第一章 遗传的细胞学基础细胞的构造(一、细胞构造图)
一、细胞膜 二、细胞质 三、细胞核
染色体的构造(二、染色体构造图)
一、染色体的形态特征 二、染色体结构(三、染色体数目表)
细胞的有丝分裂(有丝分裂图染色体微细结构图)
一、有丝分裂过程 二、有丝分裂的意义
细胞的减数分裂(五、减数分裂图)
一、减数分裂的过程 二、减数分裂的遗传学意义
植物的配子的形成和受精的过程(六、配子形成图)
一、雌雄配子的形成 二、受精过程 三、胚乳直感
植物的世代交替(七、玉米生活史)
一、低等植物的世代交替 二、高等植物的世代交替
(八、低等植物世代交替)
第一节 细胞构造辩证唯物主义认为:世界上的物质是单一性的,自然界一切运动都有其物质基础的。遗传和变异这对矛盾也必然有其物质基础。那么遗传的物质基础又是什么呢?我们曾经提到在生物的生命活动中,繁殖后代是一个重要的基本特征。正因为生物具有繁殖后代的能力,才能世代相传,表现遗传和变异,促进生物的进化。生物在繁殖过程中,一部分生物是从亲体的分割部分直接产生后代,属于无性繁殖,而大多数的生物都是靠生殖细胞繁殖后代的,属于有性繁殖,在有性繁殖的过程中,联系子代和亲代的物质桥梁是精子和卵子。生物体无论是有性繁殖还是无性繁殖,都必须通过一系列的细胞分裂,才能连绵不绝地繁衍后代。这也就是说遗传物质至少是必然存在于细胞之中。继续思索,细胞中什么样的物质具有这样的遗传传递能力呢?这些物质的化学组成又是什么?结构如何呢?在进行这些问题的研究之前,首先是建筑在细胞构造的基础上方可进行,所以首先来介绍一下细胞的构造。
生物是由细胞构成的[除了病毒和噬菌体(细菌的病毒)以外]所有的植物和动物,无论是低等的或高等的简单的单细胞生物或者是复杂的多细胞生物,其生命活动都是以细胞为基础的。细胞不但是生物的结构单位,而且也是生物的机能单位,繁殖单位。关于细胞的构造通过光学显微镜,电子显微镜和结合物理化学方法的观察与分析研究,一般都是被分成三个部分,即:细胞膜,细胞质,细胞核。无数的试验早已证明:没有核的胞质,没有质的胞核都是不能较长时间的生存的。所以细胞的三个组成部分是一个不可分割的统一体。
一、细胞膜细胞最外面的一层很薄的膜就是细胞膜,又称为质膜,它是一切细胞不可缺少的表面结构,厚度为70-100埃。1?=10-4μm=10-7mm每一个细胞以这种膜为界,使细胞成为具有一定形状的结构单位。借以调节和维持细胞内微小环境的相对稳定性,植物的细胞膜的外面还有一层由果胶和纤维素构成的细胞壁,因为二者皆可溶于盐酸,所以可用盐酸除掉细胞壁。这层细胞壁是无生命的,只是对细胞起保护作用。膜是由蛋白质,磷脂组成,其中还有少量的粮类物质,固醇类物质及核酸。大量的试验证明,膜不是一种静态的结构,它的组成经常随着细胞生命活动而可能有变化,质膜是流动性的,嵌有蛋白质的脂质双分子层的液态结构。它的主要功能在于能主动而有选择地通透某些物质,既能阻止细胞内许多有机物质的渗出,同时又能调节细胞外一些营养物质的渗入。质膜上各种蛋白质,特别是酶,对于多种物质通过质膜起着关键性的作用。质膜上一些蛋白质可与某些物质结合,引起蛋白质的结构改变,即所谓变构作用,因而导致物质通过细胞膜而进入细胞或从细胞中排出,质膜对于信息传递,能量转换,代谢调控,细胞识别和癌变等方面,都具有重要的作用。
另外,在植物的细胞中还具有特有的构造——胞间连丝,它们是相邻细胞间的通道,植物相邻细胞间的质膜通过许多胞间连丝穿过细胞壁联结起来。因而相连细胞的原生质是连续的。胞间连丝有利于细胞间的物质转运,并且大分子物质可以通过质膜上这些微孔,从一个细胞进入另一个细胞。
二、细胞质:是在细胞膜内环绕着细胞核外的原生质,呈胶体溶液状态。原生质是指细胞所含有的全部生活物质;包括细胞质和细胞核两部分,细胞质表现为粘稠的胶体状态,是由细胞浆和各种细胞器组成。主要的细胞器有内质网,核糖体,高尔基复合体,线立体,溶酶体,动物及一些蕨类及裸子植物中特有中心体,植物细胞还有特殊的结构,液泡和质体等。
细胞浆:胶体溶液,内有蛋白质分子,脂肪,氨基酸及电解质组成。
细胞器:是细胞里有生命活动的组成部分。
各种细胞器有
1.内质网是分布在细胞浆中以膜为界的许多管道系统,并呈现网状,内质网是单层膜结构,它在形态上是多型的,不仅有管状,也有一些呈囊腔状或小孢状。内质网在靠近质膜的部分可以与细胞膜的内褶部分通连;靠近核的部分可以与核膜相通,他们象是布在细胞浆中的许多管道,把质膜,核膜连成一个完整的膜体系。内质网上常常附有许多的核糖体。凡是有核蛋白体附着的内质网叫粗面(糙)型内质网;凡是没有核糖体附着的内质网叫滑面(平滑)型内质网。有时可见两者是相互联系的。(中括号内的不讲)[粗面内质网的作用是:既是核蛋白体(核糖体)的支架,又是新合成的蛋白质的运输系统;滑面内质网与蛋白质的形成无关,但它可以参加糖元及脂类的合成,与固醇类激素的合成和分泌有关,由此可见:滑面内质网是一种多能性的结构]。内质网的出现为真核细胞造成一个极为理想的代谢的环境。这样的一个膜系统能够将细胞基质分隔成若干区域,使细胞内一些物质的代谢活动能够在特定的环境条件下进行。此外内质网可以在细胞内极有限的空间内建立起很大的表面,使各种反应能够高效率的进行。内质网膜结构上的各种酶系,也能在最有利的空间关系中发挥作用。内质网主要是转运蛋白质合成的原料和最终合成的产物的通道。
2.线粒体:是动植物细胞质中普遍存在的细胞器在光镜下典型的线粒体是粒线状,有时是呈现颗粒状,很小的线条状,棒状或球状,体积大小不等,一般直径为0.5-1.0微米(μm)。长度为1-3微米,最长者达7μm。在电镜下,线粒体是由外层膜和内层膜,两层膜组成,外膜光滑,内膜的不同的部位向内折叠形成横隔。在同一组织的不同细胞中,线立体的数量、形状、也不大一样。在生长旺盛的幼龄的细胞内含有大量的线立体,在衰老的细胞内,线立体还会消失。在细胞的有丝分裂过程中,全部的线立体都集中于纺锤丝周围,当纺锤丝牵引着染色体向两极移动时,原来的线立体随之均匀地分成两份。正常的线立体生命为一周,线立体除可以通过分裂增生之外,也可以从细胞基质中形成新得线立体。从线立体的化学分析中得之,线立体内含有多种酶,这些酶的功能主要进行氧化磷酸化,可以传递和贮存所产生的能量。所以说:线立体是细胞供能的中心,是动力工厂。细胞生命活动所必需能量的95%来自线立体。
另外研究得之,线立体内含有脱氧核糖核酸( DNA)、核糖核酸(RNA)和核糖体。具有独立合成蛋白质的能力。大量的试验已经证明,DNA是重要的遗传物质。线立体既具有自我复制的能力,又具有DNA,这些都是做为遗传物质的最好证据。因此,人们也把线立体看成像核内染色体一样的遗传物质的载体。但必须清楚,线立体的DNA与其同一细胞核内的DNA的碱基不同,并且这两种DNA在杂交试验中并不相互作用,线立体的DNA也不与组蛋白结合。线立体与细胞质是两个遗传系统。
3.液泡植物所具有的特殊的构造,是由内质网膨胀而形成的,在成熟的植物的体内中具有一个大的液泡,它能占细胞质体积的90%,液泡内含有盐类,糖类以以及其它物质的溶液。液泡为植物执行主要的生理机能:(1)它可以把细胞质压迫到细胞靠外的边缘,细胞质在这里形成薄层,在这样的薄层之中很容易发生物质的交换。其次液泡的膜具有特殊的通透性。(2)贮存在液泡之中的糖类,盐类,和其它的物质往往浓度很大,所产生很高的渗透压,通过引起水分的向内流动,帮助保持细胞的紧涨度。(3)液泡又是植物细胞的仓库,把细胞不能使用的,或不再需用的物质贮存起来,例如在细胞的液泡内经常发生草酸钙的晶体存在。有些原生动物也含有液泡,原生动物在概藉助这个手段把一些废液或过量的水排出到外部。
4.质体质体是植物所具有的特殊的细胞器,分成叶绿体,白色体,有色体三种,内含有绿色的时绿素,这是光合作用的场所。其次是白色质体,它和淀粉及类脂的产生有关。第三类质体是有色体,主要是指类胡萝卜素。质体当中最主要的是叶绿体,叶绿体的形状有盘状,球状,棒状和泡状等,叶绿体的大小,形状和分布因植物和细胞类型不同而变化很大。细胞内叶绿体的数目在同种植物中是相对稳定的,叶绿体也是双层膜,内含叶绿素的基粒是由内膜的折叠所包被,这些折叠彼此平行延伸为许多片层,叶绿体的主要功能是光合作用,它必须在有光的条件下,才能利用光能而合成出碳水化合物等物质,而线粒体在黑暗条件下,仍能进行氧化磷酸化的作用。叶绿体含有DNA,RNA和核糖体,并能分裂增殖,也能合成蛋白质,还可能发生白化的突变,这些都表明叶绿体具有特定的遗传功能,是遗传物质的载体之一。
5.溶酶体在电镜没有问世之前,人们把它和线粒体及其它的细胞器混为一谈;当电镜应用之后,人们才把它定为一种细胞器。它是一种囊状结构。溶酶体内含有许多的酸性的水解酶,能把复杂的物质分解,所以用于细胞的消化过程。因为溶酶体内含有多种酶,所以溶酶体的破裂将导致细胞的致使损害。因而又称它为自杀袋。但现在的研究又知溶酶体对外源的有害物质和细胞内已经损坏的衰老的细胞器起分解作用,因而又是细胞内极主要的防御,保护的细胞器。
6.中心体在光镜下的中心体是由1-2中心粒和其周围的比较致密的细胞质基质构成的。细胞分裂的间期中心体不是都可观察的。在细胞进行有丝分裂时特别明显。在电镜下中心粒是呈现短筒状小体,这种短筒状小体的筒壁是由九束环状结构环列而成。每束实际上又是由A,B,C,三个更小的微管所组成。这些微管放大又是由13根直径为45?的丝状结构组成。对中心粒的确切的机能还没有深入的了解,但它肯定对细胞分裂中纺锤丝的排列方向和染色体的移动方向有密切的关系。
7.高尔基复合体:〈高尔基器,高尔基体〉
在光镜之下是位于细胞核附近的细胞质中的一种网状结构。在电镜下高尔基体是一些紧密地重叠在一起的囊状结构。有些膜紧密的折叠成片层状的扁平囊,有些扁平囊的末端扩大成大小不等的泡状或囊泡大辩论结构称为大囊泡,小囊泡。可见组成高尔基复合体的小囊泡,层状扁平囊和大囊泡三部分并不是固定的构造,而是相互有关系的,是高尔基复合体机能活动不同阶段的形态表现。高尔基复合体的功能是和细胞内一些物质的积聚、加工、分泌颗粒的形成有关。例如外输性的蛋白质在粗面内质网的核糖体上合成之后,然后沿着内质网的空腔进入到高尔基复合体内。在那里糖分子接在蛋白质分子的氨基酸上,形成坚固的侧链。所以有人把高尔基复合体比作工厂中的加工车间或包装车间。有人提出与细胞壁的形成有关。
8.核糖体是直径为200?的微小细胞器,在细胞质中数量最多,它是细胞中一个极为重要的部分,在整个细胞重量上占有很大的比例。核糖体是由大约40%的蛋白质和60%的RNA组成,其中RNA主要是核糖体核糖核酸(rRNA),故亦称为核糖蛋白体。核糖体可以游离在细胞质中或核内,也可以附着在内质网上。在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。已知核糖体是合成蛋白质的主要场所。
三、细胞核一般呈圆球形,大小相差很大,小的1微米,大的600微米。一般为5-25微米。是由核膜,核液,核仁,染色质构成。大量的试验证明:核是遗传物质聚集的场所,它对指导细胞的发育,控制性状的遗传都起主导作用。
1.核膜
(核膜是由两层薄膜所构成的,中间有空腔——核周隙,整个膜的总厚度为200-400?,每层膜厚为60-90?,核的周隙为150-300?。核膜的外层附着有许多的核蛋白体,其形态与粗面内质网相似。)外层膜有时还可以看到它向细胞质的方向突出,甚至可以见到与细胞质中的质网相连。由于核膜的外层在结构上与粗面的内质网无差别,而且在某些方面还与它相通,所以可以正式的说明,核膜实质上是包围核物质的内质网的一部分,更可以深入的理解为核膜是遍布整个细胞中膜系统的一部分,而不是独立的结构。这部分膜的特殊作用是把部分的核酸集中于细胞内某一特定的区域(此为原核生物与真核生物的标志)。这种膜概念可以来帮助我们来解释,为什么在细胞有丝分裂的前期核膜逐渐的消失,核的范围不复存在,而到了分裂的末期,在两个新合成的子细胞中又重新出现了核膜。(原因:细胞分裂的中期,核膜裂解成碎片,然后在细胞质中形成圆形的囊泡,在细胞分裂的较晚的阶段,这些囊泡移动到两个子细胞,集聚在这些细胞的染色体物质的周围,随后展平形成新的核膜。)在核膜上有许多的小孔,核孔所占的面积约为核膜总面积的5-25%,小孔的作用是来传递遗传信息。所以核膜孔与细胞的活性有密切关系。
2.核仁:核仁的折光率很强,它可呈现均一的或者分为两相,其中一相比另一相更致密些,致密部分形成一团紧密集中的致密圆球,而较亮部分的物质是纤维丝状的,迄今为止还未发现核仁外围有薄膜。
在细胞分裂的间期,前期能看到细胞内有一个核仁,有时也会有2-3个核仁甚至更多个核仁。核仁通常为圆形的颗粒,在细胞分裂的短时间内消失,后随子细胞的产生而出现。近几年来的研究证明,分裂过程中核仁并不是真正的消失,而是暂时的分散开来,它的再次的出现,是重新聚集的结果。核仁中含有较多的RNA和蛋白质,还可能有类脂和少量的DNA,核仁的功能目前还不清楚,一般认为与核糖体的合成有关系,核糖体又和蛋白质的合成有关,因此核仁与蛋白质的形成是有密切的关系的。人们早已观察到细胞内核仁的大小与细胞质内蛋白质的合成的旺盛程度有明显的关系。
3.核液(核基质)
是被包围在核膜内的透明的物质,充满在细胞核内它含有各种酶和无机盐等,其成分与细胞的质的基质相似。核仁,染色质就埋在核液之中。在电子显微镜下,可以看到核液是分散在胝电子密度构造中的直径为100-200?的小颗粒和微细纤维。由于这些小颗粒和细胞质内核糖体大为相似,因此有人认为他可能是核内蛋白质合成的场所。
4.染色质和染色体染色质:在尚未分裂的细胞核中可以看到一种很容易被碱性染料染上颜色的网状物质,称染色质。
染色体:在细胞分裂时,染色质浓缩卷曲成具有一定数目和形态的遗传物质载体染色体。在细胞分裂结束进入间期时,染色体又逐渐松散而回复为染色质。所以说,染色质和染色体实际上是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态,即同咱物质在不同时期的表现形态遗传学中通常把控制生物性状的遗传物质单位,叫做和基因。大量的试验证实,基因就是按一定顺序在染色体上成直线排列的。因此,染色体是遗传物质的主要载体,在生物的遗传和变异中起重要作用。
总之,细胞核是遗传物质集聚集扩要场所,在功能上是遗传学信息传递的中枢,是细胞内蛋白质合成的控制台。它对指导细胞发育和控制性状遗传都起着主导的作用。
总结一下,从光学显微镜的研究中,可以把细胞的构造分成下面几个部分:
细胞膜——质膜
内质网
高尔基复合体线粒体细胞 细胞质 中心体溶酶体基质、质体、核糖体、液泡核膜
细胞核 核仁核液染色质目前有人把三大部分又归成膜相结构和非膜相结构两大类(根据膜的有无)。其中后者的非膜相结构包括质相结构和核相结构两个部分的内容。
细胞膜2 细胞基质
内质网1量 核糖体 质相结构高尔基复合体1 中心体核膜2 非膜相结构 核仁膜相结构 线粒体2 等的外膜 核基质溶酶体1 染色质 核相结构叶绿体2 细胞壁液泡1
质体具有遗传功能的细胞器:线粒体,叶绿体,核糖体,内质网细胞:——生命的基本单位一切多细胞的生物体,在它的生命刚刚开始的时候,都只是一个细胞——合子,合子经过无数次的分裂,最后才成为多细胞的复合体。所以无论有性或无性生殖,都是以细胞为基础的。母细胞分裂产生子细胞,子细胞分裂又产生它的子细胞,所以多细胞的个体是通过子子代代分裂产生的,而且子代又与亲代相似,可见细胞的分裂过程也就是遗传物质从亲代传给子代细胞的过程,换句话说:子代从母代细胞分裂出来的时候,也说是从亲代细胞得到遗传物质的时候,所以细胞既是生物的结构单位,机能单位,繁殖单位,又是遗传物质的家园。
第二节 染色体的形态,结构和数目细胞的分裂是遗传的必经之路,那么在细胞的内部又是什么物质在起遗传作用呢?经研究得之主要的遗传物质是细胞核内的染色体,生物的各种性状是靠染色体世代相传的。
在细胞分裂时在胞核内可以被碱性染料染成很深颜色的遗传物质的载体叫做染色体。
一、染色体的发现与研究简史:
早在19世纪中叶(1848年前后)植物学家H.fmeister在研究紫鸭趾草属(Tredescanticq)的花粉母细胞时,染色体就已经被发现了,并描绘成图形载于生物学文献中,1873年又被Schreder在茎顶端生长点细胞中了现到了。1880年Waldeyer 把它定名为“染色体。”Chromosome Chromo=color some=bocly 。并把染色体在细胞分裂和受精过程中的行为,作了详细的描述。
从遗传学的角度,虽在豌豆试验中,孟德尔已指定:遗传性状受遗传因子所控制,遗传因子在体细胞中成双存在,一个来自父本,一个来自母本。在性细胞中,成单存在并含成对中的一个。但没有谈到遗传因子在细胞中的位置,更没有谈到遗传因子的物质基础,也就是没有解决了遗传因子和细胞中的什么结构相对应的向下。一直到1903年,Sutton和Boveri根据他们长期研究的结果,发现在杂交菌种中,遗传因子的行为与配子形成和受精过程中染色体的行为完全平行。提出了基因在染色体上。以后摩尔根的工作,不仅验证明上述论断的正确性,而且信为基因在染色体上成直线排列,这就为遗传的染色体学说奠定了基础。
二、染色体的形态特征:
染色体是细胞核内的最重要的组成部分,生物中除了病毒和噬菌体之外,都是由细胞组成的大多数生物的细胞都很小,须借助于显微镜,才能看到细胞的结构,包括染色体在内,至于噬菌体在光学显微镜或电子显微镜下也可以看到染色体的存在。染色体在细胞间期一般看不到,必须在细胞分裂期,经过一定的处理才能看到一些能被碱性染料着色的点状或杆状的小体所以叫做染色体。
在染色体上,有一个相对不被染色的部位叫做“着丝点”着丝点两侧的染色体,叫“染色体臂”,长的叫长臂,短的叫短臂,各个染色体的着丝点位置是恒定的,因而着丝点的位置直接关系染色体的形态表现。
根据着丝点在染色体上的位置可以把它分成三种类型:
1.中间着丝点染色体:着丝眯恰巧位于染色体的中部,由于染色体被分成等长的两臂,所以又叫等臂染色体,细胞分裂旱,纺锤丝附着在着丝点上,当在细胞分裂后期,染色体向两极牵引时,表现为V形又叫V形染色体。
2.近中着丝点染色体:
着丝点的位置偏向染色体的一端,因形成的两臂不等,所以又叫异臂染色体,又叫L染色体。
3.近端着丝点染色体:着丝点靠近染色体的末端,形成一个长臂及一个极短的臂,短臂有时不易被觉察,又叫棒状染色体。此外某些染色体的形状极其粗短,状似颗粒,叫粒状染色体,例:水稻第7、第5和第10号染色体,长/短臂之比分别为1.03,2.05,6.00判断各层何型染色体
1.03 2.05 6.00
V型染色体 L形染色体 棒状染色体 粒状染色体根据长臂与短臂的比值,可在细胞分裂后期看到染色体形态的不同,凡比值接近于1的,染色体将呈V形,比值接近或大于2的,将呈L形;如比值更大,将呈棒状。
不同物种染色体的形态不一致,同一物种细胞内各染色体组内的各染色体的形态也不相同。但每一物种细胞内染色体的形状,大小又是相对稳定的,从而可以做为鉴定的标准。
染色体组型分析:对生物核内全部染色体的形态特征所进行的分析,称为染色体组型分析,或称核型分析。
三、染色体的细微结构
1.染色丝:每条染色体都有两条平行的染色丝,他们相互盘绕成螺旋形,这是染色体的最基本的结构。
2.染色粒:在分裂期的染色体上,通过光学显微镜就可以观察到的像念珠状的由一连串的珠状物构成的染色质,这种珠状物就叫做染色粒。是染色质固缩了的珠状小粒的总称。在染色丝上由于染色质的集中,就形成了染色粒,其排列有一定的形式,而且粒之间的距离往往也是一定的,也就是说:染色粒的位置和相对的距离都是比较固定的。
3.着丝粒:在染色体的两臂之间缢痕即“内缩”内缩的区域内有一个相对不着色或着色极浅的颗粒称为着丝粒。它的特点是(1)可以进行复制,由一个变成二个(2)细胞分裂的纺锤丝附着在着丝粒上纺锤丝附着的着丝粒区域这就是通常所称的着丝点(3)着丝点的位置是衡定的,可以做为鉴定标准。所以可以用着丝点的位置来给染色体命名,在细胞分裂过程中,着丝点对染色体向两极牵引具有决定性的作用。如果某一染色体发生断裂而形成染色体的断片,则缺失了着丝点的断片将不能正常地随着细胞分裂而分向两极,因而常会丢失。反之,具有着丝点的断片将不会丢失。
4.主缢痕:染色体经过染色后,当两个臂被染色时着丝点不染色,使染色体在光学显微镜下就象在着丝点部分中断了,于是着丝点区域又称为主缢痕,简单地说,着丝点处的缢痕部分称为主缢痕。
5.次缢痕(副缢痕):在某些染色体的一个或两个臂上还有变细的地方,称为次缢痕。次缢痕与着丝点不同之处次缢痕是直的,着丝点可以弯曲。次缢痕的位置,范围,大小是相对恒定的,因而可以做为染色体的鉴定标志。某些次缢痕与核仁的形成有关。
6.随体:在染色体的次缢痕的末端具有一个圆形或长形的突出物叫做随体。他是通过染色丝与整个染色体相连。各种染色体所具有的随体的形态和大小通常是一定的,因而可以做为鉴定染色体的标志。随体的大小可以不同,其直径可与染色体同样,或者较小,甚至小的难以辨认的程度;联接染色体臂和随体的次缢痕也可能长或短。
7.核仁组织中心:有的染色体在靠近顶端的随体也就是在次缢痕里有一个染色很深的核仁组织中心,它的作用是在细胞分裂的末期重新组成一个核仁。有丝分裂末期核仁总是在职些组织中心地方出现,所以核仁总是与带有核仁组织中心的染色体相连。一般每个核中有一对染色体的次缢痕与核仁的形成有关。例如:玉米中第6对染色体的次缢痕就明显的连着一个核仁。也有的生物在一个核中有两个或几个核仁。例如,人的第13、14、15、21和22对染色体的短臂上各联系着一个核仁。
1 6
5
4
3
中期染色体形态的示意图
1.长臂工2,主缢痕3.着丝点 4.短臂 5.次缢痕 6,随体四、染色体的数目,大小
(一)染色体的数目:
不同的生物种群具有不同数目的染色体,同一生物体细胞中的染色体是性细胞之中染色体的二倍,如体细胞之中的染色体数用2n表示,那么性细胞之中的染色体为几个,也就是说:合子或体细胞之中的染色体数为2n,配子或性细胞之中的染色体数为n,最少的为2条1对,有的达400-600对以上的染色体。(隐在植物中瓶尔小单层的些物种即是如此)
一些农作物染色体数目合子或体细胞之中的染色体数2n
作物名称 个数 对数 配子或性细胞之中的染色体数n
大麦、黑麦、黄麻、豌豆 14 7 7
荞麦 16 8 8
谷子、糖用甜菜 18 9 9
玉米、高梁、大麻、蓖麻 20 10 10
水稻 24 12 12
中柿,单柿 26 13 13
宁麻、硬/二粒小麦 28 14 1
亚麻 30,32 15,16 15,16
向日葵 34 17 17
黍、稷、红麻 36 18 18
花生 20,40 10,20 10,20
大豆 40 20 20
普通小麦,密穗小麦 42 21 21
红光烟草,马铃薯 48 24 24
芝麻、陆地柿、海岛柿 52 26 26
甘薯 90 45 45
果蝇:8 人:46 家蚕:56
各物种的染色体数目往往差异很大,动物中某些扁虫只有2对染色体(n=2),甚至线虫类的一种马蛔虫变种只有1对染色体(n=1);而另有一种蝴蝶可达191对染色体(n=19),而被子植物中有一种菊科植物也只有2对染色体,但在隐花植物中瓶尔小草属的一些物种含有400-600对以上的染色体。被子植物常比裸子植物的染色体数目多些。
染色体数目的多少与物种的进化程度一般并无关系。某些低等生物可比高等生物具有更多的染色体或者相反。但染色体的数目,形态特征对于鉴定系统发育过程中物种间的亲缘关系,特别对于植物近缘类型的分类,常具有重要的意义。染色体数目的恒定性是相对的。各种生物常因不同组织,不同生理机能等因素而含有不同的染色体数目。例如:动物的肝细胞中染色体的数目常超过正常细胞中的染色体数目的2-4倍。高等植物的胚乳细胞的染色体数目总是性细胞的3倍。
有些生物的细胞中聊具有正常恒定数目的染色体以外,还常出现额外的染色体。通常把正常的染色体称为A染色体;把额外染色体统称为B染色体,也称为超染色体或副染色体。B染色体较A染色体为小,多由异染色体质所构成,不载有基因,也就意味着不会引起性状的改变,(基因:遗传学中通常把控制生物性状的遗传物质单位,叫做gene)所以 B染色体一般对细胞和个体的生存没有明显的影响。它能自我复制,并在细胞分裂过程中传递给子代,只是当它增加到一定数目时,则会影响生存。例如:玉米超过5个,黑麦超过6个,即不利于生存,B染色体的来源和功能,目前还不清楚。
(二)染色体的大小:不同物种,同一物种的不同染色体大小 差异都很大,而染色体大小主要指染色体长度而言。在宽度上,同一物种的染色体大致是相同的。一般染色体的长度的变动范围在0.20-50微米;宽度的变动范围0.20-2.00微米,在高等植物中单子叶植物比双子叶植物的染色体大一些。
(三)同源染色体和异源染色体染色体在种生物体内的形态结构是相对稳定的,而且染色体在体细胞内都是成对存在的。
根据染色体形态,结构是还相同又分为,
同源染色体:在形态结构上相同的一对染色体称为同源染色体。
异源染色体:在形态结构 不相同的染色体称为非同源染色体或异源染色体。
大豆的体细胞内有90条染色体,那么具有20对同源染色体;这20对染色体之间又可以互称为非同源染色体。
根据同源染色体的概念,体细胞中成双的各对同源染色体实际上可以分成两套染色体,而在减数分裂以后,♀♂配子内各存有一套染色体。(仅含核物质无核膜 拟核,核质体)
(四)原核生物的染色体形态,结构和数目:原核生物虽然没有一定结构的细胞核,但是他们同样具有染色体只是染色体的组成十分简单,是简单的DNA分子或RNA分子,而没有与蛋白质结合在一起。在形态上有些呈线条状,有些连接成环状(线粒体)。通常在原核生物的细胞里只有一个染色体,因而它们的DNA含量上远低于真核生物的细胞。例如:大肠杆菌含有一个染色体,呈环状。它的DNA分子中含有的核苷酸对为3×106,长度为1.1mm,而蚕豆配子中的染色体为(n=6)核苷酸对2×1010,长度为6000mm,豌豆(n=1),核苷酸对3×1010,长度为10500mm.
五、染色体的性质:
1.染色体的连续性:染色体能在细胞分裂的过程中复制自己,这样保持上、下代的连续性,代代相传,这样才能保持物种的连续性。
2.染色体的稳定性:染色体在体细胞之中是成对存在的,在生殖细胞之中是成单存在。受精后又恢复成对,从而保证种的相对稳定。如果形态结构及数目发生了变化,相应的性状即发生变化。物种的稳定性遭到破坏。
3.染色体的变异性,交换数量变异结构变异突变在进行减数分裂的时候,因生殖细胞仅有体细胞成对染色体中的一半,均可有不同组合的精子和卵子。如两对染色体(22),可有4种组合的精子和卵子。那么不同组合的染色体组就带有不同的遗传物质,后代即会发生各种变异。再加上减数分裂的过程中染色体的局部交换,那么染色体就会有更各种变异性出现了。
六.染色体的化学组成:DNA:27% RNA:6% 蛋白质:66%
染色体主要是由核酸和蛋白质组成的,核酸为DNA,RNA两种,主要是DNA;蛋白质主要是碱性蛋白质(组蛋白),还有部分的酸性蛋白质。据平均的资料估计。一般染色体中DNA占27%,RNA占6%碱性和剩余的蛋白质占66%。
染色体由于各部分的组成不同,从而对碱性染料染色的瓜也是不同的。根据着色的深浅不同,又可以把染色质分为两种:
其一:异染色质:在有丝分裂的各阶段都被强烈染色的染色质称为异染色质。具有异染色质的染色体区段称为异染色区。
其二:常染色质:在有丝分裂的各阶段都不吻被染色的染色质称为常染色质。具有常染色质的区段可称为常染色质区。一般认为常染色质区在遗传上起着更为积极的作用。
据电子显微镜的观察:
异染色质和常染色质在结构上是连续的。异染色质区的染色线在细胞分裂的新时期仍然是高度螺旋化而紧密卷曲的故能染色很深,而常染色质区的染色质线是解脱螺旋而松散的故染色很浅,同一染色体上表现的这种差别即所谓的出现异固缩的现象,所以新时期能够观察到异染色质。异染色质区在遗传上表现为惰性状态的;而常染色质区的染色线是松散的,所以在遗传功能上起着十分活跃的作用。
用放射性自显影实验证明:
异染色质复制的时间迟于常染色质。从化学成分来看,异染色质和常染色质二者之间只是核酸含量上的不同。异:惰性。常:活跃。
在不同生物的不同染色体上,异染色质的颁及含量是不相同的。在动物的性染色体上,Y染色体的异染色质要比X染色体的异染色质为多。
七.染色体的结构模型:
染色体主要由DNA和蛋白质这两类化学物质组成。每一条染色体的骨架是一个连续的DNA大分子,许多蛋白质分子结合在DNA大分子的骨架上,成为DNA,蛋白质纤丝。细胞分裂的中期时看到染色单体是由一条DNA蛋白质纤维丝重复折叠而成的。染色体上的蛋白质分为组蛋白和非组蛋白。非组蛋白的种类和含量不十分的固定,组蛋白的的种类和含量很固定。尤其是H2A,H2B,H3,H4四种。H1的含量则不十分固定。所以人们早就猜测,组蛋白在DNA,蛋白质纤丝的形成上是必要的。在1974年之前人们只能猜测染色体上的DNA是Wafson.Cride双螺旋,蛋白质则结合在双螺旋的深沟上,此外就没有进一步的研究说明。目前流行的绳珠:(beads on a string )一串念珠(beads on a string)串珠模型,认为DNA。蛋白质纤丝的基本结构单位是核小体(nucleosome)和连接丝。每个扁珠状核小体由H2A,H2B,H3,H4各两个分子组成一共8个分子(即八聚体),组成直径100?的圆珠,DNA双螺旋则绕在这些圆珠的外面,每个圆球上绕1.75周,一个核小体及其连接丝上,约含200个核苷酸对,其中约140个碱基对盘绕在核小体表面1.75周其余50-60碱基对连接核小体这样把这些圆球连成一串形成一条以DNA为骨架的DNA,蛋白质纤丝。关于这儿提到的DNA和蛋白质的化学性质及功能后面讲。
32页图
第三节 细胞的有丝分裂一、细胞的周期高等植物的生长发育,遗传变异都是靠细胞的有规律的繁殖来实现的。更具体的讲,一个细胞生长到一定的阶段,当本身具备了分裂的条件,同时又有适宜的外界环境时,细胞就必然进行周期性的增殖,从而来促进植物的生长和发育,完成其生活史,
什么叫细胞周期呢?
细胞从前一次分裂结束开始到这一次分裂结束为止的这样一个周期称为细胞的增殖周期,简称为细胞周期。在整个增殖周期中要完成:
染色体的倍增,从分子水平来讲也就是DNA分子的复制。
复制后的DNA平均的分配到两个子细胞中去。根据染色体的活动特点又把这一周期分为两个阶段:间期和分裂期(有丝分裂)。
二、间期细胞核的特征细胞在一次增殖周期结束之后即进入间期,这也就是新的增殖周期的开始。细胞连续两次分裂之间的一段时期,称为间期。细胞在间期进行生长,使核体积和细胞质体积的比例达到最适的平衡状态,为发动细胞的分裂作准备。
细胞分裂前的首要条件是在间期进行遗传物质的复制。这个时期核内DNA的含量是加倍的;与DNA相结合作用很低,有利于在有丝分裂发生之前,储备足够多的易于利用的能量。间期又分为三个时期:
1.DNA合成前期G1(pre-DNA synthesis,1st Gap)
这一期主要进行RNA和蛋白质的生物合成,在这一时期根据生化的测定没有DNA的合成,所以从DNA的合成的角度来看,这是个间歇的阶段。这一时期对不断增殖的细胞来讲:主要是为下一阶段S期的DNA的合成作准备,特别是合成DNA所必不可少的其它的酶系的合成。这些物质的累积在G1期的较后阶段特别明显。只有经过G1期的细胞方可继续进入细胞分裂的其它阶段,否则将总是停止于G1阶段,变成非增殖细胞,不育细胞。
2.DNA合成期S(period of DNA synthesis)
从G1→S是细胞增殖的关键时刻。S主要特征是DNA的合成,也就是我们今后经常要提及的DNA的复制就是在这一期中进行的。生化的测定,在这一期内DNA的含量增加1倍。有人报导这一期也合成组蛋白,因为它和染色体的复制有关。通常细胞只要进入S期,细胞的增殖活动就会继续下去,直到分成两个子细胞。
3.DNA合成的后期G2(post DNA synthesis,2nd Gap)
在G2期中DNA的合成终止,但又有RNA和蛋白质的合成,不过合成的数量渐少。G2期又称为有丝分裂的准备时期,因为它为后面的有丝分裂期M,做准备。
在上述的三个时期中,G1,G2期变化比较大,时间较短,而S期较为相对的稳定。且时间较长。经过间期DNA含量加倍,与DNA相结合的蛋白质也是加倍的。当细胞经过间期的G2阶段之后,就即可进入有丝分裂的M期。
三、有丝分裂多细胞的生物主要靠有丝分裂来增加细胞的数目,从而成长为配子体的。在有丝分裂的过程中核内的染色体会发生一毓的变化,根据染色体的变化情况,将M期又分为四个时期。
1、前期(prophase):[图2、3、4、核仁、核膜的消失没有画出来]
细胞核内开始出现极小的易于染色的颗粒,染色体形成,染色子体形成,核膜,核仁消失,纺锤丝形成,之后不但这些颗粒的数目增加而且彼此结合成为较大的颗粒,较大的颗粒又联合成念珠状的细丝,细长扭曲,逐渐的变短变粗形成了染色体。在前末期,染色体一分为二个成为染色单体,但两个单体并不分开。此时核仁,核膜消失,细胞核和细胞质的一部分混合物中有中心体,中心体分裂为二,并向两极分开,每个中心体周围出现星射线丝(spindle),纺锤丝(spindlefiber)高等植物无中心体只从两极出现纺锤丝,
2.中期(metaphase):(图4)
染色体排列赤道板纺锤体形成计数裂而不分,具有两条染色单体染色体有规律的排列在中央的赤道板上,特别是着丝点整齐的排列在赤道板上,染色体的其他的部份可能留在赤道板的两侧。着丝点与纺锤丝相联,即纺锤丝由两极伸向赤道板并与着丝点相接,此时纺锤丝已汇集成纺锤体。这时所有的染色体都处于同一个平面,是染色体形态,数目观察的最好时期,虽然染色体分裂成为两个单体,但仍被着丝点连在一起的。
3.后期(anaphase)
染色单体移向一极,着丝点分裂,由于纺锤丝的收缩和牵引使赤道板上的成对的染色单体在以着丝点为前导的情况下开始分离并向两极移动,每极有一组染色单体,其数目和原来的亲本相同。在细胞的分裂的过程中,由于某种原因而失掉了着丝点的染色体,在分裂中就可能形成落后的染色体,或者消失掉,或者附着于其他的染色体上。
4.末期(telophase)
分向两极的两组染色单体各在两极形成细胞核,由染色单体变成了染色体,并失去分裂中的浓缩的状态,当然核仁,核膜也就出现了,在纺锤丝逐渐消失的同时,赤道板处的纺锤丝道逐渐的增粗,膨胀以至彼此融合成细胞板,细胞板由细胞中央向四周延伸,直到与原来的细胞壁相接,同时胞质也被分成两份。结果形成两个子细胞。所以有丝分裂结束时,就形成了两个形态上与母细胞相似的新细胞。
从电子显微镜对染色体的微细结构的观察中可见到:有丝分裂过程中染色线从旋曲到螺旋的消失的过程即是一次有规律的分裂的过程。
四、有丝分裂的意义
1.由于每条染色体都能准确地复制分裂为二,然后有规律的平均的分配到两个子细胞中去,即每个子细胞都得到与母细胞无论从质量上和数量上都是完全相同的染色质,这样遗传物质准确的从母代传给子代,这不但揭示了遗传变异的原因,而且也保证了物种的相对稳定性和连续性。
2.细胞生物的生长主要是通过细胞数目的增加和细胞体积的增大而实现的,所以只有植物能进行正常的有丝分裂,才能保证生物进行正常的生长和发育。
染色体有丝分裂过程中所表现出来的运动规律,也就是遗传物质的运动规律。
所以这样均等方式的分裂既能维持个体的正常生长和发育,也保证了物种的连续性及稳定性。
五、无丝分裂无丝分裂也叫直接分裂。这种分裂进行时,首先是核仁拉长,细胞核延长成哑铃状并进行收缩分裂成两个部分,接着胞质也分成两个部分,从而形成两个子细胞。无丝分裂的主要特点是:
①细胞的分裂过程不经过染色体的有规律的分裂过程。②看不见纺锤丝的作用。③经历时间比较短。④需要的能量也很少。⑤在分裂的过程中其它的生命活动都可正常的进行。
无丝分裂是高等植物某些专化组织中成病变和衰退组织中以及高等植物中生长迅速的部分的分裂方式。在某些组织中,细胞中的有丝分裂和无丝分裂可以交替进行。小麦的茎节基部,蕃茄的叶腑发生新枝处,都可以看到无丝分裂。另外在许多发病的组织中,各种自然伤害的情况下,在胚乳中都可以进行无丝分裂(如一些肿瘤和愈伤细胞。)无丝分裂是植物适应外界的环境条件的一种表现。
六、核内有丝分裂(有丝分裂的特殊情况)
在没有细胞分裂和核分裂的情况下,染色体数目加倍的过程。当染色体在间期复制后,分裂中加倍的染色并不分开,并不形成纺锤丝,并保持原有的核膜。在有些情况下虽然核内的染色体可以加倍。(体裂核不裂,形成多线染色体)
另外,细胞核进行多次的重复的分裂,细胞质却不分裂,因而形成具有许多游离核的多核细胞。(核裂质不裂)
第四节 细胞的减数分裂一、数分裂的特点同一物种一般是具有相同数目的染色体数,也就是说具有物种的稳定性,而染色体数目的稳定是源于减数分裂的过程来实现的。凡是真核生物都要进行减数分裂。
真核生物:凡是具有含核膜的真正的核并且能进行减数分裂的生物称为真核生物。如:酵母菌,真菌等一切高等的动植物及人类等。凡是不具有核膜的并且不能进行减数分裂的生物称为原核生物。如:病毒、细菌、兰绿藻等。减数分裂是在性母细胞成熟时,形成配子过程中所发生的一种特殊的有丝分裂的过程。减数分裂实际上是包括两次细胞分裂,第一次为减数的,第二次为等数的。减数分裂的特点是:
1.具有两倍染色体的孢母细胞进行连续二次的细胞分裂,而染色体只纵裂一次。结果子细胞的染色体数比原来减少一半,由2n→n,所以通过减数分裂所产生的配子的染色体数,只有体细胞的一半,那么精卵相结合又恢复到原来的染色体数目,仍然保持着2n的状态,这样物种就保持了恒定的染色体数目。
2.同源染色体发生配对现象,这种同源染色体的配对现象称为联会。由于配对的结果,非姐妹染色体之间可以发生交换,交换后形成了不同类型的配子,那么各种新配子类型结合形成的合子就有可能成为新的另种来源。此外非同源染色体又可以自由组合,增加变异多样性。
二、减数分裂的过程下面我们来具体分析减数分裂的详细的过程。减数分裂包括两次分裂,第一次的分裂又分为四个时期,其中前期又分为五个时期。
Ⅰ前期Ⅰ
A 细线期染色体呈现并且细长如线,由于缺少间质,所以染色粒看得很清,染色粒的大小及位置极为固定,所以可以做为识别某些特定染色体的樗。染色体在间期已经复制,这时每个染色体都是由共同的一个着丝点联系的两条染色单体所组成。
B偶线期各同源染色体分别进行配对,出现联会现象。2n个染色体经过联会而成为n对染色体。联会的各对染色体的对应部位相互紧密并列,逐渐沿着纵向联结在一起,这样联会的一对同源染色体,称为二价体(bivalent)。某一生物的二价体数目等于它的染色体的对数。也就是说,在这时出现多少个二价体,即表示有多少对同源染色体。根据电子显微镜的观察,同源染色体经过配对在偶线期已经形成为联会复合体(synaptonemal complex)。它是同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构,其主要成分是自我集合的碱性蛋白及酸性蛋白,由中央成分(central element)的两侧伸出横丝,因而使同源染色体得以固定在一起。
C粗线期(pachytene)
二价体逐渐缩短加粗,每对二价体具有自己的特殊的特征。因为每条染色体在间期已经复制了,所以每条染色体已含有两个染色单体,但其着丝点是一个,即每对染色体具有四根染色单体。具有四条染色单体的一对染色体又可叫做四合体。(tetrad)值得注意的,此次染色体的分裂是减数分裂中染色体的唯一一次纵裂,且又裂而不开。引进两个名词,在二价体中一个染色体的两条染色单体,互称为姊妹染色单体;而不同染色体的染色单体,则互称为非姊妹染色单位。(一对染色体中的一条染色体所形成的两条染色子体叫做姊妹染色体。一对染色体之中的一条所形成的染色单体对另一条中的染色单体来讲又称为非姊妹染色体。即不同的染色体所形成的染色单体之间叫做非姊妹染色体。如 1 2 3 4 1与2,3与4分别叫做姊妹染色体,1和3之间,2和4之间叫做非姊妹染色体。)一般都认为同源染色体的联会复合体的形成是在粗线期完成的。此时非姊妹染色单体间出现交换(crossing over),因而将造成遗传物质的重组。交换的过程如下:在非姊妹染色体的相对应的部分发生断裂,断裂后的片断间可以发生位置上的互换,断裂点愈合,交换完了。交换从来不发生在姊妹染色体之间,交换的结果,新形成的染色单体都带有相对应的单体上的一部分染色体。
D双线期四合体继续缩短变粗,(各个联会了的二价体虽因非姊妹染色单体相互排斥而松解,但仍被一、二个以至几个交叉(chiasmate)联结在一起。)原来联会的而又纵裂的染色体因排斥力而相互分开,也就是非姊妹染色体开始分开。由于发生交换的地方仍然连在一起,因此出现了交叉结。具有一个交叉结的四分体呈“X”形,有两个交叉结的四分体呈“O”形;有的出现“8”形。交叉结的出现就是非姊妹染色单体之间某些片断在粗线期发生交换的结果。交叉结现象是非姊妹染色体之间发生局部交换的最好证明。一般来讲,染色体越长,交叉结就越多。在电子显微镜下观察,这时的联会复合体的横丝物质脱落了,只是在交叉处还未脱落。
E终变期(diakinesis)(浓缩期)
染色体的周围聚集了许多的染色基质,螺旋化过程达到最高限度,整个染色体变得更短更粗(DNA,蛋白质纤丝的折叠程度不断加强的结果)。这是前期Ⅰ终止的标志。因此又叫做浓缩期。这时可以见到交叉向二价体的两端移动,并且逐渐接近于末端,这一过程叫做交叉的端化(terminalization)。由于强烈的收缩和交叉结的断开,在这时每个二价体鲜明地分散在整个核内,可以一一区分开来,因此些期是检查染色体二价体数目的最好的时期。因为一个二价体就代表着一对同源染色体,所以此期也是鉴定染色体数目的最好时期。
中期Ⅰ
(①二价体分散在赤道板两侧②纺锤体形成③准备移向一极④计数⑤裂而不分)核仁和核膜消失,细胞质里出现纺锤体。纺锤丝与各染色体的着丝点连接。从纺锤体的侧面观察,各二价体不是象有丝分裂中期各同源染色体的着丝点整齐地排列在赤道板上,而是分散在赤道板的两侧,即二价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的两极,并且每个同源染色体的着丝点的排斥力的加强,每个染色体开始准备向一极移动。从纺锤体的极面观察,各二价体分散排列在赤道板的近旁。所以此期也是鉴定染色体数目的最妈时期。每个染色体的两条染色单体虽然分开着,但仍然具有一个共同的着丝点,即裂而不分。
后期Ⅰ
由于着丝点的排斥力及纺锤丝的牵动,使成对的同源染色体以染色体为单体分别向两极移动,从而联会变成了分裂。每一极的染色体因为着丝眯没有分开,所以仍然是原来的染色体,而不是染色单体。由于每一极只得到同源染色体中的一条,故而染色体的总数减半。也就是说,由于是以染色体为单体分别向两极移动,每极只包括成对同源染色体中的一个染色体,每个子细胞中具有几个染色体数,从而完成减半的作用。此时每条染色体的两个姊妹染色单体除着丝点部份外,一般全部散开,因而着丝点的位置若在近端是形成L形,有的呈现V形等。
末期Ⅰ
两组染色体分别到达两极,组成了含有N个染色体的细胞核。与此同时胞质也开始分裂,胞膜形成,组成两个子细胞,此时又称为二分体时期。这时期很短,有时和第二次分裂的前期无法分开。接着进行第二次分裂。若只以染色体数目这一方面来考虑,使孢子母细胞的染色体由2n→n条的工作基本完成了。在末期Ⅰ后大都有丝分裂的间期;但有两点显著不同,一是时间很短,二是DNA不复制,所以中间期的前后DNA含量没有变化。这一时期在很多动物中几乎是没有的,它们在末期Ⅰ后紧接着就进入下一次分裂。
第二次分裂前期Ⅱ
每个染色体有两条染色单体,着丝点仍连接在一起,染色单体联而不开,但染色单体彼此散得很开。
中期Ⅱ
每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板上。着丝点开始分裂。
后期Ⅱ
着丝点分裂为二,各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。
末期Ⅱ
拉到两极的染色体形成新的子核,同时细胞质又分为两部分。每核内的染色体数为N条即一组完整的染色单体组成新的细胞。这样经过两次分裂,每个母细胞形成四个子细胞,所以又称为四分体(tetrad)或四分孢子(tetraspore)。整个减数分裂完成,形成具有n条染色体的子细胞。也就是说,各细胞的核里只有最初细胞的半数染色体,即以2n减数为n。
减数分裂中的第二次分裂实际为有丝分裂的过程,只是染色单体分开而已。每个子细胞得到一组染色单体,即原来粗线期的四条染色单体各自分配到四个子细胞中,所以每个子细胞的染色体数比孢母细胞少一半,形成具有n条染色体的配子,配子结合又形成合子。
三、减数分裂的遗传学意义
1.减数分裂产生具有n条染色体的配子,那么配子的结合又形成具有2n条染色体的合子,从而保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性,为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础;同时保证了物种相对的稳定性。
2.在减数分裂的过程中,同源染色体联会,并在非姊妹染色单体之间发生交换,交换的结果必然产生新型的配子,从而使配子形成的合子所发育成的个体产生新的变异。所以交换的结果必然有新的产生变异。
同时,在中期Ⅰ各对染色体的着丝点整齐地排列于赤道板两侧,在后期Ⅰ各对染色体的成员在分向两极时是随机的,即一对染色体的分开与另一对染色体的分开是无关的。而且非同源染色体之间又可以自由组合在一起。那么几对染色体即可能有2n组合方式。(因为每对染色体在赤道板上有两种排列方式,一种排列方式为两种组合。两种排列方式为四种组合,所以n对染色体具有2n个组合方式)。例如:水和n=12,其非同源染色体分离时的可能组合数为212=4096。这说明各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。
由此可见,总之减数分裂不但保证了物种的稳定性还为生物的变异提供了重要的物质基础,增加了变异的多样性。有利于生物的适应及进化,并为人工选择提供了丰富的材料。
四、减数分裂与有丝分裂的异同点(区别)
相同之外:同是把遗传物质准确的传递给子细胞的过程。
不同之处:
有丝 减数目的:增大营养体,维持正常的新陈代谢 形成配子,产生母细胞,而且只有性母细生物从生→死除了性母细胞之外,胞成熟时方才可进行的分裂方式都在进行有丝分裂,各种器官内都可进行
2.细胞分裂一次,染色体分裂一次 细胞分裂二,染色体只分裂一次
3.母细胞产生2个子细胞,并且每个子细胞 母细胞产生四个子细胞,子细胞的染色体中的染色体数为2n。 数为n。
4.中期:以染色体为单位排列在赤道板上,中期Ⅰ:以二价体为单位排列于赤道板两
发生联会,不产生交换。 测产生联会,并发生交换。
后期:以染色单体为单位向两极移动,从 后期Ⅰ:以染色体为单位向两极移动,2n
而不出现减半的现象 →n根本原因是以染色体移动还是以染色单体移动,同源染色体被分开,出现减半现象。
59页图第五节 配子的形成及受精过程一、雌雄配子的形成作物的繁殖方式有无性和有性两种方式,而有性又必须通过精卵的结合即雌雄配子的结合,那么雌雄配子又是怎样形成的呢?
1.花粉粒——雄配子体的发育
花药内的造孢细胞分化为小孢母细胞又称为花粉母细胞,染色体为2n,通过减数分裂产生四个小孢子(n),之后单核的小孢子进一步进行有丝分裂,产生两个细胞,其中一个小型的生殖细胞和大的营养细胞,生殖细胞再进行有丝分裂产生两个精细胞成熟的花粉粒:2精细胞1营养核有些植物这一步是非曲直萌发的花粉管内进行。即如果是三胞花粉,生殖细胞以精子状态进入花粉管,如为二胞花粉,则生殖细胞在进入花粉管后,再进行一次分裂形成一个精子。到此一个成熟的花粉粒即形成了,在成熟的花粉粒内有两个精核和一个营养核,他们都只有n条染色体。整个花粉粒在植物学上称为雄配子体。
2.胚囊——雌配子体的发育在子房的幼小的胚珠的珠心中分化出大孢子母细胞(2n)(或胚囊母细胞)。大孢子母细胞减数分裂之后形成四个大孢子,各具有减半的染色体数。靠近珠孔的那三个大孢子母细胞自行解体,远离珠孔的那个大孢子母细胞继续发育,连续进行三次有丝分裂。(产生8个细胞)
分裂1次:成为两个核,一个趋向珠孔一端,一个趋向合点一端。
分裂2次:每一极形成四个核,在靠近珠孔一端的四个核中,一个形成卵细胞即雌配子,两个形成助细胞,剩余的一个移向胚囊中央成为极核。合点端的四个核中,三个形成反足细胞,一个移向中心成为极核。结果在成熟的大孢子内具有一个卵细胞,两个助细胞,两个极核和三个反足细胞,他们都只含有n条染色体,(两个极核即为2n)。整个由8个核(实际上是7个细胞)所组成的胚囊,在植物学上称为雌配子体,高等种子植物性细胞形成过程(图解)P26
高等动物的精子和卵子形成的过程也基本上是一致的,但也有些区别:在第一次减数分裂的时候,在雌性方面产生了两个大小很不一致的子细胞,那个小的细胞叫做第一极体,在雄性方面则产生两个大小一样的细胞;在第二次减数分裂的时候在雄性方面,每一个子细胞再分裂成两个大小一样的子细胞。在雌性方面,那个大的细胞又产生两个大小不一致的子细胞,那个大的子细胞发育成卵子,那个小的子细胞叫做第二极体,原来的第一极体又可以在第二次减数分裂时产生出两个大小一致的小的子细胞,这也叫二极体。这些极体在以后都退化消失。上述的这种差异是和精子和卵子的机能相联系的,精子必须流动去寻找卵子,因此数目大是很有好处的。卵子是不动的,经过细胞质的不均衡分配,使卵里含有大量的养料,这有利于将来的胚胎发育,如果养料平均分配,对受精卵将来的发育是不利的。
二、双受精过程成熟的花粉落在柱头上之后,即萌发长出花粉管。花粉管沿花柱伸长,最后进入胚囊,随即顶端破裂,将其中所含有的两个精核连同其花粉管的内含物一同倾入胚囊。精核进入胚囊之后,其中一个精核与卵核结合形成合子之后发育成胚(2n),另一个精核与两个极核结合形成胚乳核之后发育成胚乳。这种过程被称为双受精。合子为2 n,胚乳为3 n。双受精现象是被子植物所特有的现象。双受精之后,花粉管的内含物死态的助细胞,原生质体和反足细胞在胚和胚乳的发育的过程中逐渐被吸收了。
被子植物的双受精和种子形成图解
65页图
双受精的结果产生种子,种子包括胚,胚乳,种皮三个部分。那么这三个部分又是怎样发育来的呢?具体讲种子是怎样发育来的呢?
双受精后产生合子及胚乳核,种子的形成过程就开始了,其1:合子发育成胚,其2:胚乳核发育成胚乳。
由此可见:种子体全部细胞只不过是由合子经过无数次分裂的复制品。因此由合子长成的种子虽然在母体植株上,却同由此种子长成的成株同样为亲本的子代。说到子代,必然包括产生这个植株的种子。两个极核与一个精核结合形成胚乳细胞核。这是种子内胚乳细胞的始祖种子发育的初期全部的胚乳细胞都是通过一系列的有丝分裂分生出来。这里应提及的是胚乳细胞为3 n,这不是破坏了染色体2 n的稳定性吗?这种情况是不会发生的,因为有胚乳植物在种子成熟以前,全部胚乳细胞中的3 n染色体全部解体,剩下来的只是填充在它里面的淀粉,脂肪,蛋白质;在没有胚乳的植物的种子内,胚乳的细胞就更早的解体。可见胚乳的3 n染色体只能是短时间的出现在种子发育的中期和初期,不会影响到各种作物世代中保持的稳定的2 n的染色体的稳定性。
种皮不是受精过程的产物,而是母体组织的一部分。双子叶植物的种皮是由胚珠的珠被形成的;单子叶植物中禾本科植物颖果的种皮很薄常与果皮合成一起不易区分。总之,无论果皮,种皮都是母本花朵的组织,与双受精无关。双受精的产物只能是胚,胚乳。
下面再来比较一下胚,胚乳,种皮三者的染色体数及遗传来源:
1.胚(2 n) 胚乳(3 n)种皮(2 n)
2.胚,胚乳:双受精产物 种皮:非双受精产物因此一个正常的种子可以说是由胚(2 n) 胚乳(3 n)母体组织(2 n),3个方面结合起来的嵌合体。只能把胚,胚乳看成子代,种皮不是子代,把整个种子看成子代也是不确切的。所以通过上面的分析,我们更好的理解一粒玉米的种子包括两个世代的遗传,其中种皮是上一代的遗传性,而胚及胚乳为当代的遗传特性。
还有一点需要说明:一般生物的雌雄细胞不是一样大小的,雌性性细胞,比雄性性细胞大许多倍,前者有较多的细胞质,含有贮藏的养料,可供胚的发育之用。而雄性性细胞(就拿花粉粒来说吧)在产生花粉管的过程中细胞质就消耗殆尽了,真正与卵核和极核受精的只是两个精核。所以雄性性细胞胞质里的遗传物质对后代的影响可以说很小,很小的而卵细胞的细胞质里的遗传物质相对后代性状的发育影响就较大了。这同后面胞质遗传与雄性不育性的遗传有关特地在这里提一提。
三、胚乳直感(附果实直感)
根据上述的双受精的过程,已知胚乳的细胞核为3n 是来自2个极核及一个精核。如果在3 n的胚乳上由于精核的影响而直接表现出父本的某些性状,这种现象称为胚乳直感。例如:用玉米黄粒植株的花粉授于白粒玉米的柱头上,当代所接的籽粒表现出父本的黄粒性状;同样以非甜质的植株花粉给甜质的植株授粉;以非糯状的玉米花粉授于糯状的植株上,在杂交的当代所接的种子上都表现出明显的胚乳直感现象。
另外还有一种果实直感现象。即:果皮和种皮的组织在发育的过程中,由于花粉的影响而表现出父本的某些性状,则称为果实直感。例如棉花的纤维是由种皮细胞延伸而成的。在一些杂交的试验中,当人工棉籽的发育常因长纤维的父本花粉的影响的使纤维变长,这即表现果实直感的现象。
两种直感现象虽然都是由于花粉的影响而表现出来的直感现象,但却有本质的不同:胚乳直感是花粉参预受精,果实直感是花粉不参预受精作用。
四、无融合生殖
营养无融合生殖
无融合生殖 孤雌生殖
单倍配子体的无融合生殖 孤雄生殖
无融合结子
二倍配子体的无融合生殖 不定胚
单怀结实
半配生殖无融合生殖是雌雄配子不发生融合的一种无性生殖方式。这是有性生殖的一种特殊方式和变态,实际上是无性生殖。这种现象在支票物界都存在,在植物界更是较普遍。无融合生殖概括为两大类:
(一)营养的无融合生殖以营养器官的繁殖来代替有性生殖。例如大蒜的总状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎,可以代替种子来繁殖。
(二)无融合结子
♀♂配子没有经过受精结合,而产生种子的无融合生殖,叫做无融合结子。主要包括单倍配子无融合生殖和二倍配子无融合生殖。
单倍配子体的无融合生殖是指雌雄配子不经过正常的受精而产生单倍胚的一种生殖方式,又称单性生殖。其中有两种方式:
A孤雌生殖:卵细胞未经受精作用而发育成有机体的生殖方式称为孤雌生殖。这种卵细胞虽然本身没有受精,而发育成单倍体的胚,但是它的极核细胞却必须经过受精作用才能发育成胚乳。因此在这种孤雌生殖中,授粉仍是必要的条件。这在小麦,玉米,水稻,棉花,烟草等作物中偶有发生。
B孤雄生殖:精细胞在胚囊中没有与卵核相结合,而卵核即发生退化,解体,雄核取代了卵核的位置,在卵细胞质内发育成具有父本染色体单倍体的胚,近几年的花药的单倍体培养即是这种方式的一种。
单性生殖产生的胚都是单倍体,后代植株一般较矮小,纤弱,完全不孕,不能繁殖后代。
二倍配子体的无融全生殖雌雄的大小孢子,没有减数,还是二倍体,即由二倍体配子体,直接发育成为一个体。因此又称不减数的单性生殖。
A不定胚:直接由株心株被的二倍体细胞产生为胚,完全不经过配子阶段。
B单性结实卵细胞没有受精,但在花粉的刺激下,果实也能正常发育的现象。番茄,烟草和辣椒等植物就有这种现象。
C半配生殖精核进入胚囊,但♀♂不结合,都发育形成多胚的个体,每个胚都是单倍体,可以做为寻找单倍体的一种手段。
上述的各种生殖方式都是不正常的现象。有些可以形成单倍体的胚,从而分离出各种遗传组成的后代;有些可以形成二倍体的胚,从而产生与亲代遗传组成完全相同的后代;因此在植物的育种中,如何利用这些生殖特点,大量的培育单倍体植株,或固定杂种优势的遗传组成,已成为一重要的研究课题。
第六节 高等植物的世代交替一、世代交替在有性生殖的生物的生活周期即个体发育中总是包括一个有性世代和一个无性世代二者交替发生的过程,我们把这个过程称为世代交替。其中从受精卵结合发育成为一个完整的孢子体是生活周期中的无性世代,也叫孢子体世代(二倍体世代);由孢子体产生雌雄配子,两性配子的结合是生活周期中的有性世代即配子体世代(单倍体世代)。高等生物完整的生活周期是指从种子胚到下一代的种子胚。
在有性世代,无性世代的交替中,恰好与染色体由2 n→n过程相一致的。在无性世代中体细胞中的染色体为2 n,在有性世代中产生的精卵细胞都含有几条染色体,通过双受精染色体又恢复到原来的2 n的无性世代。由于植物存在有世代交替,从而才保证了物种的稳定性。
营养体生长发育(2 n)
有丝分裂(2 n) 减数分裂(n)
受精作用(合子)(n+ n)
生活周期:有性世代 无性世代
配子体世代 孢子体世代
单倍体世代 二倍体世代下面以玉米为例来图示生活周期子体时期及孢子生成:由成熟的种子长成绿色植物体即孢子体。在雌雄两性花序的小花内产生生殖器官。无性:2 n
小孢子发生及雄配子体产生。
大孢子发生及雌配子体产生。
双受精:形成胚及胚乳。
新个体的起点:从初生胚开始即是新个体的起点,所以可以把种子看成幼小植物的概念。
由此可见,高等植物的配子体世代是很短的,而且是在孢子体内渡过的。高等植物的大部分的周期是孢子体时期即孢子体体积的增大和组织的分化。
明确子代是由受精形成的合子开始的,种子是幼小植物的概念,我们就不难理解形态不良的种子为什么不可以长成健壮的植株。
低等植物的世代交替以红色面包霉的生活史来讲解低等植物世代交替。
红色面包霉是具有多细胞的菌丝体,菌丝体又可以产生单细胞 的无性孢子,无性的孢子又可以发芽长成菌丝体,这是红色面包霉的无性繁殖的过程。但菌丝又可以分为正负接合型两类个体,两类正负型通过融合即受精作用又可以产生二倍体的合子,这是他们的有性繁殖过程,合子即是暂短的二倍体世代。这种生物的有性过程还可以通过另一种方式来实现。他们两种结合型的菌丝都可以产生原子囊果和分生孢子,原子囊果相当于高等植物的卵细胞,分生孢子相当于高等植物的精细胞,如果正接合型的原子囊果为负接合型的分生孢子所受精。或者负接合型的原子囊果为正接合型的分生孢子所受精,都可以形成二倍体的合子。无论通过哪种方式,合子形成以后立即进行减数分裂,再进行一次有丝分裂形成具有8个子囊孢子的子囊。在8个子囊中半数为正接合型的,半数为负接合型的,总是呈现1:1的分离。许多真菌和单细胞的生物的生活周期与红色面包霉是基本一致的,不同的是二倍体的合子经减数的结果形成四个孢子而不是八个。所以低等植物也进行有性世代和无性世代之间的交替。
高低等植物世代交替的比较无论是低高等植物都有完整的生活周期,都是进行有性世代及无性世代之间的交替,也都具有自己的单倍体世代及二倍体世代。
不同之处:
高等植物的配子世代,有性世代,单倍体世代十分短暂,并且是在孢子体内渡过的,高等植物一生中的大部分时间是孢子体体积的增长和组织的分化即处于二倍体世代。
低等植物只有在异型结合之后,形成合子的短暂时间才出现二倍体世代。大部分时间是单倍体世代。两者只表现在繁殖过程中的不同世代的时间长短不同而已。这种不同从低等→高等植物之间存在着一毓的过渡的类型。生命越向高级形式发展,他们的孢子体的世代就越长,相应的配子体世代越短,并与此相适应的他们的繁殖方式越复杂,他们的器官及繁殖过程受到较好的保护。