呼吸与鳔
主要内容
1、概述：呼吸的概念及呼吸过程；呼吸器官及呼吸方式：鳃的呼吸机能。
2、气体交换及气体运输：气体交换的机理及其影响因素；气体运输(0：的运输及其影响因素，C0：运输及其影响因素)。
3、呼吸机能的调节：呼吸中枢及其调节活动；呼吸的反射性调节；影响呼吸的理化因子。
4、鳔的功能：鳔的形态、结构血管分布特点；鳔的功能。
自学内容
l、呼吸器官及呼吸方式。
2、呼吸机能的调节：呼吸中枢及其调节活动；呼吸的反射性调节；影响呼吸的理化因子。
3、鳔的功能：鳔的形态、结构血管分布特点；鳔的功能。
基本要求
1、了解水生动物呼吸器官及其呼吸方式。
2、了解鳃的呼吸运动。
3、了解气体交换与气体运输的机理及其影响因素。
4、了解呼吸的调节机制。
重点、难点
l、鳃的呼吸运动。
2、气体的交换与运输机制。
概 述
本章研究内容
呼吸的概念、种类方式及鳃的呼吸
气体的交换、运输
呼吸活动的调节
4． 鳔的功能
呼吸的概念
新陈代谢是生命的最普遍、最显著现象，新陈代谢当中的物质代谢即各种营养物质的分解代谢，是需要氧气的氧化过程，而且氧化过程的最终产物是CO2（机体不需要）和水。
所以新陈代谢过程中要从外界吸收O2和排出CO2。
呼吸：机体吸入氧排出CO2的过程称为呼吸。
或者说机体与外界环境之间或者机体内部所进行的气体交换过程称为呼吸。
外呼吸和内呼吸：
呼吸的全过程包括以下三个互相联系的环节。
外呼吸：依靠特殊的呼吸器官（肺、鳃）等与外界进行气体交换过程。
内呼吸：是指组织细胞与内环境（细胞间隙液和组织毛细血管）进行气体交换过程，又称为组织呼吸和生物呼吸。
第一节 呼吸方式及呼吸器官
水呼吸
水生无脊椎动物的呼吸
有许多小动物，氧通过体表直接扩散到体内，没有专门的呼吸器官，如原形动物、扁形动物。特点，体小，身体薄，代谢率低。腔肠动物如水母虽然体积大，但含有机物少，不到体重1％，代谢率低，其余都是盐和水，代谢活泼的细胞分布在表面，表面积大，通过表面扩散方式获得氧，可满足机体对氧的需求。
除此以外，大多数水生无脊椎动物在身体表面或内部具有特殊的呼吸器官，这些呼吸表面大而且有丰富的血管，血液内有呼吸色素，通过血液循环运输O2，同时有许多动物身体表面有纤毛，纤毛运动使水流流过身体表面，可以更新呼吸表面的水。
软体动物
生活于海水中的软体动物有鳃或栉鳃，鳃表面有纤毛，纤毛运动可产生水流，鳃丝上血管很丰富，在每一个栉鳃丝上水流方向与血流方向相反，形成逆流交换系统，能更有效地从外环境中摄氧。
甲壳动物
该类主要水栖，有鳃属于外鳃。特点：血管丰富，膜薄，使O2与CO2容易扩散，鳃通常位于鳃腔内，并有头胸甲保护（见图），血淋巴中具有呼吸色素来增加运输氧的能力，但载氧能力较低。例如龙虾血液中含血蓝蛋白、载氧1.7mlO2/100ml血。
水生脊椎动物的呼吸
1．圆口类
育鳗：鳃呈囊状，称为鳃囊（见图），鳃囊6－14对，内有褶襞；鳃囊的外侧有一鳃小管，同侧各鳃小管向外向后汇合成一个鳃总管，开口于外鳃孔。
七鳃鳗：有七对鳃囊，分别开口于体外，所以有7个外鳃孔。
2．硬骨鱼类
（1）真骨鱼类：真骨鱼类头两侧各有四条鳃弓，每一鳃弓上有两列鳃丝，形成鳃瓣。每条鳃丝的两侧又生出很多褶皱——鳃小片（鳃板）。两鳃弓上相邻的两鳃瓣的顶端通常靠在一起，水从其间流过，当鱼活动时，鳃丝上的缩肌收缩，使两叶鳃瓣分开，便于水流过。
鳃小片上血流方向与水流方向相反，便于逆流交换。
（2）游泳速度很快的鱼（如鲭鱼、金枪鱼），鳃盖肌肉裉化，不能运动。这些鱼张口快速游泳，水自动从口和鳃流过，这种呼吸方式叫冲压式呼吸，假若限制这类鱼运动则会窒息死亡。
（3）板鳃类
没有鳃盖和鳃腔，眼后侧有喷水孔。水腔扩大时，水由喷水孔进入口腔；口腔压缩时水由鳃裂流出。
但与真骨鱼类不同，水流与血流方向相同。
鲨鱼在游泳时也张着口进行冲压式呼吸。
空气呼吸
呼吸空气的无脊椎动物有环节动物（蚯蚓）、软体动物（蜗牛、蛞蝓）和节肢动物（昆虫、蜘蛛）等，呼吸器官有皮肤、鳃、气管、肺或书肺。在鱼类，第一种 ：肺鱼（鳔变态形成肺）
美洲肺鱼：鳃循环不发达，主要靠肺呼吸，若得不到空气就会窒息死亡。
澳洲肺鱼：相反，鳃循环很发达，可以进行水呼吸，离开水后动脉氧含量下降。
非洲肺鱼：对空气依赖性居两者之间。
第二种：一部分鱼可利用皮肤呼吸，如鳗鲡，它们的皮肤呼吸容量大，约占总呼吸量的17－32％。
第三种：乌鱼、斗鱼、胡子鲇、黄鳝等可利用咽部上皮或鳃上器官进行呼吸。
第四种：肠呼吸，如泥鳅，水中O2↑，用鳃呼吸；
水中O2↓，升入水面用肠呼吸。
鳃的呼吸机能
呼吸运动
水生动物是靠口和鳃盖的运动。口和鳃盖相当于控制进水和排水的阀门。
呼吸瓣：二对。
口腔瓣：附着在口腔上下颌内缘肌肉，防止吸入口内水倒流。
另一对称鳃盖膜：附着在鳃盖后缘，防止水从鳃孔倒流入口
2．呼吸运动过程
水在口腔和鳃腔中流动是由口腔底部升降及鳃腔扩大和压缩所造成的。
（1）首先由于口腔肌肉收缩，口腔底部下降，口腔扩大，口腔压力＜外界压力，水流进口腔。此时鳃盖膜关闭，同时鳃盖肌舒张，鳃腔扩大，鳃腔压力＜口腔压力，水从口腔流经鳃小片进入鳃腔。
（2）口腔瓣关闭，口腔底部上升，在口腔内形成较高压力，更多水流进入压力较低的鳃腔。
（3）随之，鳃盖内移，鳃腔压力↑，鳃腔压力＞外界鳃盖膜打开，水经鳃孔流出。
（4）口腔肌肉收缩，底部下压，口腔压力＜外界，口腔瓣打开（下图），这时鳃腔继续收缩、排水。
总结：
依靠下颌、鳃部肌肉→口腔壁、鳃盖和鳃盖膜运动→改变口腔及鳃腔压力及口腔协同作用→水流被动从口→鳃→进行气体交换
呼吸频率
鱼类的呼吸运动也具有节律性。单位时间内鳃盖开启的次数称为呼吸频率（ 次/min）。
生活习性、鱼体大小、年龄等影响呼吸频率
同一种鱼外界环境因子变化，如水温、水中含氧量、PH、季节等影响呼吸频率。
如体重25g草鱼，水温在12℃时呼吸频率为68次/min
水温在17℃时呼吸频率为82次/min
鱼类在游泳时呼吸频率比安静时高，当游泳速度增加到一定程度，鱼类呼吸方式会变为冲式呼吸（依靠张口快速游泳，使水自动地从口和鳃流过，这种呼吸方式为冲压式呼吸）。
第三节 气体交换及气体运输
气体交换
气体交换的部位及方式
1．哺乳动物：部位（1）肺，（2）组织细胞
肺部包括二个过程
┌肺通气 通过呼吸运动周期性吸入新鲜空气，更换肺泡气
└肺泡与肺毛细血管血液进行气体交换 气相—液相
组织细胞＝＝周围毛细血管
液相—液相
2．鱼类及其它水生动物：部位（1）鳃，（2）组织细胞
（1）鳃部：通过鳃呼吸运动吸进水流，与鳃上毛细血管进行气体交换 。 液相—液相
组织细胞（同上）。
3．气体交换方式
气体（O2、CO2）穿过细胞膜、毛细血管壁采取何种方式？
气体交换方式是被动扩散，不是主动运输。
被动扩散方向决定该气体（O2、CO2）的分压差（气体分子由气体压力高的区域向压力低的区域扩散。
例如：
∴气体交换就是气体分子（O2、CO2）依靠其分压差，透过有关“交换膜”的扩散过程。
逆流交换及其生理意义
鱼的鳃部毛血管的血流方向与水流经鳃部的方向相反，构成了鳃的逆流交换系统。
见下图，水在流动中不断将O2扩散进入血液，血液中的CO2扩散进入水中，这种鳃逆流交换效率很高，它能从水中吸走80% 的O2。
如果改变流经鳃的水流方向，使它与血流方向一致，鱼类从水中吸取的O2就要减少4/5。
这种高效交换系统适应了鱼类生存的需要，因为水中氧含量只有空气中5%，水中7-9mgO2/升水； 空气含200mlO2/升,而且氧在水中扩散速度慢，因此鱼类需要比陆生动物更有效的呼吸器官。
气体运输
氧在血液中的运输
1．氧在血液中存在形式（两种）
（1）物理溶解状态：依靠分压差，O2单分子从分压高处溶于分压低处的血液中。
（2）化学结合状态：与血液内物质形成一种化学结合状态，这是O2在血液内的主要存在形式，占90％以上。但在气体交换过程中物理溶解状态则是十分重要的，因为进入血液的气体首先必须溶于血液，然后才进一步成为化合状态，而从血液中释放也是溶解状态的气体首先逸出，而后才是结合状态的分离，继续向外释放。溶解气体与结合状态气体时刻维持着动态平衡。
2．氧的化学结合与运输
血液中的氧主要与（呼吸色素）血红蛋白结合形成氧合血红蛋白。
反应特点：
第一：可逆反应，不需酶促，只与O2分压有关，
氧分压高时，形成氧合血红蛋白。
氧分压低时，形成脱氧血红蛋白。
第二：氧结合于Fe2+上，结合后不改变化合价，所以不是氧化而是氧合反应。
第三：每个血红蛋白分子可结合四个O2。为什么？
每个血红蛋白分子由1分子珠蛋白和4分子亚铁血红素组成的结合蛋白。珠蛋白由四条肽链（两条α、两条β）构成，每条肽链上都结合一个含Fe2+的血红素。每一个亚铁离子结合一个O2，因此，每个血红蛋白分子可结合四个O2，即每克血红蛋白可结合1.34-1.36ml氧。
第四：血红蛋白四条链在与O2结合释放过程中，可以相互加强的作用。表现在：α链与O2结合可促进β链与O2的结合。
协同作用：O2与血红蛋白的Fe2+结合时，这结合效果不是均等的，即一个亚单位与O2结合后，其它亚单位更易与O2结合，反之，当HbO2的一个亚单位释放 O2后，其客观存在亚单位更易释放O2。
因此，Hb氧离曲线呈S型，而不是直线。
为什么：与Hb的变构效应有关，认为Hb有二种构型，去氧血红蛋白为紧密型（tense form T型），氧合血红蛋白为疏松型（relaxed form,R型）当O2与Hb中Fe2+结合后，盐键逐步断裂，Ｈb分子逐步由T型 变为R型，对O2亲合力逐步增加，Ｒ型的Ｏ２亲合力为Ｔ型的数百倍。因此，Ｈb四个亚单位在结合Ｏ２或释放O2时，彼此间有协同效应
其它各类的呼吸色素：
呼吸色素概念：在脊椎动物和一些无脊椎动物中，血液中运载氧的物质是含金属的蛋白质（Fe或Cu），它们通常都具有颜色，称为呼吸色素。
除了血红蛋白以外，还有
血褐蛋白：腕足动物、环节动物
含Fe2+蛋白质，不含卟啉基，褐色 PO2 ↑ 紫红色
血绿蛋白：多毛虫类
含 Fe2+ 卟啉，溶解于血浆中，绿色 PO2 红色
血蓝蛋白：软体动物，节肢动物
含CU2+ 呼吸色素，不含卟啉基，大部分溶解于血浆中。
无色 蓝色
3、氧离曲线及其影响因素：
氧容量、氧含量、氧饱和度
氧容量：（Oxygen capacity）:每100ml血液中，Hb结合O2的最大量为血液的氧容量。人体: 20ml/100ml,鱼：5-20ml/100ml.
氧含量：（Oxygen content）:每100ml血液中，Hb实际结合的氧量为氧含量。
氧饱和度：（Oxygent saturation）：氧含量占氧容量的百分比。
氧离曲线及特征：
决定氧与血红蛋白结合程度的主要因素是什么？
是血液中的氧分压。PO2↑，氧含量增多，氧饱和度上升。
PO2 ↓，氧含量减少，氧饱和度下降。
氧离曲线：氧分压与血氧饱和度之间的关系曲线称 氧离曲线。（经实验测得）
氧离曲线（氧合血红蛋白解离曲线）：表示PO2与Hb氧饱和度关系的曲线，图横坐标——氧分压 纵坐标——以百分率表示氧饱和度
氧离曲线特征：该曲线并非直线关系，呈“S”型。
氧分压在10-50mmHg时，曲线陡直，当PO2=60mmHg,已有90%血红蛋白与O2结合。
PO2高于或低于此范围时，曲线坡度比较平坦。
3) 氧离曲线在呼吸生理中的意义：
首先是血红蛋白氧饱和度随着氧分压升高而增大，氧分压下降而变小，有利于血液在肺（鳃）处结合氧，在组织中释放氧。
曲线上段坡度小（PO2 60-140mmHg），在氧分压较大时，氧饱和度变异很小，当外界氧分压下降时，血氧饱和度维持较高水平，保证O2供应。
曲线中段坡度陡，说明PO2下降能使大量的氧合血红蛋白解离，释放氧。特别在PO2低至10-40mmHg（正是组织部位PO2波动范围）PO2稍在降低即有较多O2逸出，这对提供组织活动所需O2是十分不利的。例如肌肉活动使组织内氧分压下降，这时释放的氧量可以是安静时的2倍。
氧离曲线各段的特点及其功能意义：
①、氧离曲线上段（相当于PO2 60-100mmHg）认为是Hb与O2结合部分。曲线平坦，表明PO2变化对Hb氧饱和度影响不大。
例：PO2为100mmHg HbO2饱和度为97.4%（动脉血PO2）
PO2为150mmHg HbO2饱和度为100%，上升2.6%
PO2为70mmHg HbO2饱和度为94%，下降3.4%
因此，即使吸入气的PO2有所下降，如在高原、高空，但只要PO2不低于60mmHg，Hb氧饱和度仍能保持在90%以上。这样血液仍可携带足够量的氧，不致于发生机体缺氧。
②氧离曲线中段：相当于PO2 40-60mmHg。
曲线较陡，是HbO2释放O2的部分。
PO2 40mmHg，相当于混合静脉血中PO2，此时Hb氧饱和度约为75%。血氧含量14.4ml%,(而动脉血PO2 100mmHg,氧含量19.4ml%),即100ml血液流过组织时释放5mlO2.
③、氧离曲线下段：相当于PO2 15-40mmHg
曲线最陡，也是HbO2 与O2解离部分。
表明：在组织活动加强时，PO2可降至15mmHg.在这段 PO2下，PO2稍降，HbO2就可大大下降，HbO2进一步解离，氧含量仅为4.4%,这样100ml供应组织15mlO2是安静时3 倍。
所以：这段曲线代表O2贮备能力。
4)：影响氧离曲线的因素：
动物种类不同，结合氧能力有很大不同，导致氧离曲线有变化。
例：ⅰ、淡水鱼氧离曲线较陡，海水鱼曲线较平坦。
ⅰⅰ、长期生活在缺氧环境中鱼类，在氧分压不高情况下，也经常为氧饱和，表现为氧离曲线较陡。
ⅰⅱⅲⅳⅴ CO2和PH的影响：
CO2分压和PH影响血红蛋白与氧的结合和解离，即影响氧离曲线。
怎样影响氧离曲线？在同一氧分压下，血液中PCO2↑ 或PH↓，则使Hb 与O2的亲合力降低，使血氧饱和度下降，使氧离曲线右移（形状改变），反之，血液中PCO2↓ 或PH↑，则使Hb与O2亲合力升高，曲线左移。
波尔效应（Bohr 效应）：当PCO2↑ 或PH↓时，影响氧离曲线的形状和位置。曲线的高度变小，倾斜度变小，曲线下移右移。即血红蛋白质对氧的亲合力降低。而且若存在CO2 ，则不论氧分压怎样增高，血红蛋白也不会达到饱和。
当血液PCO2↑ 或PH↓时，将影响Hb与O2的结合，使氧容量减少。
鲁特效应（Root effect）: 氧容量随PCO2升高而下降的现象，称为鲁特效应。这时即时O2分压高到一个大气压以上，氧容量仍然减少而不回复；当CO2分压达到一定值以上时，再增加其分压，氧容量就不再继续下降。
Root效应为鱼类所特有。
温度的影响：T升高，氧离曲线右移，促使O2释放。
T降低，氧离曲线左移，促使O2结合。
温度的这种作用，可能与温度影响了H+的活动度有关，T高，氢离子活动度增大，因而降低了氧饱和度。
温度的这种作用当然影响到鱼类，鱼类是变温动物，盛夏容易缺氧。
原因是1、夏季水温升高，使水中氧的溶解度降低；2、高温还使Hb与O2亲合力变小，双重因素影响，所以鱼类在盛夏容易浮头。
2.3—DPG（2.3—二磷酸甘油酸）和ATP影响。
高等动物红细胞中有很多有机磷化合物，特别是2.3—二磷酸甘油酸
在调节Hb与O2亲合力中有重要作用：
2.3—DPG↑ Hb与O2亲合力↓ 氧离曲线右移
2.3—DPG↓ Hb与O2亲合力↑ 氧离曲线左移
其作用机制：
2.3—DPG与Hbβ链形成盐键，使Hb变面T型。
2.3—DPG可以提高[H]，由Bohr效应影响亲合力。
2.3—DPG是红细胞无氧酵解产物，缺O2时 → 糖酵解增加 →2.3—DPG↑ → 氧离曲线右移 → 有利于O2释放。
鱼类血液ATP增加，Hb与O2亲合力↓→氧离曲线右移，释放O2增加，但是鱼类缺氧时ATP下降，Hb与O2亲合力↑→氧离曲线左移，增加氧的亲合和吸收来适应缺氧环境。
二氧化碳在血液中的运输
存在形式
物理溶解 6%
与Na+、 K+形成碳酸氢盐 87%
化学结合 94%
与Hb结合形成氨基甲酸血红蛋白 7%
碳酸氢盐形式运输
（1）、CO2来源：依分压差透过细胞膜及毛细血管壁进入血液中。
在血浆中
特点：可逆、反应方向决定PCO2；
需要碳酸酐酶作用，由于碳酸酐酶少，反应速度慢。
（2）、大部分CO2在PCO2作用下进入红细胞，红细胞中含有大量碳酸酐酶（CA），使反应较血浆中快50.00 倍，H2CO3迅速解离为H++HCO3-
CA
CO2 ＋H2O ≒ H2CO3 ≒ H＋+HCO3-
（3）、由于红细胞膜上负离子易于通过，所以HCO3-依浓度差扩散进入血浆，还有一部分HCO3-+K+→KHCO3。H+与脱氧血红蛋白所缓冲：
H＋＋HbO2 ≒ HHb＋O2
（4）、氯转移：HCO3-大部分扩散，使红细胞内负离子减少〈血浆中，血浆中最多负离子Cl-依电位差向→红细胞,称氯转移。
有利于HCO3-移入血浆，上述反应继续，CO2不断从组织进入血液。
（5）、进入血浆中HCO3-与Na+结合形成NaHCO3
(6)、进入血液CO2以KHCO3和NaHCO3形成运输到肺鳃处，由于外界PCO2〈PCO2血液，血液中CO2逸出，反应逆向进行。
碳酸酐酶使H2CO3 CO2+H2O。
氨基甲酸血红蛋白形式的运输：
CO2进入红细胞后，可与血红蛋白自由氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白。
Hb·NH2＋CO2 ≒ Hb·NHCOOH ≒ Hb·NHCOO－＋H＋
反应特点：可逆反应，无需酶作用
决定因素：是Hb存在状态 氧合血红蛋白与CO2结合力小
脱氧血红蛋白与CO2结合力强
∴在组织细胞氧合血红蛋白脱O2结合CO2
肺（鳃）处氨基甲酸血红蛋白结合O2 HbO2
CO2
CO2运输与酸碱平衡
（1）、血液中H+产生
当细胞代谢产生的CO2经过毛细血管进入到血液中后，由于血液中碳酸酐酶作用
而且CO2与血红蛋白结合
两种结合方式均能产生许多H+，如不及时中和，将影响机体内环境。
（2）、CO2运输过程中如何调节酸碱平衡
答：依靠血液和红细胞当中的缓冲物质。
※CO2运输过程中，血红蛋白分子所起的缓冲作用特别有用。
∵ 血红蛋白分子是一种两性电解质，既可表现酸性又可表现碱性。
去氧血红蛋白偏碱性，结合H+能力大：Hb+H+→HHb
氧合血红蛋白偏酸性，结合K+能力大：HbO2+K+ → KHbO2
∴在CO2交换与运输过程中
在组织部位：
血液中 PO2 〉细胞中PO2
PCO2〈 细胞中PCO2 血液结合CO2并解离O2。
HbO2 释放氧→ Hb＋H＋→ HHb
（去氧血红蛋白偏碱性，吸收H＋能力强，因此CO2结合过程中释放 H＋大部分被Hb结合，从而缓冲了[H＋]增加的趋势。）
在肺鳃处： 外界PO2 〉肺鳃毛细血管PO2
PCO2〈 肺鳃毛细血管 PCO2 血液释放CO2并结合O2。
由于HHb释放CO2, 结合O2 → HbO2＋H＋
K＋结合形成KHbO2
(氧合血红蛋白与H＋能力下降，因此解离出H＋。
与此同时，CO2以NaHCO3、KHCO3形式运输到此后，一部分
KHCO3 ≒ K＋＋HCO3- ，恰好氧合血红蛋白释放H＋与CO3-结合。
而在肺鳃处，血红蛋白脱下H＋＋HCO3-→H2CO3→ CO2+H2O。
CO2可排出体外，由于血液中CO2不断释放到体外，使反应向右进行，
H＋ 不断与HCO3-形成CO2扩散出去，因而使血液在运输CO2过程中其PH值变化不大。
※ 除了血红蛋白以外，由于CO2运输过程中，主要以碳酸氢盐的形式运输，在此过程中，进入血液中的
碳酸不稳定，易分解，因此H2CO3 ≒ H＋＋HCO3-
HCO3-与Na＋ (血浆中)和K＋（血细胞）结合形成碳酸氢盐.
碳酸氢盐.
碳酸 组成了血液中很重要的缓冲对。
当PH值=7.4 时 HCO3-/ H2CO3==20/1
所以HCO3-/ H2CO3一方面取决与血液中PH值，另一方面也影响血液PH值
如果HCO3- ↑或CO2↓，比值↑， PH↑。
HCO3-↓ CO2↑，比值↓， PH↓。
HCO3-由肾脏排泄进行调节，血液中CO2可由呼吸调节。
呼吸之所以能调节CO2分压，是因为CO2浓度增加时能刺激呼吸中枢：高等动物增加肺通气，从而排出更多CO2。对鱼类则可增加呼吸频率，排除更多CO2。
反之，[CO2] ↓则可抑制呼吸运动，保留CO2。
因此，呼吸系统不但有运输O2, CO2的功能，同时也是稳定体液酸碱平衡的一种比较快速因素。
CO2离解曲线及其影响因素
CO2离解曲线：表达血液中CO2分压与CO2总含量之间的关系曲线。
从数量上看，正常情况下两者是近直线性关系，
影响CO2离解曲线的因素有如下三点
氧
在相同的PCO2下，动脉血（氧合血）与静脉血（还原血）中的总量作一比较，可以发现，氧合血中 CO2含量少，说明氧合血中结合 CO2能力差。
脱氧血中CO2 含量多，说明脱氧血中结合 CO2能力强。这说明氧与血红蛋白的结合，对血液结合 CO2有影响，更进一步证实，氧与血红蛋白结合，可促使CO2 的释放---海登（haldane）效应。
因此，在组织部位，haldane效应促进了CO2的结合与摄取。
在肺鳃处，haldane效应促进了CO2的解离与释放。
氧影响离解曲线的形状和位置，使其右移、下移。
温度
在相同的PCO2下，血液温度升高，CO2含量愈少，所以影响解离曲线，使曲线右移、下移。
③ 碳酸酐酶含量：可促进CO2结合与运输，使曲线右移、上移。
呼吸机能的调节
呼吸活动具有节律性，其深度、频率受内外环境变化而改变。
一、呼吸中枢
1．哺乳类：呼吸活动是由呼吸肌（膈肌和肋间肌）的收缩与舒张产生的，呼吸肌不能产生自动兴奋，必须依靠神经的支配（呼吸肌是骨骼肌）
在中枢神经系统里产生和调节呼吸运动的神经元群集中的部位称呼吸中枢
①支配呼吸肌运动的初级中枢：脊髓
但脊髓的呼吸运动神经元不能自动发放节律性兴奋，它们的活动必须受到延髓及以上的呼吸中枢调节。
② 中级中枢：延髓（呼吸节律性运动中枢，基本中枢） 神经元群分为两组 呼气中枢； 控制呼气运动，吸气时静息
吸气中枢：控制吸气运动，呼气时静息
两组神经元群相互联系，相互协同，又相互颉抗。
延髓的这两组呼吸中枢基本上已能产生节律性的呼吸活动，但这种呼吸运动还很原始，不很规则，往往是呼气时间延长，吸气突然发生，又突然终止，呈喘式呼吸，这表明，正常节律性呼吸还有赖于延髓神经中枢参加。
③ 呼吸调整中枢：脑桥
具有促使呼气和吸气之间转化，使呼吸匀称和加快呼吸频率作用。
2．鱼类：呼吸中枢位于延脑和小脑。延脑是鱼类呼吸中枢；
小脑具有调整呼吸的作用，如将鱼类小脑中部及后部切断，则丧失了呼吸的节律性活动规律。
二、呼吸运动的调节
神经调节：鱼类呼吸运动是依靠颌部和鳃部数块肌肉协调运动所致，而这种协调运动是在呼吸中枢控制下通过Ⅴ（三叉神经）、Ⅶ（面神经）、Ⅸ（舌咽神经）、Ⅹ（迷走神经）对脑神经支配的反射性活动。
Ⅴ、Ⅶ 支配鳃盖运动、上下颌运动，--支配呼吸运动
呼吸中枢 Ⅸ、Ⅹ 鳃部感受器的传入神经，对鳃活动进行反射性调节。
当切断第 Ⅸ 或Ⅹ 时，（鳃部感受器的传入神经），呼吸运动立即停止。
例如：当改变外界环境酸碱度、温度、盐度等→鳃部感受器→ⅨⅩ对神经→呼吸中枢→反射性引起呼吸活动改变。
（二）物理和化学因素对呼吸机能的影响
水流、PH、盐度、温度、氧和二氧化碳等都对鱼类呼吸运动产生影响。
1.CO2和H＋浓度对呼吸机能的影响：
呼吸的重要作用之一，是排出细胞代谢产生的.CO2和维持H＋ 浓度的稳定，现已证明，血液中.CO2 对呼吸影响主要是对呼吸中枢的神经细胞发生直接刺激作用。
血液 .[CO2] ↑ ，通过血液循环刺激延髓中枢化学感受器，引起兴奋加强，呼吸加强、加快，气体交换量增多。
反之，当血液 .[CO2]↓ ，呼吸减弱。
[H＋ ]↑，由于血液中 CO2＋H2O→H2CO3→H＋＋HCO3-
PH↓,可使呼吸加快加强，但由于H＋不易透过血脑屏障进入脑脊液，因而H＋对呼吸影响没有.CO2快。
鱼类.CO2升高也可刺激延脑呼吸中枢，使呼吸中枢兴奋，呼吸加强，但 .CO2分压过高时，将使鱼终止活动，耗氧率下降，出现麻醉症状。因此有人提出把 的这种作用用到运输鱼类的实践中去。
2。氧气不足可反射性引起呼吸中枢兴奋，呼吸运动加强加快，但是这远不能弥补呼吸的不足，因为每一次吸入氧量不断下降。
含氧量降到一定水平时，鱼类将出现窒息死亡，这种将出现死亡的氧浓度值称为‘窒息点’。各种鱼类窒息点不同：
鲫鱼 0.59ml/l
鲢鱼 0.79ml/l
2） 窒息点的大小与水的盐度和温度有关系。当S↑或T↓，在一定范围内都使窒息点上升。
3．温度： 在适宜的温度范围以内，T↑会使呼吸频率加快，活动加强
T ↓会使呼吸频率减慢，活动减弱
当T突然变化时，鱼类呼吸也会受到强烈干扰，鱼类从室温移入2-3℃ 水中，温差15-16℃ ，呼吸运动产生长时间中断，在这种情况下，呼吸运动的中断是由于神经休克所致。
4．水环境PH值的变化：水环境PH值变化时，通过鳃、皮肤感受器 –反射性引起呼吸活动改变。
PH值↓，吸氧能力下降，即使水中溶氧丰富，也产生缺氧现象，
