第八章 染色体的结构变异第一节染色体结构变异的根源自然界中每一种生物的染色体数目和结构都是相对稳定的并且一般的情况之下，以整倍的方式复制自身，从而使每条染色体及上面负载的基因能稳定的传递，即保证了物种的稳定性。然而染色体结构的稳定是相对的变则是绝对的，在自然及人工诱变的情况下，染色体会发生与亲本相比较具有明显不同的缺失，重复，倒位，易位四种结构的变化，其中缺失，重复，倒位属于同源染色体之间的变化，易位属于非同源染色体之间的变化。那么这种变异的原因是什么呢？
一个完整无损的染色体不能同另外一个染色体结合的不受另外的染色体是完整的还是损伤的。实验又证明，只有新的此面才有重新粘合的能力，已经游离的染色体片断及颗粒一般是不再有粘合能力的。如果某一个染色体由于外因和内因的作用，断成二个或二个以上的新片段，其中必有一个片段有着丝点，染色体折断的这些片段可能按原来的直线方向和顺序再次的接合起来，这叫做重建。也可能再次接合时改变了原来的直线顺序或者同其中的染色体的断片接起来，这叫改组。由于染色体发生了断裂，断裂面连接时又发生不同方式的错接即发生了改组。如果按照改组了的染色体结构准确的复制，并在后代的细胞中得到保存，这样一个新型的染色体就完型了，从而原来的染色体的结构就改变了。所以改组是结构变异的根源，而断裂是结构变异的前奏，这在细胞学中被称为“先断后接”的假说，这是染色体结构变异的机理。
染色体的畸变在自然界中是广泛的存在的常常又是自然发生的，常因营养，温度，生理等方面的异常变化而引起染色体的断损，鸭跖单的培养液中因缺Ca，缺Mg就会导致染色体的断裂。洋葱的种子贮存的越久，幼苗的根端细胞内断损的染色体越多。如果人为的用各种理化因素处理，那和结构变异的频率就会大大增加。一个染色体无论发生怎样的断裂，必须具有一个着丝点者才能稳定。如果染色体具有双着丝点，在细胞分裂时，由于受到两个着丝点分别向两极的拉力，从而在两个着丝点之间断裂，造成再次的结构变异。无着丝点的片断由于在细胞分裂的后期得不到纺锤丝的牵引，被遗弃在新生的子核之外，最终丢失。
第二节 缺失一、缺失的定义及种类
1．定义：一个正常染色体的某一区段丢失，因而也随之丢失该区段上所负载的基因的这种变化，叫做染色体的缺失。
2．种类：缺失分为下面几种顶端缺失：染色体缺失的区段可能在某臂的外端称为末端或顶端缺失。这种情况少见。如：a.bcde→a.bcd e
中间缺失：染色体缺失的区段可能在某臂的内段，这种缺失多见。如：a.bcde→a.be cd
缺失之后会怎样呢？
染色体如果发生顶端的缺失就会在该臂上留有新的断头，断头难以愈合，不能形成稳定的结构，因而可能发生下面两种可能：
其1：染色体没有愈合的断头可能和另一染色体的断头相结合，形成具有双着丝点的染色体，因而必将在下次的分裂中出现结构变异而不能定型。
其2：顶端缺失的染色体的两个姐妹染色子体可能在断头处彼此接合，也形成具有双着丝点的不稳定的染色体。由于上述原因，使得顶端缺失的染色体比较少见。而中间缺失的染色体因没有断头外露，因而保持稳定能够比较长时间的存在。
3．染色体缺失片断的大小：染色体缺失的节段可大可小，大到缺失一条完整的染色体臂而成为具有顶端着丝点的染色体；小到缺失染色体上的单个染色粒或个别的基因，甚至丢失基因一小部分。
4．缺失杂合体和纯合体：某个体的体细胞内既有正常的染色体又有缺失的染色体，称之为缺失杂合体。
a a a a
b b b b
c c 顶端缺失杂合体 c c 中间缺失杂合体
d d f d
e e
f f
某个体内具有成对的缺失染色体称为缺失纯合体。
a
b
c
d
二、缺失的细胞学鉴定：
从细胞学上鉴定染色体缺失主要根据细胞质内断片的有无和染色体的配对情况：
1．断片有无：当缺失的断片不粘连在和纺锤丝相连的正常的染色体上时，一般都留在细胞质中。所以如果发生了缺失，在最初的分裂中会在胞质中看到遗弃在胞质中的无着丝点的断片，但在该细胞多次分裂的子细胞内，由于断片早已从分化的子细胞中消失，就不会见到断片了。
2．染色体的配对情况：
在性细胞内，如果发生了中间缺失，可以从配对的表现来区别。
中间缺失的区段较长，则在缺失杂合体的偶线期和粗线期，正常染色体与缺失染色体的二价体，常会出现环形的瘤突出来——缺失圈。这个缺失圈是正常染色体不单缺失的区段。为了满足共同配对的联会要求，而被挤出来的。此外还必须检查染色体的正常长度。染色体粒及节段的分布，着丝点的正常位置等进行比较分析,a.bcd ef
abc f 正常染色体上出现缺失圈。
B．顶端缺失的区段较长，可以在缺失杂合体的双线期比较同还源染色体的末端是否等长，若等长则无缺失。若长短不等则发生缺失。a.bcd
a.bcde
较小的顶端缺失和中间缺失难以鉴别。
三、缺失的遗传学效应：
1．破坏正常的连锁群，影响了基因间的交换和重组。
2．影响配子的活力影响效果取决于缺失部位的大小和缺失部分基因的重要性，染色体某一段缺失，也同时缺失了这一段上的基因，因而对生物的生长及发育必然存在有一定的影响。影响的程度决定于缺失区段的长短及缺失区段上负载的基因多少和其重要性。一般的讲：缺失的纯合体难以成活，缺失杂合体的生活力很差。缺失对纯合体的影响大于对杂合体的影响。因为缺失的纯合体所产生的配子都是具有缺失的节段的配子，都是败育的，雄配子尤其如此。雌配子的耐性较强。含有缺失的雄配子即使不败育，在受精过程中也竞争不过正常的配子及缺失染色体的配子，自然生活力会强于纯合体。
3．缺失出现假显性现象：假显性：又叫拟显性，指一个隐性基因由于通常能抑制它的那个显性的等性位基因遭到丧失，而使它表现出来的现象。如果缺失的节段较小，在不影响生活力的前提之下，则缺失的染色体会出现假显性现象，即在F1表现出相对应的隐性的性状来。F1出现隐性基因所控制的性状的现象称为假显性现象。
玉米的实验中以隐性甜粒（susu）品种为母本，取显性非甜粒（susu）品种的花粉经X射线照射后进行授粉。结果在子一代中出现了少数的甜粒，这表明某些雄配子中可能受X射线影响缺失了带非甜粒显性基因（su）的染色体区段，经细胞学证实，上述子一代少数甜粒植株第四染色体上包括su（71.0）的一段呈现缺失。
缺失杂合体通常产生两种配子，一类正常，一类“缺失”的，带有缺失染色体雄配子是败育的，而雌配子传递的机会较多。因此，缺失的杂合体常因产生部分不育的配子而有部分不结实现象。利用不同的缺失杂合体为材料，通过细胞遗传学的检查，还可以鉴定某些基因在染色体上的部位。
例2：控制玉米株色遗传的假显性现象。（P131）
控制玉米植株色泽的一对基因PLpt在玉米第六染色体和臂的外端，其中pl：绿色，PL→紫色，当用X射线照射紫株玉米花粉并授于绿色植株的个体上，在后代中发现在734株F1代的幼苗中有2株为绿苗，对这两株进行细胞学的检查，发现花粉带给的那个带有PL基因的一段已经缺失，因此另一个正常染色体的pl基因表现出来。按正常的遗传：F1表现为紫色，可现在表现为绿色，这种绿色隐性基因的表现即是假显性的表现，还可以检查绿株的花粉母细胞在减数分裂的粗线期同源染色体的配对情况，如果不进行细胞学的检查，就会被认为是PL→pl。
以上的试验可以发现利用杂结合的缺失个体为材料，结合细胞学的观察，可以鉴定基因在染色体的位置，有些微小的染色体缺失在镜下难以查出来，而产生的表现型的效应又类似基因突变，但这两类之间有很大的区别，染色体发生畸变后是不能恢复的，基因突变是可以恢复正常的。也就是说：染色体缺失的变异不可逆，不能恢复原状，而基因突变是可逆的，可以得到恢复。
第三节重复一、重复的种类：
定义：一个正常的染色体增加了与本身相同的区段称为重复。重复有多种形式，大致归为两类：A顺接重复：重复的区段按原有的顺序相接。B反接重复：重复的区段颠倒了顺序相相接。
A a b,c d e B a b,c d e
a b,cecde a b,decde
重复是由于同源染色体之间的非对等的交换而产生的，同淅染色体之间交叉并在此断裂，重接时发生差错，形成了重复和缺失染色体。
重复区段不能有着丝点，如果着丝点所在的区段重复了，形成具有双着丝点的染色体，则将继续发生结构变异。
二、细胞学的鉴定可以用同源染色体联会时的情况来检查是否有重复出现，具体有两种情况。
A．倘若重复的区段较长，那么重复的染色体和正常的染色体联会时重复的区段就会被挤出来，即出现重复圈，重复圈是出现在变异的染色体上，这是一与缺失有区别的。
B．倘若重复的节段很短，那么在与正常的染色体联会时，重复的节段略为收缩，同源染色体相对应的节段伸长，这样同源染色体配对了，这样的情况镜检时不易发现。
三、重复的遗传学效应：1影响正常的连锁群，改变了它的交换值。2影响配子的生活力，影响的程度要比缺失弱。3出现了剂量效应。
由于染色体某一节段的重复，必然导致基因的重复，因而对生物体的生长和发育及配子的形成有影响。不过一般比缺失的影响略轻一些。如果重复的节段太大，个体也受到较大的影响。由于重复的不同，影响表现型的表现，也不完全相同，例如：果蝇X染色体上16区A段重复，使得野生型复眼形成条形，重复的节段越多，复眼越小。而且由于重复区段的位置不同，又表现出位置效应。
由于重复打破了原来正常的连锁群，影响了交换率，而且由于重复相同的基因已经不是一甚至2个→3个→4个，故而表现为剂量效应，细胞内某些基因出现的次数越多，那么这个基因的表现型越是显著的这种现象称为剂量效应。例如：果蝇眼色遗传学的剂量效应，果蝇的眼色V+→红色，V→朱红色，V+对V是显性。V+，V基因型是红眼。可是基因型是V+VV重复杂合体，表现眼色为朱红色，好似基因型中没有V+似的。说明两个隐性基因的作用超过自己显性基因的作用，改变了原来的显隐性的平衡关系，既然两个V的作用比一个V+的作用显著，说明基因的作用有剂量效应。又例如：玉米籽粒胚乳的花斑色泽的出现即是由于重复节段的数目不同而引起的表现型效应。
玉米第9染色体靠近着丝点处有一个控制籽粒胚乳内蛋白质颜色的显性基因C，同臂上有一个小的非致死的顶端缺失，将这样植株的花粉授于隐性基因纯合体植株上，F1的胚乳的基因型为Ccc，如果影响蛋白质层颜色的其所有基因都存在，那么蛋白质的颜色将会由于C的作用而表现有色，C若不存在则表现无色。但是在胚乳核的有丝分裂过程中，由于顶端缺失的染色体的两个染色子体的断头的裂面会重新的联接起来，后期形成染色质桥，而其它的染色体进行正常的分离。因为桥具有双着丝点，所以新的断裂可以在桥的任何区段发生。如果断裂发生在C位点和着丝点之间，那么其中在一个子细胞的染色体上就可能没有C基因，仅有母本的cc，那么由这样的核发育成的胚乳即不表现颜色；而由具有C基因和cc基因所形成的胚乳因有C而表现颜色，由于有色的细胞存在，无色的细胞也存在于一个玉米的籽粒上，因有色组织和无色组织掺杂存在，、即表现花斑的色泽。在胚乳的发育过程中，由于这种“断裂—融合—桥”的不断循环，从而使籽粒细胞内C基因的数目可能由一个增至二个，三个，四个或更多。而这种剂量的变化在表现型上是极为敏感的。当显性基因的数目出现由少到多的一系列变化时，胚乳的花斑色泽也表现由浅到深的顺序变化。
玉米花斑蛋白质层颜色，可能起于“断裂—融合—桥”的循环作用。
在其它作物，如大麦，棉花，豌豆内也存在有重复的变异。重复变异也可以诱变产生。一般的重复难以查出来。从进化的观点来看，重复又是极为重要的。因为它提供了额外的遗传物质，有可能执行新的功能。此外，重复和缺失往往是同时发生的，染色体的一个区段的缺失就会转移到另一条染色体上，这样又出现重复。
第四节倒位倒位的定义用种类正常染色体某一节段了生断裂后，倒转180。，又重新的接上，使染色体及上面所负载的基因发生了颠倒，这样的染色体结构变异，称为倒位（逆位）。倒位又分为两种：
A．臂内倒位：发生在一个臂内的不包含有着丝点的倒位称为~。
B．臂间倒位：发生在两臂间含有着丝点的倒位，称为臂间倒位。
P15页图倒位首先是染色体扭曲成圈，由于辐射及其它的原因在交叉处裂断，然后再重新联接时，断裂的节段倒转起来接合，从而形成倒位。减数的细线期可能发生这种变化。发生倒位的染色体的基因数量不变，只是位置发生变化。
二、倒位的细胞学鉴定臂内倒位和臂间倒位都可以从杂合体在减数分裂时同源染色体的配对情况来进行细胞学上的鉴定。
A．倒位的节段较短，常是倒位的节段不配对，余之非倒位的节段配对，总之使绝大多数配对。
A B C D E F G H
a b c d g f e h
B．倒位的节段较长，包括染色体的绝大部分。倒位的节段配对，非倒位节段不配对。
A B C D E F G H
e f g c b a
使染色体全部配对时具有倒位区段的染色体通常在倒位的部分弯曲成一个360。的环形，正常的染色体在相对应的部位拱出，互相联会形成一个倒位圈。没有倒位的区段正常的配对，这种倒位圈是双圈，不同于缺失，重复形成的单圈。
细胞学鉴定的另一方法，在某个体的减数分裂时，发现有后期桥即证明染色体内存在有臂内倒位，若某个体发现有花粉的部分不育的现象，也可推测有杂合倒位的存在。后期桥：双着丝点染色单体的两个着丝点在后期向相反两极移动时，两个着丝点之间的区段跨越两极，就构成所谓“后期桥”现象。所以，某个体在减数分裂时形成后期Ⅰ和后期Ⅱ桥，可以作为鉴定是否出现染色体倒位的依据之一。
三、倒位的遗传学效应
1．倒位不但改变了染色体的连锁群，同时也降低了交换值，出现了部分不育现象。
无论着丝点在倒位圈内或是在倒位圈外，如果在环内有交换发生，那么交换过去的染色单体都形成具有缺失，重复的配子，往往引起死亡。最后得到的配子几乎都是在环内没有交换的染色单体所形成的，所以倒位的结果可以大大的抑制和降低基因的重组。具体的讲：对于倒位杂合体来讲，只要非姐妹染色单位在倒位圈内发生交换，交换的染色子体不外乎有四种。
A．没胡着丝点的片断（臂内倒位产生）后期消失。
B．双着丝点的缺失染色子体，成为桥之后而断裂，形成缺失的染色体→配子不育。
C．具有着丝点的缺失—重复的染色单体（臂间倒位产生）→形成的配子不育。
D．正常或倒位的染色子体→配子可育。
陉然倒位杂合体大多数含有的交换后的配子是不育的，这样降低了交换值。同时又存在有下面的情况，在杂合倒位的情况下，倒位节段内的基因将表现很强的连锁。所以当某一试验表明两点基因之间的交换值比正常的体内交换值大大减少时，就可能表明在这两个基因之间存在有倒位。
纯合倒位由于基因排列的顺序了竹了改变，连锁基因的交换值也将不同于原来。
2．倒位因没有改变染色体上的基因数量，只是改变同一染色体上基因相邻的位置，因而使某些表现型发生了位置的颠倒称为位置效应。
P18图
3．由于倒位的存在也促进了物种的进化。
由于倒位不仅减少了基因之间的交换值，而且也改变了基因之间的相邻的关系，从而造成遗传怀状的改变。由于染色体一次又一次的倒位，倒位杂合体又通过自交产生倒位的纯合体后代，从而使它们与原来物种之间不能受精，形成生殖的隔离，进而形成新的种群。有人认为籼稻与粳稻之间这两个亚种杂交时结实率很低，是由于两者存在有倒位的变异的缘故。
4．倒位杂合体会出现部分不育的现象。
前面已说明倒位杂合体会产生配子的部分不育的现象。因此可以利用花粉的部分不育的现象来作为检查倒位杂合体的标志：用正常的植株和杂合倒位的植株杂交得之F1即正：部分不育的=1：1→♀‖×♂ →1.‖：1.
杂合倒位的自交得之：1正：2杂合倒位：1.纯合倒位
♀ ×♂ →1,‖:2.,1.
正常的植株与纯合倒位者全部可育，只有杂合倒位表现部分的不育。不育发生的程度与倒位的节段的长短有关。倒位的节段短，交换数少，不育的花粉相对少，倒位的节段越长，交换越易发生，不育的花粉也越多。
5．倒位对于雌雄配子形成的影响不同，雌配子的形成中，如普通小麦等很多作物的四个大孢子成直线排列只有最内层的一个将来发育成卵。当卵母细胞时期若在臂内倒位圈内发生交换而形成染色质桥，将会有利于未经交换的正常的染色单体和倒位的染色单体分向两极，并发育成有功能的卵子，这样形成有倒位节段和正常染色单体的雌配子数目比理论上更多，所以胚珠的败育率比花药败育率低。
第五节易位一、易位的定义和种类易位：某一染色体的一个区段移接到非同源染色体上，这种两面三刀对非同源染色体之间发生的某一区段的转移的畸变称为易位，分为两类：
A．单向易位，只是一条染色体上的某一节段转移到另一条非同源染色体 。又称为简单位，或称为转移。
相互易位：两个非同源染色体互换了某一区段，称为相互易位。互换的节段可能是等长的，也可能是不等长的。
P21图易位和交换都是染色体片段的转移。不同的是交换发生在同源染色体之间，而易位发生在非同源染色体之间；交换属于杂交中的正常的现象，而易位是异常条件影响下，比较少见的，所以又称为非法交换。
二、易位的细胞学鉴定检查易位的细胞学方法仍然是根据易位杂合体在减数分裂偶线期和粗线期的联会的形象来鉴定。
A．单向易位：两非同源染色体T型
P22图
B．相互易位：如果易位的区段很短，两对非同源染色体之间可以不发生联会，各自独立。如果易位较短，两对非同源染色体在终变期可以联会成链形成弯“C”P22图如果易位的节段较长，则粗线期后两对非同源染色体联会成“+”字形，以后由于纺锤丝的向两极牵引，可呈现“8”字和“O”形大环样的两种四价体排列图象。P22图相互易位粗线期和中期Ⅰ环状染色体的三种排列方式。
交替式的分离，形成可育配子。
BC邻近式的分离，配子均不育。
2．利用F1花粉的半不育现象来检定染色体发生了易位与否也是一种手段，利用此法在玉米中已发现500多个易位了。
三、易位的遗传学效应半不育现象是易位杂合体突出的特点。所谓半不育是指花粉有50%的败育，胚囊也有50%……的败育，因而结实率只有50%，由半不育株的种子所长成的植株又会有半数是半不育的，半数是正常可育的。这是因为在减数分裂形成配子时，两对非同源染色体在偶线期后联会成“+”字形，终变期以后，由于纺锤丝的牵引呈现倒“8”字和“O”形。到中期Ⅰ两对呈现“8”字形排列的情况下，到后期Ⅰ易位杂合体内的染色体以间隔的方式分向两极，这称为相间分离，〈交替〉由此产生的两种配子各具有全套的基因组。因此都是可育的，而且交替式分离也有两种形式的分离可能。
中期Ⅰ两对非同源染色体以“O”形环状排列时，到后期Ⅰ分离时，通常是两条相邻的染色体分向一极称为邻近式分离，这时有两种分离的可能，根据不同的排列方向形成不同的组合，由此产生的四种配子因为染色体组成上兼有缺答和重复，所以都是不育的。
由于发生两种交替式分离和两种邻近式分离的机会相等，又因为交替式分离后期Ⅰ染色体分向两极所形的大小配子不是具有两条正常的染色体就是具有两条经过易位的染色体，这两种配子都不单缺失基因的任何区段，因而能发育成正常的配子。也就是说只有交替式产生的两种配子是可育的；又因为邻邦近式分离形成的配子不具有正常的染色体上的全套基因，所以形成的两种配子是不育的。也就是说，邻近式分离所产生的配子都不不育的。而且两种分离方式的机率相等。所以就会产生数目各半的雌雄配子，即出现半不育现象。在植物学上，只有相互易位的区段很短的时候，才能有少数含有重复缺失的染色体的胚囊是可育的，但含有此染色体的花粉是不育的。由产生的可育雌雄配子所产生的后代将有半数个体正常可育，半数仍然是半不育个体。P25图
1/4正常+1/4易位纯合体2/4=1/2正常植株
1/4易位杂合体+1/4易位杂合体1/2易位杂合体
1/2的易位杂合体，即又表现半不育的现象。
从这一点来讲，易位杂合体中易位染色体的易位结合点相当于一个半不育的显性遗传单位T，而正常染色体上与易位结合点相对的位点相当于可育的隐性遗传单位t。所以易位杂合体又可以看成具有Tt这一对半不育性基因。遗传学上利用此点，根据T-t与邻近基因之间的重组率，来确定易位点在染色体上的位置。
二倍体生物中，纯合易位无论在形态和生活力方面，很少有明显的影响，前人在大麦的诱变研究中曾指出：染色体组型的剧烈重排对表现型影响很小，却导致代谢强度的提高，从而得到高产特性“微突变”的一种好方法。
2．易位杂合体邻近易位接合点的一些基因之间的重组率有所下降，
3．易位要以改变连锁群。易位可以改变正常的连锁群。使原来同一染色体上的连锁基因经易位而表现为独立遗传。反之，原来不连锁的基因因而出现连锁遗传现象。例如：玉米的糯性基因WX和有色糊粉层基因C都在第9染色体上呈现连锁关系，和基因C失去了连锁关系。后来发现糯粒性状与甜粒su和日光红（PL）等基因表现出新的连锁关系，和基因C失去了连锁关系。经细胞学分析了解，原来是带有WX的基因易位到第6染色体上造成的结果。这种情况通常用T9-6符号来表示。
4．易位可以造成染色体数目的改变：在易位杂合体中，一条易位的染色体只分别得到两条非同源染色体的极小的区段，在易位杂合体只分别得到两条非源染色体的大部分，成为很大易位杂合体析自交子代群体内，有可能会出现少了一条染色体的易位纯合体，据研究。还阳参属，属于这种情况，出现n=3.4.5.6.7.8等数目的种。
第六节染色体结构变异的诱发染色体结构变异是获得变异类型的一个手段，因此在育种中经常采用理化因素创造结构变异，从而获得新的类型为之育种所需。研究得之各种引起基因突变的手段都可以引起染色体的结构变异，只是紫外线的能量较小，作用不大。因不同的结构变异要求染色体折断的次数不同，所以所用的辐射的剂量也不相同。
①A．凡是要求染色体折断一次就能出现的变异如：顶端缺失。那么诱变的频率和基因突变的情况一样，即辐射的剂量和突变频率成正比。
②B．凡是要求折断两次而出现的变异如：重复易位等，那么它们诱发的频率和辐射剂量的平方成正比。③在辐射总剂量不变的情况下，急照射会出现较多的两次折断而引起的变异。因为同一核内同时产生两次断列的机率较大；而慢照射与其相反。此外④利用各种化学药品也可以产生结构变异。没提用的辐射诱变与化学诱变引起的结构变异的效应是不相同的，一般认为X射线照射断裂在染色体上是随机分布的而化学诱变形成的断裂却带有一定的局限性，表现易使某些染色体的某些位置发生断裂，许多的化学药品可以产生桥，并同时产生较多的断片；也有的产生微小的结构变异，如缺失和重复。⑤不同的植物诱发的畸变反应是不相同的，一般多倍体植物较二倍体植物有较强的耐力，所以表现的畸变效应小。
第七节染色体结构变异在育种上的应用育种上是应用结构变异的易位，从而把一种类型或种属于所需要的另一类型中的遗传性状转移过来。这种方法对转移一个显性性状具有显著的效果。小伞山羊草（2n=14）×野生二粒小麦(2n=28)，使其F1染色体加倍为双倍体。(2n=42)，再以感叶锈病的中国春小麦与之杂交和回交，从中选出抗病的植株，后来进一步采用X射线处理抗病植株并以花粉授给未处理的植株。从而选出抗叶锈病的普通小麦新品种，经细胞遗传学证明，它是由于小伞山羊草的一段带叶锈病基因R染色体易位于中国春小麦第六B染色体上的结果。家蚕上，曾以×射线处理蚕蛹，使第二染色体上的斑纹基因的片段易位于决定雌性的W染色体上，成为限性遗传。因而该易位品系的雌体与任何白体的雄蚕杂交，后代都是雌蚕斑纹，雄性为白蚕，这样在幼蚕时期即可以鉴别雌雄，以便分别饲养和上蔟，有利于提高产量及品质。
易位在育种上应用较多，因为它可以定向的转移某类遗传性状，供选择利用，如家蚕雄个体产丝多，丝质又好，为了早期分辩雌雄人们利用X射线处理蚕蛹，使第二染色体上带有斑纹的基因（DB）的区段易位到性染色体W上，得到具有伴性遗传的新品系利用这一易位的新品系的雌蚕（ZWPB）和任何白色品系的雄蚕杂交，后代中凡是有斑纹的是雌蚕，这样便可以幼蚕时鉴定雌雄。
具抗小麦叶锈病基因小伞山羊草（2n=14）×野生二粒2n=28
↓
F1(n=21)
↓加倍二倍体（2n=42）×中春小麦感病
↓回交
选抗病植株
↓用X射线处理以花粉授给未处理植株小伞山着草抗病基因R染色体易位于中国春小麦第六B染色体
一个完整无损的染色体不能同另外一个染色体结合的不受另外的染色体是完整的还是损伤的。实验又证明，只有新的此面才有重新粘合的能力，已经游离的染色体片断及颗粒一般是不再有粘合能力的。如果某一个染色体由于外因和内因的作用，断成二个或二个以上的新片段，其中必有一个片段有着丝点，染色体折断的这些片段可能按原来的直线方向和顺序再次的接合起来，这叫做重建。也可能再次接合时改变了原来的直线顺序或者同其中的染色体的断片接起来，这叫改组。由于染色体发生了断裂，断裂面连接时又发生不同方式的错接即发生了改组。如果按照改组了的染色体结构准确的复制，并在后代的细胞中得到保存，这样一个新型的染色体就完型了，从而原来的染色体的结构就改变了。所以改组是结构变异的根源，而断裂是结构变异的前奏，这在细胞学中被称为“先断后接”的假说，这是染色体结构变异的机理。
染色体的畸变在自然界中是广泛的存在的常常又是自然发生的，常因营养，温度，生理等方面的异常变化而引起染色体的断损，鸭跖单的培养液中因缺Ca，缺Mg就会导致染色体的断裂。洋葱的种子贮存的越久，幼苗的根端细胞内断损的染色体越多。如果人为的用各种理化因素处理，那和结构变异的频率就会大大增加。一个染色体无论发生怎样的断裂，必须具有一个着丝点者才能稳定。如果染色体具有双着丝点，在细胞分裂时，由于受到两个着丝点分别向两极的拉力，从而在两个着丝点之间断裂，造成再次的结构变异。无着丝点的片断由于在细胞分裂的后期得不到纺锤丝的牵引，被遗弃在新生的子核之外，最终丢失。
第二节 缺失一、缺失的定义及种类
1．定义：一个正常染色体的某一区段丢失，因而也随之丢失该区段上所负载的基因的这种变化，叫做染色体的缺失。
2．种类：缺失分为下面几种顶端缺失：染色体缺失的区段可能在某臂的外端称为末端或顶端缺失。这种情况少见。如：a.bcde→a.bcd e
中间缺失：染色体缺失的区段可能在某臂的内段，这种缺失多见。如：a.bcde→a.be cd
缺失之后会怎样呢？
染色体如果发生顶端的缺失就会在该臂上留有新的断头，断头难以愈合，不能形成稳定的结构，因而可能发生下面两种可能：
其1：染色体没有愈合的断头可能和另一染色体的断头相结合，形成具有双着丝点的染色体，因而必将在下次的分裂中出现结构变异而不能定型。
其2：顶端缺失的染色体的两个姐妹染色子体可能在断头处彼此接合，也形成具有双着丝点的不稳定的染色体。由于上述原因，使得顶端缺失的染色体比较少见。而中间缺失的染色体因没有断头外露，因而保持稳定能够比较长时间的存在。
3．染色体缺失片断的大小：染色体缺失的节段可大可小，大到缺失一条完整的染色体臂而成为具有顶端着丝点的染色体；小到缺失染色体上的单个染色粒或个别的基因，甚至丢失基因一小部分。
4．缺失杂合体和纯合体：某个体的体细胞内既有正常的染色体又有缺失的染色体，称之为缺失杂合体。
a a a a
b b b b
c c 顶端缺失杂合体 c c 中间缺失杂合体
d d f d
e e
f f
某个体内具有成对的缺失染色体称为缺失纯合体。
a
b
c
d
二、缺失的细胞学鉴定：
从细胞学上鉴定染色体缺失主要根据细胞质内断片的有无和染色体的配对情况：
1．断片有无：当缺失的断片不粘连在和纺锤丝相连的正常的染色体上时，一般都留在细胞质中。所以如果发生了缺失，在最初的分裂中会在胞质中看到遗弃在胞质中的无着丝点的断片，但在该细胞多次分裂的子细胞内，由于断片早已从分化的子细胞中消失，就不会见到断片了。
2．染色体的配对情况：
在性细胞内，如果发生了中间缺失，可以从配对的表现来区别。
中间缺失的区段较长，则在缺失杂合体的偶线期和粗线期，正常染色体与缺失染色体的二价体，常会出现环形的瘤突出来——缺失圈。这个缺失圈是正常染色体不单缺失的区段。为了满足共同配对的联会要求，而被挤出来的。此外还必须检查染色体的正常长度。染色体粒及节段的分布，着丝点的正常位置等进行比较分析,a.bcd ef
abc f 正常染色体上出现缺失圈。
B．顶端缺失的区段较长，可以在缺失杂合体的双线期比较同还源染色体的末端是否等长，若等长则无缺失。若长短不等则发生缺失。a.bcd
a.bcde
较小的顶端缺失和中间缺失难以鉴别。
三、缺失的遗传学效应：
1．破坏正常的连锁群，影响了基因间的交换和重组。
2．影响配子的活力影响效果取决于缺失部位的大小和缺失部分基因的重要性，染色体某一段缺失，也同时缺失了这一段上的基因，因而对生物的生长及发育必然存在有一定的影响。影响的程度决定于缺失区段的长短及缺失区段上负载的基因多少和其重要性。一般的讲：缺失的纯合体难以成活，缺失杂合体的生活力很差。缺失对纯合体的影响大于对杂合体的影响。因为缺失的纯合体所产生的配子都是具有缺失的节段的配子，都是败育的，雄配子尤其如此。雌配子的耐性较强。含有缺失的雄配子即使不败育，在受精过程中也竞争不过正常的配子及缺失染色体的配子，自然生活力会强于纯合体。
3．缺失出现假显性现象：假显性：又叫拟显性，指一个隐性基因由于通常能抑制它的那个显性的等性位基因遭到丧失，而使它表现出来的现象。如果缺失的节段较小，在不影响生活力的前提之下，则缺失的染色体会出现假显性现象，即在F1表现出相对应的隐性的性状来。F1出现隐性基因所控制的性状的现象称为假显性现象。
玉米的实验中以隐性甜粒（susu）品种为母本，取显性非甜粒（susu）品种的花粉经X射线照射后进行授粉。结果在子一代中出现了少数的甜粒，这表明某些雄配子中可能受X射线影响缺失了带非甜粒显性基因（su）的染色体区段，经细胞学证实，上述子一代少数甜粒植株第四染色体上包括su（71.0）的一段呈现缺失。
缺失杂合体通常产生两种配子，一类正常，一类“缺失”的，带有缺失染色体雄配子是败育的，而雌配子传递的机会较多。因此，缺失的杂合体常因产生部分不育的配子而有部分不结实现象。利用不同的缺失杂合体为材料，通过细胞遗传学的检查，还可以鉴定某些基因在染色体上的部位。
例2：控制玉米株色遗传的假显性现象。（P131）
控制玉米植株色泽的一对基因PLpt在玉米第六染色体和臂的外端，其中pl：绿色，PL→紫色，当用X射线照射紫株玉米花粉并授于绿色植株的个体上，在后代中发现在734株F1代的幼苗中有2株为绿苗，对这两株进行细胞学的检查，发现花粉带给的那个带有PL基因的一段已经缺失，因此另一个正常染色体的pl基因表现出来。按正常的遗传：F1表现为紫色，可现在表现为绿色，这种绿色隐性基因的表现即是假显性的表现，还可以检查绿株的花粉母细胞在减数分裂的粗线期同源染色体的配对情况，如果不进行细胞学的检查，就会被认为是PL→pl。
以上的试验可以发现利用杂结合的缺失个体为材料，结合细胞学的观察，可以鉴定基因在染色体的位置，有些微小的染色体缺失在镜下难以查出来，而产生的表现型的效应又类似基因突变，但这两类之间有很大的区别，染色体发生畸变后是不能恢复的，基因突变是可以恢复正常的。也就是说：染色体缺失的变异不可逆，不能恢复原状，而基因突变是可逆的，可以得到恢复。
第三节重复一、重复的种类：
定义：一个正常的染色体增加了与本身相同的区段称为重复。重复有多种形式，大致归为两类：A顺接重复：重复的区段按原有的顺序相接。B反接重复：重复的区段颠倒了顺序相相接。
A a b,c d e B a b,c d e
a b,cecde a b,decde
重复是由于同源染色体之间的非对等的交换而产生的，同淅染色体之间交叉并在此断裂，重接时发生差错，形成了重复和缺失染色体。
重复区段不能有着丝点，如果着丝点所在的区段重复了，形成具有双着丝点的染色体，则将继续发生结构变异。
二、细胞学的鉴定可以用同源染色体联会时的情况来检查是否有重复出现，具体有两种情况。
A．倘若重复的区段较长，那么重复的染色体和正常的染色体联会时重复的区段就会被挤出来，即出现重复圈，重复圈是出现在变异的染色体上，这是一与缺失有区别的。
B．倘若重复的节段很短，那么在与正常的染色体联会时，重复的节段略为收缩，同源染色体相对应的节段伸长，这样同源染色体配对了，这样的情况镜检时不易发现。
三、重复的遗传学效应：1影响正常的连锁群，改变了它的交换值。2影响配子的生活力，影响的程度要比缺失弱。3出现了剂量效应。
由于染色体某一节段的重复，必然导致基因的重复，因而对生物体的生长和发育及配子的形成有影响。不过一般比缺失的影响略轻一些。如果重复的节段太大，个体也受到较大的影响。由于重复的不同，影响表现型的表现，也不完全相同，例如：果蝇X染色体上16区A段重复，使得野生型复眼形成条形，重复的节段越多，复眼越小。而且由于重复区段的位置不同，又表现出位置效应。
由于重复打破了原来正常的连锁群，影响了交换率，而且由于重复相同的基因已经不是一甚至2个→3个→4个，故而表现为剂量效应，细胞内某些基因出现的次数越多，那么这个基因的表现型越是显著的这种现象称为剂量效应。例如：果蝇眼色遗传学的剂量效应，果蝇的眼色V+→红色，V→朱红色，V+对V是显性。V+，V基因型是红眼。可是基因型是V+VV重复杂合体，表现眼色为朱红色，好似基因型中没有V+似的。说明两个隐性基因的作用超过自己显性基因的作用，改变了原来的显隐性的平衡关系，既然两个V的作用比一个V+的作用显著，说明基因的作用有剂量效应。又例如：玉米籽粒胚乳的花斑色泽的出现即是由于重复节段的数目不同而引起的表现型效应。
玉米第9染色体靠近着丝点处有一个控制籽粒胚乳内蛋白质颜色的显性基因C，同臂上有一个小的非致死的顶端缺失，将这样植株的花粉授于隐性基因纯合体植株上，F1的胚乳的基因型为Ccc，如果影响蛋白质层颜色的其所有基因都存在，那么蛋白质的颜色将会由于C的作用而表现有色，C若不存在则表现无色。但是在胚乳核的有丝分裂过程中，由于顶端缺失的染色体的两个染色子体的断头的裂面会重新的联接起来，后期形成染色质桥，而其它的染色体进行正常的分离。因为桥具有双着丝点，所以新的断裂可以在桥的任何区段发生。如果断裂发生在C位点和着丝点之间，那么其中在一个子细胞的染色体上就可能没有C基因，仅有母本的cc，那么由这样的核发育成的胚乳即不表现颜色；而由具有C基因和cc基因所形成的胚乳因有C而表现颜色，由于有色的细胞存在，无色的细胞也存在于一个玉米的籽粒上，因有色组织和无色组织掺杂存在，、即表现花斑的色泽。在胚乳的发育过程中，由于这种“断裂—融合—桥”的不断循环，从而使籽粒细胞内C基因的数目可能由一个增至二个，三个，四个或更多。而这种剂量的变化在表现型上是极为敏感的。当显性基因的数目出现由少到多的一系列变化时，胚乳的花斑色泽也表现由浅到深的顺序变化。
玉米花斑蛋白质层颜色，可能起于“断裂—融合—桥”的循环作用。
在其它作物，如大麦，棉花，豌豆内也存在有重复的变异。重复变异也可以诱变产生。一般的重复难以查出来。从进化的观点来看，重复又是极为重要的。因为它提供了额外的遗传物质，有可能执行新的功能。此外，重复和缺失往往是同时发生的，染色体的一个区段的缺失就会转移到另一条染色体上，这样又出现重复。
第四节倒位倒位的定义用种类正常染色体某一节段了生断裂后，倒转180。，又重新的接上，使染色体及上面所负载的基因发生了颠倒，这样的染色体结构变异，称为倒位（逆位）。倒位又分为两种：
A．臂内倒位：发生在一个臂内的不包含有着丝点的倒位称为~。
B．臂间倒位：发生在两臂间含有着丝点的倒位，称为臂间倒位。
P15页图倒位首先是染色体扭曲成圈，由于辐射及其它的原因在交叉处裂断，然后再重新联接时，断裂的节段倒转起来接合，从而形成倒位。减数的细线期可能发生这种变化。发生倒位的染色体的基因数量不变，只是位置发生变化。
二、倒位的细胞学鉴定臂内倒位和臂间倒位都可以从杂合体在减数分裂时同源染色体的配对情况来进行细胞学上的鉴定。
A．倒位的节段较短，常是倒位的节段不配对，余之非倒位的节段配对，总之使绝大多数配对。
A B C D E F G H
a b c d g f e h
B．倒位的节段较长，包括染色体的绝大部分。倒位的节段配对，非倒位节段不配对。
A B C D E F G H
e f g c b a
使染色体全部配对时具有倒位区段的染色体通常在倒位的部分弯曲成一个360。的环形，正常的染色体在相对应的部位拱出，互相联会形成一个倒位圈。没有倒位的区段正常的配对，这种倒位圈是双圈，不同于缺失，重复形成的单圈。
细胞学鉴定的另一方法，在某个体的减数分裂时，发现有后期桥即证明染色体内存在有臂内倒位，若某个体发现有花粉的部分不育的现象，也可推测有杂合倒位的存在。后期桥：双着丝点染色单体的两个着丝点在后期向相反两极移动时，两个着丝点之间的区段跨越两极，就构成所谓“后期桥”现象。所以，某个体在减数分裂时形成后期Ⅰ和后期Ⅱ桥，可以作为鉴定是否出现染色体倒位的依据之一。
三、倒位的遗传学效应
1．倒位不但改变了染色体的连锁群，同时也降低了交换值，出现了部分不育现象。
无论着丝点在倒位圈内或是在倒位圈外，如果在环内有交换发生，那么交换过去的染色单体都形成具有缺失，重复的配子，往往引起死亡。最后得到的配子几乎都是在环内没有交换的染色单体所形成的，所以倒位的结果可以大大的抑制和降低基因的重组。具体的讲：对于倒位杂合体来讲，只要非姐妹染色单位在倒位圈内发生交换，交换的染色子体不外乎有四种。
A．没胡着丝点的片断（臂内倒位产生）后期消失。
B．双着丝点的缺失染色子体，成为桥之后而断裂，形成缺失的染色体→配子不育。
C．具有着丝点的缺失—重复的染色单体（臂间倒位产生）→形成的配子不育。
D．正常或倒位的染色子体→配子可育。
陉然倒位杂合体大多数含有的交换后的配子是不育的，这样降低了交换值。同时又存在有下面的情况，在杂合倒位的情况下，倒位节段内的基因将表现很强的连锁。所以当某一试验表明两点基因之间的交换值比正常的体内交换值大大减少时，就可能表明在这两个基因之间存在有倒位。
纯合倒位由于基因排列的顺序了竹了改变，连锁基因的交换值也将不同于原来。
2．倒位因没有改变染色体上的基因数量，只是改变同一染色体上基因相邻的位置，因而使某些表现型发生了位置的颠倒称为位置效应。
P18图
3．由于倒位的存在也促进了物种的进化。
由于倒位不仅减少了基因之间的交换值，而且也改变了基因之间的相邻的关系，从而造成遗传怀状的改变。由于染色体一次又一次的倒位，倒位杂合体又通过自交产生倒位的纯合体后代，从而使它们与原来物种之间不能受精，形成生殖的隔离，进而形成新的种群。有人认为籼稻与粳稻之间这两个亚种杂交时结实率很低，是由于两者存在有倒位的变异的缘故。
4．倒位杂合体会出现部分不育的现象。
前面已说明倒位杂合体会产生配子的部分不育的现象。因此可以利用花粉的部分不育的现象来作为检查倒位杂合体的标志：用正常的植株和杂合倒位的植株杂交得之F1即正：部分不育的=1：1→♀‖×♂ →1.‖：1.
杂合倒位的自交得之：1正：2杂合倒位：1.纯合倒位
♀ ×♂ →1,‖:2.,1.
正常的植株与纯合倒位者全部可育，只有杂合倒位表现部分的不育。不育发生的程度与倒位的节段的长短有关。倒位的节段短，交换数少，不育的花粉相对少，倒位的节段越长，交换越易发生，不育的花粉也越多。
5．倒位对于雌雄配子形成的影响不同，雌配子的形成中，如普通小麦等很多作物的四个大孢子成直线排列只有最内层的一个将来发育成卵。当卵母细胞时期若在臂内倒位圈内发生交换而形成染色质桥，将会有利于未经交换的正常的染色单体和倒位的染色单体分向两极，并发育成有功能的卵子，这样形成有倒位节段和正常染色单体的雌配子数目比理论上更多，所以胚珠的败育率比花药败育率低。
第五节易位一、易位的定义和种类易位：某一染色体的一个区段移接到非同源染色体上，这种两面三刀对非同源染色体之间发生的某一区段的转移的畸变称为易位，分为两类：
A．单向易位，只是一条染色体上的某一节段转移到另一条非同源染色体 。又称为简单位，或称为转移。
相互易位：两个非同源染色体互换了某一区段，称为相互易位。互换的节段可能是等长的，也可能是不等长的。
P21图易位和交换都是染色体片段的转移。不同的是交换发生在同源染色体之间，而易位发生在非同源染色体之间；交换属于杂交中的正常的现象，而易位是异常条件影响下，比较少见的，所以又称为非法交换。
二、易位的细胞学鉴定检查易位的细胞学方法仍然是根据易位杂合体在减数分裂偶线期和粗线期的联会的形象来鉴定。
A．单向易位：两非同源染色体T型
P22图
B．相互易位：如果易位的区段很短，两对非同源染色体之间可以不发生联会，各自独立。如果易位较短，两对非同源染色体在终变期可以联会成链形成弯“C”P22图如果易位的节段较长，则粗线期后两对非同源染色体联会成“+”字形，以后由于纺锤丝的向两极牵引，可呈现“8”字和“O”形大环样的两种四价体排列图象。P22图相互易位粗线期和中期Ⅰ环状染色体的三种排列方式。
交替式的分离，形成可育配子。
BC邻近式的分离，配子均不育。
2．利用F1花粉的半不育现象来检定染色体发生了易位与否也是一种手段，利用此法在玉米中已发现500多个易位了。
三、易位的遗传学效应半不育现象是易位杂合体突出的特点。所谓半不育是指花粉有50%的败育，胚囊也有50%……的败育，因而结实率只有50%，由半不育株的种子所长成的植株又会有半数是半不育的，半数是正常可育的。这是因为在减数分裂形成配子时，两对非同源染色体在偶线期后联会成“+”字形，终变期以后，由于纺锤丝的牵引呈现倒“8”字和“O”形。到中期Ⅰ两对呈现“8”字形排列的情况下，到后期Ⅰ易位杂合体内的染色体以间隔的方式分向两极，这称为相间分离，〈交替〉由此产生的两种配子各具有全套的基因组。因此都是可育的，而且交替式分离也有两种形式的分离可能。
中期Ⅰ两对非同源染色体以“O”形环状排列时，到后期Ⅰ分离时，通常是两条相邻的染色体分向一极称为邻近式分离，这时有两种分离的可能，根据不同的排列方向形成不同的组合，由此产生的四种配子因为染色体组成上兼有缺答和重复，所以都是不育的。
由于发生两种交替式分离和两种邻近式分离的机会相等，又因为交替式分离后期Ⅰ染色体分向两极所形的大小配子不是具有两条正常的染色体就是具有两条经过易位的染色体，这两种配子都不单缺失基因的任何区段，因而能发育成正常的配子。也就是说只有交替式产生的两种配子是可育的；又因为邻邦近式分离形成的配子不具有正常的染色体上的全套基因，所以形成的两种配子是不育的。也就是说，邻近式分离所产生的配子都不不育的。而且两种分离方式的机率相等。所以就会产生数目各半的雌雄配子，即出现半不育现象。在植物学上，只有相互易位的区段很短的时候，才能有少数含有重复缺失的染色体的胚囊是可育的，但含有此染色体的花粉是不育的。由产生的可育雌雄配子所产生的后代将有半数个体正常可育，半数仍然是半不育个体。P25图
1/4正常+1/4易位纯合体2/4=1/2正常植株
1/4易位杂合体+1/4易位杂合体1/2易位杂合体
1/2的易位杂合体，即又表现半不育的现象。
从这一点来讲，易位杂合体中易位染色体的易位结合点相当于一个半不育的显性遗传单位T，而正常染色体上与易位结合点相对的位点相当于可育的隐性遗传单位t。所以易位杂合体又可以看成具有Tt这一对半不育性基因。遗传学上利用此点，根据T-t与邻近基因之间的重组率，来确定易位点在染色体上的位置。
二倍体生物中，纯合易位无论在形态和生活力方面，很少有明显的影响，前人在大麦的诱变研究中曾指出：染色体组型的剧烈重排对表现型影响很小，却导致代谢强度的提高，从而得到高产特性“微突变”的一种好方法。
2．易位杂合体邻近易位接合点的一些基因之间的重组率有所下降，
3．易位要以改变连锁群。易位可以改变正常的连锁群。使原来同一染色体上的连锁基因经易位而表现为独立遗传。反之，原来不连锁的基因因而出现连锁遗传现象。例如：玉米的糯性基因WX和有色糊粉层基因C都在第9染色体上呈现连锁关系，和基因C失去了连锁关系。后来发现糯粒性状与甜粒su和日光红（PL）等基因表现出新的连锁关系，和基因C失去了连锁关系。经细胞学分析了解，原来是带有WX的基因易位到第6染色体上造成的结果。这种情况通常用T9-6符号来表示。
4．易位可以造成染色体数目的改变：在易位杂合体中，一条易位的染色体只分别得到两条非同源染色体的极小的区段，在易位杂合体只分别得到两条非源染色体的大部分，成为很大易位杂合体析自交子代群体内，有可能会出现少了一条染色体的易位纯合体，据研究。还阳参属，属于这种情况，出现n=3.4.5.6.7.8等数目的种。
第六节染色体结构变异的诱发染色体结构变异是获得变异类型的一个手段，因此在育种中经常采用理化因素创造结构变异，从而获得新的类型为之育种所需。研究得之各种引起基因突变的手段都可以引起染色体的结构变异，只是紫外线的能量较小，作用不大。因不同的结构变异要求染色体折断的次数不同，所以所用的辐射的剂量也不相同。
①A．凡是要求染色体折断一次就能出现的变异如：顶端缺失。那么诱变的频率和基因突变的情况一样，即辐射的剂量和突变频率成正比。
②B．凡是要求折断两次而出现的变异如：重复易位等，那么它们诱发的频率和辐射剂量的平方成正比。③在辐射总剂量不变的情况下，急照射会出现较多的两次折断而引起的变异。因为同一核内同时产生两次断列的机率较大；而慢照射与其相反。此外④利用各种化学药品也可以产生结构变异。没提用的辐射诱变与化学诱变引起的结构变异的效应是不相同的，一般认为X射线照射断裂在染色体上是随机分布的而化学诱变形成的断裂却带有一定的局限性，表现易使某些染色体的某些位置发生断裂，许多的化学药品可以产生桥，并同时产生较多的断片；也有的产生微小的结构变异，如缺失和重复。⑤不同的植物诱发的畸变反应是不相同的，一般多倍体植物较二倍体植物有较强的耐力，所以表现的畸变效应小。
第七节染色体结构变异在育种上的应用育种上是应用结构变异的易位，从而把一种类型或种属于所需要的另一类型中的遗传性状转移过来。这种方法对转移一个显性性状具有显著的效果。小伞山羊草（2n=14）×野生二粒小麦(2n=28)，使其F1染色体加倍为双倍体。(2n=42)，再以感叶锈病的中国春小麦与之杂交和回交，从中选出抗病的植株，后来进一步采用X射线处理抗病植株并以花粉授给未处理的植株。从而选出抗叶锈病的普通小麦新品种，经细胞遗传学证明，它是由于小伞山羊草的一段带叶锈病基因R染色体易位于中国春小麦第六B染色体上的结果。家蚕上，曾以×射线处理蚕蛹，使第二染色体上的斑纹基因的片段易位于决定雌性的W染色体上，成为限性遗传。因而该易位品系的雌体与任何白体的雄蚕杂交，后代都是雌蚕斑纹，雄性为白蚕，这样在幼蚕时期即可以鉴别雌雄，以便分别饲养和上蔟，有利于提高产量及品质。
易位在育种上应用较多，因为它可以定向的转移某类遗传性状，供选择利用，如家蚕雄个体产丝多，丝质又好，为了早期分辩雌雄人们利用X射线处理蚕蛹，使第二染色体上带有斑纹的基因（DB）的区段易位到性染色体W上，得到具有伴性遗传的新品系利用这一易位的新品系的雌蚕（ZWPB）和任何白色品系的雄蚕杂交，后代中凡是有斑纹的是雌蚕，这样便可以幼蚕时鉴定雌雄。
具抗小麦叶锈病基因小伞山羊草（2n=14）×野生二粒2n=28
↓
F1(n=21)
↓加倍二倍体（2n=42）×中春小麦感病
↓回交
选抗病植株
↓用X射线处理以花粉授给未处理植株小伞山着草抗病基因R染色体易位于中国春小麦第六B染色体
