第四章 连锁遗传规律
§1 性状连锁遗传的表现
§2 连锁遗传的解释和验证 玉米粒色、粒型的遗传交换一、解释（包括互斥组、相引组）
二、验证
§3 连锁和交换的遗传机理 挂图：染色体的互换图
（实测之后利用）
Ⅰ：正常状态
Ⅱ：连锁应用：预测后代资料
§4 基因的主位与连锁群
1．两点测验
2．三点测验
3．连锁群
§5 伴性遗传与性别的鉴定一、伴性遗传二、性别的鉴定
§6连锁遗传与良种关系在独立分配的法则中，由于两对基因分别位于不同对的同源染色体上，所以它们的遗传的动态与减数分裂时染色体的行为是一致的，表现为独立遗传。但是在每种生物体内，基因的对数远远的超过它们所具有的染色体的对数，而染色体又是基因的载体，这样就势必会有许多对的基因位于同一对同源染色体上。如果要研究两对基因不是位于不同对的同源染色体上，而是位于同一对同源染色体上，那么他们在F2将会出现另一种遗传动态，这就是本章要讨论的连锁遗传。这也就是遗传学中的第三个基本规律。
§1 连锁遗传现象的表现例1 果蝇的灰身B对黑身b是显性
长翅V对残翅v是显性当用P ♀灰身长翅BBVV×黑身残翅bbvv♂
↓
F1 灰身长翅BbVv
测交F1代：♀bbvv×BbVv♂
↓
灰身长翅：黑身残翅其结果都不符合上述二大定律，它们的后代不是：
1灰身长翅：1灰身残翅：1黑身长翅：1黑身残翅而只是1灰身长翅：1黑身残翅，比例相等的两种。BV、bv总是同时出现，有可能是BV这两个基因位于同一染色体上，bv这两个基因位于相对的另一条染色体上，因而BV总是连在一起，bv也总是连在一起的，也就是说BV、bv有可能是在同源染色体上。
例2：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。
P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl 紫花长花粉粒
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数例3：玉米籽粒有色对无色为显性 饱满对凹陷为显性
P 有色饱满CCShSh × 无色凹陷ccshsh
↓
F1 有色饱满CcShsh
↓
F2 有包饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计实际数 2082 55 55 724 2916
按9:3:3:1 1638.8 546.6 546.6 182.2 2916
理论数上述的结果显然不符合9:3:3:1的分离规律。但从中可以看出，像原来两个亲本类型的个体数比期望的多，而新组合的个体数显然减少。好像有色与饱满和无色与凹陷有同时出现的倾向。如果把有色与无色，饱满与凹陷这两对性状单独加以归类分析，则得：
有色：无色=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
饱满：凹陷=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
可见就一对性状而言，它们仍然是一对基因之间的差别。并且每对基因之间仍然按着分离的规律进行有规律的分离。那么为什么当两对性状同时考虑时，又不符独立分配规律呢？那么就提出了连锁遗传的假说来解释上述现象。
首先提出这种现象和解释的是摩尔根，以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致地研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属于独立遗传，而属于另一类遗传即linkage。
1．连锁遗传：原为同一亲本的性状，F2相依不分，伴随出现，这种性状间具有一定程度联系的遗传现象叫连锁遗传。更具体的讲，不同的基因位于同一条染色体上，在进行减数分裂时，它们好像被一定程度的锁在一起进行统一行动。
2．完全连锁：在连锁遗传中亲本的两个性状完全相依不分的连锁称为完全连锁。更具体的讲，控制这两个性状的基因连在一起，永不分开，那么后代只能出现两种亲本的类型。完全连锁的现象是不多的，直到现在只发现雌性家蚕与雄性果蝇的表现为完全连锁，它们的遗传同一对基因相似。
3．不完全连锁：在连锁遗传中，亲本的两种性状经常相依不分的出现，但也可以分开，只不过分开出现所占有的比例较少的这种遗传连锁称为不完全连锁。更具体的讲控制性状的两个基因多时可以连在一起出现，但同时又可有少量的分开出现的机会，这样在后代中，不但有大量的亲本型，同时也会出现新类型。
连锁遗传中，把两个显性性状连在一起，或把两个隐性性状连在一起的组合叫相引相（顺式构型），双显性组合。如：饱满有色，无色凹陷。
而把显性性状和隐性性状连在一起的组合又叫相斥组，单显性组合。如：有色、凹陷组合。
另外在遗传学中用,”代表同源染色体，把BV位于同一染色体上又是连锁关系的用BV来表示，同样bv。如果是合子用,这是遗传学中常用的连锁符号。我们可以用上述的表示方法来做连锁基因图：
P5页图连锁遗传是生物界普遍存在现象，一种生物的性状成千上万，控制这些性状的基因自然也成千上万，而每种生物的染色体的对数却是有限的，因此一个染色体上必然载有许多基因，而基因又都是成直线排列在染色体上，当然在遗传中连锁是普遍存在的。
§2 连锁遗传的解释和验证现在我们回过头来再看一看：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。 P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl (紫花长花粉粒)
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数现在先将上述的试验F2的表现型按照一对性状进行分析，看它是否受分离规律的支配。通过分析发现，紫花对红花和长花粉粒对圆花粉粒的遗传比例都是接近3:1，说明上述两个试验在一对性状上是受分离规律的支配的。
性状 实际比例数 遗传比例紫对红 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 近于3:1
相对相Ⅰ
长对圆 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 近于3:1
紫对红 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
相斥相Ⅱ
长对圆 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
在独立遗传的情况下，已知F2四种表现型呈现9:3:3:1之比，是以F1在减数分裂的过程中形成四种配子的数彼此相等为前提条件的。如果F1形成的四种配子彼此数目不等，要想在F2获得表现型为9:3:3:1是不可能的。据此可以这样推，在连锁遗传的情况下F2的表现型不呈现独立遗传的特征，可能是F1形成的四种配子数目不相等的缘故。这样的推论有待于事实加以证明。
上述的推论不难用隐性回交法加以验证，因为隐性回交后代表现型的种类及其比例就是F1形成配子的种类及其比例的具体反映，现以玉米为材料分“相引相”、“相斥相”进行测验。
玉米以有色C对无色c，饱满Sh对凹隐sh为显性。
P8页式子由于回交的亲本是双隐性的个体，只能产生一种类型的配子，因此可以从回交的后代BF1表现型中看出F1出现的四种类型的配子及比例。
亲本组合=4032+4035/8368×100%=96.4%
新 组 合=149+152/8368×100%=3.6%
饱满有色 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
48.2% 1.8% 1.8% 48.2%
回交的结果可见，F1仍然产生四种配子，但比例却不是1:1:1:1，而是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%。新组合配子的百分率仅3.6%，远远小于独立分配的50%，亲本组合配子的百分率高为96.4%，大大超过50%，亲本的类型多，新的组合少。由此可见：亲本的性状虽然相依不分，但仍然出现了少数的分离现象，这正说明了控制性状的两个基因不是独立遗传，而是经常的连在一起的，表现为连锁遗传的现象。
用连锁基因图表示：
P10页图
2．相斥相：
P10页图表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
实得数 638 21379 21906 672 43785
1.47 48.5 48.5 1.47
亲本组合=21906+21379/44595×100%=97.06%
新 组 合=638+672/44595×100%=2.94%
由上述结果可知，在相斥相中F1形成的四种配子比例仍然不等于1:1:1:1，而且形成的类型也是亲本多，新类型少，这证明cSh、Csh各在同一条染色体上，由于交换而产生新的类型，与相相相的结果是非常相似的。
①上述的两种试验结果表明，尽管F1形成四种配子的数目是不相等的，但其中两种亲本组合或两种新组合的配子数目是各自相等的，这是连锁遗传的重要特征：
组别 亲本组合配子数 新组合配子数 新/总相引组 4032～4035 149～152 3.6%
相斥组 21379～21906 638～672 2.94%
②此外，在相引组或相斥组内，虽然组合不相同，但新组合的配子数占总配子数的百分率却是相近的，互引组3.6%，互斥组2.94%，基因交换值近似相等。
通过上述的解释：我们可见连锁遗传的实质。
在连锁遗传中，F1形成的各类配子数目是不相等的，亲本类型多、重组类型少，所以在F2代中亲本的类型总是多于重组的类型。
§3 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理已得到细胞学的证明。
在减数分裂的前期I，在显微镜下可以直接的观察到同源染色体，有两两分开的交叉现象。这种交叉现象就是交换结果的具体表现。换句话说，交换是原因，交叉是结果，下面具体的证明连锁和交换的过程。
首先，我们先思考一下这样几个问题：
①在两对基因的连锁遗传中，为什么会出现新类型呢？
②为什么F1形成的四种类型的配子比例不等，即重组配子少于50%？
③为什么亲本类型数目=亲本类型数目，重组类型数目=重组类型数目，关于这些问题的解答首先是由摩尔根等人研究果蝇的遗传后才提供的。
连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞学动态为基础的。基因的交换是在染色体进行减数分裂的时候发生的。具体的解释如下：
1．基因在染色体上的排列是呈直线关系的。
P14页图
2．每一个基因都有固定的位置，等位基因在一对同源染色体上的位置是对称的，非等位基因若在一对同源染色体上时，它们必然会处于不同的位置上，也就是说非等位基因不会处于同一位置的。
P14页图
3．在减数分裂的前期I（偶线期），随着同源染色体的配对，相对基因也要相互配对。而后各条染色体自行形成为二条染色单体，形成四合体，在其染色体上的每个基因也随之形成二个。
P14页图
4．在粗线期发生交换。首先是连锁基因间相对的某一部分发生断裂，进行交换，而后又重新接合起来。这种交换只发生在同源染色体的非姐妹染色体之间，而且在同一水平只发生一次，交换后的两个染色单体都包含有非姐妹染色体的相对应部分，染色体交换，基因也随之交换，从而改变了原来的连锁关系。
P15页图
5．由于染色体的交换也就导致了基因的交换，产生了四种基因组合不同的染色单体，其中有两种为亲本组合(AB,ab)，两种新组合(ab,aB)，经减数分裂形成四种不同基因组合的配子。四个染色单体分别进入四个配子中去。
P15页图上述的几点是基因的交换机制，在细胞学上已获得了一定的证据。已知在减数分裂的前期I，同源染色体先要配对，然后纵裂形成四合体，在此过程中同源染色体的单体的相当部分会发生断裂和重新连接，发生交换作用。这种现象虽然尚不能观察到，但在减数分裂前期I的双线期，在显微镜下可以直接观察到同源染色体两两分开所出现的交叉现象。
P16页图减数分裂前期双线期，同源染色体的交叉现象已经肯定，双线期所出现的交叉就是交换的结果。染色体上的某些部位的交叉率与遗传的交换率有一定的关系。
现在已知，除着丝点而外。非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是在交换频率上，靠着丝点近的区段低于离着丝点远的区段。
了解了连锁和交换的遗传机理，就可以解释与连锁遗传有关的几个问题。
1．连锁遗传中的新类型是怎样产生的呢？
连锁遗传同独立遗传一样，也可以进行基因重组，成为变异的来源之一，也就是新类型出现的原因之一。只是重组的原因有所不同而已。
当两对非等位基因为不完全连锁时，由于一对同源染色体的非姐妹染色单体之间在连锁基因相连的区段内发生了交换。它上面的基因也随之交换。从而才产生重组型的配子。现在已知除着丝点而外，非姐妹染色单体的任何的位点上都可发生交换，这种交换若是发生在连锁基因的区段之内，必然会产生重组型的配子。而独立分配新类型配子产生的原因是由于非同源染色体之间进行自由组合的结果，那么必然也载荷着它上面的基因一起移动，从而产生了新类型的配子
P17页图
2．为什么F1形成的四种类型的配子比例不等？并且总是重组型配子数比亲本型配子数目要少？即重组型配子少于50%的比例呢？
因为任何F1植株的小孢母细胞和大孢母细胞的数量是相当大量的，即使在100%的孢母细胞内，一对同源染色体之间交换都发生在某两对连锁基因相连区段之内，最后产生的重组型的配子只能是配子总数的一半即50%，但是这种百分之百的发生交换是很难发生的，甚至是不可能发生的。通常的情况之下只是在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间，交换发生在某两对连锁基因相连锁区段之内，而在另一部分孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生交换。由于交换必然产生四种配子，其比例各为1:1:1:1，而未交换者只产生两种亲本型配子，所以全部性母细胞总和的结果。必然是四种配子的比例不相等，并且重组型少于50%。
例：A B两对基因连锁，在小孢子母细胞中只有40%发生交换，另外60%没有发生交换，那么没有发生交换的小孢子母细胞产生出来的配子仍和原来一样，而发生交换的小孢子母细胞才产生新类型的配子。若100个小孢子母细胞之中只有40%交换的情况下，来分析一下各类配子的比例：
未交换产生配子数 交换产生配子数
60个性母细胞没交换 A B a b A b a B
60×4=240配子 120 120 0 0
40个交换的性母细胞 40 40 40 40
40×4=160配子
总计 400 160 160 40 40
新组合的配子数：80/400×100%=20%
亲本组合的配子数：320/400×100%=80%
∴AB:Ab:aB:ab=40%:10%:10%:40%
可见F1产生的各类型的配子是不相等的。
3．为什么亲本组合的配子数具有近似相等的比例，新组合的配子数也是如此呢？
在隐性的回交中表明，在连锁遗传中尽管F1形成四种配子的数目不相等，但其中两种亲本组合或两种新组合的数目却是各自相等的。这是因为在配子形成时，如果一个性母细胞中的两对连锁基因之间发生交换或未发生交换，对所涉及的基因来说总是相等的，也就是说，如果发生交换，F1形成的两种新组合的配子数目是相等的；如果没有发生交换，F 1形成的两种亲本组合配子的数目同样也是相等的。
这是讨论的交换是以基因为单位的交换，但基因是DNA分子的一个区段，而DNA又是一个多核苷酸的分子链。因此基因内部还可以再分为更小的单位，交换可以在几个核苷酸，甚至一个核苷酸间进行。这种交换发生的新结合频率较低，在高等生物中常因后代个体数量少而不易发现。
§4 交换值及其测定关于连锁遗传解决：
新类型是怎样产生的？为什么新类型少、亲本类型多？这是由分部分发生交换而致，那么我们再要问一下，为什么只在部分的性母细胞中发生交换呢？这个部分的大小是由什么东西决定的呢？
我们从研究得知：发生交换的性母细胞数是由基因在同一条染色体上的遗传距离所决定的，即我们下面将要讲到的交换值来决定的。
一、交换值：<交换率>、<重组率>、<互换频率>
（一）概念：在连锁基因发生交换后，重新组合的配子数占总配子数的百分比就叫做交换值。
交换值%=新组合的配子数/总配子数×100
（二）测定：
1．测交法 利用这个公式进行计算时，首先了解新组合的配子数，而新组合的配子数一般又利用F1和双隐性的亲本回交的方法来测定。例如：
在玉米的籽粒的颜色及饱满度的连锁中。
相引组 交换值%=149+152/8368×100=3.6%
相斥组 交换值%=638+672/44795×100=2.94%
这是对于异交作物来讲是上述方法。对于自交作物来讲，因进行异花授粉比较麻烦，而杂交得到的种子数目也较少，所以多采用自交的方法进行。2.自交法 具体的作法是求出在F２中双隐性的个体的频率值并进行开方，即得到F1双隐性类型的配子比例。求出双隐性的即可求出双显性配子比例，另外可求重新组合的数目是多少。
以Bateson w.1906年香豌豆的两对性状杂交试验为例：
P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓ ppll
F1 紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算的理论数香豌豆的F2有四类表现型，可以推想它的F1能够形成四种配子，其基因组成为PL、Pl、pL、pl。假定各种配子的比例分别为a、b、c、d，经过自交而组合起来的F2结果，自然是这些配子的平方，即：(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐性ppll的个体数的比例是d的平方，即d×d=d2。反过来说，组合成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为 =0.44，即44%。配子PL同pl的频率是相等的，也应为44%，它们在相引相中都是亲本组合，而重组型的配子Pl和pL各为（50-44）%=6%。于是F1形成四种配子的比例值为44PL:6Pl:6pL:44pl或0.44PL:0.06Pl:0.06pL:0.44pl。交换值是两种重组型配子数之和，那么交换值就为2×6%=12%，这是估算相引相交换值的方法，相斥相的交换值也可用同样方法估算，不过需要注意的是pl与Pl在相斥相中为重组类型而Pl与pL为亲本类型。
从上面交换值的测定中，可见无论是互引组，互斥组所测得的交换值都是十分相近的，无论是在相引组或相斥组，只要是两种基因连锁，也就具有了相同的连锁强度即交换值相同。由于连锁基因具有恒定的交换值，所以通常可用1%的交换值为单位，来表示基因位于同一染色体上相对的遗传距离，虽然这是人为制定，但可以广泛应用的。
二、交换值的变动范围交换值的变动的幅度总是在0～50%之间。
A．当交换值为0时，表明两对连锁基因完全不发生交换，即连锁强度最大。
B．当交换值为50%时，F1产生四种类型的配子，其比例为1:1:1:1，即新组合的配子和亲本组合的配子各占50%，此种状况表现为独立分配，也意味着不存在连锁，当非等位基因之间不完全连锁遗传时，交换值的变动范围只能在大于0而小于50%的范围之间变动。
三、影响交换率的因素
1．交换率的高低与交叉率有关，凡是交叉率高的，交换率也高。什么叫交叉率呢？发生交换的性母细胞占性母细胞总数的百分比称为交叉率。交叉率和交换率的关系如何呢？交叉率是交换率的2倍，交换率=1/2交叉率，例如有四个性母细胞百分之百的发生交换，其交叉率为100%，那么交换率又是多少呢？因为一个性母细胞发生交叉即可以产生两个新类型，那么四个性母细胞发生交换即可产生：2×4/4×4×100%=8/16×100%=50% 交换率可见交换率为交叉率的一半。
2．交换值还与连锁基因在染色体上的位置有关，连锁基因间在染色体上的距离大，连锁基因的连锁强度弱，自然交换值就大些，否则相反。
3．交换值还同个体的发育年龄，交换时的外界条件及生物的种类及性别有关。例如雄果蝇及雌蚕根本不发生交换。在染色体的不同部位，染色体发生畸变，以及在存在有效射性元素的情况下都会影响交换值的大小的变化，因此交换值的测定总是以正常条件下生物作为研究材料，并从大量的资料中求得比较准确的结果。尽管有影响因素，对于一个固定的组合来讲交换值还是恒定的。因而才可以用交换值的1%为单位来表示两个基因在同一染色体上的相对遗传距离。
四、交换值的应用
①交换值得之后，可以来确定F1形成的各种类型的配子数。交换值是由新类型的配子占总配子的百分数来求得的，那么每一种新组合的配子数应占交换值1/2，若交换值为3.6%，则一种类型的配子占1.8%，那么其中的一种亲本组合的配子数为50%-1.8%=48.2%，从而可知四种类型配子的比是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%，知道F1各种配子的类型比例，即可用棋盘法算出F2各种表现型的比例数值。
②A.因为交换值是相对固定的；B.基因在染色体上又是直线排列的；C.基因之间的距离远，交换值就大，从而可据交换值进行基因定位。
§5 基因定位及连锁群基因的定位是确定基因在染色体上的相对位置，基因在染色体上的相对位置取决于基因在染色体上的次序及距离，而基因之间的次序与距离又是由交换值的多少来决定的。因而只要准确的求得交换值，基因在染色体上的位置即可以确定下来。如果把知道的基因的之间的距离和次序在染色体上标志出来，绘成图，就称为连锁图。
两点测验和三点测验是基因在染色体上进行定位的主要方法。
一、两点测定：是基因定位最基本的一种方法，首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁，然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。
通过一次杂交和一次测交求出A、B两对基因的新组合，根据新组合来确定，他们之间是否连锁，若是连锁求出交换值；再通过一次杂交和一次测交求出B-C之间的新组合，根据新的组合来确定，B-C之间是否连锁；又通过同样的步骤和方法再来确定A-C之间是否连锁。倘若经过三次测定A-B、B-C、A-C之间都是连锁，就说明A-B-C三对基因之间连锁的，于是就可以根据三个杂交及测交测得的交换值来确定这三对基因在同一染色体上的位置。
例如：玉米的种粒有色C对无色c
饱满Sh对凹陷sh 均为显性对隐性
非糯质Wx对糯质wx
①明确C、Wx、Sh是否连锁？
②若是连锁它们之间次序及遗传距离是多少，并作出连锁图来，为了明确C、WX、Sh是否连锁，有人进行如下的试验：
1．用饱满有色的纯种×玉米无色皱缩纯种，使其F1与双隐性个体回交。
CCShSh × ccshsh
有色饱满 ↓ 无色凹陷
CcShsh × ccshsh
2,ShShwxwx × shshWxWx
饱满 糯质 ↓ 凹陷 非糯
ShshWxwx × wxwxshsh
3,WxWxCC × wxwxcc
非糯 有色 ↓ 糯 无色
WxwxCc×wxwxcc
实验的结果绘表如下：
表4-1 玉米两点测验的三个测交的结果
P28页表实验Ⅰ表明：Cc-Shsh连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值3.6% 3.6%<50%，决不是自由组合。
∴C-Sh之间在染色体上相距3.6个遗传单位。
实验Ⅱ表明：Shsh-Wxwx连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值20% 20%<50%，不是自由组合。
∴Shsh-Wxwx之间在染色体上相距2个遗传单位。
即然Cc和Shsh连锁，Shsh和Wxwx连锁，那么Cc-Wxwx之间自然也是连锁关系，但仅根据Cc-Shsh的交换值为3.6%和Shsh-Wxwx的交换值为20%还不能确定它们三者在同一染色体上的相对位置，因为它们在同一染色体上的相对位置有两种可能：
P29页图
Ⅰ的情况之下c-wx之间的交换值为23.6%。
Ⅱ的情况之下c-wx之间的交换值为16.4%。
Cc-Wxwx之间是23.6%还是16.4%呢？
这还要根据第三个试验的结果来定，第三个试验的结果表明Wx-c的交换值为22%，近似于23.6%，同16.4%相差很远，所以可以确定为是第一种的排列的次序是符合上述基因之间的实际情况。用同样的方法和步骤，还可以把第四对、第五对及其他对的基因的连锁关系和位置确定在染色体上。
（一）二点测定的缺点：
①经两点定位的两对基因，他们之间的距离若是超过5个遗传单位，这样测得的结果不准确，因为在这个范围内可能发生双交换。
②两点测定必须进行三次杂交和三次测交，工作繁琐，不易进行。
二、三点测定：
三点测验是基因定位最常用的方法，它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
单交换：当三个基因顺序排列在一条染色体上时，如果其中两个基因之间发生了一次交换，称为单交换。
双交换：对于三个基因所包括连锁区希来说，同时发生了两次交换即双交换。
在两个连锁基因中，同源非姐妹染色单体之间发生两次交换，也就是说发生了双交换。由于双交换的结果，因基因没有重组，从而没有出现新的组合，例如下图：
P31页图虽然发生了两次交换，但因基因没有重组，故在表现型上就没有反应出来，那么在交换值上没有计算出来，因此用两点测定的交换值必然要比实际为低，为了纠正由于出现双交换而降低的交换值，可采用三点测验的方法。可以在初步定位之后发现遗传距离较远的基因之间，另找一对标志基因Cc，利用c来做为检查双交换值的依据。因为双交换发生时，只是中间位置的基因发生位置的变化，而两头的基因都不变化。利用三点进行测定，使交换值更加接近实际。
（二）三点测定的优点：
1．一次三点测定中得到的三个重组值是在同一基因型的背景、同一环境条件下得到的；而三次两点测验就不是在同一的条件下取得的。我们知道交换值即受基因型的影响，也受各种环境条件的影响。所以只有从三点测验得到的三个重组值才是严格的可以相互比较的。
2．通过三点测定可以得到两点测定所得不到的资料，即关于双交换的资料，从而使基因之间的交换值变得更加准确。
3．一次杂交、一次测交，即可以确定基因的连锁关系又可以确定其在染色体上的排列顺序及距离，简单又准确。
为了说明问题简便，可用“+”代表显性，三个相对的隐性是：
V=黄绿苗 + + +
Se=光叶 V se Va
Va=部分不育
Ⅰ、Ⅱ代表两个交换区
P33页图
一、①否定独立遗传 8种配子（测交后8种表现型）比例一致
②否定二连一独 8种表现型，每四种比例一致，总共有两类比值③现在8个表型，每两上相等总共四种比值，正是三对基因位于同源染色体上的表现，同时发生了双交换的结果。
P33页图二、次序、距离：双交换的出现是由亲本中间位置的基因发生交换的结果。
1．最多、最少（在两上位置同时发生交换的机率很少）
P33页图
2．距离：双交换值%=4+2/6708×100%=0.09%
Ⅰ：wx-sh单交换值%=601+625/6708×100%+0.09%=18.31%+0.09%=18.4%
Ⅱ：sh-c单交换值%=116+113/6708×100%+0.09%=3.41%+0.09%=3.5%
玉米V、Se、Va三对基因的杂种与三对隐性基因回交结果交换区
交换种类
染 色 体 组 成
（仅测杂种的配子）
表现型
回交的个体数目
交换值
0
未交换
+ + +
V Se Va
正常黄绿 光叶 不育
235
270
V-Se
Ⅰ
单交Ⅰ
+ Se Va
V + +
正 光叶 不育黄绿 + +
62
60
18.3%
Se-VaⅡ
单交Ⅱ
+ + Va
V Se +
正 正 不育黄绿 光叶 正常
40
48
13.6%
双交换
+ Se +
V + Va
正常 光叶 正常黄绿 + 不育
7
4
1.5%
双交换值%=2+4/726×100=1.5%
V-Se 单交换Ⅰ%=62+60/726×100+1.5%=16.8%+1.5%=18.3%
Se-Va 单交换Ⅱ%=40+48/726×100+1.5%=12.1%+1.5%=13.6%
因此三个基因点的遗传距离是：
P34页图若只用V、va两点进行测定，只得：
16.8%+12.1%=28.9%的交换值。
28.9%比三点测定得之的实际交换值少3%。
1．根据上述的试验的结果可知：这三对基因不是分别位于不同的异源染色体上，即不是独立遗传，因为若是独立遗传，回交后代的八种表现型必然是1:1:1:1:1:1:1:1的比例，而现在的表现型的比例与此相差很远；其次三对基因又不是两对基因连锁在一起，而另一对基因是与之独立遗传的。如果是这样，回交后代的八种表现型就应每四种表现型的比值是一样的，总共有两类比值，而现在也完全不是这样。
现在回交后代的比例是，每两种表现型的比值是一样的，总共有四种不同的比例值，这恰巧是三对基因连锁在一起的特征，同时发生了双交换的结果。
2．既然三对基因是连锁的，那么他们在染色体上的排列次序又是怎能样呢？
首先在回交的后代中找到未交换两种亲本类型和两种双交换的类型。前者出现的个体数最多，后者出现的个体数量少。双交换出现的数目所以少是因为在Ⅰ、Ⅱ两区同时发生双交换的机会很少，然后对照亲本的表现型，可以从双交换中找出中间的基因，因为双交换类型的出现，是亲本类型中间位置的基因变动的结果。
<中间基因定位>：在任何三点测验中，在回交后代的8种可能表现型中，个体的数量最小的（甚至完全没有的）两种表现型为双交换的产物。据这一点，不必计算重组值，一眼就可正确无误的断定三个基因中哪个基因在中间位置。
在本例中是由：
亲本 + + + → + Se +
V Se Va → V + Va
这说明在这三对基因中间，Se在中间位置，它们三对基因在染色体上的次序是：V-Se-Va。
3．那么他们之间的遗传距离又是多少呢？因为双亲换是由两个单交换发生的，所以在计算每一个单交换值时，都应分别加上双交换值来进行校正，才能正确的反应基因在染色体上的实际的距离，更具体的讲，每一个单交换不但进行了单交，同时又加以双交，为了真实反应交换值，自然应把两次“单交+双交换值”交换值加起来做为总和，才更加准确。
这样通过一次杂交和一次回交，就可以把三对连锁基因的位置确定下来，并且又考虑了双交换，使计算的结果更接近实际。所以比二点测定又简单又准确。
基因直线排列定律：在三点测验中，两边两个基因的重组值一定等于另外两个重组值之和减去双倍的双交换值。这个法则叫做基因的直线排列定律。
在链孢霉中，因为每发生一次交叉，在一个子串中有半数孢子发生重组。所以在链孢霉中，着丝点与有关基因之间的重组值可以依下式计算：
重组值%=有关基因与着丝粒的距离
=（交换型子串%）/2×100
例如9个子串对Iys基因是非交换型的，5个子串对Iys基因是交换型，因而交换型子串的百分比是：
[5/（9+5）]×100%=36%
Iys-着丝粒之间的重组值为36%/2=18%
Iys基因与着丝粒之间的图的图距18—这就是着丝粒 。
三、干扰和符合从理论上讲，沿着染色体上的任何一点都有发生双交换的可能，那么邻近两个交换彼此间是否会发生影响？
从上例玉米的三点测验的结果，可知双交换的发生会降低两个距离较远的基因间的交换值，这说明了一个单交换的发生，可能要影响到另一个单交换的发生。
按一般的数学概念独立事件中，两上事物同时发生的机率，应为它们各自发生机率的乘积（概率的乘法定理）。因此在理论上双交换值应等于单交换Ⅰ值×单交换Ⅱ值，就上例而言：理论的双交换值应等于：0.184×0.035=0.64%，表示两个单交换在独立发生的情况下，可以期望获之0.64%的双交换值，但实得的双交换值为0.09%，可见两个单交换不是独立发生的，即一个单交换的发生后，在它的邻近再发生第二次单交换的机会就会减少。
这种由于一个单交换的发生而使另一个单交换的发生减少的现象，就叫做干扰。
干扰的程度通常用符合系数来表示：
符合系数=实际双交换值/理论双交换值符合系数=0.09/0.64=0.14（符合系数=1.5/2.5=0.6）
符合系数的变动范围在0～1之间。
当符合系数=1时，表明两个单交换全无干扰，各自独立发生。所以实际双交换值与理论双交换值达到完全符合。
当符合系数=0时，表示一点发生交换，另一点就不会发生交换，受到完全干扰，这在实际上是没有双交换发生啦！即两个单交换完全干扰。
一般的讲，连锁基因在染色体上的短距离内，干扰作用大，在一定的很短距离内（5%交换值以内）不发生双交换，符合系数=0相距稍远，干扰作用减小，相距一定距离后，干扰作用消失，符合系数=1。
四、连锁群通过两点测验或三点测验，可以确定某些基因存在于同一染色体上，即具有连锁遗传的关系。通过一系列有关连锁基因之间交换率的测定，可以把一对同源染色体上各基因次序和相对遗传距离标志出来，绘成连锁遗传图或染色体图。
1．概念：位于同一染色体上的基因组成为一个连锁群，故一个生物连锁群的数目总是与其染色体对数是一致的。
例如：玉米有10对染色体，它只有10个连锁群
水稻12对染色体，现已确定有12个连锁群由于对有些作物连锁群资料研究还不充分，还不足以把全部连锁群纵制出来，所以连锁群的数目不会超过染色体的对数，并且目前还会出现连锁群的数目少于染色体对数的现象。
例如：陆地棉有26对染色体。现已明确313个连锁群。
目前研究最清楚的是玉米的连锁群，大家可以抽时间看一下，有些作物的连锁遗传图还没有完整绘出来。
果蝇、玉米、番茄、家鼠、红色面包霉绘制的较为全面。
基因在染色体上的相对距离是根据重组值决定的，就是把重组值去掉%后作为图距。
2．连锁遗传图的绘制：
①基因在连锁遗传图上有一定的位置，这个位置叫做座位。一般以最先端的基因点为0，但随着研究的进展，发现有基因在更先端的位置时，把0点给新的基因，其余的基因位置作相对移动。
②重组值0～50%之间，但在遗传图上却可能出现50%以上的遗传距离，这是因为这些数字是以染色体最先端一个基因为0点依次累加而成的缘故。所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道基因间的重组值，只限于邻近的基因座之间。
3．连锁遗传图的意义：
杂交育种工作的目的，就是将有利的性状组合到同一子代中去，而把不利的性状扔掉，而连锁的基因通过交换，使基因重新组合，就可以达到综合优良性状的目的。如果我们预先了解到基因间的交换值，还可以估计取得成功的难易。根据交换值的大小，还可以预计杂交后代中出现新类型的百分比率，从而适当的安排后代群体的大小，经济利用人力、物力，根据连锁基因的交换值来预测后代中某种类型出现的比率及后代群体的大小。
§5 连锁遗传在作物育种中的应用
1．在杂交育种工作中，对于所选育性状的组合的遗传方式必须预先有所了解，之后，才可以有的放矢。因为它闪对F2的群体大小有密切的关系，如果是属于连锁遗传者，因新性状产生的比例少，故群体要大。特别是连锁强度大的性状，更需要多种些植株。根据交换值可以预测后代群体中需要类型占的比例、所需群体的大小。否则在F2很难选出新性状的组合。育种前了解遗传规律，便于选择新组合。
已知：在大麦中矮生型性状和抗条锈病的性状连锁在一起，控制矮生的基因br与抗条锈的基因T有12%的交换率，如果利用矮生抗锈（brbrTT）和正常的感病（BrBrtt）植株杂交。
问题：①F1产生几种类型的配子，比例是多少？
②整、抗在整个F2群体中占有的比例？Br_T_ 50.36%
③F2中纯种的正常抗病占整个群体比例？36/10000=0.36% BrBrTT
④F2中纯种的正常抗病占正常抗病的植株中有多少？36/5036×100%=
0.71%=7/1000
⑤F3选择7株系，F2至少要选择多少株正抗病的植株？7:1000株 70:10000
P45页图和表表中可知：正常抗锈病的总数为5036株，占总株数的5036/10000×100%=50.36%，但其中符合要求的纯合型为BrBrTT只有36株，36株占正常抗病株数的36/5036×100%=0.71%。
据此预测可以大致的确定F2、F3应种植多大的群体。
如果上述两对性状属于独立遗传时，F2选得纯合的BrBrTT的机率为1/16=6.25%，而此例中由于连锁遗传的缘故：36/10000=0.36%。由此可说明，连锁遗传的性状常会增加育种过程中的工作量，所以往往需要采用回交、自交、选择甚至辐射处理等综合的方法，打破原来的连锁关系，从而增加新性状组合出现的机率。
2．连锁遗传是性状相关的重要原因之一，性状的相关在育种中作用很大。如果相关的两个性状是优良性状，这样我们通过一个性状的选择即可同时获之另一性状，特别是早期和后期相关的性状，可以及早的获得我们需之的性状，大大的提高了选择的效果。例如：大豆的紫花与苗期的紫茎相关，白花和绿茎相关，利用此相关可以作为首期去杂的手段。另外凡是矮杆的都抗份伏，也可以作为选种过程中的相关性状。
但必须指出，两个性状相关并不一定具有连锁关系。如“一因多效”即是此方面的表现。相关除受连锁的影响外还可由于基因间的互作、生理原因、生化原因、形态结构等方面的原因所致。
但在一般纯质化的品种和品系中，只要研究资料表明具有连锁遗传的性状，无论它的交换值大小，都必须具有一定的相关连锁的强度越大，就说明性状的相关越大。
3．掌握性状的连锁遗传的规律，对于选择杂交亲本很重要。
凡是两上优良性状连锁时，应在育种中重点应用。
如果是一优一劣连锁时，应在应用中采取慎重态度，如果连锁强度大，不能加以改造时，最好不用。
4．连锁和交换是一对矛盾的两个方面，由于这一对矛盾斗争的结果，促进了生物的进化和发展。有连锁可以相对的稳定原有的亲本型，从而保持物种的相对稳定性；而交换可以解除连锁，出现了新的组合类型，增加了生物的变异性，从而使生物界进一步的向前发展。
5．连锁遗传规律的发现，无论在理论上、实践上都有很重大的意义。这个规律清楚的说明：控制性状的基因位于细胞核中的染色体上，在同一染色体上有许多的基因成直线排列，它们之间的位置和距离又是相对稳定的，据其交换值又可确定基因之间的距离。从而使人们对遗传的内容更加详细的了解，在育种工作中就更易由必然王国到自由王国掌握主动权，有目的、有计划地选育。
当我们学完了连锁遗传后，连锁遗传和自由组合规律有些矛盾。因为如一发生连锁，非等位基因由于处于同一条染色体上，只能锁在一起，做为一个行动单位而分配到配子之中去，而不能进行自由组合。植物体内非等位基因的数目极多的，虽然上述两个连锁的基因不可能实现自由组合，但是与其他的不连锁的基因之间仍可进行自由组合。从这一个意义上讲，自由组合的规律仍可进行。两者在遗传规律的应用中是统一的，不矛盾的。
三个规律的相互关系三个规律各有其相应的内容分离规律主要解决等位基因之间的关系问题独立分配和连锁是解决非等位基因之间的关系问题非等位基因中位于不同染色体上的基因活动表现为独立分配。
非等位基因中位于同一染色体上的基因活动表现为连锁。
另外世代中的表现如下：
①纯亲本杂交的F1表现为显性规律，个体间不发生分离。 不选择
②F1×F2连锁遗传：据基因在染色体上的位置而表现出分离独立分配。
连锁遗传三种遗传状态 可选择
③如果是亲本不纯或回交、复交情况下，BF1即开始分离，必须提早选择。
§6 性别决定与性连锁连锁是指同源染色体上两对基因所控制的两对性状，总是经常的连系在一起出现的遗传现象。而性连锁是连锁遗传中的一种特殊的情况。即由性染色体上基因所控制的某些性状总是经常和性别联系在一起出现的这种连锁叫做性连锁。更具体的讲连锁是性状与性状之间的连锁，而性连锁是指某些性状同性别之间的连锁，两者虽然相似都表现性状连锁，但又存在有不同即表现的连锁的性状是不相同的。由于性连锁是指某些性状经常伴随性别而遗传，所以也称为伴性遗传。
为了说明性连锁必然涉及性染色体，而性染色体又同性别的决定有密切的关系。所以在进行性连锁的研究中，首先来介绍一下有关性染色体及性别的基本知识。
一、性染色体及其种类
1．性染色体：
各种生物都有一定数目的染色体，然而这些染色体的用途却不完全一样，在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体，称为性染色体；其余各对与性别决定无关的染色体称为普通染色体或常染色体，通常用A表示。常染色体的各对成员在形态、结构、大小上是基本相似的。而性染色体如果是成对的，却往往是异形的，即在形态、结构、大小乃至功能上都是有所不同的。例如：果蝇具有4对染色体，其中3对是常染色体，1对是性染色体。在性染色体中其中的一条为棒状的称为×染色体，另一条为“R”形，称为y染色体，这是在雄体内；在雌体内性染色体都为××形的。因此把这一对染色体称为性染色体。雌果蝇的染色体为：AA+xx，雄果蝇的染色体为：AA+xy，人类有23对染色体，其中有22对是常染色体，一对是“xy型”性染色体。所以：女性染色体为：AA+xx，男性染色体为：AA+xy。
2．性染色体的种类：
性染色体分为两类：
①雄杂合型（即xy型）：凡是雄性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物或某些植物，都称为xy型，即雄杂合型。这类性染色体雌性为xx，雄性为xy，也就是说：雌性染色体为AA+xx，雄性染色体为：AA+xy。在形成配子时，雌个体只产生一种卵子：A+x，雄性个体产生两种精子：A+x和A+y，这就是雌：雄=1:1的原因。这是生物界普遍存在的一种类型。人、哺乳动物，某些两栖类、某些鱼类双翅目、直翅目等都属于这种类型。与xy型相似的性染色体还有一种xo型，这种类型的雌性为xx，而雄性只有一个x，设有y，不成对。其雄性个体产生含有x和不含有x两种雄配子，故称为xo型。蝗虫、蟋蟀等就属于这一类型。
②雌杂合型（zw型）：
凡是雌性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物，都称为zw型，即雌杂合型。
这类性染色体，雌性为zw，是异型的，雄性为zz型是同型的。因而在配子形成时，雌性产生两种配子，雄性只产生一种配子。一些鸟类、蛾类、蝶类，某些鱼类都属于这一类型。与zw型相似的性染色体还有zo型，鸡、鸭等家禽都属于这一类型，它们的雄性为zz，雌性为z而无有w成单存在的。
第三尖：取决于染色体的倍数性，二倍体为雌，孤雌生殖（n）为雄性，如：蜜蜂、蚂蚁。
动物性染色体的类型类 型
范 围
♀
♂
xy
哺乳类、直翅目、双翅目
xx
Xy、xo
产生两种精子
zw
鸟类、蛾类、蝶类、某些鱼类
Zw、zo
zz
产生两种卵子
二、动物性别的决定高等动物性别的决定有多种形式。其中：有的决定于性染色体的组成，有的决定性染色体与常染色体的平衡关系；还有的决定于染色体的倍数性。
1．性别决定于性染色体的组成：
①当性染色体属于xy型时，在经过减数分裂形成配子时。雌性产生一种卵子A+x，雄性产生两种精子A+x、A+y。在受精过程中，
如：♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xx 发育成雌性
♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xy 发育成雄性性染色体为xo型者，性别形成也是如此。
例：P54页图当性染色体属于zw型时，在减数分裂形成配子时，雌性产生两种卵子：A+z、A+w；雄性产生一种精子：A+z在受精的过程中。
若,♀(A+z)×♂(A+z)→AA+zz 发育成雄体
♀(A+w)×♂(A+z)→AA+zw 发育成雌体
zo型与zw型同理
P55页图从上面的分析可见，无论是xy型、xo型或zw型、zo型，性别的决定是由于性染色体的组成来左右的，而且性别在受精卵产生的那一时刻已经决定了，以后的发育就按着决定来进行了。
2．性别决定于性染色体与常染色体的平衡关系。
性别决定于性染色体及普通染色体之间的比例关系。例如：果蝇。若：
①性染色体是2x2Ax:A=2:2=1:1=1，这样的受精卵将来发育成雌体。
②x:A=1:2=1/2=0.5，这样的受精卵发育成雄性。
③3x:2A=3:2=1.5=x:A，超出正常的雌性称作超雌性。
④x:A=(1x:3A)=1:3=1/3=0.33，超出正常雄性称作超雄性。
⑤2x:3A=2:3=0.67，染色体的比例介于正常的雄性和雌性之间，称为中间性，他们是不育的。
果蝇染色体组成与性别的关系
x
A
x:A
类 型
x
A
X:A
类 型
3
2
1.5
超 雌
3
4
0.75
中间性
4
3
1.33
超 雌
2
3
0.67
中间性
4
4
1.0
雌（四倍体）
1
2
0.5
雄
3
3
1.0
雌（三倍体）
2
4
0.5
雄
2
2
1.0
雌（二倍体）
1
3
0.33
超 雄
上述的这种现象可以这样来解释：可假定x携带许多的雌性基因，而常染色体上携带有许多的雄性基因，y染色体上没有携带决定性别的基因，只携带有与育性有关的少数基因。那么受精卵发育成雄、雌完全决定于x和A两类染色体的比例关系，即平衡关系如何。
AA+xx→♀
AA+xy→♂
3．性别决定于染色体的倍数性：
有些动物虽有性染色体，但性别却决定于其本X的染色体的倍数。例如蜜蜂、蚂蚁雄性全为单倍体，雌性为二倍体。
蜜蜂 P57页图受精卵为2n♀，孤雌生殖发育成单倍体♂
说明：①性别也是一种性状。既然如此，这种性状也是经常处于相对稳定的状态。但有时也会发生畸变，因而也会干扰了性别的发育。像人类和其它的动物中偶而会出现半雌半雄的个体。人类女性中总有性腺退化症即唐氏症，经细胞学检查性染色体组成为xo，缺少了一条x，而不是xx。还有男性中的性腺发育退化，即称为克氏综合症，性染色体的组成为xxy，而不是xy，多了一条x染色体。
不讲[说明：②从上述的分析中可见，人的y染色体在男性决定中起重要的作用，果蝇却与此相反。人xy为男性。果蝇xxy为雌性，xo→雄性。由此可见人和果蝇的性染色体虽然都属于xy型，但是在进化的过程中，y在对性别决定中所起的作用发生了重大变化。]
三、植物性别的决定很多的高等植物和低等植物，他们体细胞内的染色体的数目是成对的，形态上也相同。它们的同一个体之中同时形成两性配子，所以对于它们来说：不是性别的决定问题，而是性别的分化问题。但是有一部分植物又是雌、雄异体异株的，它们的体细胞中有一对染色体在雌雄个体中存有差异，那么它们的性别的不同就由染色体来决定的。此外，有些植物的性别是由基因的差别来决定的，有些据环境的变化来决定的。
植物的性别不像动物性别那样明显。在低等植物中虽然配子体在形态上没有什么区别，但在生理上已表现性的分化——即正负的差异。种子植物虽有雌雄不同，但多数是雌雄同株同花、同株异花，雌雄异株异花像大麻、菠菜这类植物不多见。因此关于植物性别研究的很少。目前得知菠菜、大麻他们的性染色体可能是xy型，只是xy在细胞学上一般没有差异，并且有时它们还会出现雌雄同株的现象。所以目前还可以这样讲，植物绝大多数没有性染色体的分化，可是它们的某些基因却可以改变植株的性别。研究得之，玉米的性别是由基因支配的。玉米有许多的突变体，其中有不少和性别有关。例如隐性突变基因ba，可使植株没有果穗只有雄花序，另一个隐性突变基因ts，可使雄花序成为雌花序并结实，因此基因型不同，植株花序表现不同：
Ba_Ts_→正常的雌雄同株
Ba_tsts→顶端和叶腋生长雌花序
BabaTs_→仅有雄花序
babatsts→顶端有雌花序如果让babatsts（雌株）×babaTsts（雄）
bats×baTs
bats
♂babaTsts babatsts♀ 后代雌雄的分离比例为1:1，这说明了玉米的性别由基因Tsts的分离而决定的。同时也暗示雌雄异株植株起源于雌雄同株株体。Ts、ts所在的染色体，实质上已经起了性染色体的作用。如果这对染色体上都带有ts，便是雌株。一个染色体上带有Ts，一个染色体上带有ts，便是雄株。这就和动物及其它雌雄性异株的常见的雄性异配性相。但是绝大多数雌雄异株的植物，它们的性别不是由染色体和基因决定的。但这并不与染色体决定性别有矛盾。因为环境条件是影响性别的，这与前边讲述的相吻合的。即任何性状都是环境和遗传物质共同作用的结果。
四、性别的分化与环境条件例1．某些种类的蛙，它们的性染色体为xy型，如果让它们的蝌蚪在20℃发育，那么大约有一半的蝌蚪发育成雄蛙，有一半的蝌蚪发育成雌蛙。如果让它们的蝌蚪在30℃发育，它们全部发育成雄蛙。但值得注意的是：高温只改变了他们的性别的发育，却没有改变染色体的组成。雌蝌蚪虽变成雄性的蛙，实验了解，他们仍是xx型。
例2．还有一种海产的蛴虫的性别分化如下：该动物的幼体都为雄性的，渐大时就失去了雄性的生殖器官，并且获得了雌性的生殖器官。比较老一些的个体都为雌性。但是又可以用一些方法使雌体变为雄体。
①一种方法是使它们无食，用饥饿的方法
②在水中加钾盐
③把它们的身体后部切去。
表明此动物有向雌、雄发育的可能，但向哪一个方向发育，取决于本身的生理状态及周围的环境。
例3．环境条件对植物性别的影响：
①丰富的氮肥，短日照和低的夜晚温度，有利于雌雄同株异花的植物如葫芦科的黄瓜、西瓜、南瓜的雌性发育。（熏烟也可增加雌蕊。）
②延长短日照又可以使雌雄异株的大蒜发生性的反转。
③在雌雄同花的植物里，上述的环境条件有利于雌蕊的胀大而不利于雄蕊的发育。
④在雌、雄同花的植物里，哪些细胞产生小孢子，哪些细胞产生大孢子，大体上取决于环境。一般来讲，同一朵花里，靠近外部的细胞发育成雄蕊，靠近中央的细胞发育成雌蕊。
例4．牝鸡司晨 牡←→牝能够生蛋并可育的母鸡，突然可以发出公鸡的叫声，并且追逐母鸡，成为能育的公鸡。这种现象叫做性反转。其原因是由于那只母鸡的卵巢因病消失，本来已经退化为痕迹状态的精巢于是又发育起来，产生了精子。更深入的讲：许多动物的胚胎时期都形成雌雄两种生殖腺。如果性染色体决定将来发育成雌体，它的雌性生殖腺就继续发育起来，并且产生雌性激素，促进雌性性征的发育，同时抑制雄性生殖腺的发育。而反之则相反，这就是说：在大部分的脊椎动物里，性别最初的时候虽然是由性染色体来决定的，但是在性别和发育的整个过程中一般是受到性激素的控制。这是与无脊椎动物的不同之处。
在这里激素起了作用，若检查性转变的母鸡的性染色体时，它们仍然为20，而没有变化的，这更加说明了外界条件激素在起变化作用。
例5．蜜蜂性别的决定蜜蜂在婚配的飞行中，雄蜂与蜂后交配，交配后雄蜂死了，蜂后得到足够一生中所用的精子，可以用上四～五年。她产下来的每窝卵中有少数不受精的，这些卵可以发育成雄蜂，他们的染色体为n=16。
受精卵可以发育成正常能育的雌蜂（蜂后），也可以发育成不育的工蜂，这就靠环境条件的影响。只吃2～3天蜂王浆的将成为终生忙碌的工蜂；吃5天蜂王浆的一个雌蜂可以发育成蜂王，并且可育。她比工蜂大而丰满，其余都不能产卵而成为工蜂。工蜂孵化后21天可以成为成虫。蜂王孵化后16天可以发育。蜂王和工蜂的染色体都为2n，而所以发育成工蜂和雌蜂主要是由于蜂王浆的待遇不同。很明显，雌蜂能否产卵决定于营养丰实于否这个条件。
综合所述，可以把性别决定的问题概括为：
1．性别同其它的性状一样，也是由遗传物质及环境条件来共同控制的。其中遗传物质为内因，环境条件为外因，外因是通过内因起作用的。虽然有时环境可以影响性别的转变，但不会改变原来性别的遗传物质基础。
2．环境条件所以能影响性转变，是以性别有向两性发育的自然性为前题条件。
3．遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的：有时以性染色体的组成不同来影响性别；有时又以性染色体及常染色体的平衡关系的不同来影响性别；也有时是以整套染色体的倍数性的不同而影响性别。在这其中，是以性染色体的组成来影响性别的发育方向为普遍。
五、性连锁（伴性遗传）
1．伴性遗传 性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以也称之为伴性遗传。
它表现的基本特征是某些性状的出现与性别相关连。也就是说随着性状的变化，性别也同时在发生变化。说明伴性遗传的实例很多，其经典例证有人类的色盲遗传。色盲有许多的类型，最常见的为红绿色盲的遗传。患这种红绿色盲的人不能分辨红色和绿色。借助于社会调查及家谱的分析得之：①患色盲的男人比女人多；②而且色盲一般由男人通过他的女儿传给他的外孙子的半数，可见色盲是伴随性别遗传的。
人类的性染色体属于XY型。已知控制色盲的基因是隐性c，并位于x染色体上，而y染色体上不携带有基因。因此女人在xcxc隐性纯合的条件下才表现色盲，在xcxc杂合的情况下，虽然有潜在的色盲基因，但不表现色盲。男人则不然，由于y染色体上不携带有基因，那么当x携带有c时则表现正常，携带有c时则表现色盲。所以在各种婚配的条件下，色盲的患者总是男人多而女人少。
例1 如母亲为色盲xcxc 父亲为xcy，其子代为女儿表现正常，儿子总是色盲。
♀,♀,xcxc×♂xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（色盲）
例2 母亲为正常xcxc，父亲为色盲xcy，其子女都表现正常。
P：♀,xcxc × xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（正常）
例3 母亲具有潜在色盲基因，父亲具有色盲，则：女儿半数色盲，儿子半数色盲。
P：♀,xcxc × ♂xcy
xcxc ↓ xc y
F1,女：xcxc（正）xcxc（色盲） 男xcy（正常）xcy（色盲）
1,1 1,1
例4 父母都表现正常，儿子半数为色盲。
P：♀,xcxc × xcy
xc xc ↓ xc y
F1,女：xcxc xcxc（正常） 男xcy xcy（色盲）
这种母亲色盲儿必色盲，父亲色盲女儿可能有一半色盲的现象，叫做交叉遗传现象。子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象叫交叉遗传现象。如,母亲色盲×父亲正常
↓
子代中男性全部色盲总结为：
1．母色父正 女正儿色
2．母正父色 女、儿全正
3．母潜父色 女、儿各半
4．母潜父正 儿子色半鸡的毛色遗传是性连锁的一例：芦花鸡这个品种的羽毛是黑白相间，呈现芦花条纹状。现以芦花鸡为♀×非芦花鸡，F1公鸡的羽毛全是芦花，母鸡全是非芦花。
正交：
♀：芦花 × ♂非芦
↓
F1：♂花 × ♀非花 近亲交配
2B2b ↓ 2bO
F2,♀花 ♀非
♂花 ♂非反交：
♀非 × ♂花
2bO ↓ 2B2B
F1：♂花 × ♀花
2B2b ↓ 2BO
F2,♂花 （2B2B；2B2b）
♀花 ♀非上面这种现象只要假定控制鸡毛色基因位于性染色体上，而且只有z上携带有基因，因此性染色体上的基因便随着性别不同而作不同的遗传表现，其问题就迎刃而解：鸡的性染色体为zo型，即雌性为zo，雄性为zz，并知控制鸡羽毛成芦花的B对非芦花b为显性，而且B位于Z性染色体上，这样羽毛色的遗传可作如下图解：
P72页图
2．限性遗传：
此外另有一种限性遗传，是指某种性状只局限于雄性或雌性上表现出来。在xy型动物中，该基因位于y染色体上，在zw型动物中，该基因位于w染色体上。这种遗传与伴性遗传不同，只固定在一种性别上表现，而伴性遗传可以在雄性上也可以在雌性上，仅在于表现率上有差别。限性遗传的性状与性激素的存在与否有关，大都表现在第二性特征上。例如：纯种的平意鸡只有雄鸡的颈部、尾部才表现有长而尖弯曲的羽毛，母鸡却没有。家蚕中利用x射线诱导染色体易位，已育成有色卵、斑纹蚕、黄色茧等对雌性为限性遗传的品种，因为在生产上主要利用雄蚕。
虽然性别在受精时已经决定，但性别分化的方向可以受到激素或外来异性细胞的影响而变更的。
从性遗传（性影响遗传）与限性遗传不同。它是指不含于x及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性、另一方为隐性的现象。
如：羊的有角因品种不同而有三种特征，一种是雌雄都无角，一种是雌雄都有角，第三种是雌无角而雄有角。如以前两种交配，其F1雌无角，而雄有角，反交的结果和正交的完全相同。
六、性别的控制及伴性遗传的应用由于性别的不同，有些利用价值也大不相同。例如：畜牧业需要大量的母鸡、母畜；养蚕业需用大量的雄蚕。若能及早的鉴别即可减少浪费，大幅度的提高产量及品质。性别的控制虽然已有研究的成果，但应用上还有相当距离需要研究的。
研究的途径是：
1．精子的分离：
据x、y两种精子具有某些物理、化学性质上的差异，把两种精子分开来，然后分别给雌体人工授精，这是研究性别控制的主攻方向。目前采用电泳法、沉降法、逆流离心法。带有y的精子移向阳极，带有x的精子移向阴极。取阳极的精液给雌兔授精，子代多为雌兔，反之多为雄兔。
2．控制授精和胚胎发育的条件以此控制性别：
伴性遗传和限性遗传可以做为识别幼体的雌雄的重要指标。在杂种优势的利用上有很大的意义。例如为鉴别小鸡的性别即可利用芦花鸡羽毛的遗传。只要用芦花为♀×非芦花鸡，后代中，凡是芦花全为雄鸡，非芦花为雌鸡。
家蚕限性遗传的雌卵为有色，雄蚕的卵为无色或淡色。在卵期可以用光电仪器杀死有色卵，而孵化出来的全为雄蚕。但目前应用较少。
当前应用的是利用有斑纹蚕或黄色茧限性遗传，分别上蔟或采茧，然后把雌雄蚕分别缫丝，提高生丝的品质。
蚕蔟：用麦杆等做成，蚕在上面做蚕。
缫（缲）：把蚕茧浸在滚水里抽丝。
§1 性状连锁遗传的表现
§2 连锁遗传的解释和验证 玉米粒色、粒型的遗传交换一、解释（包括互斥组、相引组）
二、验证
§3 连锁和交换的遗传机理 挂图：染色体的互换图
（实测之后利用）
Ⅰ：正常状态
Ⅱ：连锁应用：预测后代资料
§4 基因的主位与连锁群
1．两点测验
2．三点测验
3．连锁群
§5 伴性遗传与性别的鉴定一、伴性遗传二、性别的鉴定
§6连锁遗传与良种关系在独立分配的法则中，由于两对基因分别位于不同对的同源染色体上，所以它们的遗传的动态与减数分裂时染色体的行为是一致的，表现为独立遗传。但是在每种生物体内，基因的对数远远的超过它们所具有的染色体的对数，而染色体又是基因的载体，这样就势必会有许多对的基因位于同一对同源染色体上。如果要研究两对基因不是位于不同对的同源染色体上，而是位于同一对同源染色体上，那么他们在F2将会出现另一种遗传动态，这就是本章要讨论的连锁遗传。这也就是遗传学中的第三个基本规律。
§1 连锁遗传现象的表现例1 果蝇的灰身B对黑身b是显性
长翅V对残翅v是显性当用P ♀灰身长翅BBVV×黑身残翅bbvv♂
↓
F1 灰身长翅BbVv
测交F1代：♀bbvv×BbVv♂
↓
灰身长翅：黑身残翅其结果都不符合上述二大定律，它们的后代不是：
1灰身长翅：1灰身残翅：1黑身长翅：1黑身残翅而只是1灰身长翅：1黑身残翅，比例相等的两种。BV、bv总是同时出现，有可能是BV这两个基因位于同一染色体上，bv这两个基因位于相对的另一条染色体上，因而BV总是连在一起，bv也总是连在一起的，也就是说BV、bv有可能是在同源染色体上。
例2：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。
P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl 紫花长花粉粒
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数例3：玉米籽粒有色对无色为显性 饱满对凹陷为显性
P 有色饱满CCShSh × 无色凹陷ccshsh
↓
F1 有色饱满CcShsh
↓
F2 有包饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计实际数 2082 55 55 724 2916
按9:3:3:1 1638.8 546.6 546.6 182.2 2916
理论数上述的结果显然不符合9:3:3:1的分离规律。但从中可以看出，像原来两个亲本类型的个体数比期望的多，而新组合的个体数显然减少。好像有色与饱满和无色与凹陷有同时出现的倾向。如果把有色与无色，饱满与凹陷这两对性状单独加以归类分析，则得：
有色：无色=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
饱满：凹陷=(2082+55):(55+724)=2137:779=3:1
可见就一对性状而言，它们仍然是一对基因之间的差别。并且每对基因之间仍然按着分离的规律进行有规律的分离。那么为什么当两对性状同时考虑时，又不符独立分配规律呢？那么就提出了连锁遗传的假说来解释上述现象。
首先提出这种现象和解释的是摩尔根，以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致地研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属于独立遗传，而属于另一类遗传即linkage。
1．连锁遗传：原为同一亲本的性状，F2相依不分，伴随出现，这种性状间具有一定程度联系的遗传现象叫连锁遗传。更具体的讲，不同的基因位于同一条染色体上，在进行减数分裂时，它们好像被一定程度的锁在一起进行统一行动。
2．完全连锁：在连锁遗传中亲本的两个性状完全相依不分的连锁称为完全连锁。更具体的讲，控制这两个性状的基因连在一起，永不分开，那么后代只能出现两种亲本的类型。完全连锁的现象是不多的，直到现在只发现雌性家蚕与雄性果蝇的表现为完全连锁，它们的遗传同一对基因相似。
3．不完全连锁：在连锁遗传中，亲本的两种性状经常相依不分的出现，但也可以分开，只不过分开出现所占有的比例较少的这种遗传连锁称为不完全连锁。更具体的讲控制性状的两个基因多时可以连在一起出现，但同时又可有少量的分开出现的机会，这样在后代中，不但有大量的亲本型，同时也会出现新类型。
连锁遗传中，把两个显性性状连在一起，或把两个隐性性状连在一起的组合叫相引相（顺式构型），双显性组合。如：饱满有色，无色凹陷。
而把显性性状和隐性性状连在一起的组合又叫相斥组，单显性组合。如：有色、凹陷组合。
另外在遗传学中用,”代表同源染色体，把BV位于同一染色体上又是连锁关系的用BV来表示，同样bv。如果是合子用,这是遗传学中常用的连锁符号。我们可以用上述的表示方法来做连锁基因图：
P5页图连锁遗传是生物界普遍存在现象，一种生物的性状成千上万，控制这些性状的基因自然也成千上万，而每种生物的染色体的对数却是有限的，因此一个染色体上必然载有许多基因，而基因又都是成直线排列在染色体上，当然在遗传中连锁是普遍存在的。
§2 连锁遗传的解释和验证现在我们回过头来再看一看：贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。 P PPLL（紫花长花粉粒）×ppll(红花圆花粉粒)
↓
F1 PpLl (紫花长花粉粒)
F2 紫花 紫圆 红花 红圆 总数
P_L_ P_lt ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算理论数现在先将上述的试验F2的表现型按照一对性状进行分析，看它是否受分离规律的支配。通过分析发现，紫花对红花和长花粉粒对圆花粉粒的遗传比例都是接近3:1，说明上述两个试验在一对性状上是受分离规律的支配的。
性状 实际比例数 遗传比例紫对红 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 近于3:1
相对相Ⅰ
长对圆 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 近于3:1
紫对红 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
相斥相Ⅱ
长对圆 (226+95):(95+1)=321:96 近于3:1
在独立遗传的情况下，已知F2四种表现型呈现9:3:3:1之比，是以F1在减数分裂的过程中形成四种配子的数彼此相等为前提条件的。如果F1形成的四种配子彼此数目不等，要想在F2获得表现型为9:3:3:1是不可能的。据此可以这样推，在连锁遗传的情况下F2的表现型不呈现独立遗传的特征，可能是F1形成的四种配子数目不相等的缘故。这样的推论有待于事实加以证明。
上述的推论不难用隐性回交法加以验证，因为隐性回交后代表现型的种类及其比例就是F1形成配子的种类及其比例的具体反映，现以玉米为材料分“相引相”、“相斥相”进行测验。
玉米以有色C对无色c，饱满Sh对凹隐sh为显性。
P8页式子由于回交的亲本是双隐性的个体，只能产生一种类型的配子，因此可以从回交的后代BF1表现型中看出F1出现的四种类型的配子及比例。
亲本组合=4032+4035/8368×100%=96.4%
新 组 合=149+152/8368×100%=3.6%
饱满有色 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
48.2% 1.8% 1.8% 48.2%
回交的结果可见，F1仍然产生四种配子，但比例却不是1:1:1:1，而是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%。新组合配子的百分率仅3.6%，远远小于独立分配的50%，亲本组合配子的百分率高为96.4%，大大超过50%，亲本的类型多，新的组合少。由此可见：亲本的性状虽然相依不分，但仍然出现了少数的分离现象，这正说明了控制性状的两个基因不是独立遗传，而是经常的连在一起的，表现为连锁遗传的现象。
用连锁基因图表示：
P10页图
2．相斥相：
P10页图表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
实得数 638 21379 21906 672 43785
1.47 48.5 48.5 1.47
亲本组合=21906+21379/44595×100%=97.06%
新 组 合=638+672/44595×100%=2.94%
由上述结果可知，在相斥相中F1形成的四种配子比例仍然不等于1:1:1:1，而且形成的类型也是亲本多，新类型少，这证明cSh、Csh各在同一条染色体上，由于交换而产生新的类型，与相相相的结果是非常相似的。
①上述的两种试验结果表明，尽管F1形成四种配子的数目是不相等的，但其中两种亲本组合或两种新组合的配子数目是各自相等的，这是连锁遗传的重要特征：
组别 亲本组合配子数 新组合配子数 新/总相引组 4032～4035 149～152 3.6%
相斥组 21379～21906 638～672 2.94%
②此外，在相引组或相斥组内，虽然组合不相同，但新组合的配子数占总配子数的百分率却是相近的，互引组3.6%，互斥组2.94%，基因交换值近似相等。
通过上述的解释：我们可见连锁遗传的实质。
在连锁遗传中，F1形成的各类配子数目是不相等的，亲本类型多、重组类型少，所以在F2代中亲本的类型总是多于重组的类型。
§3 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理已得到细胞学的证明。
在减数分裂的前期I，在显微镜下可以直接的观察到同源染色体，有两两分开的交叉现象。这种交叉现象就是交换结果的具体表现。换句话说，交换是原因，交叉是结果，下面具体的证明连锁和交换的过程。
首先，我们先思考一下这样几个问题：
①在两对基因的连锁遗传中，为什么会出现新类型呢？
②为什么F1形成的四种类型的配子比例不等，即重组配子少于50%？
③为什么亲本类型数目=亲本类型数目，重组类型数目=重组类型数目，关于这些问题的解答首先是由摩尔根等人研究果蝇的遗传后才提供的。
连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞学动态为基础的。基因的交换是在染色体进行减数分裂的时候发生的。具体的解释如下：
1．基因在染色体上的排列是呈直线关系的。
P14页图
2．每一个基因都有固定的位置，等位基因在一对同源染色体上的位置是对称的，非等位基因若在一对同源染色体上时，它们必然会处于不同的位置上，也就是说非等位基因不会处于同一位置的。
P14页图
3．在减数分裂的前期I（偶线期），随着同源染色体的配对，相对基因也要相互配对。而后各条染色体自行形成为二条染色单体，形成四合体，在其染色体上的每个基因也随之形成二个。
P14页图
4．在粗线期发生交换。首先是连锁基因间相对的某一部分发生断裂，进行交换，而后又重新接合起来。这种交换只发生在同源染色体的非姐妹染色体之间，而且在同一水平只发生一次，交换后的两个染色单体都包含有非姐妹染色体的相对应部分，染色体交换，基因也随之交换，从而改变了原来的连锁关系。
P15页图
5．由于染色体的交换也就导致了基因的交换，产生了四种基因组合不同的染色单体，其中有两种为亲本组合(AB,ab)，两种新组合(ab,aB)，经减数分裂形成四种不同基因组合的配子。四个染色单体分别进入四个配子中去。
P15页图上述的几点是基因的交换机制，在细胞学上已获得了一定的证据。已知在减数分裂的前期I，同源染色体先要配对，然后纵裂形成四合体，在此过程中同源染色体的单体的相当部分会发生断裂和重新连接，发生交换作用。这种现象虽然尚不能观察到，但在减数分裂前期I的双线期，在显微镜下可以直接观察到同源染色体两两分开所出现的交叉现象。
P16页图减数分裂前期双线期，同源染色体的交叉现象已经肯定，双线期所出现的交叉就是交换的结果。染色体上的某些部位的交叉率与遗传的交换率有一定的关系。
现在已知，除着丝点而外。非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是在交换频率上，靠着丝点近的区段低于离着丝点远的区段。
了解了连锁和交换的遗传机理，就可以解释与连锁遗传有关的几个问题。
1．连锁遗传中的新类型是怎样产生的呢？
连锁遗传同独立遗传一样，也可以进行基因重组，成为变异的来源之一，也就是新类型出现的原因之一。只是重组的原因有所不同而已。
当两对非等位基因为不完全连锁时，由于一对同源染色体的非姐妹染色单体之间在连锁基因相连的区段内发生了交换。它上面的基因也随之交换。从而才产生重组型的配子。现在已知除着丝点而外，非姐妹染色单体的任何的位点上都可发生交换，这种交换若是发生在连锁基因的区段之内，必然会产生重组型的配子。而独立分配新类型配子产生的原因是由于非同源染色体之间进行自由组合的结果，那么必然也载荷着它上面的基因一起移动，从而产生了新类型的配子
P17页图
2．为什么F1形成的四种类型的配子比例不等？并且总是重组型配子数比亲本型配子数目要少？即重组型配子少于50%的比例呢？
因为任何F1植株的小孢母细胞和大孢母细胞的数量是相当大量的，即使在100%的孢母细胞内，一对同源染色体之间交换都发生在某两对连锁基因相连区段之内，最后产生的重组型的配子只能是配子总数的一半即50%，但是这种百分之百的发生交换是很难发生的，甚至是不可能发生的。通常的情况之下只是在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间，交换发生在某两对连锁基因相连锁区段之内，而在另一部分孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生交换。由于交换必然产生四种配子，其比例各为1:1:1:1，而未交换者只产生两种亲本型配子，所以全部性母细胞总和的结果。必然是四种配子的比例不相等，并且重组型少于50%。
例：A B两对基因连锁，在小孢子母细胞中只有40%发生交换，另外60%没有发生交换，那么没有发生交换的小孢子母细胞产生出来的配子仍和原来一样，而发生交换的小孢子母细胞才产生新类型的配子。若100个小孢子母细胞之中只有40%交换的情况下，来分析一下各类配子的比例：
未交换产生配子数 交换产生配子数
60个性母细胞没交换 A B a b A b a B
60×4=240配子 120 120 0 0
40个交换的性母细胞 40 40 40 40
40×4=160配子
总计 400 160 160 40 40
新组合的配子数：80/400×100%=20%
亲本组合的配子数：320/400×100%=80%
∴AB:Ab:aB:ab=40%:10%:10%:40%
可见F1产生的各类型的配子是不相等的。
3．为什么亲本组合的配子数具有近似相等的比例，新组合的配子数也是如此呢？
在隐性的回交中表明，在连锁遗传中尽管F1形成四种配子的数目不相等，但其中两种亲本组合或两种新组合的数目却是各自相等的。这是因为在配子形成时，如果一个性母细胞中的两对连锁基因之间发生交换或未发生交换，对所涉及的基因来说总是相等的，也就是说，如果发生交换，F1形成的两种新组合的配子数目是相等的；如果没有发生交换，F 1形成的两种亲本组合配子的数目同样也是相等的。
这是讨论的交换是以基因为单位的交换，但基因是DNA分子的一个区段，而DNA又是一个多核苷酸的分子链。因此基因内部还可以再分为更小的单位，交换可以在几个核苷酸，甚至一个核苷酸间进行。这种交换发生的新结合频率较低，在高等生物中常因后代个体数量少而不易发现。
§4 交换值及其测定关于连锁遗传解决：
新类型是怎样产生的？为什么新类型少、亲本类型多？这是由分部分发生交换而致，那么我们再要问一下，为什么只在部分的性母细胞中发生交换呢？这个部分的大小是由什么东西决定的呢？
我们从研究得知：发生交换的性母细胞数是由基因在同一条染色体上的遗传距离所决定的，即我们下面将要讲到的交换值来决定的。
一、交换值：<交换率>、<重组率>、<互换频率>
（一）概念：在连锁基因发生交换后，重新组合的配子数占总配子数的百分比就叫做交换值。
交换值%=新组合的配子数/总配子数×100
（二）测定：
1．测交法 利用这个公式进行计算时，首先了解新组合的配子数，而新组合的配子数一般又利用F1和双隐性的亲本回交的方法来测定。例如：
在玉米的籽粒的颜色及饱满度的连锁中。
相引组 交换值%=149+152/8368×100=3.6%
相斥组 交换值%=638+672/44795×100=2.94%
这是对于异交作物来讲是上述方法。对于自交作物来讲，因进行异花授粉比较麻烦，而杂交得到的种子数目也较少，所以多采用自交的方法进行。2.自交法 具体的作法是求出在F２中双隐性的个体的频率值并进行开方，即得到F1双隐性类型的配子比例。求出双隐性的即可求出双显性配子比例，另外可求重新组合的数目是多少。
以Bateson w.1906年香豌豆的两对性状杂交试验为例：
P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓ ppll
F1 紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
算的理论数香豌豆的F2有四类表现型，可以推想它的F1能够形成四种配子，其基因组成为PL、Pl、pL、pl。假定各种配子的比例分别为a、b、c、d，经过自交而组合起来的F2结果，自然是这些配子的平方，即：(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐性ppll的个体数的比例是d的平方，即d×d=d2。反过来说，组合成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为 =0.44，即44%。配子PL同pl的频率是相等的，也应为44%，它们在相引相中都是亲本组合，而重组型的配子Pl和pL各为（50-44）%=6%。于是F1形成四种配子的比例值为44PL:6Pl:6pL:44pl或0.44PL:0.06Pl:0.06pL:0.44pl。交换值是两种重组型配子数之和，那么交换值就为2×6%=12%，这是估算相引相交换值的方法，相斥相的交换值也可用同样方法估算，不过需要注意的是pl与Pl在相斥相中为重组类型而Pl与pL为亲本类型。
从上面交换值的测定中，可见无论是互引组，互斥组所测得的交换值都是十分相近的，无论是在相引组或相斥组，只要是两种基因连锁，也就具有了相同的连锁强度即交换值相同。由于连锁基因具有恒定的交换值，所以通常可用1%的交换值为单位，来表示基因位于同一染色体上相对的遗传距离，虽然这是人为制定，但可以广泛应用的。
二、交换值的变动范围交换值的变动的幅度总是在0～50%之间。
A．当交换值为0时，表明两对连锁基因完全不发生交换，即连锁强度最大。
B．当交换值为50%时，F1产生四种类型的配子，其比例为1:1:1:1，即新组合的配子和亲本组合的配子各占50%，此种状况表现为独立分配，也意味着不存在连锁，当非等位基因之间不完全连锁遗传时，交换值的变动范围只能在大于0而小于50%的范围之间变动。
三、影响交换率的因素
1．交换率的高低与交叉率有关，凡是交叉率高的，交换率也高。什么叫交叉率呢？发生交换的性母细胞占性母细胞总数的百分比称为交叉率。交叉率和交换率的关系如何呢？交叉率是交换率的2倍，交换率=1/2交叉率，例如有四个性母细胞百分之百的发生交换，其交叉率为100%，那么交换率又是多少呢？因为一个性母细胞发生交叉即可以产生两个新类型，那么四个性母细胞发生交换即可产生：2×4/4×4×100%=8/16×100%=50% 交换率可见交换率为交叉率的一半。
2．交换值还与连锁基因在染色体上的位置有关，连锁基因间在染色体上的距离大，连锁基因的连锁强度弱，自然交换值就大些，否则相反。
3．交换值还同个体的发育年龄，交换时的外界条件及生物的种类及性别有关。例如雄果蝇及雌蚕根本不发生交换。在染色体的不同部位，染色体发生畸变，以及在存在有效射性元素的情况下都会影响交换值的大小的变化，因此交换值的测定总是以正常条件下生物作为研究材料，并从大量的资料中求得比较准确的结果。尽管有影响因素，对于一个固定的组合来讲交换值还是恒定的。因而才可以用交换值的1%为单位来表示两个基因在同一染色体上的相对遗传距离。
四、交换值的应用
①交换值得之后，可以来确定F1形成的各种类型的配子数。交换值是由新类型的配子占总配子的百分数来求得的，那么每一种新组合的配子数应占交换值1/2，若交换值为3.6%，则一种类型的配子占1.8%，那么其中的一种亲本组合的配子数为50%-1.8%=48.2%，从而可知四种类型配子的比是48.2%:1.8%:1.8%:48.2%，知道F1各种配子的类型比例，即可用棋盘法算出F2各种表现型的比例数值。
②A.因为交换值是相对固定的；B.基因在染色体上又是直线排列的；C.基因之间的距离远，交换值就大，从而可据交换值进行基因定位。
§5 基因定位及连锁群基因的定位是确定基因在染色体上的相对位置，基因在染色体上的相对位置取决于基因在染色体上的次序及距离，而基因之间的次序与距离又是由交换值的多少来决定的。因而只要准确的求得交换值，基因在染色体上的位置即可以确定下来。如果把知道的基因的之间的距离和次序在染色体上标志出来，绘成图，就称为连锁图。
两点测验和三点测验是基因在染色体上进行定位的主要方法。
一、两点测定：是基因定位最基本的一种方法，首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁，然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。
通过一次杂交和一次测交求出A、B两对基因的新组合，根据新组合来确定，他们之间是否连锁，若是连锁求出交换值；再通过一次杂交和一次测交求出B-C之间的新组合，根据新的组合来确定，B-C之间是否连锁；又通过同样的步骤和方法再来确定A-C之间是否连锁。倘若经过三次测定A-B、B-C、A-C之间都是连锁，就说明A-B-C三对基因之间连锁的，于是就可以根据三个杂交及测交测得的交换值来确定这三对基因在同一染色体上的位置。
例如：玉米的种粒有色C对无色c
饱满Sh对凹陷sh 均为显性对隐性
非糯质Wx对糯质wx
①明确C、Wx、Sh是否连锁？
②若是连锁它们之间次序及遗传距离是多少，并作出连锁图来，为了明确C、WX、Sh是否连锁，有人进行如下的试验：
1．用饱满有色的纯种×玉米无色皱缩纯种，使其F1与双隐性个体回交。
CCShSh × ccshsh
有色饱满 ↓ 无色凹陷
CcShsh × ccshsh
2,ShShwxwx × shshWxWx
饱满 糯质 ↓ 凹陷 非糯
ShshWxwx × wxwxshsh
3,WxWxCC × wxwxcc
非糯 有色 ↓ 糯 无色
WxwxCc×wxwxcc
实验的结果绘表如下：
表4-1 玉米两点测验的三个测交的结果
P28页表实验Ⅰ表明：Cc-Shsh连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值3.6% 3.6%<50%，决不是自由组合。
∴C-Sh之间在染色体上相距3.6个遗传单位。
实验Ⅱ表明：Shsh-Wxwx连锁，原因：
①亲本组合数多于新组合数。
②交换值20% 20%<50%，不是自由组合。
∴Shsh-Wxwx之间在染色体上相距2个遗传单位。
即然Cc和Shsh连锁，Shsh和Wxwx连锁，那么Cc-Wxwx之间自然也是连锁关系，但仅根据Cc-Shsh的交换值为3.6%和Shsh-Wxwx的交换值为20%还不能确定它们三者在同一染色体上的相对位置，因为它们在同一染色体上的相对位置有两种可能：
P29页图
Ⅰ的情况之下c-wx之间的交换值为23.6%。
Ⅱ的情况之下c-wx之间的交换值为16.4%。
Cc-Wxwx之间是23.6%还是16.4%呢？
这还要根据第三个试验的结果来定，第三个试验的结果表明Wx-c的交换值为22%，近似于23.6%，同16.4%相差很远，所以可以确定为是第一种的排列的次序是符合上述基因之间的实际情况。用同样的方法和步骤，还可以把第四对、第五对及其他对的基因的连锁关系和位置确定在染色体上。
（一）二点测定的缺点：
①经两点定位的两对基因，他们之间的距离若是超过5个遗传单位，这样测得的结果不准确，因为在这个范围内可能发生双交换。
②两点测定必须进行三次杂交和三次测交，工作繁琐，不易进行。
二、三点测定：
三点测验是基因定位最常用的方法，它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
单交换：当三个基因顺序排列在一条染色体上时，如果其中两个基因之间发生了一次交换，称为单交换。
双交换：对于三个基因所包括连锁区希来说，同时发生了两次交换即双交换。
在两个连锁基因中，同源非姐妹染色单体之间发生两次交换，也就是说发生了双交换。由于双交换的结果，因基因没有重组，从而没有出现新的组合，例如下图：
P31页图虽然发生了两次交换，但因基因没有重组，故在表现型上就没有反应出来，那么在交换值上没有计算出来，因此用两点测定的交换值必然要比实际为低，为了纠正由于出现双交换而降低的交换值，可采用三点测验的方法。可以在初步定位之后发现遗传距离较远的基因之间，另找一对标志基因Cc，利用c来做为检查双交换值的依据。因为双交换发生时，只是中间位置的基因发生位置的变化，而两头的基因都不变化。利用三点进行测定，使交换值更加接近实际。
（二）三点测定的优点：
1．一次三点测定中得到的三个重组值是在同一基因型的背景、同一环境条件下得到的；而三次两点测验就不是在同一的条件下取得的。我们知道交换值即受基因型的影响，也受各种环境条件的影响。所以只有从三点测验得到的三个重组值才是严格的可以相互比较的。
2．通过三点测定可以得到两点测定所得不到的资料，即关于双交换的资料，从而使基因之间的交换值变得更加准确。
3．一次杂交、一次测交，即可以确定基因的连锁关系又可以确定其在染色体上的排列顺序及距离，简单又准确。
为了说明问题简便，可用“+”代表显性，三个相对的隐性是：
V=黄绿苗 + + +
Se=光叶 V se Va
Va=部分不育
Ⅰ、Ⅱ代表两个交换区
P33页图
一、①否定独立遗传 8种配子（测交后8种表现型）比例一致
②否定二连一独 8种表现型，每四种比例一致，总共有两类比值③现在8个表型，每两上相等总共四种比值，正是三对基因位于同源染色体上的表现，同时发生了双交换的结果。
P33页图二、次序、距离：双交换的出现是由亲本中间位置的基因发生交换的结果。
1．最多、最少（在两上位置同时发生交换的机率很少）
P33页图
2．距离：双交换值%=4+2/6708×100%=0.09%
Ⅰ：wx-sh单交换值%=601+625/6708×100%+0.09%=18.31%+0.09%=18.4%
Ⅱ：sh-c单交换值%=116+113/6708×100%+0.09%=3.41%+0.09%=3.5%
玉米V、Se、Va三对基因的杂种与三对隐性基因回交结果交换区
交换种类
染 色 体 组 成
（仅测杂种的配子）
表现型
回交的个体数目
交换值
0
未交换
+ + +
V Se Va
正常黄绿 光叶 不育
235
270
V-Se
Ⅰ
单交Ⅰ
+ Se Va
V + +
正 光叶 不育黄绿 + +
62
60
18.3%
Se-VaⅡ
单交Ⅱ
+ + Va
V Se +
正 正 不育黄绿 光叶 正常
40
48
13.6%
双交换
+ Se +
V + Va
正常 光叶 正常黄绿 + 不育
7
4
1.5%
双交换值%=2+4/726×100=1.5%
V-Se 单交换Ⅰ%=62+60/726×100+1.5%=16.8%+1.5%=18.3%
Se-Va 单交换Ⅱ%=40+48/726×100+1.5%=12.1%+1.5%=13.6%
因此三个基因点的遗传距离是：
P34页图若只用V、va两点进行测定，只得：
16.8%+12.1%=28.9%的交换值。
28.9%比三点测定得之的实际交换值少3%。
1．根据上述的试验的结果可知：这三对基因不是分别位于不同的异源染色体上，即不是独立遗传，因为若是独立遗传，回交后代的八种表现型必然是1:1:1:1:1:1:1:1的比例，而现在的表现型的比例与此相差很远；其次三对基因又不是两对基因连锁在一起，而另一对基因是与之独立遗传的。如果是这样，回交后代的八种表现型就应每四种表现型的比值是一样的，总共有两类比值，而现在也完全不是这样。
现在回交后代的比例是，每两种表现型的比值是一样的，总共有四种不同的比例值，这恰巧是三对基因连锁在一起的特征，同时发生了双交换的结果。
2．既然三对基因是连锁的，那么他们在染色体上的排列次序又是怎能样呢？
首先在回交的后代中找到未交换两种亲本类型和两种双交换的类型。前者出现的个体数最多，后者出现的个体数量少。双交换出现的数目所以少是因为在Ⅰ、Ⅱ两区同时发生双交换的机会很少，然后对照亲本的表现型，可以从双交换中找出中间的基因，因为双交换类型的出现，是亲本类型中间位置的基因变动的结果。
<中间基因定位>：在任何三点测验中，在回交后代的8种可能表现型中，个体的数量最小的（甚至完全没有的）两种表现型为双交换的产物。据这一点，不必计算重组值，一眼就可正确无误的断定三个基因中哪个基因在中间位置。
在本例中是由：
亲本 + + + → + Se +
V Se Va → V + Va
这说明在这三对基因中间，Se在中间位置，它们三对基因在染色体上的次序是：V-Se-Va。
3．那么他们之间的遗传距离又是多少呢？因为双亲换是由两个单交换发生的，所以在计算每一个单交换值时，都应分别加上双交换值来进行校正，才能正确的反应基因在染色体上的实际的距离，更具体的讲，每一个单交换不但进行了单交，同时又加以双交，为了真实反应交换值，自然应把两次“单交+双交换值”交换值加起来做为总和，才更加准确。
这样通过一次杂交和一次回交，就可以把三对连锁基因的位置确定下来，并且又考虑了双交换，使计算的结果更接近实际。所以比二点测定又简单又准确。
基因直线排列定律：在三点测验中，两边两个基因的重组值一定等于另外两个重组值之和减去双倍的双交换值。这个法则叫做基因的直线排列定律。
在链孢霉中，因为每发生一次交叉，在一个子串中有半数孢子发生重组。所以在链孢霉中，着丝点与有关基因之间的重组值可以依下式计算：
重组值%=有关基因与着丝粒的距离
=（交换型子串%）/2×100
例如9个子串对Iys基因是非交换型的，5个子串对Iys基因是交换型，因而交换型子串的百分比是：
[5/（9+5）]×100%=36%
Iys-着丝粒之间的重组值为36%/2=18%
Iys基因与着丝粒之间的图的图距18—这就是着丝粒 。
三、干扰和符合从理论上讲，沿着染色体上的任何一点都有发生双交换的可能，那么邻近两个交换彼此间是否会发生影响？
从上例玉米的三点测验的结果，可知双交换的发生会降低两个距离较远的基因间的交换值，这说明了一个单交换的发生，可能要影响到另一个单交换的发生。
按一般的数学概念独立事件中，两上事物同时发生的机率，应为它们各自发生机率的乘积（概率的乘法定理）。因此在理论上双交换值应等于单交换Ⅰ值×单交换Ⅱ值，就上例而言：理论的双交换值应等于：0.184×0.035=0.64%，表示两个单交换在独立发生的情况下，可以期望获之0.64%的双交换值，但实得的双交换值为0.09%，可见两个单交换不是独立发生的，即一个单交换的发生后，在它的邻近再发生第二次单交换的机会就会减少。
这种由于一个单交换的发生而使另一个单交换的发生减少的现象，就叫做干扰。
干扰的程度通常用符合系数来表示：
符合系数=实际双交换值/理论双交换值符合系数=0.09/0.64=0.14（符合系数=1.5/2.5=0.6）
符合系数的变动范围在0～1之间。
当符合系数=1时，表明两个单交换全无干扰，各自独立发生。所以实际双交换值与理论双交换值达到完全符合。
当符合系数=0时，表示一点发生交换，另一点就不会发生交换，受到完全干扰，这在实际上是没有双交换发生啦！即两个单交换完全干扰。
一般的讲，连锁基因在染色体上的短距离内，干扰作用大，在一定的很短距离内（5%交换值以内）不发生双交换，符合系数=0相距稍远，干扰作用减小，相距一定距离后，干扰作用消失，符合系数=1。
四、连锁群通过两点测验或三点测验，可以确定某些基因存在于同一染色体上，即具有连锁遗传的关系。通过一系列有关连锁基因之间交换率的测定，可以把一对同源染色体上各基因次序和相对遗传距离标志出来，绘成连锁遗传图或染色体图。
1．概念：位于同一染色体上的基因组成为一个连锁群，故一个生物连锁群的数目总是与其染色体对数是一致的。
例如：玉米有10对染色体，它只有10个连锁群
水稻12对染色体，现已确定有12个连锁群由于对有些作物连锁群资料研究还不充分，还不足以把全部连锁群纵制出来，所以连锁群的数目不会超过染色体的对数，并且目前还会出现连锁群的数目少于染色体对数的现象。
例如：陆地棉有26对染色体。现已明确313个连锁群。
目前研究最清楚的是玉米的连锁群，大家可以抽时间看一下，有些作物的连锁遗传图还没有完整绘出来。
果蝇、玉米、番茄、家鼠、红色面包霉绘制的较为全面。
基因在染色体上的相对距离是根据重组值决定的，就是把重组值去掉%后作为图距。
2．连锁遗传图的绘制：
①基因在连锁遗传图上有一定的位置，这个位置叫做座位。一般以最先端的基因点为0，但随着研究的进展，发现有基因在更先端的位置时，把0点给新的基因，其余的基因位置作相对移动。
②重组值0～50%之间，但在遗传图上却可能出现50%以上的遗传距离，这是因为这些数字是以染色体最先端一个基因为0点依次累加而成的缘故。所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道基因间的重组值，只限于邻近的基因座之间。
3．连锁遗传图的意义：
杂交育种工作的目的，就是将有利的性状组合到同一子代中去，而把不利的性状扔掉，而连锁的基因通过交换，使基因重新组合，就可以达到综合优良性状的目的。如果我们预先了解到基因间的交换值，还可以估计取得成功的难易。根据交换值的大小，还可以预计杂交后代中出现新类型的百分比率，从而适当的安排后代群体的大小，经济利用人力、物力，根据连锁基因的交换值来预测后代中某种类型出现的比率及后代群体的大小。
§5 连锁遗传在作物育种中的应用
1．在杂交育种工作中，对于所选育性状的组合的遗传方式必须预先有所了解，之后，才可以有的放矢。因为它闪对F2的群体大小有密切的关系，如果是属于连锁遗传者，因新性状产生的比例少，故群体要大。特别是连锁强度大的性状，更需要多种些植株。根据交换值可以预测后代群体中需要类型占的比例、所需群体的大小。否则在F2很难选出新性状的组合。育种前了解遗传规律，便于选择新组合。
已知：在大麦中矮生型性状和抗条锈病的性状连锁在一起，控制矮生的基因br与抗条锈的基因T有12%的交换率，如果利用矮生抗锈（brbrTT）和正常的感病（BrBrtt）植株杂交。
问题：①F1产生几种类型的配子，比例是多少？
②整、抗在整个F2群体中占有的比例？Br_T_ 50.36%
③F2中纯种的正常抗病占整个群体比例？36/10000=0.36% BrBrTT
④F2中纯种的正常抗病占正常抗病的植株中有多少？36/5036×100%=
0.71%=7/1000
⑤F3选择7株系，F2至少要选择多少株正抗病的植株？7:1000株 70:10000
P45页图和表表中可知：正常抗锈病的总数为5036株，占总株数的5036/10000×100%=50.36%，但其中符合要求的纯合型为BrBrTT只有36株，36株占正常抗病株数的36/5036×100%=0.71%。
据此预测可以大致的确定F2、F3应种植多大的群体。
如果上述两对性状属于独立遗传时，F2选得纯合的BrBrTT的机率为1/16=6.25%，而此例中由于连锁遗传的缘故：36/10000=0.36%。由此可说明，连锁遗传的性状常会增加育种过程中的工作量，所以往往需要采用回交、自交、选择甚至辐射处理等综合的方法，打破原来的连锁关系，从而增加新性状组合出现的机率。
2．连锁遗传是性状相关的重要原因之一，性状的相关在育种中作用很大。如果相关的两个性状是优良性状，这样我们通过一个性状的选择即可同时获之另一性状，特别是早期和后期相关的性状，可以及早的获得我们需之的性状，大大的提高了选择的效果。例如：大豆的紫花与苗期的紫茎相关，白花和绿茎相关，利用此相关可以作为首期去杂的手段。另外凡是矮杆的都抗份伏，也可以作为选种过程中的相关性状。
但必须指出，两个性状相关并不一定具有连锁关系。如“一因多效”即是此方面的表现。相关除受连锁的影响外还可由于基因间的互作、生理原因、生化原因、形态结构等方面的原因所致。
但在一般纯质化的品种和品系中，只要研究资料表明具有连锁遗传的性状，无论它的交换值大小，都必须具有一定的相关连锁的强度越大，就说明性状的相关越大。
3．掌握性状的连锁遗传的规律，对于选择杂交亲本很重要。
凡是两上优良性状连锁时，应在育种中重点应用。
如果是一优一劣连锁时，应在应用中采取慎重态度，如果连锁强度大，不能加以改造时，最好不用。
4．连锁和交换是一对矛盾的两个方面，由于这一对矛盾斗争的结果，促进了生物的进化和发展。有连锁可以相对的稳定原有的亲本型，从而保持物种的相对稳定性；而交换可以解除连锁，出现了新的组合类型，增加了生物的变异性，从而使生物界进一步的向前发展。
5．连锁遗传规律的发现，无论在理论上、实践上都有很重大的意义。这个规律清楚的说明：控制性状的基因位于细胞核中的染色体上，在同一染色体上有许多的基因成直线排列，它们之间的位置和距离又是相对稳定的，据其交换值又可确定基因之间的距离。从而使人们对遗传的内容更加详细的了解，在育种工作中就更易由必然王国到自由王国掌握主动权，有目的、有计划地选育。
当我们学完了连锁遗传后，连锁遗传和自由组合规律有些矛盾。因为如一发生连锁，非等位基因由于处于同一条染色体上，只能锁在一起，做为一个行动单位而分配到配子之中去，而不能进行自由组合。植物体内非等位基因的数目极多的，虽然上述两个连锁的基因不可能实现自由组合，但是与其他的不连锁的基因之间仍可进行自由组合。从这一个意义上讲，自由组合的规律仍可进行。两者在遗传规律的应用中是统一的，不矛盾的。
三个规律的相互关系三个规律各有其相应的内容分离规律主要解决等位基因之间的关系问题独立分配和连锁是解决非等位基因之间的关系问题非等位基因中位于不同染色体上的基因活动表现为独立分配。
非等位基因中位于同一染色体上的基因活动表现为连锁。
另外世代中的表现如下：
①纯亲本杂交的F1表现为显性规律，个体间不发生分离。 不选择
②F1×F2连锁遗传：据基因在染色体上的位置而表现出分离独立分配。
连锁遗传三种遗传状态 可选择
③如果是亲本不纯或回交、复交情况下，BF1即开始分离，必须提早选择。
§6 性别决定与性连锁连锁是指同源染色体上两对基因所控制的两对性状，总是经常的连系在一起出现的遗传现象。而性连锁是连锁遗传中的一种特殊的情况。即由性染色体上基因所控制的某些性状总是经常和性别联系在一起出现的这种连锁叫做性连锁。更具体的讲连锁是性状与性状之间的连锁，而性连锁是指某些性状同性别之间的连锁，两者虽然相似都表现性状连锁，但又存在有不同即表现的连锁的性状是不相同的。由于性连锁是指某些性状经常伴随性别而遗传，所以也称为伴性遗传。
为了说明性连锁必然涉及性染色体，而性染色体又同性别的决定有密切的关系。所以在进行性连锁的研究中，首先来介绍一下有关性染色体及性别的基本知识。
一、性染色体及其种类
1．性染色体：
各种生物都有一定数目的染色体，然而这些染色体的用途却不完全一样，在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体，称为性染色体；其余各对与性别决定无关的染色体称为普通染色体或常染色体，通常用A表示。常染色体的各对成员在形态、结构、大小上是基本相似的。而性染色体如果是成对的，却往往是异形的，即在形态、结构、大小乃至功能上都是有所不同的。例如：果蝇具有4对染色体，其中3对是常染色体，1对是性染色体。在性染色体中其中的一条为棒状的称为×染色体，另一条为“R”形，称为y染色体，这是在雄体内；在雌体内性染色体都为××形的。因此把这一对染色体称为性染色体。雌果蝇的染色体为：AA+xx，雄果蝇的染色体为：AA+xy，人类有23对染色体，其中有22对是常染色体，一对是“xy型”性染色体。所以：女性染色体为：AA+xx，男性染色体为：AA+xy。
2．性染色体的种类：
性染色体分为两类：
①雄杂合型（即xy型）：凡是雄性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物或某些植物，都称为xy型，即雄杂合型。这类性染色体雌性为xx，雄性为xy，也就是说：雌性染色体为AA+xx，雄性染色体为：AA+xy。在形成配子时，雌个体只产生一种卵子：A+x，雄性个体产生两种精子：A+x和A+y，这就是雌：雄=1:1的原因。这是生物界普遍存在的一种类型。人、哺乳动物，某些两栖类、某些鱼类双翅目、直翅目等都属于这种类型。与xy型相似的性染色体还有一种xo型，这种类型的雌性为xx，而雄性只有一个x，设有y，不成对。其雄性个体产生含有x和不含有x两种雄配子，故称为xo型。蝗虫、蟋蟀等就属于这一类型。
②雌杂合型（zw型）：
凡是雌性个体的性染色体是两个异型性染色体的动物，都称为zw型，即雌杂合型。
这类性染色体，雌性为zw，是异型的，雄性为zz型是同型的。因而在配子形成时，雌性产生两种配子，雄性只产生一种配子。一些鸟类、蛾类、蝶类，某些鱼类都属于这一类型。与zw型相似的性染色体还有zo型，鸡、鸭等家禽都属于这一类型，它们的雄性为zz，雌性为z而无有w成单存在的。
第三尖：取决于染色体的倍数性，二倍体为雌，孤雌生殖（n）为雄性，如：蜜蜂、蚂蚁。
动物性染色体的类型类 型
范 围
♀
♂
xy
哺乳类、直翅目、双翅目
xx
Xy、xo
产生两种精子
zw
鸟类、蛾类、蝶类、某些鱼类
Zw、zo
zz
产生两种卵子
二、动物性别的决定高等动物性别的决定有多种形式。其中：有的决定于性染色体的组成，有的决定性染色体与常染色体的平衡关系；还有的决定于染色体的倍数性。
1．性别决定于性染色体的组成：
①当性染色体属于xy型时，在经过减数分裂形成配子时。雌性产生一种卵子A+x，雄性产生两种精子A+x、A+y。在受精过程中，
如：♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xx 发育成雌性
♀(A+x)×♂(A+x)→AA+xy 发育成雄性性染色体为xo型者，性别形成也是如此。
例：P54页图当性染色体属于zw型时，在减数分裂形成配子时，雌性产生两种卵子：A+z、A+w；雄性产生一种精子：A+z在受精的过程中。
若,♀(A+z)×♂(A+z)→AA+zz 发育成雄体
♀(A+w)×♂(A+z)→AA+zw 发育成雌体
zo型与zw型同理
P55页图从上面的分析可见，无论是xy型、xo型或zw型、zo型，性别的决定是由于性染色体的组成来左右的，而且性别在受精卵产生的那一时刻已经决定了，以后的发育就按着决定来进行了。
2．性别决定于性染色体与常染色体的平衡关系。
性别决定于性染色体及普通染色体之间的比例关系。例如：果蝇。若：
①性染色体是2x2Ax:A=2:2=1:1=1，这样的受精卵将来发育成雌体。
②x:A=1:2=1/2=0.5，这样的受精卵发育成雄性。
③3x:2A=3:2=1.5=x:A，超出正常的雌性称作超雌性。
④x:A=(1x:3A)=1:3=1/3=0.33，超出正常雄性称作超雄性。
⑤2x:3A=2:3=0.67，染色体的比例介于正常的雄性和雌性之间，称为中间性，他们是不育的。
果蝇染色体组成与性别的关系
x
A
x:A
类 型
x
A
X:A
类 型
3
2
1.5
超 雌
3
4
0.75
中间性
4
3
1.33
超 雌
2
3
0.67
中间性
4
4
1.0
雌（四倍体）
1
2
0.5
雄
3
3
1.0
雌（三倍体）
2
4
0.5
雄
2
2
1.0
雌（二倍体）
1
3
0.33
超 雄
上述的这种现象可以这样来解释：可假定x携带许多的雌性基因，而常染色体上携带有许多的雄性基因，y染色体上没有携带决定性别的基因，只携带有与育性有关的少数基因。那么受精卵发育成雄、雌完全决定于x和A两类染色体的比例关系，即平衡关系如何。
AA+xx→♀
AA+xy→♂
3．性别决定于染色体的倍数性：
有些动物虽有性染色体，但性别却决定于其本X的染色体的倍数。例如蜜蜂、蚂蚁雄性全为单倍体，雌性为二倍体。
蜜蜂 P57页图受精卵为2n♀，孤雌生殖发育成单倍体♂
说明：①性别也是一种性状。既然如此，这种性状也是经常处于相对稳定的状态。但有时也会发生畸变，因而也会干扰了性别的发育。像人类和其它的动物中偶而会出现半雌半雄的个体。人类女性中总有性腺退化症即唐氏症，经细胞学检查性染色体组成为xo，缺少了一条x，而不是xx。还有男性中的性腺发育退化，即称为克氏综合症，性染色体的组成为xxy，而不是xy，多了一条x染色体。
不讲[说明：②从上述的分析中可见，人的y染色体在男性决定中起重要的作用，果蝇却与此相反。人xy为男性。果蝇xxy为雌性，xo→雄性。由此可见人和果蝇的性染色体虽然都属于xy型，但是在进化的过程中，y在对性别决定中所起的作用发生了重大变化。]
三、植物性别的决定很多的高等植物和低等植物，他们体细胞内的染色体的数目是成对的，形态上也相同。它们的同一个体之中同时形成两性配子，所以对于它们来说：不是性别的决定问题，而是性别的分化问题。但是有一部分植物又是雌、雄异体异株的，它们的体细胞中有一对染色体在雌雄个体中存有差异，那么它们的性别的不同就由染色体来决定的。此外，有些植物的性别是由基因的差别来决定的，有些据环境的变化来决定的。
植物的性别不像动物性别那样明显。在低等植物中虽然配子体在形态上没有什么区别，但在生理上已表现性的分化——即正负的差异。种子植物虽有雌雄不同，但多数是雌雄同株同花、同株异花，雌雄异株异花像大麻、菠菜这类植物不多见。因此关于植物性别研究的很少。目前得知菠菜、大麻他们的性染色体可能是xy型，只是xy在细胞学上一般没有差异，并且有时它们还会出现雌雄同株的现象。所以目前还可以这样讲，植物绝大多数没有性染色体的分化，可是它们的某些基因却可以改变植株的性别。研究得之，玉米的性别是由基因支配的。玉米有许多的突变体，其中有不少和性别有关。例如隐性突变基因ba，可使植株没有果穗只有雄花序，另一个隐性突变基因ts，可使雄花序成为雌花序并结实，因此基因型不同，植株花序表现不同：
Ba_Ts_→正常的雌雄同株
Ba_tsts→顶端和叶腋生长雌花序
BabaTs_→仅有雄花序
babatsts→顶端有雌花序如果让babatsts（雌株）×babaTsts（雄）
bats×baTs
bats
♂babaTsts babatsts♀ 后代雌雄的分离比例为1:1，这说明了玉米的性别由基因Tsts的分离而决定的。同时也暗示雌雄异株植株起源于雌雄同株株体。Ts、ts所在的染色体，实质上已经起了性染色体的作用。如果这对染色体上都带有ts，便是雌株。一个染色体上带有Ts，一个染色体上带有ts，便是雄株。这就和动物及其它雌雄性异株的常见的雄性异配性相。但是绝大多数雌雄异株的植物，它们的性别不是由染色体和基因决定的。但这并不与染色体决定性别有矛盾。因为环境条件是影响性别的，这与前边讲述的相吻合的。即任何性状都是环境和遗传物质共同作用的结果。
四、性别的分化与环境条件例1．某些种类的蛙，它们的性染色体为xy型，如果让它们的蝌蚪在20℃发育，那么大约有一半的蝌蚪发育成雄蛙，有一半的蝌蚪发育成雌蛙。如果让它们的蝌蚪在30℃发育，它们全部发育成雄蛙。但值得注意的是：高温只改变了他们的性别的发育，却没有改变染色体的组成。雌蝌蚪虽变成雄性的蛙，实验了解，他们仍是xx型。
例2．还有一种海产的蛴虫的性别分化如下：该动物的幼体都为雄性的，渐大时就失去了雄性的生殖器官，并且获得了雌性的生殖器官。比较老一些的个体都为雌性。但是又可以用一些方法使雌体变为雄体。
①一种方法是使它们无食，用饥饿的方法
②在水中加钾盐
③把它们的身体后部切去。
表明此动物有向雌、雄发育的可能，但向哪一个方向发育，取决于本身的生理状态及周围的环境。
例3．环境条件对植物性别的影响：
①丰富的氮肥，短日照和低的夜晚温度，有利于雌雄同株异花的植物如葫芦科的黄瓜、西瓜、南瓜的雌性发育。（熏烟也可增加雌蕊。）
②延长短日照又可以使雌雄异株的大蒜发生性的反转。
③在雌雄同花的植物里，上述的环境条件有利于雌蕊的胀大而不利于雄蕊的发育。
④在雌、雄同花的植物里，哪些细胞产生小孢子，哪些细胞产生大孢子，大体上取决于环境。一般来讲，同一朵花里，靠近外部的细胞发育成雄蕊，靠近中央的细胞发育成雌蕊。
例4．牝鸡司晨 牡←→牝能够生蛋并可育的母鸡，突然可以发出公鸡的叫声，并且追逐母鸡，成为能育的公鸡。这种现象叫做性反转。其原因是由于那只母鸡的卵巢因病消失，本来已经退化为痕迹状态的精巢于是又发育起来，产生了精子。更深入的讲：许多动物的胚胎时期都形成雌雄两种生殖腺。如果性染色体决定将来发育成雌体，它的雌性生殖腺就继续发育起来，并且产生雌性激素，促进雌性性征的发育，同时抑制雄性生殖腺的发育。而反之则相反，这就是说：在大部分的脊椎动物里，性别最初的时候虽然是由性染色体来决定的，但是在性别和发育的整个过程中一般是受到性激素的控制。这是与无脊椎动物的不同之处。
在这里激素起了作用，若检查性转变的母鸡的性染色体时，它们仍然为20，而没有变化的，这更加说明了外界条件激素在起变化作用。
例5．蜜蜂性别的决定蜜蜂在婚配的飞行中，雄蜂与蜂后交配，交配后雄蜂死了，蜂后得到足够一生中所用的精子，可以用上四～五年。她产下来的每窝卵中有少数不受精的，这些卵可以发育成雄蜂，他们的染色体为n=16。
受精卵可以发育成正常能育的雌蜂（蜂后），也可以发育成不育的工蜂，这就靠环境条件的影响。只吃2～3天蜂王浆的将成为终生忙碌的工蜂；吃5天蜂王浆的一个雌蜂可以发育成蜂王，并且可育。她比工蜂大而丰满，其余都不能产卵而成为工蜂。工蜂孵化后21天可以成为成虫。蜂王孵化后16天可以发育。蜂王和工蜂的染色体都为2n，而所以发育成工蜂和雌蜂主要是由于蜂王浆的待遇不同。很明显，雌蜂能否产卵决定于营养丰实于否这个条件。
综合所述，可以把性别决定的问题概括为：
1．性别同其它的性状一样，也是由遗传物质及环境条件来共同控制的。其中遗传物质为内因，环境条件为外因，外因是通过内因起作用的。虽然有时环境可以影响性别的转变，但不会改变原来性别的遗传物质基础。
2．环境条件所以能影响性转变，是以性别有向两性发育的自然性为前题条件。
3．遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的：有时以性染色体的组成不同来影响性别；有时又以性染色体及常染色体的平衡关系的不同来影响性别；也有时是以整套染色体的倍数性的不同而影响性别。在这其中，是以性染色体的组成来影响性别的发育方向为普遍。
五、性连锁（伴性遗传）
1．伴性遗传 性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以也称之为伴性遗传。
它表现的基本特征是某些性状的出现与性别相关连。也就是说随着性状的变化，性别也同时在发生变化。说明伴性遗传的实例很多，其经典例证有人类的色盲遗传。色盲有许多的类型，最常见的为红绿色盲的遗传。患这种红绿色盲的人不能分辨红色和绿色。借助于社会调查及家谱的分析得之：①患色盲的男人比女人多；②而且色盲一般由男人通过他的女儿传给他的外孙子的半数，可见色盲是伴随性别遗传的。
人类的性染色体属于XY型。已知控制色盲的基因是隐性c，并位于x染色体上，而y染色体上不携带有基因。因此女人在xcxc隐性纯合的条件下才表现色盲，在xcxc杂合的情况下，虽然有潜在的色盲基因，但不表现色盲。男人则不然，由于y染色体上不携带有基因，那么当x携带有c时则表现正常，携带有c时则表现色盲。所以在各种婚配的条件下，色盲的患者总是男人多而女人少。
例1 如母亲为色盲xcxc 父亲为xcy，其子代为女儿表现正常，儿子总是色盲。
♀,♀,xcxc×♂xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（色盲）
例2 母亲为正常xcxc，父亲为色盲xcy，其子女都表现正常。
P：♀,xcxc × xcy
xc ↓ xc y
F1 女：xcxc（正常）xcy：男（正常）
例3 母亲具有潜在色盲基因，父亲具有色盲，则：女儿半数色盲，儿子半数色盲。
P：♀,xcxc × ♂xcy
xcxc ↓ xc y
F1,女：xcxc（正）xcxc（色盲） 男xcy（正常）xcy（色盲）
1,1 1,1
例4 父母都表现正常，儿子半数为色盲。
P：♀,xcxc × xcy
xc xc ↓ xc y
F1,女：xcxc xcxc（正常） 男xcy xcy（色盲）
这种母亲色盲儿必色盲，父亲色盲女儿可能有一半色盲的现象，叫做交叉遗传现象。子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象叫交叉遗传现象。如,母亲色盲×父亲正常
↓
子代中男性全部色盲总结为：
1．母色父正 女正儿色
2．母正父色 女、儿全正
3．母潜父色 女、儿各半
4．母潜父正 儿子色半鸡的毛色遗传是性连锁的一例：芦花鸡这个品种的羽毛是黑白相间，呈现芦花条纹状。现以芦花鸡为♀×非芦花鸡，F1公鸡的羽毛全是芦花，母鸡全是非芦花。
正交：
♀：芦花 × ♂非芦
↓
F1：♂花 × ♀非花 近亲交配
2B2b ↓ 2bO
F2,♀花 ♀非
♂花 ♂非反交：
♀非 × ♂花
2bO ↓ 2B2B
F1：♂花 × ♀花
2B2b ↓ 2BO
F2,♂花 （2B2B；2B2b）
♀花 ♀非上面这种现象只要假定控制鸡毛色基因位于性染色体上，而且只有z上携带有基因，因此性染色体上的基因便随着性别不同而作不同的遗传表现，其问题就迎刃而解：鸡的性染色体为zo型，即雌性为zo，雄性为zz，并知控制鸡羽毛成芦花的B对非芦花b为显性，而且B位于Z性染色体上，这样羽毛色的遗传可作如下图解：
P72页图
2．限性遗传：
此外另有一种限性遗传，是指某种性状只局限于雄性或雌性上表现出来。在xy型动物中，该基因位于y染色体上，在zw型动物中，该基因位于w染色体上。这种遗传与伴性遗传不同，只固定在一种性别上表现，而伴性遗传可以在雄性上也可以在雌性上，仅在于表现率上有差别。限性遗传的性状与性激素的存在与否有关，大都表现在第二性特征上。例如：纯种的平意鸡只有雄鸡的颈部、尾部才表现有长而尖弯曲的羽毛，母鸡却没有。家蚕中利用x射线诱导染色体易位，已育成有色卵、斑纹蚕、黄色茧等对雌性为限性遗传的品种，因为在生产上主要利用雄蚕。
虽然性别在受精时已经决定，但性别分化的方向可以受到激素或外来异性细胞的影响而变更的。
从性遗传（性影响遗传）与限性遗传不同。它是指不含于x及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性、另一方为隐性的现象。
如：羊的有角因品种不同而有三种特征，一种是雌雄都无角，一种是雌雄都有角，第三种是雌无角而雄有角。如以前两种交配，其F1雌无角，而雄有角，反交的结果和正交的完全相同。
六、性别的控制及伴性遗传的应用由于性别的不同，有些利用价值也大不相同。例如：畜牧业需要大量的母鸡、母畜；养蚕业需用大量的雄蚕。若能及早的鉴别即可减少浪费，大幅度的提高产量及品质。性别的控制虽然已有研究的成果，但应用上还有相当距离需要研究的。
研究的途径是：
1．精子的分离：
据x、y两种精子具有某些物理、化学性质上的差异，把两种精子分开来，然后分别给雌体人工授精，这是研究性别控制的主攻方向。目前采用电泳法、沉降法、逆流离心法。带有y的精子移向阳极，带有x的精子移向阴极。取阳极的精液给雌兔授精，子代多为雌兔，反之多为雄兔。
2．控制授精和胚胎发育的条件以此控制性别：
伴性遗传和限性遗传可以做为识别幼体的雌雄的重要指标。在杂种优势的利用上有很大的意义。例如为鉴别小鸡的性别即可利用芦花鸡羽毛的遗传。只要用芦花为♀×非芦花鸡，后代中，凡是芦花全为雄鸡，非芦花为雌鸡。
家蚕限性遗传的雌卵为有色，雄蚕的卵为无色或淡色。在卵期可以用光电仪器杀死有色卵，而孵化出来的全为雄蚕。但目前应用较少。
当前应用的是利用有斑纹蚕或黄色茧限性遗传，分别上蔟或采茧，然后把雌雄蚕分别缫丝，提高生丝的品质。
蚕蔟：用麦杆等做成，蚕在上面做蚕。
缫（缲）：把蚕茧浸在滚水里抽丝。
