道—胃—小肠—大肠—肛门。消化腺分泌消化液，帮助消化。
机械性消化
化学性消化
消化管的运动功能
（一）． 消化道平滑肌的一般生理特性
兴奋性较低，收缩缓慢；
富有伸展性
紧张性
自动节律性运动
对化学、温度和机械牵张刺激较为敏感
（二）消化道平滑肌的电生理特性
1．静息电位：平滑肌细胞如同其它神经、肌肉细胞一样，在静息状态下，膜表面上任何两点都是等电位的，但在膜内外两侧存在明显的电位差，静息电位除与K+、Na+、Cl-的移动有关外，尚可能与钠泵的生电作用有关。 使运出膜外的Na+量大于运入膜内的K+，造成膜外正电、 膜内带负电。安静时膜两侧的电位差为55-60mV。
2．慢波或基本电节律
在胃肠道纵行肌的静息电位基础上，可记录到一种缓慢的、节律性去极化，这种电变化称慢波。波幅为5－15 mV，频率随组织特性而异，这种慢波变化决定着平滑肌的收缩节律，又被称为基本电节律。人胃慢波的频率为3次/分，十二指肠为11次/分。胃、小肠平滑肌的慢波起源于纵行肌层，可向环行肌层传播。它的存在有可能使肌肉接受刺激产生动作电位。基本电节律与组织代谢过程关系密切，属于肌源性的，但受神经体液影响。
3．动作电位
细胞膜对Ca2+通透性增加是内脏平滑肌动作电位形成的主要离子基础。在慢波基础上平滑肌接受刺激，细胞膜才能进一步去极化产生动作电位。平滑肌动作电位大小不稳定。与骨骼肌相比，其时程较长（约10-20ms）、幅度较小。动作电位产生后再经兴奋一收缩耦联产生肌肉收缩。
（三）、消化道的运动形式
消化道组织结构：由内向外分为粘膜层、粘膜下层、肌层与外膜层。
1．紧张性收缩：是一种微弱的持续性收缩。其作用是：维持胃肠腔内一定的压力；有助于消化液渗入食物；协助食糜向前推进；保持胃肠道的形状和位置；是其它运动形式产生的基础。
2．蠕动；是一种收缩波，是推动食物前进的基本运动形式；
蠕动一方面可以推进食物，另一方面可使食物与消化液混合，以利于食物消化。
3．分节运动；是以环行肌为主的收缩运动，
作用；使食物和消化液混合，并使这些混合物与小肠粘膜吸收表面接触。
4．摆动：在草食性动物较为明显。以小肠和大肠纵形肌舒张和收缩为主的节律性肠管运动。摆动可使食物在较长的一段小肠来回摆动，亦不向前推进，作用：使肠内容物与绒毛相接触，并使其与消化液相混合。
消化腺的分泌
消化腺及其作用
消化腺分类：两类
消化道粘膜内含有许多腺体：如胃腺、小肠腺
消化道附近还有大腺体：唾液腺、胰腺、肝脏。
消化液的组成：
水、无机物、有机物，在有机物中主要含有消化酶。
作用： 消化酶能分解食物中的蛋白质、脂肪和淀粉等。
消化液提供消化酶作用的最适环境。
消化腺的分泌机制：
消化腺腺体的分泌过程，是腺细胞的主动分泌过程。整个分泌过程包括三个主要步骤：
1．原料的摄取---由腺细胞从周围血液中摄取
2．分泌物的合成、浓缩，并以颗粒等形式贮存起来。
3．分泌物从细胞中排出至细胞外。
消化活动的神经支配
（一）、副交感和交感神经的支配
→ 在腹腔神经节
1．交感神经起源于脊髓胸1—腰3 → 肠系膜上神经节 换元
→ 肠系膜下神经节
→节后纤维支配消化道平滑肌和粘膜内腺体→抑制性作用→消化道活动减弱。
→消化腺分泌减少。
2．副交感神经节前纤维
一支通过迷走神经→消化管壁内神经丛细胞发生突触联系→
另一支通过盆神经→远端结肠（降结肠）发生突触联系 → 节后纤维支
配消化道平滑肌和粘膜内腺体→消化道活动增强。
→消化腺分泌增加。
（二）、内在神经丛（壁内神经丛）
肌间神经丛：位于纵行肌与环行肌之间的神经丛称为肌间神经丛，也称欧氏神经丛（ Auerbach’s plexus ）
粘膜下神经丛：位于粘膜下层的神经丛。也称麦氏神经丛（Meissner’s plexus ）
这些神经丛包括神经节和无数神经纤维，后者又包括外来交感、副交感神经纤维、内在神经纤维。它们组成一个局部神经系统。
3.感觉纤维细胞体：
作用：局部性的调节作用。
五、胃肠激素
调节消化活动的体液性因素主要是胃肠激素。这些胃肠激素大多由胃肠道黏膜内的内分泌细胞分泌，故称为胃肠道激素（gut hormone）.胃肠道激素在化学结构上都是由氨基酸残基组成的肽类，分子量大多数是在2000—5000左右。
There are a large number of endocrine cells secreting gut hormone in the Gltract. These gut hormones are frequently peptides, and regulate the movements and secretion of the alimentary tract.
胃肠内分泌细胞
消化系统内有很多内分泌细胞，这些内分泌细胞有下列特点：
分布分散：胃肠内分泌细胞是分散地分布于黏膜层的上皮细胞之间的。
数量巨大：胃肠内分泌细胞的总数大大超过了体内所有内分泌腺中内分泌细胞的总和。
分为开放型细胞和闭合性细胞。开放型细胞顶端有微绒毛深入胃肠腔，可直接感受胃肠腔内食物成分和 PH 的刺激而分泌。
闭和性细胞无微绒毛，与胃肠腔无直接接触，不能直接感受胃肠腔内食物成分和PH 的刺激，但可由神经兴奋或局部组织液的变化而引起分泌。（见图）。
胃肠激素的种类和作用
到目前为止，已被发现胃肠激素和肽类有十多种：
胃泌素：胃幽门黏膜、十二指肠黏膜的G 细胞分泌的激素
由17个氨基酸组成的多肽。
作用：1) 促进胃液分泌；
促进胃肠运动；
促进消化道黏膜生长；
促进胰液、胆汁、小肠液、内因子、胰岛素的分泌。
引起释放的因素：蛋白质消化产物、已酰胆碱。
促胰液素：小肠黏膜 S细胞分泌27个氨基酸组成。作用：1）促进胰液及胆汁中HCO3-的分泌；2）加强胆囊收缩素—促胰酶素的作用；3）抑制胃、小肠的运动；4）抑制胃液分泌。
引起分泌的因素：盐酸作用于小肠上部（PH4.5）酸性。
胆囊收缩素—促胰酶素
小肠黏膜M细胞分泌，33个氨基酸组成。
作用：1）引起胆囊收缩，排出胆汁；
2）促进胰酶分泌；
3）加强促胰液素的作用；
促进胰腺外分泌组织生长。
引起分泌的因素：蛋白质消化产物、脂肪及其消化产物在小肠上部。
抑胃肽：由43个氨基酸组成。作用：
抑制胃酸分泌和胃的收缩；
引起胰岛素释放；
引起分泌的因素：脂肪、葡萄糖、氨基酸在小肠。
总之：胃肠道激素三大作用：
第一 调节消化道运动，消化腺分泌；
第二 引起激素释放，食物消化时所产生胃泌素、抑胃肽可以促进胰岛素分泌
第三 营养作用 刺激消化道组织代谢和生长。
胃内消化
胃内机械性消化
（一）、容受性舒张
（二）、紧张性收缩
（三）、蠕动
胃内化学性消化
（一）、胃腺：是由粘膜上皮固有膜凹入形成的，
胃腺分为三种：
贲门腺：含有许多粘液细胞，分泌粘液。
胃底腺：为胃的主要消化腺，由四种腺细胞构成
主细胞 盐酸
分泌胃蛋白酶原 胃蛋白酶， 分解蛋白质。
主细胞亦称胃酶细胞。
2） 壁细胞 分泌盐酸—激活胃蛋白酶原
分泌内因子—促进 VB12吸收
3) 颈粘液细胞—分泌粘液，为酸性粘多糖。
内分泌细胞—
幽门腺： 含有粘液细胞—粘液；
此外还有G 细胞—胃泌素.
(二) 胃液的性质及分泌
胃液性质及成分：是一种无色而呈酸性液体。
PH值：人 0.9-1.5; 软骨鱼1.5-3.7; 硬骨鱼4.5-4.7。也有近中性的鱼。
胃液成分：无机物：盐酸、NaCL、 KCL等
有机物：粘蛋白、消化酶等。
胃酸（盐酸）的分泌及作用
1）分泌机制：主动分泌过程，能量来自ATP
H＋是在氧化还原过程中产生，来源为H2O。
H＋被主动分泌入胃腔后，OH－
H+(H+—K+—ATP酶)
2）盐酸的作用：
激活胃蛋白酶原，供给胃蛋白酶所需酸性环境。
可使食物中的蛋白质变性而易于分解。
盐酸还可杀死随食物进入胃内的细菌。
盐酸进入小肠后还可促进胰液、肠液和胆汁的分泌。
它所造成的酸性环境还有助于小肠对铁和钙的吸收。
胃蛋白酶的分泌
胃酸或胃蛋白酶
↓
主细胞分泌 胃蛋白酶原
↓
胃蛋白酶
作用：在酸性环境中（最适PH=2 ）才起作用，随着PH 升高，活性减弱；PH 〉6时，此酶发生不可逆变性。
蛋白质 胃蛋白酶 月示 +月东
VB12
三. 鱼类胃内消化特点
（一）机械性消化方式主要是蠕动，是传递饵料的主要力量，蠕动强弱受温度影晌较大，温度低蠕动慢。
（二）化学性消化特点：
1．有胃鱼类：胃形多样，胃腺结构简单，泌酸细胞、泌酶细胞分工不清楚。
1）盐酸：大多数鱼类空腹时PH值近中性，摄食后降低 ，胃中充满饵料时为酸性。
硬骨鱼类：胃液PH多种多样，狗鱼PH4.5~4.7
少数胃液为中性，如绵鳚5.7~8.6。
2）胃蛋白酶：不同种类消化酶活性不同，
与摄饵食性有关——凶猛鱼类胃蛋白酶活性强；
与生长阶段有关一鲟．鲑鱼在繁殖期胃蛋白酶完全消失
3）其它酶类
淀粉酶—软骨鱼、硬骨鱼为中都发现有弱的淀粉酶。
脂肪酶—罗非鱼
几丁质酶—捕食甲壳类和浮游生物种类，如鳕科。
2．无胃鱼类：
机能上无胃：—胃蛋白酶-盐酸系不发达的鱼类。
结构上无胃—直接由食道转向肠，无胃结构及胃腺，如鲤，肠的消化代替了胃的消化。
三、胃内消化活动的调节
（一）机械性消化的调节
（二）化学性消化的调节
1．基础胃液分泌
空腹12-24小时后的胃液分泌称为基础胃液分泌，此时盐酸分泌量极少，并且有昼夜节律性的变化。原因：与迷走紧张及胃泌素少量分泌有关。
2．消化期胃液分泌
一般按感受食物刺激的部位先后分为三个期：
食物入口—头期
食物入胃—胃期
食物入肠—肠期
头期（进食动作引起）
食物的形象、气味、声音等刺激了视、嗅、听等感受器—条件反射
咀嚼和吞咽时，刺激了口腔和咽喉等处的化学和机械感受器—非条件反射
→传入神经→中枢→迷走神经（传出神经）
→直接引起腺体分泌
→幽门部G 细胞—胃泌素. →血液循环→作用于胃→胃液分泌↑
头期胃液分泌的特点：
潜伏期长，分泌延续的时间长；
胃液分泌量大，酸度高。
胃蛋白酶含量更高，因此消化力强。
胃期
通过几个途径刺激胃液分泌
a、扩张刺激→胃牵张感受器→迷走神经→中枢→迷走神经→胃腺分泌
b、扩张刺激→胃牵张感受器→壁内神经丛→胃腺分泌
c、化学刺激（如蛋白质消化产物）→作用于G 细胞→胃泌素. →血液循环→作用于胃→胃液分泌↑
胃期分泌特点：酸度高，但消化酶含量少，因此消化力较头期小。
肠期：食物进入肠仍有刺激胃液分泌的作用
蛋白胨、氨基酸、酒精等→刺激小肠黏膜G、M细胞释放胃泌素，胆囊收缩素→血液循环→作用于胃→胃液分泌↑
胃液分泌的抑制性调节
a、精神因素：情绪紧张通过大脑控制影响胃液分泌。
B、盐酸、脂肪、高渗溶液→抑制胃液分泌
第三节 肠内消化
一、肠内机械性消化
小肠运动形式包括：
紧张性收缩：是其它运动形式进行的基础，
当小肠紧张性↑，食物混合运转加快，
当小肠紧张性↓，食物团混合运转减慢。
分节运动：食物进入后开始，其作用是1）食物与消化液混合，便于化学分解；2）食物与肠壁接触，利于吸收。
蠕动：蠕动很慢，1-2厘米/秒，
有时发动一次蠕动冲，2-25厘米/秒，是进行速度很快，传播很远的蠕动。可将食物一直推向大肠。
摆动：混合食物，便于吸收。
肠内化学性消化
胰腺及胰液的分泌
胰腺及胰液性质、成分
胰腺
胰脏 内分泌腺—胰岛—胰岛素——作用于全身细胞—与糖代谢有关
外分泌腺—胰腺—胰液—小肠（十二指肠）—与消化有关
胰腺分为 小导管细胞分泌碳酸氢盐
腺泡细胞分泌酶
胰液性质、成分：
碱性液体，PH值约为7.8-8.4
无机物为：碳酸氢盐及 CL－、K＋、Na＋、Ca2＋等。
有机物为：消化酶
胰液的分泌及作用
碳酸氢盐的分泌：胰腺的小导管管壁细胞含有较高浓度碳酸酐酶（CA）
CA
CO2＋H2O H2CO3 H＋＋HCO3－
HCO3－ ＋Na＋→NaHCO3等，使肠液呈碱性。
碳酸氢盐的作用：
中和在肠中的胃酸，使肠黏膜免受强酸侵蚀。
※提供小肠内多种消化酶活动的最适PH值环境。
胰酶的分泌；腺胞细胞分泌以下几种胰酶。
胰淀粉酶 （pancreatic amylase）
胰淀粉酶
淀粉——→麦芽糖＋葡萄糖
胰脂肪酶(pancreatic lipase) PH为7.5-8.5
胰脂肪酶
脂肪 ———→ 甘油＋脂肪 酸＋甘油一酯（少量）
胆盐可增加其活性。
胰蛋白酶 （pancreatic protease）
糜蛋白酶（chymotrypsin）
胰蛋白酶、糜蛋白酶都是以不具活性的酶原形式存在。
肠致活酶
胰蛋白酶原 ———→胰蛋白酶
（无活性） （有活性）
胰蛋白酶
糜蛋白酶原———→糜蛋白酶④⑤
组织液、H＋
作用：胰蛋白酶、糜蛋白酶单独作用，均能分解蛋白质为月示 和胨；
当两者共同作用时，可将蛋白质分解为多肽和氨基酸。
此外糜蛋白酶还有凝乳作用。
核糖核酸酶（ribonuclease）
和脱氧核糖核酸酶(deoxyribonuclease)
RNAase DNAase
↓ ↓
核糖核酸 脱氧核糖核酸
单核苷酸
羧基肽酶(carboxypeptidase)：是肽链端解酶，从肽链羧基末端逐一水解肽键。
肠致活酶
羧基肽酶原———→羧基肽酶
↓
多肽———→氨基酸
肝脏及胆汁的分泌
分泌 经肝管流出 排出
肝细胞——→胆汁———→胆总管———→十二指肠
↑消化期
—由肝管转入→胆囊管———→胆囊（贮存）
胆汁性质和成分
有色液体，浓稠，有苦味。
PH为7.4，在胆囊中的胆汁呈弱酸性（PH为6.8）。
成分：水、胆色素、胆盐、胆固醇、脂肪酸、卵磷脂、无机盐等，
胆盐排入小肠后，绝大部分仍可由黏膜吸收入血，在肝内形成胆汁，此过程称为肠肝循环。
胆汁作用
激活胰脂肪酶
胆盐、胆固醇和卵磷脂均可作为脂肪乳化剂，使脂肪乳化成微滴，分散于水溶液中，增加胰脂肪酶作用面积，有利于脂肪消化。
胆汁酸与脂肪酸结合形成水溶性复合物，促进脂肪酸吸收。
胆汁能促进脂溶性维生素(A,D,E,K)的吸收.
肠腺与肠液的分泌
肠腺 ：两种。
十二指肠腺：分布于十二指肠黏膜下层，分泌碱性黏液，内含粘蛋白。作用：保护十二指肠上皮免受胃液侵蚀。
肠腺：分布于全部小肠内，分泌消化酶。
肠致活酶
淀粉酶
脂肪酶
肽酶
糖酶（蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶等）可分解双糖—→单糖。
鱼类等水产动物肠内消化特点
肠内消化的调节
机械性消化的调节
内在神经丛的作用
机械、化学刺激→肠壁感受器→局部反射→蠕动增强
外来神经支配
副交感神经兴奋→加强肠运动；
交感神经兴奋→抑制肠运动。
体液因素
1）5-羟色胺（5-HT）:使肠蠕动明显↑。
P物质：是小肠壁内分泌细胞提取出一种多肽，可使肠蠕动↑。
促胰液素、胰高血糖素、肾上腺素具有抑制作用。
胃泌素、胆囊收缩素有刺激小肠运动的作用。
小肠内化学性消化的调节
胰液分泌的调节
神经调节：
※ 迷走神经 食物对口腔、胃、食道刺激→非条件反射和条件反射→传入神经→中枢 →迷走神经 →胰液分泌
↓ ↑
→胃泌素
特点：水和碳酸氢盐含量少，酶的含量很丰富。
※ 交感神经：对胰液分泌的影响不明显。
体液调节；
促胰液素
酸性食糜→肠黏膜 S细胞→促胰液素→胰腺小导管细胞→胰液
特点：胰液分泌量多，H2O、HCO3－多，酶少。
胆囊收缩素-促胰酶素
蛋白质分解产物、脂肪、盐酸等→小肠黏膜M 细胞→胆囊收缩素-促胰酶素→ 促进胰酶分泌、促进胆囊收缩。
胃泌素：使胰酶分泌↑。
胆汁分泌的调节
肝细胞是不断分泌胆汁的。
胆汁分泌和排出受神经和体液因素控制。
神经调节
进食动作或食物对胃肠刺激→传入神经→中枢→迷走神经
→肝细胞→胆汁分泌
→胆囊收缩→胆汁排出
→胃泌素→胆汁分泌②③
体液调节：
胃泌素 →通过血液循环作用于肝细胞→分泌胆汁
→形成胃酸→作用于小肠黏膜S细胞释放促胰液素→排出胆汁.
促胰液素：也有刺激胆汁分泌作用，使HCO3－含量增加，胆盐分泌不多。
胆囊收缩素
蛋白质分解产物、盐酸、脂肪作用于小肠上部黏膜M细胞→ 胆囊收缩素→胆囊平滑肌→胆囊强烈收缩→胆汁排出
胆盐→肝→促进肝胆汁分泌
肠液分泌的调节
消化产物、胃酸等化学刺激→壁内神经丛→ 局部反射→肠液分泌，
特点；含酶多。
迷走神经：作用于肠腺分泌黏液。
胃泌素、胆囊收缩素、血管活性肠肽，促进小肠液的分泌。
吸收
吸收及吸收的部位
吸收
吸收的部位：在消化道各部位吸收情况不同：
口腔与食道 胃 大肠
不吸收食物 少 少
可吸收少量酒精 可吸收水合盐
和水、葡萄糖、
氨基酸等
为什么说小肠是吸收的主要部位？
结构基础；
小肠有巨大的吸收面积。
小肠绒毛内平滑肌、神经、毛细血管和毛细淋巴管十分丰富。
食物在小肠内停留时间长；
食物在小肠中已被消化到适于吸收的小分子物质。
几种营养物质的吸收
（一）、糖类的吸收：
糖类只有分解为单糖才能被吸收
单糖的吸收是逆着浓度差进行的主动吸收过程，
以Na＋—载体—葡萄糖复合物形式进入细胞后，葡萄糖以异化扩散方式进入血液；半乳糖的吸收过程与葡萄糖相同；果糖不能逆者浓度差转运，它是以异化扩散方式被吸收的。
（二）、蛋白质的吸收：
蛋白质在胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶的相继作用下，分解成小肽（2-6个氨基酸残基组成）和氨基酸；小肽在羧基肽酶和氨基肽酶的作用下，进一步分解成二肽、三肽和氨基酸。
蛋白质主要以二肽、三肽和氨基酸的形式被小肠吸收的，吸收方式为主动转运（钠依赖载体偶联方式），形成Na＋—载体—氨基酸复合物，其中二肽、三肽在进入肠上皮细胞后，在二肽酶和三肽酶作用下分解成氨基酸，所以进入血液的形式主要是氨基酸。
小肠有三种运转氨基酸的载体系统，一种是转运中性氨基酸，它对蛋氨酸、亮氨酸有高度亲和力；一种是转运碱性氨基酸，它对精氨酸、赖氨酸有高度亲和力；一种是转运酸性氨基酸，它对脯氨酸、羟脯氨酸有高度亲和力。
脂肪的吸收
脂肪消化后主要为甘油、游离脂肪酸、甘油一酯，此外还有少量甘油二酯和未消化的甘油三酯。胆盐对脂肪吸收具有重要作用。
胆盐能够与脂肪分解产物形成水溶性复合物（微胶粒），透过水层到达细胞膜，其中甘油一酯、脂肪酸和胆固醇进入上皮细胞，胆盐被留在肠腔内。
甘油一酯和脂肪酸进入肠上皮细胞后，通过两种方式被吸收：一种是长链脂肪酸（12个碳原子以上）和甘油一酯重新合成为甘油三酯，胆固醇重新酯化为胆固醇酯，与载酯蛋白结合，形成乳糜微粒，以胞吐方式进入淋巴。
中、短链脂肪酸能溶于水而进入血液。
