§ 3.8 捕食系统的 Volterra方程问题背景：
意大利生物学家 D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914~1923年期间，意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：
年代 1914 1915 1916 1917 1918
百分比 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4
年代 1919 1920 1921 1922 1923
百分比 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7
他知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家 V.Volterra，希望他能建立一个数学模型研究这一问题。
Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量记为 x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为 x2(t)，
并建立双房室系统模型。
1、模型建立大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生存将按增长率为 r1的指数律增长（ Malthus模型），既设：
1
11
dx rx
dt?
由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：
1
1 1 2
dx xx
dt?
出对于食饵 （ Prey）系统,
λ 1反映了捕食者掠取食饵的能力对于捕食者 （ Predator）系统,
捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为 r2，即：
2
22
dx rx
dt
出但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹算律，得到：
1
2 1 2
dx xx
dt?
入综合以上分析，建立 P-P模型（ Volterra方程）的方程组：
1 1 1 1 2
2 2 2 2 1
()
()
x x r x
x x r x
（ 3.31）
方程组（ 3.31）反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。下面我们来分析该方程组。
2、模型分析方程组（ 3.31）是非线性的，不易直接求解。容易看出，该方程组共有两个平衡点，即：
Po(0,0)是平凡平衡点且明显是不稳定，没必要研究方程组还有两组平凡解：
1
11
2
( ) (0 )
( ) 0
rtx t x e
xt
2
1
22
( ) 0
( ) (0 ) rt
xt
x t x e?
和
21
1
21
,rrP
0 0,0P 和 所以 x1,x2轴是方程组的两条相轨线。
当 x1(0),x2(0)均不为零时，,应有 x1(t)>0且 x2(t)>0，
相应的相轨线应保持在第一象限中。
0t
求（ 3.31）的相轨线将两方程相除消去时间 t，得：
1 1 1 1 2
2 2 2 2 1
()d x x r x
d x x r x
分离变量并两边积分得轨线方程：
2 2 1 1 1 212( ) ( )r x r xx e x e S
（ 3.32）
令 2 2 1
11( ) ( )rxx x e 1 1 222( ) ( )rxx x e
两者应具有类似的性质用微积分知识容易证明：
(0 ) ( ) 0 2
2
'0r
2
1
2
rx
1'( ) 0x 21
2
rx
1'( ) 0x
2
1
2
rx
max?
有：
同理：对
2()x? 12
1
rx
有：
max?
1
1
r
m?
1()x?
2x
20x 21x
0
图 3-20 (b)
2
2
r
m?
a
)( 1x?
1x
10x 11x
0
图 3-20 (a)
与 的图形见图 3-20)( 1x? )( 2x?
易知仅当 时（ 3.32）才有解
m a xm a xS
记：
12
0021
21
,rrxx
讨论平衡点 的性态。),( 0
201 xx
当 时，轨线退化为平衡点。
m a x m a xS
当 时，轨线为一封闭曲线（图 3-21）,即周期解。
m a x m a xS
2x
1x
1x?
1
0x
0
02x
0P
1x
图 3-21证明具有周期解。
只需证明：存在两点 及,<
当 <x1< 时，方程（ 3.32）有两个解，当 x1= 或 x1= 时，方程恰有一解，而在 x1< 或 x1> 时，方程无解。
1x? 1x? 1x? 1x?
1x?
1x?
1x?
1x?
1x? 1
x?
事实上，若,记
m a xm a xS m a x0
m a x?
S?,则由 的性质，,而,使得：)( 1x?
11xx,
011 xx 011 xx
)()( 11 xx 。同样根据的性质知，当 <x1< 时
1x? 1x?
)( 1x 。此时：
m a x
1
m a x
1
2 )()()(
xx
Sx
)( 2x?由 的性质，,使 成立。22xx,
12( ) ( )x x S
1x? 1x?
当 x1= 或 时，,)(
1x
m a x
1
m a x
1
2 )()()(
xx
Sx
仅当 时才能成立。022 xx?
而当 x1< 或 x1> 时，由于,
1x? 1x)( 1x
m a x
1
m a x
1
2 )()()(
xx
Sx
故 无解。
12( ) ( )x x S
得证。
确定闭曲线的走向
2
11
2
1
22
1
:
:
r
lx
r
lx
用直线 将第一象限划分成四个子区域在每一子区域,与 不变号，据此确定轨线的走向（图 3-22）
1x 2x
2x
1x
图 3-22
1
2
0
0
x
x
1
2
0
0
x
x
1
2
0
0
x
x
1
2
0
0
x
x
将 Volterra方程中的第二个改写成：
2
2 2 1
2
x rx
x
将其在一个周期长度为 T的区间上积分，得
0
0
10
2 2 1
10
()l n ( )
()
tT
t
x t T r T x t dt
xt?
等式左端为零，故可得：
0
0
2
1
2
1 ()tT
t
r x t dt
T?
同理：
0
0
1
2
1
1 ()tT
t
r x t dt
T?
平衡点 P的两个坐标恰为食用鱼与食肉鱼在一个周期中的平均值 。
解释 D’Ancona发现的现象引入捕捞能力系数 ε，（ 0<ε<1）,ε表示单位时间内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故 Volterra方程应为：
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2
2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2
()
()
x r x x x x r x x x
x r x x x x r x x x
平衡点 P的位置移动到了：
21
21
,rrP
由于捕捞能力系数 ε的引入，
食用鱼的平均量有了增加，
而食肉鱼的平均量却有所下降,ε越大，平衡点的移动也越大。
食用鱼的数量反而因捕捞它而增加，
真的是这样？！
P-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反
，害虫更加猖獗了。
（ 3）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（
当然要在一定限度内，如 ε<r1）能使食用鱼的平均数量增加而使食肉鱼的平均数量减少。
根据 P-P模型，我们可以导出以下结论：
（ 1）食用鱼的平均量取决于参数 r1与 λ1
（ 2）食用鱼繁殖率 r1的减小将导致食肉鱼平均量的减小，食肉鱼捕食能力 λ1的增大也会使自己的平均量减小；反之，食肉鱼死亡率 r2的降低或食饵对食肉鱼供养效率 λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。
意大利生物学家 D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914~1923年期间，意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：
年代 1914 1915 1916 1917 1918
百分比 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4
年代 1919 1920 1921 1922 1923
百分比 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7
他知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家 V.Volterra，希望他能建立一个数学模型研究这一问题。
Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量记为 x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为 x2(t)，
并建立双房室系统模型。
1、模型建立大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生存将按增长率为 r1的指数律增长（ Malthus模型），既设：
1
11
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由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：
1
1 1 2
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出对于食饵 （ Prey）系统,
λ 1反映了捕食者掠取食饵的能力对于捕食者 （ Predator）系统,
捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为 r2，即：
2
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出但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹算律，得到：
1
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入综合以上分析，建立 P-P模型（ Volterra方程）的方程组：
1 1 1 1 2
2 2 2 2 1
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（ 3.31）
方程组（ 3.31）反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。下面我们来分析该方程组。
2、模型分析方程组（ 3.31）是非线性的，不易直接求解。容易看出，该方程组共有两个平衡点，即：
Po(0,0)是平凡平衡点且明显是不稳定，没必要研究方程组还有两组平凡解：
1
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当 x1(0),x2(0)均不为零时，,应有 x1(t)>0且 x2(t)>0，
相应的相轨线应保持在第一象限中。
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求（ 3.31）的相轨线将两方程相除消去时间 t，得：
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分离变量并两边积分得轨线方程：
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图 3-21证明具有周期解。
只需证明：存在两点 及,<
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P-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反
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（ 3）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（
当然要在一定限度内，如 ε<r1）能使食用鱼的平均数量增加而使食肉鱼的平均数量减少。
根据 P-P模型，我们可以导出以下结论：
（ 1）食用鱼的平均量取决于参数 r1与 λ1
（ 2）食用鱼繁殖率 r1的减小将导致食肉鱼平均量的减小，食肉鱼捕食能力 λ1的增大也会使自己的平均量减小；反之，食肉鱼死亡率 r2的降低或食饵对食肉鱼供养效率 λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。
