第十二章 细胞质遗传遗传学中把染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传，把由细胞质内的遗传物质基因组控制的遗传现象及规律称为胞质遗传。
我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质，由核基因所决定的遗传方式叫“核遗传”，随着遗传学研究的深入，人们发现细胞核的遗传并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因，而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”，它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象，如质体、线粒体遗传，这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”，把所有的细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质的各种基因载体上，这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类：
一类：属于细胞内固有的结构，它们在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存所不可缺少的成分，如质体、线粒体、基粒等。
二类是细胞质内的非固定成分，虽然它们的存在功能影响生物的代谢功能，但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如：游离体、共生体、果蝇的δ粒子，大肠杆菌的F因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外，偶而也有些颗粒（F因子）能与染色体整合起来并进行同步的复制。
§1细胞质遗传的表现一、叶绿体的遗传
1909年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉的枝条通常是绿色的，因为含有正常的叶绿素，但某些品种，由于质体的遗传物质的改变，至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞有两种类型，一类细胞内含有正常的质体，并能产生叶绿素；另一类细胞则相反，不能产生叶绿素而呈现白色，两类不同的细胞相间隔存在，使绿枝条呈现白绿相间的花斑状，柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验，杂交结果可以见表，从结果可见，无论父本的花粉来自哪一枝条，子一代总是表现母本性状的现象叫母本遗传。
紫茉莉花斑品系杂交试验的结果接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 杂交植株表现
白色白色 绿色 白色
花斑
白色绿色 绿色 绿色花斑
白色花斑 绿色 白色、绿色、花斑
花斑二、线粒体的遗传以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传，它的两种结合型都可以产生原子囊果（即相当于卵细胞），可以被相对接合型的分生孢子受精（即相当于精子分生孢子）红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分，而分生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核，一般不包含有细胞质，在红色面包霉中有一种缓慢的生长的突变型（poky），由于这种突变型的线粒体的结构及功能的不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了，这种突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传，即使经多次的接种转移，它的遗传方式及表现型都不发生改变，把突变型与野生的正常型进行正反交然后加以比较，当以突变型的做为早时，所有的子代都为突变型，以正常型为早时，所有的子代都为正常型，从试验可见，子代的某些特性完全决定于子囊果的类型，如果子囊果为正常的野生型，那么子代无论染色体基因如何均表现为正常，相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型，无论染色体的基因是何种类型，子代均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的，所控制的。近年来，在红色面包霉的线粒体中发现了DNA，它们可以合成P1和P2两种蛋白质，这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶的重要组成成分，线粒体的DNA是胞质中不依赖于核的，能进行复制的转录和翻译的独立遗传的物质。
第5页图三、附加体的遗传在原核生物的细胞质中，有很多游离存在的细胞质微粒，与它们有关的遗传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征，大肠杆菌的F因子（又称性因子）就是一个典型的例子，在这个细菌中，有F因子的品系称为F＋，不含有F因子的品系称为F－。F＋和F可以杂交，F＋品系与F－品系运动缓慢，在盐水中更易凝集，如果把F＋细菌和F－相接触，两者之间产生性纤维，（sex fimbriae）发生细胞质之间的联系，可以使大部分F－细菌转变为F＋细菌，并且这些由F－转变为F＋的细菌获得F＋的特性。例如，它能与其它细菌杂交且运动缓慢等。
四、共生体遗传海蒂等1937年发现果蝇的一个纯种对CO2有高度的敏感性，正常的果蝇在纯CO2中1小时并不产生有害的后果，而敏感型在纯CO2中1分钟即死亡，正反交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能产生少数的敏感型后代，把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为敏感型，如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复，使敏感型的染色体全部转为正常系的染色体所代替，敏感性并不丧失。因此说明，敏感型主要由细胞质的基因决定，他们用“σ”来代替这种细胞质的基因，他们发现这种物质能从细胞中分泌出来，当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中，可以使正常的卵获得敏感的特性，后来发现σ能进行自我繁殖，是一种类似病毒的物质，由于σ并不是细胞成分中的必需物质，并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分，因而把这种细胞颗粒称为共生体。
§2 细胞质遗传的特点一、特点
1．性状间的正反交存在差别，相对性状无论是正交或反交，其F总是表现母本性状，若某一变异由核的基因控制，那么正反交杂种的表现是相同的即：
♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花F1
aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa
当变异由胞质的基因所控制，则正反交的结果是不相同的
E．♀SAA×♂Naa Naa×SAA
↓ ↓
F1SAa F1NAa
可见正反交的结果有相同的核的基因，但胞质的范围不同，这种胞质基因的不同决定了正反交杂种的表现型的差异，并总是表现因本性状，所以遗传上又把正反交结果相同的称之核遗传，正反交结果不同称为胞质遗传。
2．细胞质遗传具有母系遗传的特点：
有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传，同时又具有下列特点:
A通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后，由母本的细胞质传递的性状不消失；
B两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比例分离。
3．由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病毒感染的行为
4．不能通过普通的杂交方法，把有关物质遗传性状，给它定位在核内的染色体上
5．此外又有如下特点：
三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律：杂种后代虽然不出现一定比例的分离，但也会出现一定的分离的现象，如花斑枝条的遗传表现等，但却没有一定的比例关系。
根据上述胞质遗传的特点，有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准，他们认为在试验中若出现以下的任何一种情形，就值得考虑有胞质遗传的存在性。
1．正反交的结果不同；
2．表现母性遗传；
3．不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点；
4．两亲杂交，子代自交，或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象；
5．不遵守孟德尔的分离规律；
6．回交将母本的细胞核置换掉之后，仍然表现母本性状；
7．有类似转导或感染的行为。
二、细胞质的遗传解释为什么会出现细胞质遗传即母性遗传的特点呢？细胞学研究表明：植物受精时,双方配子提供给受精卵的物质是不均等的，卵子提供的是一个完整的细胞即有核又有质而精子则不然，它只提供一个细胞核，而不提供质或很少提供质，也就是说子代的细胞核内包含有父母双方的遗传物质，而子代的细胞质仅包含有母本的细胞质基因，如控制某一性状的基因是在核内，并且又是完全显性那么正反交的F1的基因型必然相同；若控制某一性状的基因存在于胞质之中，如果想在后代中得到这种性状，只有以这种变异性状为母本，才能使其后代得到传递，因为在这个母本的胞质中才会有决定这种性状的基因，因此凡是由胞质基因所控制的性状的必须作母本才能在F2代获得，表现为母性遗传。
第10页图
§3细胞质遗传的物质基础一、胞质基因的存在我们早以了解DNA为核内的遗传物质，它具有决定性状表现的内在根据，也具有遗传物质所要求的全部的特性，那么在胞质内能否找到DNA这样的物质呢？
近年来，由于电钥及其它技术的应用，在许多植物的细胞器内，动物的线粒体上都发现了DNA例：
1．衣藻：叶绿体内的DNA密度为1.693，占DNA总量的14%，称为β-DNA，β-DNA长度为100微米，相当于30万个碱基时，近300个基因位点，衣藻线粒体的DNA密度为1.706，占DNA总量的0.3-1.0%。
2．酵母和红色面包霉中：线立体的DNA长度为26微米左右，呈环形，相当于7090对碱基。
3．哺乳动物的线立体DNA仅5微米左右，呈环形，除了质体，线立体以外，在细胞质中的基粒，以及某些附加体，游离体和共生体内也含有能自我复制的DNA，如大肠杆菌中的F因子，草履虫中的卡巴粒，果蝇中的δ因子等均属比类。
P243 表中密度是指DNA在CsCl溶液中经高速离心后，沉降在一定密度样度中，所得的数值，又称为浮标密度或漂浮密度。
二、细胞质基因的特性细胞质的DNA虽然分子大小和组成上和核基因的DNA有些区别，但是他们做为遗传物质，在结构上与功能上与DNA有相似的地方。此外，由于DNA的载体及其所在的位置与核DNA不同，因此他们在传播分配等某些方面又有与DNA不同之点，细胞质DNA的特性可以概括如下：
1．首先细胞质内的DNA都进行毕保留式的复制。有人用链孢霉的缺失胆碱株为材料，将含有放射性同位素的胆碱为标记，追踪线立体3代发现子细胞的所有的线立体均含有放射性同位素，并且子代的含量均为其前代的一半。
2．细胞质的DNA都携带有遗传信息，并且通过m-RNA的转录，最终在核糖体上合成蛋白质。例如在质体线立体上都发现含有蛋白质的合成中心-核糖体。这种核糖体为70S型，而不是80S型，因而有别于一般的细胞质内的核糖体：核内：mRNA-80S，质内mRNA-70S，核基因→DNA→mRNA→核糖体80S。
3．均能发生突变，并且把发生的突变稳定的传给下一代，除了天然发生的变异以外，一切能引起核基因突变的因素，也都能诱发细胞质的基因发生突变，例如用紫外线可以引起叶绿体的白化突变，白化突变后的叶绿体能继续的培植，但失去了绿色的特性，与核基因有一个很大的万一同是，即在人工诱变的条件下，胞质基因的突变率显著提高，并且突变的专一性特别强，例如由线立体突变所引起的酵母小菌落的天然的突变率为15以下，如用叮咛黄处理酵母细胞，几乎100%都发生突变，而且发生的变异几乎都是一个类型。
4．细胞质的DNA可以通过杂交进行重组，并且能象核基因一样进行基因的定位和绘制连锁图，在一般的情况下细胞质基因不能通过雄配子传递，因此不能用一般的有性遗传手段将levl质遗传传给下一代，正常的杂交情况下，胞质基因有差异的个体间的胞质基因很难发生杂交，因此也就难以断定这些基因在其载体上的位置，近年来在绿藻的叶绿体基因的研究中发现，用紫外线处理，可以除去单亲遗传的局限性，使两个亲本的胞质基因都能传递到子细胞中去，从而发生了基因的重组的现象。据此已确定了一个非孟德尔基因环形连续图谱。
5．胞质基因的分配规律和传递规律与核基因不同，核内的遗传物质可通过减数分裂有规律地传给后代而质内的则无规律的传给后代，核基因位于染色体上并能均匀的分配到子细胞中去，并通过减数分裂保持亲子代间的稳定性，但胞质基因除了个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数的胞质基因由于其载体的特点与染色体的不同，因此不能象核基因那样有规律地分离和分配，例如质体、线粒体等细胞器都是胞质基因的载体，它们都能进行分裂及繁殖，但经过分裂后的细胞器在细胞分裂时并不是对等地分别进入子细胞，因此细胞器在细胞间的分布并不均等，当正常的质体与变异质体共存于一个细胞中时，由于这两种质体的不均等分配，从这种细胞发育成的组织将出现镶嵌现象，一部分组织中只含有正常的质体，另一部分中含有混合质体，因而引起了花斑镶嵌现象。
6．某些细胞质基因具有感染性，如前说的果蝇σ粒子，它即具有遗传物质的全部特性，同时有类似病毒的特性，能通过接触而感染，这就是某些感染性的细胞质的遗传现象的物质基础。
第15页图
1.3：具有混和质体的细胞
2：具有变异质体的细胞
4：具有正常质体的细胞
15页图
1．细胞内质体是正常的；
2．两个细胞内都含有正常的质体，但其中一个细胞质内只有1个质体；
3．各细胞内含有质体的数量不同，含少数质体的以后可以长成白斑植株，不含质体的以后长成白化幼苗，不久死去。
§4细胞质基因与细胞核基因据染色体遗传的许多事实，说明核内有遗传物质，从细胞质的遗传现象中又表明细胞质内也存有遗传物质，但胞质和胞核并不是孤立的两个部分，而是相互依赖、相互影响，又是细胞内不可分割的组成部分，在高级生物的胚胎发育的研究中表明，没有细胞核的细胞质或没有细胞质的细胞核都不可能生长、发育和繁殖下去，就从遗传方面而言，从遗传结构面传递到性状的表现都是胞质和胞核共同作用的结果，下面具体的谈一下胞质和胞核的关系。
一、胞质是核基因活动的场所核基因作用的表达必须通过细胞质来进行，例如：染色体DNA所携带的一切信息都要通过m-RNA转录下来，转移到细胞质中的核糖体上翻译成蛋白质、上述的全部活动所需的原料，能量和酶系统等等，都要由细胞质来提供，因此没有细胞质，核功能的实现是不可能的。
二、细胞质基因本身也携带遗传信息，并且决定性状的表现，在某些情况下，许多性状都是质核相互作用的结果，质与核有着相互联系，彼此制约的关系，例如植物的雄性不育性，酵母小菌落的特性等，这些特性即可以由核基因决定，又可以由胞质基因来决定，例如：酵母菌是以单倍体进行初等繁殖的，如果把它的细胞散布在固体培养基上，几天之后既可分别产生许多的菌落，①这些大而圆的菌落中有1-2%的菌落会发生突变，长得很小；②这种小菌落又能稳定的遗传，上述之所以出现小菌落和大菌落的差异是因为在有氧的情况下，若是无氧的条件下，这两种菌落的生长的情况是相同；③为什么在有氧的情况之下会出现大小菌落的差异呢，原因在于小菌落的酵母菌的细胞内缺少一系列的呼吸酶，不能进行有氧的呼吸，因而在有氧的条件下，它不能象大菌落的酵母菌，那样有效地利用有机养分，从而不能长成大菌落，那么为什么不具有呼吸酶呢？④其原因：
1．细胞质内缺失线立体，因为菌衣初等繁殖时，由于组织细胞质分裂不平均，从而使少数的等体细胞质内可能完全缺失了线立体，而线立体是细胞代谢的中心之一，是产生呼吸酶的所在地。
2．细胞核内控制产生呼吸酶的显性基因R突变为隐性基因r，也因而不能形成呼吸酶。
这一分析表明只有核内的R→r及细胞质内又缺少线立体时的基因作用下，才能导致酵母菌不能产生呼吸酶，从而形成小菌落，二者缺其一仍会产生呼吸酶而不出现的小菌落，还充分的表现了质与核间的相互作用关系。
三、胞质基因与核基共同建造细胞器，并且两者在信息的关系上，有相互调节的作用，从而共同来控制某种表现型的效应。
例如线粒体的建造即是最好的实例，已知线立体为复杂的细胞器，内有复杂的蛋白质及酶系统，但线立体本身仅有极少量的DNA，这样少的DNA所具有的遗传信息是不能建成如此复杂的细胞器的，如何建成的线立体呢？研究得知线立体本身的核糖体为70S，而且氯霉素又能抑制在这种核糖体上合成蛋白质；而另一方面又知细胞质核糖体为80S型的，它能专一的受环己亚胺抑制而不受氯霉素的抑制，我们可以利用这两种药物做诊断的工具，用以区别蛋白质是在细胞质内还是在细胞器内合成的。试验的结果表明；线立体本身的大部分蛋白质是靠细胞核内基因的密码在细胞质核糖体上合成的，而仅有少量的蛋白质是由线立体本身的DNA所决定的。两者的关系是：当线立体DNA控制蛋白质的合成时，核DNA的工作就进行，有人提出这样的假想模型，认为线立体的形成在链孢霉中分成两个阶段。
第一阶段：通过细胞核和细胞质核糖体的作用合成线立体内膜的大部分蛋白质，以及有关的线立体遗传装置的酶系，将它们转送到线立体内。
第二阶段：线立体的DNA和核糖体开始作用，结果产生组成线立体内膜的部分蛋白质，同时也产生了控制细胞核基因转录的阻遇物，这样就终止细胞核的作用，当细胞核的产物竭尽以后，线立体DNA的作用也随着停止，当线立体的DNA不再产生影响细胞核DNA转录的阻遇物，加上细胞繁殖的S期（DNA合成期）残留的阻遇物不断的冲淡，于是引起细胞核基因的重新恢复；那么第二轮的线立体形成过程又开始了。上述的试验表明，真核生物的质与核之间不是孤立的，一个遗传性状的表达常常是两者相互作用的结果。
P20页模型四、核基因可以发动质基因的突变在玉米中第七染色体上有一对核基因在隐性张合时能引起质体的突变，使正常的质体部分突变为败育的质体，以致不能全部形成叶绿素，形成白绿相同的条纹花斑菌（或条斑叶）这种突变一经发生不但是不可逆的而且表现为细胞质遗传，也就是说：当花斑苗与正常的苗进行杂交时，只有隐性基因为母本的杂交即突变质体为母本时，后代方可出现花斑苗，若以显性基因纯结合，或杂结合的绿株为早本时，授以花斑苗的化粉时，后代不会出现花斑苗，而全为绿苗，二者正反交的F1的核基因虽然都为Ijij，但因为正交的早核基因为Ijij能引起质体的突变，而反交的早核基因为Ijij，Ijij不能引起质体的突变，所以不能形成花斑苗，而为绿苗，可见只有早的核内为Ijij时，胞质内的质体才能突变成全部或部分的白花质体，从而才能形成白花苗或花斑苗。
P21页图玉米条纹和正常株正反交的结果及F1的花苗与正常株回交的结果研究者认为玉米的条纹的出现是由基因型ij引起的，它可以使一部分的质体由正常的质体突变为不正常的质体，变成白化质体，而且这种引变作用相当强烈，只要是ij基因型就可以使一部分正常的质体变成白化质体，这叫染色体基因对质体基因有明显的作用。
五、核基因决定胞质基因的延续在双核草履虫中有一个特殊的品系，它的体内含有一种卡巴粒（游离体），凡是含卡巴粒的虫都可以分泌一种毒素叫做草履虫素，这种毒素能杀死其它无毒的品系，那么前者称放毒型，后者称敏感型，研究又表明，所以形成放毒型有两种遗传基础A核内有显性基因K
B细胞质内有卡巴粒上述的两种因素必须同时存在，才能保证放毒型的稳定性，又研究得之：K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成成毒素的信息。K基因的作用是使卡巴粒在胞质内持续存在，当k→K时，细胞质内的卡巴粒经几代之后即消失了，由放毒型变为敏感型。这说明细胞质的基因具有相对的自主性，主要还是受核基因的制约的。
Lell核基因与lell质相互关系的概述：第一，生物的遗传物质不是只构成一个系统，而是几个系统在动物，特别是多细胞的动物中一般有两套遗传系统，即染色体和线立体系统，而在植物中有三个系统，增加了一个叶绿体系统，但不管哪种生物，其主要的遗传系统都是染色体，染色体所含有的遗传物质和遗传信息是个体发育的主要依据。
第二 这些不同的系统虽然都有相对的独立性，可他们总是相互联系、相互制约的。
第三 任何的遗传系统都是长期进化的产物，因此，不同的遗传系统共处于细胞这个统一体中，彼此发生辩证关系，所以，绝对化的看待某一系统在各个系统的相互配合中，主要遗传系统还是以细胞核内基因为主体，（但核基因的实现又必须通过细胞质及胞质与环境条件的联系，才能发挥和表现出来）。
通过上述的讨论可知：细胞是生命活动的基本单位，胞质和胞核是细胞的两上不可分割的部分，他们在控制性状的遗传和发育上既有相对独立，又有相互依赖的关系，但也必须看到，两者是一对矛盾的关系，最后统一到遗传性状的表现，虽然细胞质内的细胞器有自己独立的遗传作用，但从总体看，这种遗传作用是极少、极少的。它的遗传机能是不完备的，在很大程度上要受核基因的控制，所以生物的主要遗传性状还是由核基因支配的，核基因是居于主导和支配地位的，但核基因的实现又必须通过细胞质及细胞质与环境条件的联系中，才能发挥和表现出来。
§5植物的雄性不育的类别及其遗传机理什么是植物的雄性不育的现象呢？主要特征是雄性发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌蕊发育正常能接收正常的花粉而受精结实，这种现象叫雄性不育现象。雄性不育的表现是多方面的，有的雄蕊退化，有的雄蕊畸形，有的是花粉败育等，雄性不育在植物界是普遍的，迄今已在18科的110多种植物中发现雄性不育性的存在，目前在水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作用已利用雄性不育来进行杂交种子的生产。此外对小麦、大麦、珍珠粟、谷子、棉花等作用的雄性不育性也进行了广泛的研究，有的已接近用于生产：引出3个名词。不育系：在保持系的保持作用下，后代出现全部不育的品系称不育系，代号：A；保持系：能保持不育系的不育性，稳定遗传的品系，称保持系，代号：B；恢复系：能使不育系的不育性得到恢复的品系称恢复系，代号：C。湖南省农科院利用原产海南岛崖县的野生稻中花粉败育类型与栽培稻杂交，解决了水稻不育系和保持系培育的难关，为水稻利用杂种优势打开了局面。
一、雄性不育的类别根据它发生不育的机别不同可以分为以下几种类型
（一）生理不育型由于生理的不协调和某些环境因素所造成的雄性不育现象，例如前几年小麦大片的边环不育的现象，即是缺少微量元素硼所致，在大旱大涝之年，也会出现不育现象，这种由于外界条件及生理原因所造成的不育类型是不能稳定的遗传的，在实践中也无意义。
（二）染色体不育在远杂时，由于亲缘关系较远的染本进行杂交，故配子的染色体数且和性质都不相同，从而不能进行很好的确良 配子的结合，自然也会出现不育的现象，这类不能在生产上也无有应用的价值。
（三）核不育型这是一种由核内基因所决定的雄性不育类型，它的特点是：
A现有的核不育型都属于自然发生的变异，在水稻、小麦、玉米、谷子中，等许多的作物中都有发现。玉米在7对染色体上发现了核不育的基因位点，番茄有30对核基因能决定这种不育的类型。
B这种不育型的败育过程发生于小孢子母细胞减数分裂的期间，因此不能形成花粉，在水稻中出现的无粉型不育系即此类。
C由于败育的过程发生的较早，败育十分的彻底，因此在含有这种不育株的群体中,能育株与不育株之间有明显的界线（株的分离）。
D多数的核不育类型均表现为单一的隐性基因msms所控制这种不育性能为相对的显性基因MS所恢复，所以恢复的杂合体表现为3:1式的育性分离。因此用普通的杂交方法不能使正个的群体保持这种不育性，所以核基因控制的不育系不能稳定的遗传不能找到一个保持系，从而使核不育型的应用受到限制。
♀不育×♂能育 msms×Msms
msms↓MsMs 不育↓育
F1 Msma育 MSms：msms
↓⊕ 育 不育
1MSMS：2MSms：1msms
育 育
核型雄性不育的遗传图示
（四）质核不育型由胞质基因和胞核的基因互相作用所控制的不育类型，我们常讲的细胞质雄性不育即是此种类型。①此种不育类型花粉的败育多发生在减数分裂之后的精子形成期。败育不彻底，也有例外者如矮牵牛，胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程之中或之前；②这种质核型不育是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的，当细胞质不育基因S存在时，核内的基因又是一对隐性的rr时，个体才能表现不育，如果胞质基因为N即使核基因为rr，个体也可育；如核内基因为R，即使胞质的基因为N或者S，均表现育性正常，这种质核间的不同组合的表现效应可以用下图表示
P27页图如以不育的为母本，分别与上图5种可育的情况杂交，表现如表表：质核型不育的遗传表现 F1
母本基因型 父本基因型 基因型 表现型
Srr Nrr Srr 不育 Nrr具有保持不育性在后代中稳定遗传的功能称为Nn保持系
Srr SRR SRr 育 NRR,SRR具有恢复,育性的功能
Srr NRR SRr 育 因此NRR,SRR称为恢复系
Srr SRr SRr：srr 育:不育 F1表现育性的分离,SRr,NRr是恢复性杂合体
Srr NRr SRr：Srr
SRr→N(Rr) 自交→N(rr):N(Rr):NRR 纯合的保持系
纯合的恢复系
NRr→S(Rr) 自交→S(RR):S(Rr):S(rr)纯合的恢复系
纯合的不育系从上面的分析可见，这种质核型的不育系即可以找到保持系使不育性得以保持，同时又能找到恢复性使育性得以恢复，这样可以三系配套，有利于应用，所以现在生产应用的都是质核型不育系，举例：
甲×乙 甲×乙
↓ 不育系↓恢复系可以高产 F1高产省人工去雄
即保持了原来甲×乙杂种优势又能不用去雄,又全部具有育性达事半功倍之效果甲不育系乙恢复系可用回交的方法得之 甲不育×甲保持
↓
甲不育二、质核型不育性的遗传特点
（一）分为孢子体不育及配子体不育根据核质不能发生的败育过程可分为孢子体不育和配子体不育两种类型：
所谓孢子体不育是指花粉的育性受孢子体（植株）的基因型控制，而与花粉本身的所含基因无关，说明绽使花粉正常发育的物质是由孢子体提供的，所以孢子体的基因型为RR或Rr时，它们花粉所含的基因无论是R?r都表现为可育，相反，当孢子体的基因型为rr时，花粉则表现为雄性不育，属于孢子体不育类型的有小麦T型不育系，水稻中野型不育系，高粱中的A型不育系玉米T型。（自交F2后代表现株间分离）
配子体不育：
花粉的育性直接受雄配子体本身的基因型决定，这说明，促使花粉正常发育的物质不是孢子体所提供的而是由配子体本身制造的，如果配子体本身不能制造提供花粉发育的物质，则表现为不育，所以当花粉的基因为R时，为正常可育花粉，当花粉的基因为r时，为不育花粉属于配子体不育的有水稻的B型不育系，玉米的M型不育系等，自交F2后代一半为可育，一半为 部分离，自交后代将有一半植株花粉表现是半不育的 部分离。
孢子体不育〈表现株间分离〉
P29页图
P30页图
（二）单基因不育性和多基因不育性核型不育多表现为单基因遗传而质核遗传型则既有单基因控制的遗传也有多基因控制的遗传
A：所谓的单基因不育性是指由一对或两对核内的主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性，在这种情况下，由一对或两对的显性的核基因就能使育性恢复正常。
S（r1r1r2r2）×N(R1R1R2R2)
B:所谓的多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。在这种情况下，有关的基因具有较弱的表现型效应但是它们彼此之间有累加的效果，因此当不育系与恢复系杂交时F1的表现常因恢复系携带的恢复基因的多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常出现盲性较好到接近不育的许多的过渡类型，已知小麦的T型不育系和高粱的3197不育系就属于这种类型。
（三）对环境的敏感性强质核型不育系比核型不育系容易受环境条件的影响，特别是多基因的不育性对环境的变化更多敏感，气温就是一个重要的因素，例如高粱的3197A不育就属于这种类型，在高温季节开花的个体出现正常的黄色花药，玉米的T型不育性材料中，也发现由低温季节开花而表现较多程度的不育性。
（四）胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性恢复基因具有某种程度的专效性和对应性，同一植物内可以有多种质核不育类型。这些不育的类型虽然同属质核工作，但由于胞质不育范围和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异。例如小麦已有19种不育的胞质基因来源，这些不育的胞质基因与普通小麦的特定的核育性基因相互作用，都可以表现雄性不育，玉米则存38种不同来源的质核型不育性。根据对恢复性反应的类别大体上分为T、S、C三组，用不同的自交系进行测定发现有些自交系对这三组不育型都能恢复，有些自交系对这三组不育型均不能恢复，还有一部分自交系或者能恢复其中的一组，或者能恢复其中的两组，既然质核型不育型具有某种程度的多样性，那么对于每一种质核型的不育型都必然有特定的恢复基因来恢复，因而又反应出恢复基因有某种程度的专效性或对应性，这种多样性和对应性实际上反映出在细胞质中和染色体上分别存许多对应位点与雄性的育性有关。例如：如果胞质内的有关基因为N1N2N3……Nn；那么它们不能性的变异便相应地为S1S2S3-Sn；同时在核内染色体上相对应的不育基因分别为r1r2r3……rn，若恢复基因为r1→R1 r2→R2,r3→R3 rn→Rn,更具体的讲不育基因和相对应的恢复基因必须配套使用，S1→N1 r1→R1 S2←N2 R2→r2，可见我们一般所说的不育的胞质基因或恢复基因并不代表唯一的一个固定不变的基因，S，N，R，r内都包括很多种类型，而使用时又是一一对应的，S，R，r，N他们在植物中或不同的不育类型中代表不同的DNA。所以具体问题具体分析，某一个具体的育性表现则决定于有关的质核对应基因的互作关系。
三、质核型雄性不育型的发生机制对上述的每种不育型都必然有其发生的机制，例如核不育型是由核基因单独决定的；质核型不育系是由胞质基因和胞核基因共同决定的，那么具体机制又是如何发生的呢？下面主要谈一下这方面的假说—质核互补控制假说。
这个假说认为：细胞质不育基因存在于线立体上，在正常的情况下（N）线立体DNA带有能育的信息，m-RNA即可以正常的转录，在线立体的核糖体上，合成各种蛋白质及酶，从而保持雄蕊发育过程中的全部代谢活动正常进行，形成结构功能正常的花粉，当线立体DNA的某一阶段发生变异，这时胞质基因进行了S状态，这时线立体m -RNA转录不育的遗传信息，使某些酶不能形成，从而破坏了花粉的正常的形成过程，导致花粉的败育。
线立体DNA发生变异后，能否引起花粉的败育还要看胞核内基因的状态，当R基因存在时，携带可育的遗传信息，通过m-RNA的转录，翻译成各种蛋白质及酶，使花粉仍然可正常的形成，当核内R→r时，携带着不育的遗传信息，因此不能形成正常的花粉，①所以只要质核双方有一带有可育的遗传信息无论是N或R都能形成正常的育性，因为R可以补偿S的不足，N可以补偿r之不足；②S和r共存时，由于不能互补所以表现不育；③N和R同时存在时，由于N同时具有调节基因的作用，线立体的DNA能控制产生某种抑制物质，使R处于阻遇状态，因而不能把R的可育信息进行转录，从而不会形成多余的物质而浪费；④S和R共存时，S不产生抑制物，R基因可以正常活动，发挥自己的功能。
据上述的理论我们可以看一下这个假说的相似的模式图
P34页图线立体DNA和核DNA控制花粉育性的信息流传模型图可见花粉育性产生胞质基因和核基因是相比较而存在的，相互制约和相互补偿而决定花粉育性的，对这种机制发生原因及有关的基因及其载体的结构及其性质还没有达到充分的了解，有人猜测不同的植物，或不同的不育型，其遗传的机制可能不同，这些问题有待继续加以研究。
核型不育发生的机制：是由核基因单独控制假说，是由于核基因发生隐性突变造成的，由于这种突变所引起的缺陷不能为胞质基因所补偿，只能由等位的显性基因所恢复，因此这种不育型完全表现为孟德尔式的分离。
此外还有导致不育的其它的机制如质体、病毒，游离基因和膜体系：①例如有人认为质体比线立体更可能是不育基因的载体；②此外有人发现雄性不育系可以通过嫁接来进行传递，因此这种不育的因子可能是某种病毒性的物质；③还有人认为存在一种决定育性的游离基因，这种成分既可以正合到核内染色体上，又可能进入到细胞质中，当它进入S细胞质时，使个体正常能育，当它进入核内时，致使个体变成恢复系，如果个体没有这种游离的基因，则导致雄性不育，最近有人指出，与类病毒相似的特殊的RNA以及某些不含核酸的膜体系也可能是不育性的细胞质因子。
细胞质在遗传中的作用细胞质在遗传中的作用表现为母性影响及细胞质遗传，在母性影响中，个体的表现型是由母亲的基因型所决定的，在细胞质方面遗传特性是由叶绿体、线立体、卡巴粒或其它向不十分清楚的原因的细胞质的颗粒所决定的，细胞质颗粒及细胞质基因一方面能自行的复制，可以发生突变，只有与核基因相似的特性，而另一方面在研究比较详细的例子中，它们又与核基因是相互依赖、共同作用，显示出两者之间的密切关系。
细胞质在遗传中的主要作用，不但在细胞质内具有类核基因的作用的细胞质基因或细胞质的颗粒，也不在于细胞质基因或细胞质的颗粒与核基因之间相互依赖的关系，而是在干核与质之间有着密切的相互作用，细胞质的合成的蛋白质，是受核内的基因决定和制约的；核内染色体和基因复制所必须的能量单核甘酸，以及氨基酸及特殊的酶都是由细胞质所供应的。
细胞质的应用习题在玉米中，利用细胞质的雄性不育和育性恢复基因制造双交种有一方式是这样的，先把雄性不育的自交系A（Srfrf）与雄性可育的自交系B（Nrfrf）杂交得单交种AB。
把雄性不育的自交系C（Srfrf）与雄性可育自交系D(NRfRf)杂交得单交种CD，然后再把这两个单交种杂交，得双交种ABCD，问：双交种的基因型和表现型有哪几种，它们的比例怎样？
A(S)rfrf×NrfrfB CS(rfrf) ×N(RfRf)D
↓ ↓
AB(S)rfrf ×CD S(RfRf)
↓
ABCD ①S(rfrf) ② S(Rfrf)
I 不育,可育母性遗传与母性影响：
二者的区别：细胞质遗传的后代始终表现母本性状，无论多少代都是如此，而母体影响所表现的母本性状只有一代或几代，随着代数的增加，母体影响逐渐减少，最后消失。
母性遗传：把由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律称为母性遗传。
母性影响：由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象。不是由于细胞质基因组所决定的而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。例如：有一种软体动物雄实螺，其外壳旋转的方向受单基因控制左旋（S），右旋（S＋），表现型受基因的控制，只是延迟了一代，（看上一代母体表现型）。
由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象
♀S+S+×SS♂ ♀SS×S+S+♂
↓ ↓
F1 S+S右 F1 S+S全左
↓ F2 S+S+:2 S+S:1SS全右
F2 S+S+:2 S+S:1SS全右 F3 右 右 右
F3全右 全右 全右
我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质，由核基因所决定的遗传方式叫“核遗传”，随着遗传学研究的深入，人们发现细胞核的遗传并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因，而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”，它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象，如质体、线粒体遗传，这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”，把所有的细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质的各种基因载体上，这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类：
一类：属于细胞内固有的结构，它们在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存所不可缺少的成分，如质体、线粒体、基粒等。
二类是细胞质内的非固定成分，虽然它们的存在功能影响生物的代谢功能，但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如：游离体、共生体、果蝇的δ粒子，大肠杆菌的F因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外，偶而也有些颗粒（F因子）能与染色体整合起来并进行同步的复制。
§1细胞质遗传的表现一、叶绿体的遗传
1909年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉的枝条通常是绿色的，因为含有正常的叶绿素，但某些品种，由于质体的遗传物质的改变，至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞有两种类型，一类细胞内含有正常的质体，并能产生叶绿素；另一类细胞则相反，不能产生叶绿素而呈现白色，两类不同的细胞相间隔存在，使绿枝条呈现白绿相间的花斑状，柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验，杂交结果可以见表，从结果可见，无论父本的花粉来自哪一枝条，子一代总是表现母本性状的现象叫母本遗传。
紫茉莉花斑品系杂交试验的结果接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 杂交植株表现
白色白色 绿色 白色
花斑
白色绿色 绿色 绿色花斑
白色花斑 绿色 白色、绿色、花斑
花斑二、线粒体的遗传以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传，它的两种结合型都可以产生原子囊果（即相当于卵细胞），可以被相对接合型的分生孢子受精（即相当于精子分生孢子）红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分，而分生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核，一般不包含有细胞质，在红色面包霉中有一种缓慢的生长的突变型（poky），由于这种突变型的线粒体的结构及功能的不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了，这种突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传，即使经多次的接种转移，它的遗传方式及表现型都不发生改变，把突变型与野生的正常型进行正反交然后加以比较，当以突变型的做为早时，所有的子代都为突变型，以正常型为早时，所有的子代都为正常型，从试验可见，子代的某些特性完全决定于子囊果的类型，如果子囊果为正常的野生型，那么子代无论染色体基因如何均表现为正常，相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型，无论染色体的基因是何种类型，子代均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的，所控制的。近年来，在红色面包霉的线粒体中发现了DNA，它们可以合成P1和P2两种蛋白质，这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶的重要组成成分，线粒体的DNA是胞质中不依赖于核的，能进行复制的转录和翻译的独立遗传的物质。
第5页图三、附加体的遗传在原核生物的细胞质中，有很多游离存在的细胞质微粒，与它们有关的遗传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征，大肠杆菌的F因子（又称性因子）就是一个典型的例子，在这个细菌中，有F因子的品系称为F＋，不含有F因子的品系称为F－。F＋和F可以杂交，F＋品系与F－品系运动缓慢，在盐水中更易凝集，如果把F＋细菌和F－相接触，两者之间产生性纤维，（sex fimbriae）发生细胞质之间的联系，可以使大部分F－细菌转变为F＋细菌，并且这些由F－转变为F＋的细菌获得F＋的特性。例如，它能与其它细菌杂交且运动缓慢等。
四、共生体遗传海蒂等1937年发现果蝇的一个纯种对CO2有高度的敏感性，正常的果蝇在纯CO2中1小时并不产生有害的后果，而敏感型在纯CO2中1分钟即死亡，正反交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能产生少数的敏感型后代，把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为敏感型，如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复，使敏感型的染色体全部转为正常系的染色体所代替，敏感性并不丧失。因此说明，敏感型主要由细胞质的基因决定，他们用“σ”来代替这种细胞质的基因，他们发现这种物质能从细胞中分泌出来，当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中，可以使正常的卵获得敏感的特性，后来发现σ能进行自我繁殖，是一种类似病毒的物质，由于σ并不是细胞成分中的必需物质，并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分，因而把这种细胞颗粒称为共生体。
§2 细胞质遗传的特点一、特点
1．性状间的正反交存在差别，相对性状无论是正交或反交，其F总是表现母本性状，若某一变异由核的基因控制，那么正反交杂种的表现是相同的即：
♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花F1
aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa
当变异由胞质的基因所控制，则正反交的结果是不相同的
E．♀SAA×♂Naa Naa×SAA
↓ ↓
F1SAa F1NAa
可见正反交的结果有相同的核的基因，但胞质的范围不同，这种胞质基因的不同决定了正反交杂种的表现型的差异，并总是表现因本性状，所以遗传上又把正反交结果相同的称之核遗传，正反交结果不同称为胞质遗传。
2．细胞质遗传具有母系遗传的特点：
有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传，同时又具有下列特点:
A通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后，由母本的细胞质传递的性状不消失；
B两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比例分离。
3．由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病毒感染的行为
4．不能通过普通的杂交方法，把有关物质遗传性状，给它定位在核内的染色体上
5．此外又有如下特点：
三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律：杂种后代虽然不出现一定比例的分离，但也会出现一定的分离的现象，如花斑枝条的遗传表现等，但却没有一定的比例关系。
根据上述胞质遗传的特点，有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准，他们认为在试验中若出现以下的任何一种情形，就值得考虑有胞质遗传的存在性。
1．正反交的结果不同；
2．表现母性遗传；
3．不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点；
4．两亲杂交，子代自交，或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象；
5．不遵守孟德尔的分离规律；
6．回交将母本的细胞核置换掉之后，仍然表现母本性状；
7．有类似转导或感染的行为。
二、细胞质的遗传解释为什么会出现细胞质遗传即母性遗传的特点呢？细胞学研究表明：植物受精时,双方配子提供给受精卵的物质是不均等的，卵子提供的是一个完整的细胞即有核又有质而精子则不然，它只提供一个细胞核，而不提供质或很少提供质，也就是说子代的细胞核内包含有父母双方的遗传物质，而子代的细胞质仅包含有母本的细胞质基因，如控制某一性状的基因是在核内，并且又是完全显性那么正反交的F1的基因型必然相同；若控制某一性状的基因存在于胞质之中，如果想在后代中得到这种性状，只有以这种变异性状为母本，才能使其后代得到传递，因为在这个母本的胞质中才会有决定这种性状的基因，因此凡是由胞质基因所控制的性状的必须作母本才能在F2代获得，表现为母性遗传。
第10页图
§3细胞质遗传的物质基础一、胞质基因的存在我们早以了解DNA为核内的遗传物质，它具有决定性状表现的内在根据，也具有遗传物质所要求的全部的特性，那么在胞质内能否找到DNA这样的物质呢？
近年来，由于电钥及其它技术的应用，在许多植物的细胞器内，动物的线粒体上都发现了DNA例：
1．衣藻：叶绿体内的DNA密度为1.693，占DNA总量的14%，称为β-DNA，β-DNA长度为100微米，相当于30万个碱基时，近300个基因位点，衣藻线粒体的DNA密度为1.706，占DNA总量的0.3-1.0%。
2．酵母和红色面包霉中：线立体的DNA长度为26微米左右，呈环形，相当于7090对碱基。
3．哺乳动物的线立体DNA仅5微米左右，呈环形，除了质体，线立体以外，在细胞质中的基粒，以及某些附加体，游离体和共生体内也含有能自我复制的DNA，如大肠杆菌中的F因子，草履虫中的卡巴粒，果蝇中的δ因子等均属比类。
P243 表中密度是指DNA在CsCl溶液中经高速离心后，沉降在一定密度样度中，所得的数值，又称为浮标密度或漂浮密度。
二、细胞质基因的特性细胞质的DNA虽然分子大小和组成上和核基因的DNA有些区别，但是他们做为遗传物质，在结构上与功能上与DNA有相似的地方。此外，由于DNA的载体及其所在的位置与核DNA不同，因此他们在传播分配等某些方面又有与DNA不同之点，细胞质DNA的特性可以概括如下：
1．首先细胞质内的DNA都进行毕保留式的复制。有人用链孢霉的缺失胆碱株为材料，将含有放射性同位素的胆碱为标记，追踪线立体3代发现子细胞的所有的线立体均含有放射性同位素，并且子代的含量均为其前代的一半。
2．细胞质的DNA都携带有遗传信息，并且通过m-RNA的转录，最终在核糖体上合成蛋白质。例如在质体线立体上都发现含有蛋白质的合成中心-核糖体。这种核糖体为70S型，而不是80S型，因而有别于一般的细胞质内的核糖体：核内：mRNA-80S，质内mRNA-70S，核基因→DNA→mRNA→核糖体80S。
3．均能发生突变，并且把发生的突变稳定的传给下一代，除了天然发生的变异以外，一切能引起核基因突变的因素，也都能诱发细胞质的基因发生突变，例如用紫外线可以引起叶绿体的白化突变，白化突变后的叶绿体能继续的培植，但失去了绿色的特性，与核基因有一个很大的万一同是，即在人工诱变的条件下，胞质基因的突变率显著提高，并且突变的专一性特别强，例如由线立体突变所引起的酵母小菌落的天然的突变率为15以下，如用叮咛黄处理酵母细胞，几乎100%都发生突变，而且发生的变异几乎都是一个类型。
4．细胞质的DNA可以通过杂交进行重组，并且能象核基因一样进行基因的定位和绘制连锁图，在一般的情况下细胞质基因不能通过雄配子传递，因此不能用一般的有性遗传手段将levl质遗传传给下一代，正常的杂交情况下，胞质基因有差异的个体间的胞质基因很难发生杂交，因此也就难以断定这些基因在其载体上的位置，近年来在绿藻的叶绿体基因的研究中发现，用紫外线处理，可以除去单亲遗传的局限性，使两个亲本的胞质基因都能传递到子细胞中去，从而发生了基因的重组的现象。据此已确定了一个非孟德尔基因环形连续图谱。
5．胞质基因的分配规律和传递规律与核基因不同，核内的遗传物质可通过减数分裂有规律地传给后代而质内的则无规律的传给后代，核基因位于染色体上并能均匀的分配到子细胞中去，并通过减数分裂保持亲子代间的稳定性，但胞质基因除了个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数的胞质基因由于其载体的特点与染色体的不同，因此不能象核基因那样有规律地分离和分配，例如质体、线粒体等细胞器都是胞质基因的载体，它们都能进行分裂及繁殖，但经过分裂后的细胞器在细胞分裂时并不是对等地分别进入子细胞，因此细胞器在细胞间的分布并不均等，当正常的质体与变异质体共存于一个细胞中时，由于这两种质体的不均等分配，从这种细胞发育成的组织将出现镶嵌现象，一部分组织中只含有正常的质体，另一部分中含有混合质体，因而引起了花斑镶嵌现象。
6．某些细胞质基因具有感染性，如前说的果蝇σ粒子，它即具有遗传物质的全部特性，同时有类似病毒的特性，能通过接触而感染，这就是某些感染性的细胞质的遗传现象的物质基础。
第15页图
1.3：具有混和质体的细胞
2：具有变异质体的细胞
4：具有正常质体的细胞
15页图
1．细胞内质体是正常的；
2．两个细胞内都含有正常的质体，但其中一个细胞质内只有1个质体；
3．各细胞内含有质体的数量不同，含少数质体的以后可以长成白斑植株，不含质体的以后长成白化幼苗，不久死去。
§4细胞质基因与细胞核基因据染色体遗传的许多事实，说明核内有遗传物质，从细胞质的遗传现象中又表明细胞质内也存有遗传物质，但胞质和胞核并不是孤立的两个部分，而是相互依赖、相互影响，又是细胞内不可分割的组成部分，在高级生物的胚胎发育的研究中表明，没有细胞核的细胞质或没有细胞质的细胞核都不可能生长、发育和繁殖下去，就从遗传方面而言，从遗传结构面传递到性状的表现都是胞质和胞核共同作用的结果，下面具体的谈一下胞质和胞核的关系。
一、胞质是核基因活动的场所核基因作用的表达必须通过细胞质来进行，例如：染色体DNA所携带的一切信息都要通过m-RNA转录下来，转移到细胞质中的核糖体上翻译成蛋白质、上述的全部活动所需的原料，能量和酶系统等等，都要由细胞质来提供，因此没有细胞质，核功能的实现是不可能的。
二、细胞质基因本身也携带遗传信息，并且决定性状的表现，在某些情况下，许多性状都是质核相互作用的结果，质与核有着相互联系，彼此制约的关系，例如植物的雄性不育性，酵母小菌落的特性等，这些特性即可以由核基因决定，又可以由胞质基因来决定，例如：酵母菌是以单倍体进行初等繁殖的，如果把它的细胞散布在固体培养基上，几天之后既可分别产生许多的菌落，①这些大而圆的菌落中有1-2%的菌落会发生突变，长得很小；②这种小菌落又能稳定的遗传，上述之所以出现小菌落和大菌落的差异是因为在有氧的情况下，若是无氧的条件下，这两种菌落的生长的情况是相同；③为什么在有氧的情况之下会出现大小菌落的差异呢，原因在于小菌落的酵母菌的细胞内缺少一系列的呼吸酶，不能进行有氧的呼吸，因而在有氧的条件下，它不能象大菌落的酵母菌，那样有效地利用有机养分，从而不能长成大菌落，那么为什么不具有呼吸酶呢？④其原因：
1．细胞质内缺失线立体，因为菌衣初等繁殖时，由于组织细胞质分裂不平均，从而使少数的等体细胞质内可能完全缺失了线立体，而线立体是细胞代谢的中心之一，是产生呼吸酶的所在地。
2．细胞核内控制产生呼吸酶的显性基因R突变为隐性基因r，也因而不能形成呼吸酶。
这一分析表明只有核内的R→r及细胞质内又缺少线立体时的基因作用下，才能导致酵母菌不能产生呼吸酶，从而形成小菌落，二者缺其一仍会产生呼吸酶而不出现的小菌落，还充分的表现了质与核间的相互作用关系。
三、胞质基因与核基共同建造细胞器，并且两者在信息的关系上，有相互调节的作用，从而共同来控制某种表现型的效应。
例如线粒体的建造即是最好的实例，已知线立体为复杂的细胞器，内有复杂的蛋白质及酶系统，但线立体本身仅有极少量的DNA，这样少的DNA所具有的遗传信息是不能建成如此复杂的细胞器的，如何建成的线立体呢？研究得知线立体本身的核糖体为70S，而且氯霉素又能抑制在这种核糖体上合成蛋白质；而另一方面又知细胞质核糖体为80S型的，它能专一的受环己亚胺抑制而不受氯霉素的抑制，我们可以利用这两种药物做诊断的工具，用以区别蛋白质是在细胞质内还是在细胞器内合成的。试验的结果表明；线立体本身的大部分蛋白质是靠细胞核内基因的密码在细胞质核糖体上合成的，而仅有少量的蛋白质是由线立体本身的DNA所决定的。两者的关系是：当线立体DNA控制蛋白质的合成时，核DNA的工作就进行，有人提出这样的假想模型，认为线立体的形成在链孢霉中分成两个阶段。
第一阶段：通过细胞核和细胞质核糖体的作用合成线立体内膜的大部分蛋白质，以及有关的线立体遗传装置的酶系，将它们转送到线立体内。
第二阶段：线立体的DNA和核糖体开始作用，结果产生组成线立体内膜的部分蛋白质，同时也产生了控制细胞核基因转录的阻遇物，这样就终止细胞核的作用，当细胞核的产物竭尽以后，线立体DNA的作用也随着停止，当线立体的DNA不再产生影响细胞核DNA转录的阻遇物，加上细胞繁殖的S期（DNA合成期）残留的阻遇物不断的冲淡，于是引起细胞核基因的重新恢复；那么第二轮的线立体形成过程又开始了。上述的试验表明，真核生物的质与核之间不是孤立的，一个遗传性状的表达常常是两者相互作用的结果。
P20页模型四、核基因可以发动质基因的突变在玉米中第七染色体上有一对核基因在隐性张合时能引起质体的突变，使正常的质体部分突变为败育的质体，以致不能全部形成叶绿素，形成白绿相同的条纹花斑菌（或条斑叶）这种突变一经发生不但是不可逆的而且表现为细胞质遗传，也就是说：当花斑苗与正常的苗进行杂交时，只有隐性基因为母本的杂交即突变质体为母本时，后代方可出现花斑苗，若以显性基因纯结合，或杂结合的绿株为早本时，授以花斑苗的化粉时，后代不会出现花斑苗，而全为绿苗，二者正反交的F1的核基因虽然都为Ijij，但因为正交的早核基因为Ijij能引起质体的突变，而反交的早核基因为Ijij，Ijij不能引起质体的突变，所以不能形成花斑苗，而为绿苗，可见只有早的核内为Ijij时，胞质内的质体才能突变成全部或部分的白花质体，从而才能形成白花苗或花斑苗。
P21页图玉米条纹和正常株正反交的结果及F1的花苗与正常株回交的结果研究者认为玉米的条纹的出现是由基因型ij引起的，它可以使一部分的质体由正常的质体突变为不正常的质体，变成白化质体，而且这种引变作用相当强烈，只要是ij基因型就可以使一部分正常的质体变成白化质体，这叫染色体基因对质体基因有明显的作用。
五、核基因决定胞质基因的延续在双核草履虫中有一个特殊的品系，它的体内含有一种卡巴粒（游离体），凡是含卡巴粒的虫都可以分泌一种毒素叫做草履虫素，这种毒素能杀死其它无毒的品系，那么前者称放毒型，后者称敏感型，研究又表明，所以形成放毒型有两种遗传基础A核内有显性基因K
B细胞质内有卡巴粒上述的两种因素必须同时存在，才能保证放毒型的稳定性，又研究得之：K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成成毒素的信息。K基因的作用是使卡巴粒在胞质内持续存在，当k→K时，细胞质内的卡巴粒经几代之后即消失了，由放毒型变为敏感型。这说明细胞质的基因具有相对的自主性，主要还是受核基因的制约的。
Lell核基因与lell质相互关系的概述：第一，生物的遗传物质不是只构成一个系统，而是几个系统在动物，特别是多细胞的动物中一般有两套遗传系统，即染色体和线立体系统，而在植物中有三个系统，增加了一个叶绿体系统，但不管哪种生物，其主要的遗传系统都是染色体，染色体所含有的遗传物质和遗传信息是个体发育的主要依据。
第二 这些不同的系统虽然都有相对的独立性，可他们总是相互联系、相互制约的。
第三 任何的遗传系统都是长期进化的产物，因此，不同的遗传系统共处于细胞这个统一体中，彼此发生辩证关系，所以，绝对化的看待某一系统在各个系统的相互配合中，主要遗传系统还是以细胞核内基因为主体，（但核基因的实现又必须通过细胞质及胞质与环境条件的联系，才能发挥和表现出来）。
通过上述的讨论可知：细胞是生命活动的基本单位，胞质和胞核是细胞的两上不可分割的部分，他们在控制性状的遗传和发育上既有相对独立，又有相互依赖的关系，但也必须看到，两者是一对矛盾的关系，最后统一到遗传性状的表现，虽然细胞质内的细胞器有自己独立的遗传作用，但从总体看，这种遗传作用是极少、极少的。它的遗传机能是不完备的，在很大程度上要受核基因的控制，所以生物的主要遗传性状还是由核基因支配的，核基因是居于主导和支配地位的，但核基因的实现又必须通过细胞质及细胞质与环境条件的联系中，才能发挥和表现出来。
§5植物的雄性不育的类别及其遗传机理什么是植物的雄性不育的现象呢？主要特征是雄性发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌蕊发育正常能接收正常的花粉而受精结实，这种现象叫雄性不育现象。雄性不育的表现是多方面的，有的雄蕊退化，有的雄蕊畸形，有的是花粉败育等，雄性不育在植物界是普遍的，迄今已在18科的110多种植物中发现雄性不育性的存在，目前在水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作用已利用雄性不育来进行杂交种子的生产。此外对小麦、大麦、珍珠粟、谷子、棉花等作用的雄性不育性也进行了广泛的研究，有的已接近用于生产：引出3个名词。不育系：在保持系的保持作用下，后代出现全部不育的品系称不育系，代号：A；保持系：能保持不育系的不育性，稳定遗传的品系，称保持系，代号：B；恢复系：能使不育系的不育性得到恢复的品系称恢复系，代号：C。湖南省农科院利用原产海南岛崖县的野生稻中花粉败育类型与栽培稻杂交，解决了水稻不育系和保持系培育的难关，为水稻利用杂种优势打开了局面。
一、雄性不育的类别根据它发生不育的机别不同可以分为以下几种类型
（一）生理不育型由于生理的不协调和某些环境因素所造成的雄性不育现象，例如前几年小麦大片的边环不育的现象，即是缺少微量元素硼所致，在大旱大涝之年，也会出现不育现象，这种由于外界条件及生理原因所造成的不育类型是不能稳定的遗传的，在实践中也无意义。
（二）染色体不育在远杂时，由于亲缘关系较远的染本进行杂交，故配子的染色体数且和性质都不相同，从而不能进行很好的确良 配子的结合，自然也会出现不育的现象，这类不能在生产上也无有应用的价值。
（三）核不育型这是一种由核内基因所决定的雄性不育类型，它的特点是：
A现有的核不育型都属于自然发生的变异，在水稻、小麦、玉米、谷子中，等许多的作物中都有发现。玉米在7对染色体上发现了核不育的基因位点，番茄有30对核基因能决定这种不育的类型。
B这种不育型的败育过程发生于小孢子母细胞减数分裂的期间，因此不能形成花粉，在水稻中出现的无粉型不育系即此类。
C由于败育的过程发生的较早，败育十分的彻底，因此在含有这种不育株的群体中,能育株与不育株之间有明显的界线（株的分离）。
D多数的核不育类型均表现为单一的隐性基因msms所控制这种不育性能为相对的显性基因MS所恢复，所以恢复的杂合体表现为3:1式的育性分离。因此用普通的杂交方法不能使正个的群体保持这种不育性，所以核基因控制的不育系不能稳定的遗传不能找到一个保持系，从而使核不育型的应用受到限制。
♀不育×♂能育 msms×Msms
msms↓MsMs 不育↓育
F1 Msma育 MSms：msms
↓⊕ 育 不育
1MSMS：2MSms：1msms
育 育
核型雄性不育的遗传图示
（四）质核不育型由胞质基因和胞核的基因互相作用所控制的不育类型，我们常讲的细胞质雄性不育即是此种类型。①此种不育类型花粉的败育多发生在减数分裂之后的精子形成期。败育不彻底，也有例外者如矮牵牛，胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程之中或之前；②这种质核型不育是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的，当细胞质不育基因S存在时，核内的基因又是一对隐性的rr时，个体才能表现不育，如果胞质基因为N即使核基因为rr，个体也可育；如核内基因为R，即使胞质的基因为N或者S，均表现育性正常，这种质核间的不同组合的表现效应可以用下图表示
P27页图如以不育的为母本，分别与上图5种可育的情况杂交，表现如表表：质核型不育的遗传表现 F1
母本基因型 父本基因型 基因型 表现型
Srr Nrr Srr 不育 Nrr具有保持不育性在后代中稳定遗传的功能称为Nn保持系
Srr SRR SRr 育 NRR,SRR具有恢复,育性的功能
Srr NRR SRr 育 因此NRR,SRR称为恢复系
Srr SRr SRr：srr 育:不育 F1表现育性的分离,SRr,NRr是恢复性杂合体
Srr NRr SRr：Srr
SRr→N(Rr) 自交→N(rr):N(Rr):NRR 纯合的保持系
纯合的恢复系
NRr→S(Rr) 自交→S(RR):S(Rr):S(rr)纯合的恢复系
纯合的不育系从上面的分析可见，这种质核型的不育系即可以找到保持系使不育性得以保持，同时又能找到恢复性使育性得以恢复，这样可以三系配套，有利于应用，所以现在生产应用的都是质核型不育系，举例：
甲×乙 甲×乙
↓ 不育系↓恢复系可以高产 F1高产省人工去雄
即保持了原来甲×乙杂种优势又能不用去雄,又全部具有育性达事半功倍之效果甲不育系乙恢复系可用回交的方法得之 甲不育×甲保持
↓
甲不育二、质核型不育性的遗传特点
（一）分为孢子体不育及配子体不育根据核质不能发生的败育过程可分为孢子体不育和配子体不育两种类型：
所谓孢子体不育是指花粉的育性受孢子体（植株）的基因型控制，而与花粉本身的所含基因无关，说明绽使花粉正常发育的物质是由孢子体提供的，所以孢子体的基因型为RR或Rr时，它们花粉所含的基因无论是R?r都表现为可育，相反，当孢子体的基因型为rr时，花粉则表现为雄性不育，属于孢子体不育类型的有小麦T型不育系，水稻中野型不育系，高粱中的A型不育系玉米T型。（自交F2后代表现株间分离）
配子体不育：
花粉的育性直接受雄配子体本身的基因型决定，这说明，促使花粉正常发育的物质不是孢子体所提供的而是由配子体本身制造的，如果配子体本身不能制造提供花粉发育的物质，则表现为不育，所以当花粉的基因为R时，为正常可育花粉，当花粉的基因为r时，为不育花粉属于配子体不育的有水稻的B型不育系，玉米的M型不育系等，自交F2后代一半为可育，一半为 部分离，自交后代将有一半植株花粉表现是半不育的 部分离。
孢子体不育〈表现株间分离〉
P29页图
P30页图
（二）单基因不育性和多基因不育性核型不育多表现为单基因遗传而质核遗传型则既有单基因控制的遗传也有多基因控制的遗传
A：所谓的单基因不育性是指由一对或两对核内的主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性，在这种情况下，由一对或两对的显性的核基因就能使育性恢复正常。
S（r1r1r2r2）×N(R1R1R2R2)
B:所谓的多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。在这种情况下，有关的基因具有较弱的表现型效应但是它们彼此之间有累加的效果，因此当不育系与恢复系杂交时F1的表现常因恢复系携带的恢复基因的多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常出现盲性较好到接近不育的许多的过渡类型，已知小麦的T型不育系和高粱的3197不育系就属于这种类型。
（三）对环境的敏感性强质核型不育系比核型不育系容易受环境条件的影响，特别是多基因的不育性对环境的变化更多敏感，气温就是一个重要的因素，例如高粱的3197A不育就属于这种类型，在高温季节开花的个体出现正常的黄色花药，玉米的T型不育性材料中，也发现由低温季节开花而表现较多程度的不育性。
（四）胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性恢复基因具有某种程度的专效性和对应性，同一植物内可以有多种质核不育类型。这些不育的类型虽然同属质核工作，但由于胞质不育范围和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异。例如小麦已有19种不育的胞质基因来源，这些不育的胞质基因与普通小麦的特定的核育性基因相互作用，都可以表现雄性不育，玉米则存38种不同来源的质核型不育性。根据对恢复性反应的类别大体上分为T、S、C三组，用不同的自交系进行测定发现有些自交系对这三组不育型都能恢复，有些自交系对这三组不育型均不能恢复，还有一部分自交系或者能恢复其中的一组，或者能恢复其中的两组，既然质核型不育型具有某种程度的多样性，那么对于每一种质核型的不育型都必然有特定的恢复基因来恢复，因而又反应出恢复基因有某种程度的专效性或对应性，这种多样性和对应性实际上反映出在细胞质中和染色体上分别存许多对应位点与雄性的育性有关。例如：如果胞质内的有关基因为N1N2N3……Nn；那么它们不能性的变异便相应地为S1S2S3-Sn；同时在核内染色体上相对应的不育基因分别为r1r2r3……rn，若恢复基因为r1→R1 r2→R2,r3→R3 rn→Rn,更具体的讲不育基因和相对应的恢复基因必须配套使用，S1→N1 r1→R1 S2←N2 R2→r2，可见我们一般所说的不育的胞质基因或恢复基因并不代表唯一的一个固定不变的基因，S，N，R，r内都包括很多种类型，而使用时又是一一对应的，S，R，r，N他们在植物中或不同的不育类型中代表不同的DNA。所以具体问题具体分析，某一个具体的育性表现则决定于有关的质核对应基因的互作关系。
三、质核型雄性不育型的发生机制对上述的每种不育型都必然有其发生的机制，例如核不育型是由核基因单独决定的；质核型不育系是由胞质基因和胞核基因共同决定的，那么具体机制又是如何发生的呢？下面主要谈一下这方面的假说—质核互补控制假说。
这个假说认为：细胞质不育基因存在于线立体上，在正常的情况下（N）线立体DNA带有能育的信息，m-RNA即可以正常的转录，在线立体的核糖体上，合成各种蛋白质及酶，从而保持雄蕊发育过程中的全部代谢活动正常进行，形成结构功能正常的花粉，当线立体DNA的某一阶段发生变异，这时胞质基因进行了S状态，这时线立体m -RNA转录不育的遗传信息，使某些酶不能形成，从而破坏了花粉的正常的形成过程，导致花粉的败育。
线立体DNA发生变异后，能否引起花粉的败育还要看胞核内基因的状态，当R基因存在时，携带可育的遗传信息，通过m-RNA的转录，翻译成各种蛋白质及酶，使花粉仍然可正常的形成，当核内R→r时，携带着不育的遗传信息，因此不能形成正常的花粉，①所以只要质核双方有一带有可育的遗传信息无论是N或R都能形成正常的育性，因为R可以补偿S的不足，N可以补偿r之不足；②S和r共存时，由于不能互补所以表现不育；③N和R同时存在时，由于N同时具有调节基因的作用，线立体的DNA能控制产生某种抑制物质，使R处于阻遇状态，因而不能把R的可育信息进行转录，从而不会形成多余的物质而浪费；④S和R共存时，S不产生抑制物，R基因可以正常活动，发挥自己的功能。
据上述的理论我们可以看一下这个假说的相似的模式图
P34页图线立体DNA和核DNA控制花粉育性的信息流传模型图可见花粉育性产生胞质基因和核基因是相比较而存在的，相互制约和相互补偿而决定花粉育性的，对这种机制发生原因及有关的基因及其载体的结构及其性质还没有达到充分的了解，有人猜测不同的植物，或不同的不育型，其遗传的机制可能不同，这些问题有待继续加以研究。
核型不育发生的机制：是由核基因单独控制假说，是由于核基因发生隐性突变造成的，由于这种突变所引起的缺陷不能为胞质基因所补偿，只能由等位的显性基因所恢复，因此这种不育型完全表现为孟德尔式的分离。
此外还有导致不育的其它的机制如质体、病毒，游离基因和膜体系：①例如有人认为质体比线立体更可能是不育基因的载体；②此外有人发现雄性不育系可以通过嫁接来进行传递，因此这种不育的因子可能是某种病毒性的物质；③还有人认为存在一种决定育性的游离基因，这种成分既可以正合到核内染色体上，又可能进入到细胞质中，当它进入S细胞质时，使个体正常能育，当它进入核内时，致使个体变成恢复系，如果个体没有这种游离的基因，则导致雄性不育，最近有人指出，与类病毒相似的特殊的RNA以及某些不含核酸的膜体系也可能是不育性的细胞质因子。
细胞质在遗传中的作用细胞质在遗传中的作用表现为母性影响及细胞质遗传，在母性影响中，个体的表现型是由母亲的基因型所决定的，在细胞质方面遗传特性是由叶绿体、线立体、卡巴粒或其它向不十分清楚的原因的细胞质的颗粒所决定的，细胞质颗粒及细胞质基因一方面能自行的复制，可以发生突变，只有与核基因相似的特性，而另一方面在研究比较详细的例子中，它们又与核基因是相互依赖、共同作用，显示出两者之间的密切关系。
细胞质在遗传中的主要作用，不但在细胞质内具有类核基因的作用的细胞质基因或细胞质的颗粒，也不在于细胞质基因或细胞质的颗粒与核基因之间相互依赖的关系，而是在干核与质之间有着密切的相互作用，细胞质的合成的蛋白质，是受核内的基因决定和制约的；核内染色体和基因复制所必须的能量单核甘酸，以及氨基酸及特殊的酶都是由细胞质所供应的。
细胞质的应用习题在玉米中，利用细胞质的雄性不育和育性恢复基因制造双交种有一方式是这样的，先把雄性不育的自交系A（Srfrf）与雄性可育的自交系B（Nrfrf）杂交得单交种AB。
把雄性不育的自交系C（Srfrf）与雄性可育自交系D(NRfRf)杂交得单交种CD，然后再把这两个单交种杂交，得双交种ABCD，问：双交种的基因型和表现型有哪几种，它们的比例怎样？
A(S)rfrf×NrfrfB CS(rfrf) ×N(RfRf)D
↓ ↓
AB(S)rfrf ×CD S(RfRf)
↓
ABCD ①S(rfrf) ② S(Rfrf)
I 不育,可育母性遗传与母性影响：
二者的区别：细胞质遗传的后代始终表现母本性状，无论多少代都是如此，而母体影响所表现的母本性状只有一代或几代，随着代数的增加，母体影响逐渐减少，最后消失。
母性遗传：把由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律称为母性遗传。
母性影响：由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象。不是由于细胞质基因组所决定的而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。例如：有一种软体动物雄实螺，其外壳旋转的方向受单基因控制左旋（S），右旋（S＋），表现型受基因的控制，只是延迟了一代，（看上一代母体表现型）。
由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的现象
♀S+S+×SS♂ ♀SS×S+S+♂
↓ ↓
F1 S+S右 F1 S+S全左
↓ F2 S+S+:2 S+S:1SS全右
F2 S+S+:2 S+S:1SS全右 F3 右 右 右
F3全右 全右 全右
