§ 3.9 较一般的双种群生态系统
Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制约关系，成功解释了 D’Ancona发现的现象。然而，对捕食系统中存在周期性现象的结论，大多数生物学家并不完全赞同，因为更多的捕食系统并没有这种特征。
一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统，
捕食系统除具有共性外，往往还具有本系统特有的个性，
反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较为一般的双种群系统。
一般的双种群系统仍用 x1(t)和 x2(t)记 t时刻的种群量（也可以是种群密度），
)2,1( ixKdtdx iii
设 Ki为种群 i的净相对增长率。
Ki随种群不同而不同，同时也随系统状态的不同而不同，
即 Ki应为 x1,x2的函数。 Ki究竟是一个怎样的函数，我们没有更多的信息。不妨再次采用一下工程师们的原则，采用线性化方法。这样，得到下面的微分方程组：
（ 3.33）不仅可以用来描述捕食系统。也可以用来描述相互间存在其他关系的种群系统。
（ 3.33）
1 0 1 1 2 2 1
2 0 1 1 2 2 2
()
()
x a a x a x x
x b b x b x x
（ 3.33）式的一些说明式中 a1,b2为本种群的亲疏系数,a2,b1为两种群间的交叉亲疏系数。 a2b1≠0时，两种群间存在着相互影响，此时又可分为以下几类情况：
（ i） a2>0,b1>0，共栖系统。
（ ii） a2<0,b1>0（ 或 a2>0,b1<0 ），捕食系统。
（ iii） a2<0,b1<0，竞争系统。
（ i） — （ iii）构成了生态学中三个最基本的类型，种群间较为复杂的关系可以由这三种基本关系复合而成。
（ 3.33）是否具有周期解不同的系统具有不同的系数，在未得到这些系数之前先来作一个一般化的讨论。
首先，系统的平衡点为方程组,
1 0 1 1 2 2
2 0 1 1 2 2
( ) 0
( ) 0
x a a x a x
x b b x b x
（ 3.34）
的解。
如果系统具有非平凡平衡点 则它应当对应于方程组
0 0 0 01 2 1 2(,)( 0 )P x x x x?、
00
21
( 0,0) ( 0,) (,0)baO A Bba、,
均为平凡平衡点。
0 1 1 2 2
0 1 1 2 2
0
0
a a x a x
b b x b x
的根解得：
0 2 0 0 2
1
1 2 2 1
a b a bx
a b a b
0 0 1 1 0
2
1 2 2 1
a b a bx
a b a b
P存在时,P一般是稳定平衡点，此时平凡平衡点常为不稳定的鞍点。
证明：
记
2 1 1() 1b b a
A?
1 2 2() 1a a b
A?
（无圈定理）若方程组（ 3.33）的系数满足
（ i） A=a1b2－ a2b1≠0
（ ii） B=a1b0（ a２ － b2）－ a０ b2（ a1－ b１ ） ≠０
则 (3.33)不存在周期解定理 3
1 2 1 2(,)K x x x x
作函数,并记 f(x1,x2)=x1(a0+a1x1+a2x2)，
g(x1,x2)=x2(b0+b1x1+b2x2),容易验证：
12
( ) ( ) BK f K g Kx x A
假设结论不真，则在 x1~x2平面第一象限存在（ 3.33）
的一个圈 Γ，它围成的平面区域记为 R。
于是由 K（ x1,x2） >0且连续以及 AB≠0可知，函数在第一象限中不变号且不为零，故二重积分,12(,)
B K x x
A
1 2 1 2
12
( ) ( ) 0
RR
B K d x d x K f K g d x d x
A x x
（ 3.35）
但另一方面，由格林公式
1 2 1 2
12
( ) ( ) [ ]
R
K f K g d x d x K g d x K f d xxx
注意到,,又有,1dxf
dt?
2dxg
dt?
（ 3.36）
12
12 0[ ] 0
T dx dxK gdx K f dx K g K f dt
dt dt?
其中 T为周期。
（ 3.35）与（ 3.36）矛盾，说明圈 Γ不可能存在。
对于 Voltera方程，由
a1=b2=0，得 B=0；所以无圈定理不适用于
Volterra方程。
对于一般的生态系统，如果通过求解的微分方程来讨论常常会遇到困难。
怎样来讨论一般的生态系统如果困难的话可以研究种群的变化率，搞清轨线的走向来了解各种群数量的最终趋势。
简化模型，设竞争系统的方程为：
1 1 1 2
11
1
2 2 1 2
22
2
dx K x x
rx
dt K
dx K x x
rx
dt K
其中 αβ不为 0，否则为 Logistic模型 。
方便讨论取 α=β=1，但所用方法可适用一般情况。
（竞争排斥原理）若 K1>K2，则对任一初态（ x1(0),x2(0)），
当 t→+∞ 时，总有（ x1(t),x2(t)） → （ K1,0），即物种 2将绝灭而物种 1则趋于环境允许承担的最大总量。
定理 4
作直线 l1,x1+x2=K1及 l2,x1+x2=K2,K1> K2,见 图 3-26。
dx1/dt<0
dx2/dt<0
2x
1x
0
图 3-26
IIIII
I
k1k2
dx1/dt>0
dx2/dt>0
dx1/dt>0
dx2/dt<0
有以下几个引理,
引理 1 若初始点位于区域 I中，则解
（ x1(t),x2(t)）从某一时刻起必开此区域而进入区域 II
11lim ( )t x t K
引理 2 若初始点（ x1(0),x2(0)）位于区域 II中，则（ x1(t),x2(t)）始终位于 II中，且：
2lim ( ) 0t xt
引理 3 若初始点位于区域 III中,且对于任意 t,（ x1(t),x2(t)）仍位于
III中，则当 t→+∞ 时，（ x1(t)，
x2(t)）必以（ K1,0）为极限点。
由引理 1和引理 2，初始点位于像限 I和 II的解必趋于平衡点（ K1,0）。由引理 3，初始点位于 III且（ x1(t),x2(t)）
始终位于 III中的解最终必趋于平衡点（ K1,0），而在某时刻进入区域 II的解由引理最终也必趋于（ K1,0）。易见只有上述三种可能，而在三种可能情况下（ x1(t),x2(t)）均以（ K1,0）为极限，定理得证。
定理 4的证明：
在研究实际课题时，数值解方法也许会用得更多。当解析解无法求得时，计算机作为强大的辅助工具发挥了它应起的作用。我校学生在研究 1999年美国大学生数学建模竞赛题 A（小行星撞击地球）时就遇到了一个棘手的问题
：如何描述南极地区的生态系统，如何定量化地研究小行星撞击地球对南级生态环境的影响？在上网查阅了南极附近的海洋生态状况后，他们将南极附近的生物划分成三个部分：海藻、鳞虾和其他海洋生物。鳞虾吃海藻，其他海洋动物吃鳞虾，运用基本建模技巧建立了一个三房室系统模型。小行星的撞击会影响大气层的能见度，从而影响到海藻的生长（光合作用），进而影响到生物链中的其他生物。他们无法得到模型中的参数值（事实上，小行星撞击南极的事件并未发生过），就取了一系列不同的参数值，
对不同参数值下模型的数值解进行了分析对比，研究了解对各参数变化的灵敏度，取得了十分有意义的结果并获得了当年国际竞赛的一等奖。
Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制约关系，成功解释了 D’Ancona发现的现象。然而，对捕食系统中存在周期性现象的结论，大多数生物学家并不完全赞同，因为更多的捕食系统并没有这种特征。
一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统，
捕食系统除具有共性外，往往还具有本系统特有的个性，
反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较为一般的双种群系统。
一般的双种群系统仍用 x1(t)和 x2(t)记 t时刻的种群量（也可以是种群密度），
)2,1( ixKdtdx iii
设 Ki为种群 i的净相对增长率。
Ki随种群不同而不同，同时也随系统状态的不同而不同，
即 Ki应为 x1,x2的函数。 Ki究竟是一个怎样的函数，我们没有更多的信息。不妨再次采用一下工程师们的原则，采用线性化方法。这样，得到下面的微分方程组：
（ 3.33）不仅可以用来描述捕食系统。也可以用来描述相互间存在其他关系的种群系统。
（ 3.33）
1 0 1 1 2 2 1
2 0 1 1 2 2 2
()
()
x a a x a x x
x b b x b x x
（ 3.33）式的一些说明式中 a1,b2为本种群的亲疏系数,a2,b1为两种群间的交叉亲疏系数。 a2b1≠0时，两种群间存在着相互影响，此时又可分为以下几类情况：
（ i） a2>0,b1>0，共栖系统。
（ ii） a2<0,b1>0（ 或 a2>0,b1<0 ），捕食系统。
（ iii） a2<0,b1<0，竞争系统。
（ i） — （ iii）构成了生态学中三个最基本的类型，种群间较为复杂的关系可以由这三种基本关系复合而成。
（ 3.33）是否具有周期解不同的系统具有不同的系数，在未得到这些系数之前先来作一个一般化的讨论。
首先，系统的平衡点为方程组,
1 0 1 1 2 2
2 0 1 1 2 2
( ) 0
( ) 0
x a a x a x
x b b x b x
（ 3.34）
的解。
如果系统具有非平凡平衡点 则它应当对应于方程组
0 0 0 01 2 1 2(,)( 0 )P x x x x?、
00
21
( 0,0) ( 0,) (,0)baO A Bba、,
均为平凡平衡点。
0 1 1 2 2
0 1 1 2 2
0
0
a a x a x
b b x b x
的根解得：
0 2 0 0 2
1
1 2 2 1
a b a bx
a b a b
0 0 1 1 0
2
1 2 2 1
a b a bx
a b a b
P存在时,P一般是稳定平衡点，此时平凡平衡点常为不稳定的鞍点。
证明：
记
2 1 1() 1b b a
A?
1 2 2() 1a a b
A?
（无圈定理）若方程组（ 3.33）的系数满足
（ i） A=a1b2－ a2b1≠0
（ ii） B=a1b0（ a２ － b2）－ a０ b2（ a1－ b１ ） ≠０
则 (3.33)不存在周期解定理 3
1 2 1 2(,)K x x x x
作函数,并记 f(x1,x2)=x1(a0+a1x1+a2x2)，
g(x1,x2)=x2(b0+b1x1+b2x2),容易验证：
12
( ) ( ) BK f K g Kx x A
假设结论不真，则在 x1~x2平面第一象限存在（ 3.33）
的一个圈 Γ，它围成的平面区域记为 R。
于是由 K（ x1,x2） >0且连续以及 AB≠0可知，函数在第一象限中不变号且不为零，故二重积分,12(,)
B K x x
A
1 2 1 2
12
( ) ( ) 0
RR
B K d x d x K f K g d x d x
A x x
（ 3.35）
但另一方面，由格林公式
1 2 1 2
12
( ) ( ) [ ]
R
K f K g d x d x K g d x K f d xxx
注意到,,又有,1dxf
dt?
2dxg
dt?
（ 3.36）
12
12 0[ ] 0
T dx dxK gdx K f dx K g K f dt
dt dt?
其中 T为周期。
（ 3.35）与（ 3.36）矛盾，说明圈 Γ不可能存在。
对于 Voltera方程，由
a1=b2=0，得 B=0；所以无圈定理不适用于
Volterra方程。
对于一般的生态系统，如果通过求解的微分方程来讨论常常会遇到困难。
怎样来讨论一般的生态系统如果困难的话可以研究种群的变化率，搞清轨线的走向来了解各种群数量的最终趋势。
简化模型，设竞争系统的方程为：
1 1 1 2
11
1
2 2 1 2
22
2
dx K x x
rx
dt K
dx K x x
rx
dt K
其中 αβ不为 0，否则为 Logistic模型 。
方便讨论取 α=β=1，但所用方法可适用一般情况。
（竞争排斥原理）若 K1>K2，则对任一初态（ x1(0),x2(0)），
当 t→+∞ 时，总有（ x1(t),x2(t)） → （ K1,0），即物种 2将绝灭而物种 1则趋于环境允许承担的最大总量。
定理 4
作直线 l1,x1+x2=K1及 l2,x1+x2=K2,K1> K2,见 图 3-26。
dx1/dt<0
dx2/dt<0
2x
1x
0
图 3-26
IIIII
I
k1k2
dx1/dt>0
dx2/dt>0
dx1/dt>0
dx2/dt<0
有以下几个引理,
引理 1 若初始点位于区域 I中，则解
（ x1(t),x2(t)）从某一时刻起必开此区域而进入区域 II
11lim ( )t x t K
引理 2 若初始点（ x1(0),x2(0)）位于区域 II中，则（ x1(t),x2(t)）始终位于 II中，且：
2lim ( ) 0t xt
引理 3 若初始点位于区域 III中,且对于任意 t,（ x1(t),x2(t)）仍位于
III中，则当 t→+∞ 时，（ x1(t)，
x2(t)）必以（ K1,0）为极限点。
由引理 1和引理 2，初始点位于像限 I和 II的解必趋于平衡点（ K1,0）。由引理 3，初始点位于 III且（ x1(t),x2(t)）
始终位于 III中的解最终必趋于平衡点（ K1,0），而在某时刻进入区域 II的解由引理最终也必趋于（ K1,0）。易见只有上述三种可能，而在三种可能情况下（ x1(t),x2(t)）均以（ K1,0）为极限，定理得证。
定理 4的证明：
在研究实际课题时，数值解方法也许会用得更多。当解析解无法求得时，计算机作为强大的辅助工具发挥了它应起的作用。我校学生在研究 1999年美国大学生数学建模竞赛题 A（小行星撞击地球）时就遇到了一个棘手的问题
：如何描述南极地区的生态系统，如何定量化地研究小行星撞击地球对南级生态环境的影响？在上网查阅了南极附近的海洋生态状况后，他们将南极附近的生物划分成三个部分：海藻、鳞虾和其他海洋生物。鳞虾吃海藻，其他海洋动物吃鳞虾，运用基本建模技巧建立了一个三房室系统模型。小行星的撞击会影响大气层的能见度，从而影响到海藻的生长（光合作用），进而影响到生物链中的其他生物。他们无法得到模型中的参数值（事实上，小行星撞击南极的事件并未发生过），就取了一系列不同的参数值，
对不同参数值下模型的数值解进行了分析对比，研究了解对各参数变化的灵敏度，取得了十分有意义的结果并获得了当年国际竞赛的一等奖。
