第二章 分离规律今天我们来学习一下遗传学三大规律中的第一条规律：分离规律，学习三大规律是了解遗传变异的基础。在前面的结论中我们曾提到孟德尔在经过8年（1856-1864）的豌豆杂交试验之后，经过细致的后代记载和统计分析，于1866年发表了“植物杂交试验”的论文，首次提出了分离和独立分配这两个遗传的基本规律，那么孟德尔在8年的豌豆杂交试验中到底发现了什么呢？下面我们来学习第一节：他离规律的遗传实验。
为了便于我们对实验的理解，在正式讲解实验之前，我们先了解一下有关的概念及术语，符号。
概念术语和符号孟德尔的豌豆杂交试验前言学习三大规律是了解遗传变异的基础，孟德尔发表的“植物杂交试验”的论文，提示了遗传的基本的规律，遗传学的奠基人孟德尔（Gregor Mondel 1822-1884）奥国人，出生在布隆地区（现在捷克的布尔格）的贫苦的农民家里，1843年进入当地的修道院，做修士，1847年授予牧师职位，1851年入维也纳大学学习自然科学，1853年回到布隆当教师，讲授科学并开始了动植物的杂交实验。孟德尔做了大量的植物杂交实验工作，其中从豌豆的实验中取得重大成果[孟德尔是个神父，竟然对自然科学发生如此浓厚的兴趣，以致成为现代遗传学的奠基者，这是罕见的。一个神父，能不顾宗教法规，在堂堂的修道院内，大规模，长时间地进行植物，动物的杂交实验，也是罕见的]成果这样巨大，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验的材料的优点是：
首先，它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交。这是孟德尔特别注意的，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完全谬误的结论。
其次：豌豆具有许多的稳定的易于区分的性状。所谓性状是指生物体形态，结构和生理，生化等特性的统称。孟又把性状区分为单位以便进行研究。如种子的形状，种皮的颜色，成熟豆荚的形状等。这些被区分开来的每一个具体的性状称为单位性状。每个单位性状在不同的个体间又有各种不同的表现。例如种子的形状有圆形的，皱形的，子叶的，颜色有黄色和绿色。茎的高度有高茎，矮茎等。这咱一一单位性状的相对差异称为相对的性状。孟在研究性状时的遗传时选用具有相对性状差异的植株来进行杂交，这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载。并运用统计学的方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究，这些都是他取得成功的重要因素。
一、先交待一下关于分析中遇到性状的一些概念。
1．性状（character）：是指生物的不同形态特征和生理生化特性的统称。
2．遗传性状：凡是能从亲代传给子代的性状称为遗传性状，例如：成熟期，抗病性，种皮色等。
3．不遗传性状：不能遗传的性状称为不遗传性状。
4．质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是呈现非连续性，类别分明，便于分组，是由一对或少数几对基因所控制的，表现为分离定律和独立分离定律，例如：花色，种皮色，子叶色等。
5．数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少，粒的大小，蛋白，脂肪的含量等。
6．单位性状：（unit character）被区分开来的每一个具体的性状称单位性状。
7．相对性状：单位性状的相对差异，即同名器官的不同形态。
8．显性性状（dominant）：将相对性状进行杂交，杂种一代所表现出来的亲本之一性状。
隐性性状（recessive）：那个在F1代没有表现出来在F2代表现出来的性状。
9．非相对性状：除相对性状之外，任何两个性状之间都称为非相对性状。不管是哪咱情况下所表现出来的性状都是表面现象，其实质都是遗传物质控制之下的呈现一定规律变化的，所以要想很好的了解各种遗传规律，就必须从性状入手，否则无法进行分析。
二、有关的术语
1．杂交：两个具有不同遗传性状的品种或类型人为的使其♀♂配子相结合的这个过程称为杂交，又分为品种间杂交，远缘杂交等，符号×。
2.母本：有性杂交中接受在粉的一方。♀
3．父本：有性杂交中提供花粉的一方。♂
4．亲本：用于杂交的双方称为亲本。P(parents)
5．F（first filial generation）：杂交之后所生产的后代，如当代用F0，第一代F1，第二代F2。
6．个体：父母本杂交，产生的每一单株。
7．系统：由个体产生的后代群体称为系统。
8．品系：起源于同一祖先的遗传性稳定的群体。
9．品种：具有一定的经济价值遗传性比较一致的栽培植物类型品种不是分类的单位。
10．自交：同一品种的精卵的结合。自己的花粉落到自己的柱头上。
11．正交，反交：同一对杂交亲本相互调换。甲×乙 乙×甲
12．回交：杂交获之的F1与亲本之一杂交的过程。甲×乙 F1×甲F1×乙科学方法：
1．精心的选择实验的材料，它重点选用豌豆来作杂交实验，是因为他看到了它的优越性，豌豆的相对性状明显而又稳定，自花授粉不易受外来花粉的干扰，花大易于人工授粉杂交，杂交的后代繁殖的能力较强。生育期短，易于栽培，它收集了34个豌豆品种，用了两年的时间从中挑选了22个品种作为实验材料/
2．精心安排实验组合，每对相对性状的杂交组合都设正，反交，从简单入手，运用单因子的分析，先是一对一对性状进行研究，然后再进行研究多对性状。它重点研究豌豆的7对相对性状的遗传变异的规律。
3．系统的观察杂交后代的表现运用教学进行统计分析，它很重视数量关系，分析杂交植物的各代的遗传比例关系，从中找出规律性的东西。
4．对实验的结果先根据实验假说进而用实验来验证假说，得出结论提示规律。
三十五年埋没
孟的《植物杂交试验的论文》1865年2月8日和3月8日在布隆的自然科学家协会上宣读，第二年该会刊上发表。此后35年直到1900年由三位植物学家荷兰——德弗里斯，德国的科伦斯，奥地利的丘歇马克，各自重新的发现，因此1900年看作遗传学的诞生之年，其原因：
1．超过了当时学者所能接受的水平，当时是融合的观点占统治地位认为父母双方的特征在子代是融合的如同是酒+水一样，而孟的基因独立遗传与之截然不同，
特别用统计的方法也超越当进的水平。
2．孟是小人物，一个神父，中学代理教师，又是小的刊物。共寄出115本，柏林8本，维也纳6本，美国4本，英国2本。
3．当进人们热衷于进行论对孟不引起重视。
三、分离规律的遗传实验
在十九世纪，欧洲有许多的园艺学家用杂交的方法培育果树，蔬菜和花卉品种，由于做杂交的人很多，成就也就很可观，可是对杂种及后的表现找不出规律来，自然不能预见，孟德尔就是在这个要求的推动下进行了为时8年的豌豆试验，取得了巨大的成功。
孟搜集了34年品种，种植两年之后，从中选择了22个纯系作为实验材料，经仔细的观察，从中选取了具有七对相对性状的一些植株进行杂交，这七对相对性状是：
花色：红色和白色 种子形状：圆形和皱形子叶的颜色：黄色和绿色 豆荚形状：饱满和不饱满未成熟豆荚颜色：绿色和黄色 花的位置：叶腋着生和顶端着生茎的高度：高（6-7英尺），矮（3/4-1.5英尺）
试验是在严格的控制传粉条件下进行的，在去雄，人工授粉及套袋中都注意防止自然传粉而发生误差，同时采用相对性状间的正反交，并对相对性状的杂交后代做了仔细的观察，记载，实验一直进行了七代，七对，相对性状的杂交结果如下：
性状的类别 亲代相对性状 F1的性状表现 F2性状表现及数目 比率子叶颜色 黄×绿 黄 黄6022：2001绿 3.01:1
成熟的豆粒形状 圆×皱 圆 圆5474：1850皱 2.96:1
种皮颜色 灰褐×白 灰褐 灰705：224白 3.15:1
豆荚形状 饱满×凹陷 饱满 饱882：299缩 2.95:1
未成熟的豆荚颜色 绿×黄花菜 绿茶 绿428：152黄 2.82:1
花的位置 腋生×顶生 腋生 腋651：207顶 3.14:1
茎的高度 高×矮 高 高787：277矮 2.84:1
上述的实验结果显示了三个有规律性的共同现象：
1．F1的表现是一致的，并且只表现亲本之一的性状，即显性性状
2．F2代杂交亲本的相对性状全部表现出来，这种双亲性状在F2分别出现的现象叫分离现象即显隐性的性状全部出现。
3．F2具有显性性状的个体与具有隐性性状的个体的数目常成一定的分离比例，都近似于3：1。
孟德尔还发现无论是正交或反之，杂种后代遗传动态是相同的。
孟德尔取得了这样大的成果，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验材料的优点是：首先：它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交，这是孟德尔特别注意的问题，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完成谬误的结论。”其次：豌豆具有许多的稳定的，易于区分的性状。孟又把性状已分为单位以便研究，孟德尔在研究单位性状的遗传时，选用具有明显差异的相对性状进行遗传的杂交实验这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载，并运用统计滨方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究。
另外，孟德尔对实验的结果先根据实验进行假设，进而用实验来验证假设，得出结论，揭示规律。
那么孟德尔对这些实验结果是怎样解释的呢？
此外：还在考定思，切迈克，赫恩捷，贝捷森，路克，达比具等人做同样的黄子叶×绿子叶的实验，比例仍是3：1他们共记载了179399粒F2的种子，黄色为134707粒（75.09%），绿色为44692（24.91%）。
种子的形状（圆和皱），子叶的颜色（黄和绿）有花粉直感现象，既花粉携带着有这两个性状的显性遗传因子时，当代就表现出这个遗传因子所控制的性状，因此两种性状当年就可以观察到，即F1植株上结的种子就表现出这些性状在种子之间的分离。
分离现象的解释一、遗传因子的分离的假说孟德尔为了解释这些结果，提出如下的假说，主要内容：
1．性状是由遗传因子所控制，相对性状是由细胞中的相对遗传因子所控制。
2．遗传因子在体细胞内是成对的一个来自母本，一个来自父本，在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，并且各自分离到不同的配子中去，每一个配子中只含有成对因子中的一个。
3．杂种F1的体细胞内成对的遗传因子是彼此独立，互不混杂，彼此保持纯粹的状态，在形成配子时，它们彼此分离，互不影响，所以配子在遗传上是纯的。
4．杂种产生不同类型的配子数目相等，♀♂配子结合又是随机的，即不同类型的配子有同等的结合机会。
根据上述的假定，孟德尔圆满的解释了他所观察到的遗传现象。
二、分离现象的解释
P RR圆 ×rr皱 ♀
(gamete) Gm R ♂ R r
F1 R r圆 R RR Rr
R r r Rr rr
一对遗传因子遗传分析图解由于遗传学因子在体细胞内是成对的，故在圆形种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为RR，皱缩种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为rr，当亲本产生雌配子中只有一个R因子，父本产生雄配子中只有一个r因子，这样尽管两亲本所产生的配子，数目很多，但只有两种类型，即R型♀配子和r型♂配子。杂交雌雄配子受精，结合成合子，两个因子结合在一起，形成F1植株所产生的种子全为圆形F1植株产生配子时，体细胞中成对的遗传因子R r又彼此分离，分配到不同的配子中去。因此F1植株产生两种配子，一种含有R因子，一种含有r因子，而且两种配子数目相等，F1自交时♀♂配子随机相结合，因子形成合子将有以下四种组合方式而且数目相等，即：
R因子的♂×R因子♀ 产生RR合子
R因子的♂×r因子♀ 产生Rr合子带有r因子的♂×R因子♀ 产生Rr合子
带有r因子的♂×r因子♀ 结合产生rr合子这样统计起来，带有RR因子的植株占1/4，带有Rr因子的植株占2/4，带有rr因子的植株占1/4。这样在完全显性的情况下，凡带有R因子的植株（RR，Rr）所产生的种子将是圆形的，只有rr因子的植株所产生的种子为皱缩的，其比例必然是3/4圆：1/4皱。
从上面的分析可见分离规律的实质是：
相对性状由相对的遗传因子所控制，在形成配子时，相对因子彼此分离而各自进入到不同的配子中去，并产生数目相等，类型不同的配子。
更通俗地讲：基因按原来的样子进入配子中去，隐性基因并不因为与显性基因处于同一体中而改变原来的性质，分离出来的隐性因子的纯合体和原来的隐性纯合体是完全相同的。
三、分离规律的细胞学基础孟德尔假设的遗传因子，后来被丹麦遗传学家约翰逊用基因（gene）一词代替，孟德尔所提出的因子窨在于细胞哪一部份呢？
我们结合以前所讲的细胞学基础来回忆一下，
基因在体细胞中是成对的染色体在体细胞内也是成对的体细胞中成对的基因在形成配子时彼此分离，各进入一个配子，所以每个配子只含有其中的一个，体细胞中成对的染色体通过减数分裂形成配子旱也是这样，分到两个配子中去。
基因的行为和染色体动态的一致性使人们认识到，基因就在染色体上，根据这个理论，成对的基因就应该分别位于一对同源染色体上。
所谓同源染色体：是指在形态结构和遗传功能上相似的染色体。
遗传学上把位于同源染色体相同位点上控制着同类相对性大辩论的基因，叫做等位基因（allele）
上例R，r是一对等位基因，根据基因的组成是否相同又分为纯合体：相同位点的等位基因一致的RR，rr（homozygote）杂合体：相同位点的等位基因不一致的Rr，（heferozygote）
纯合体不发生分离，杂合体必然发生分离，产生出各种类型的个体而导致性状的分离，这样看来，F2性状分离的关键是杂合体F1代在形成配子时同染色体上等位基因的分离，从而产生不同基因的配子的结果。
四、基因型和表现型个体的基因组合，则称为基因型（genotypy），基因型是性状表现必须具备的内在因素。例如，决定约花性状的基因型为CC和Cc,决定白花性状的基因型为cc，植株所表现出来的红花和白花性状称为表现型（phenotype）。表现型是指生物体所表现的性状，它是基因型和外界环境作用下具体的表现，是可以直接观测的。而基因型是生物体内在的遗传基础，只能根据表现型用实验方法确定，在遗传学研究中不可能研究生物体的全部表现型或全部基因型一般只是研究个别的性状或少数性状及其基因型，结果
基因型：个体的基因组合则称为~
表现型：植物所表现出来的性状。
表现型=基因型+环境
测交：杂种×隐性个体测交法：被检测个体和隐性纯合的
亲本杂交。
自交：自己的花粉授自己的柱头。
基因引为与染色体动态的一致些。
第三节 分离规律的证实上述所述的分离规律的实质在于F1体细胞内同源染色体的等位基因在形成配子时发生分离。产生类型不同而数目相等的配子。这是理论上的分析，如何用实践来证明呢？
一、测交验证：测交法：把被检测的个体与隐性纯合的亲本杂交孟德尔首先设计了一种科学的方法——测交法（fesf cross）来进行验证。即以F1和隐性纯合的亲本杂交，因为隐性纯合的亲本所产生的配子只有隐性基因，它不会掩盖F1中配子的作用，所以使F1体内的配子均能得以充分的表现，因此测交后代的表现型就是F1体内所含有基因的表现型如上例中的F1中含有一对基因Rr，如果产生配子时Rr确实分离，那么它将产生含有R或r的两种配子，而测交的隐性亲本中所含的一对因子rr只能产生一种带有隐性基因r的配子，当他们通过授精结合之后，必将产生Rr和rr两种合子而发育成圆形种子（Rr）和皱缩种子（rr）两种数目相等的测交后代。
P,RR×rr
F1 Rr(圆)×rr(皱)
Gm R r r
测交一代 Rr(圆) rr(皱)
实验的结果和理论的分析相符，测交子代表现型的种类和比例正反映了F1配子（被测个体）的种类比例，而且从其后代的性状来分析，完全证明了F1体细胞中的Rr这对因子，在形成配子时的分离。
二、自交验证（自交：同一品种的精卵结合，自己的花粉落到自己的柱头上。）
孟德尔为了验证遗传因子的分离，也首以F2的植株自交产生F3植株，然后根据F3的性状表现来证实他所设想的F2基因型。①如果在形成配子时，等位基因分离，那么可以设想F2的皱形种子只能产生皱形种子F3②而圆形的种子中，由于1/3是RR型的纯合体，所以植株仍然产生圆形种子F3③另外2/3是Rr型杂合体，所以在F3的植株中则产生3/4的圆种子和1/4的皱形种子，实验的结果和预期数值是基本相符，现将孟德尔所做实验结果归纳如下：
豌豆F2显性性状个体自交所得F3的各种表现型数目性状 F3表现显：隐（3：1）的F2个体数 F3宝剑表现显性的F2个体数 总个体数种子的形状 372(1.93)2/3×3/4=2/4 2/4+1/4=3/4 193(1) 565
子叶颜色 353(2.13) 166(1) 519
种皮颜色 64(1.80) 36(1) 100
豆荚形状 71(2.44) 29(1) 100
未熟的豆荚色 60(1.25) 40(1) 100
花的着生位置 67(2.03) 33(1) 100
植株高度 72(2.50) 28(1) 100
我们仍以种子的形状来说明在565株F2圆形种子植株中，有193株只产生圆形种子而保持这个性状的稳定性，但是有372株产生圆和皱的两种种子，比例为3：1。从而得之杂种数目和稳定类型数目的比是1.93：1。大体上接近于2：1。实际的观察的结果证实了分离规律的推论。孟用此法对七对性状连续做了4-6代都没有发现和它推论不相符的情况。
三、F1花粉鉴定法在一些植物中，如玉米、水稻、高梁、谷子以及黍等，它们的子粒常有糯及非糯两种，这种性状受一对基因控制，它们分别控制着籽粒及花粉中的淀粉性质。非糯性为直链淀粉，由显性基因，Wx控制，糯性为支链淀粉，由隐性基因WX控制，如果以稀的碘液来处理花粉，前者呈现兰黑色反应，后者呈现红棕色反应。通过这种颜色反应，可以直接的观察到F1花粉的不同颜色来判断等位基因是否分离。现以非糯性，糯性玉米杂交的F1为例。以稀碘液处理F1的花粉。在一般的光学的显微镜下观察可以清楚的看到花粉粒具有两种不同的颜色反应，而且红棕色和兰黑色的花粉粒的数目大致相等，上述的实验不仅说明了杂合的F1在形成配子时减数分裂的过程中同源染色体等位基因的分离，而且正如实验中所显示的那样带有WX的配子的数目和WX配子的数目是大致相等的这一理论分析。
四、红色面包霉的杂交验证孟德尔的分离现象在某些真菌中得到更明显的证实，例如：用红色面包霉产生红色菌丝的正常菌种与产生白色菌丝的变种交配，两个分生孢子的单核结合成为二倍体的合子，在子囊中进行减数分裂和有丝分裂，生成8个单倍体的子囊孢子，在子囊未破裂之前将各子囊孢子按顺序一个个地在显微镜下用很细的针剥离出来，进行分别培养而获得每个孢子的菌丝，结果会见到每个子囊中有四个孢子长成红色菌线，另外四个孢子长成白色菌丝，成1：1的比例，这是由于等位基因在减数时发生分离的结果。此外近年来开展花药的离体培养，诱导产生的花粉植株一代亦可用来验证分离规律。
18页图
1．二倍体合子 2-3.减数分裂 4.有丝分裂 5.子囊孢子形成（单倍体）6.子囊孢子在度管内长出菌丝红色面包霉一对等位基因的分离第四节 显隐性的相对性一、显性性状的表现
相对性状之间的显隐性关系是普遍存在的，但显性的表现又是有条件的，根据显性的程度不同，又区分为下面几种情况。
1．完全显性：杂种一代所有的个体都表现出显性性状，这种显性称为完全显性（complete dominance）
如上述的七对相对性状的杂交即是完全显性的表现。
2．不完全显性：F1表现双亲的中间性状，F1是即不表现母本性状，也不表现父本的性状，而是把双亲性状融合起来，从而表现双亲的中间性状。紫茉莉：红花×白花→F1粉红色@→F2红色：2粉红：1白色。（incomplete dominance）
3．共显性(codominance):双亲的性状同时在F1表现
（1）镰形红血球贫血症血球细胞为镰形，正常人的血球为碟形正常SS×病ss
Ss
检查F1的红血球的形状时，即有碟形，又有镰刀形，这种人平时并不表现严重的病症，缺氧时才发病。
血型的遗传：♀IAIA×IBIB♂
IAIB
上述的试验进一步的丰富了孟德尔的实验结果。
二、显性性状与环境的关系：①显性性状的表现受到生物体内外环境的影响②显性作用是相对的，因内外条件的不同而可能有所改变
当一对基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的发育表现。而隐性基因不能，是否由显性基因直接来决定隐性性状的发育表现呢？实验证明：相对基因之间的关系，并不是直接的抑制或促进关系而是分别控制各自的代谢过程，从而控制性状的发育。
例如：兔子的皮下脂肪有白、黄两色，白色是由显性基因YY决定，黄色是由隐性基因yy决定，当白YY×yy黄
白Yy@
3/4白脂肪：1/4黄脂肪其原因：兔子的主要食料为绿色植物，绿色植物除含有叶绿素外，还有大量的黄色素，黄色素可以被一种黄色素分解酶所分解破坏，而显性基因能控制黄色素分解酶的合成。所以YY，Yy的兔子由于细胞内有Y基因能合成黄色素的分解酶，能破坏吃进的黄色素使脂肪内没有黄色素的积存，于是脂肪为白色，而隐性基因它不能控制黄色素的形成，所以基因型为yy的免子，由于细胞内不能合成黄色素的分解酶，所以脂肪为黄色，由此可见，显性基因Y与白色脂肪的表现与隐性基因y和黄色脂肪的表现的关系是间接的，Y是控制合成的黄色素的酶，来间接的控制脂肪的形成，所以决不是显性基因直接来控制隐性基因的作用，一个基因是显性还是隐性决定他们各自的作用性质，决定于他们是否能控制某种酶的形成。
三、显性与发育条件实践证明，显性能否表现和有关性状的发育条件，以及个体的生理状况（年龄，性别，营养状况）有关系。甚至显隐性在一定的条件之下可以相互转换。例如,男 女紫茎蔓陀萝×绿茎蔓陀萝 冰岛的身高最多：180cm 170cm
F1：夏天田间生长为紫色呈完全显性 次为美国和丹麦：170cm 164cm
F1：冬天温室中为淡紫色，不完全显性 冰岛气候好，无污染而致。
太阳红玉米凡籽粒植株接触阳光的部份表现为红色。
太阳红玉米凡籽粒植株不接触阳光的部份不表现为红色。
说明太阳红这种性状的发育一方面要有遗传基础，同时又要有一定的外界条件，条件存在时呈显性，反之为隐性。
通过上面的分析使我们认识到相对性的显隐性虽然是广泛的存在，但不是绝对的，一般来讲，显性的存在是相对的，其表现是有条件的。
影响相对性状分离的条件：
由于等位基因位于同源染色体上，所以它们也必须随着同源染色体的行动进行分离和组合，这就是性状分离的基础，上述分离比例的出现不是没有条件的，它们必须具备下面风方面的条件：
1．研究的生物必须是二倍体，研究的相对性状必须差异明显。
2．控制性状的基因显性完全，并且不受别的基因影响而改变发育方式。
3．在减数分裂的过程中，基因的行为与染色体的行为一致，而且必须形成类型不同，数目相等的配子。并且两类配子都能良好发育，受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。
4．受精之后不同基因组合的合子及由合子发育成的个体具有同样的成活率。
5．杂种后代都处于相对相同的条件下，而且试验分析的群体比较大，上述的条件，在一般的试验中都能具备。
复等位基因的遗传前面谈到的等位基因是一对一对的，如果等位基因在两个以上，就叫复等位基因。更具体的讲，一个基因点上，不只有两个基因Aa，而是两个以上甚至十几个之多，复等位基因用一个字母作为该基因的基本符号，不同的等位基因就在这个字母的右上方作不同的标记，基本符号字母大小写时，表示该基因的显隐性关系。
人的ABO血型即是一组复等位基因决定的，A、B、O血型系统有A、B、AB、O型四种血型，分别由IAIBIO三个复位基因来控制。
基因IA控制，A血型 基因IB控制，B血型基因IO控制，O血型 基因IAIB控制，AB血型其中IA，IB对IO为显性 IA，IB为共显性对于每个人来讲，因为同源染色体只有两条，每条上只带有一个这样的基因，所以一个人只能具有其中的两面三刀条基因，而复等位基因完全表现，只能在一个生物的群体之中，所以我们根据父母的血型，按分离规律的原理，就可以推测子女将要出现的血型及不该出现的血型。
A型×A型 A型或O型
IAIA×IAIA IAIA×IAIO IAIO×IAIO
IAIA IAIA IAIO IAIA：IAIO：IAIO
A型 1：1 1：2：1
A型 A型 O型复等位基因也在家兔的毛色中有表现：
全灰色或全黑色 全色（C），银灰色（Cch）白化型（缺乏色素）（C）喜马拉雅型（Ch）:耳尖，鼻尖，尾尖及四肢末端为全色之外，基余为白色：
如全色CC×白色cc ♀全色CC×cchcch
F1 Cc全色 F1 Ccch 全色
F2 3全色：1白色 F2 3全：灰1
银色×白色→F1银色→F23银：1白银色×喜色→F1银色→F23银：1喜总之：四种兔的杂交，不同的毛色表现为等位基因所以是复等位基因，它们的关系，全色C，银cch,硅ch，白化c
C﹥cch﹥ch﹥c 缺喜型×白家猪的毛色为一组复等位基因
Wc白﹥Wb（黑）﹥Wr（棕）
分离规律的普遍性
1．P非糯性×糯性→F1非糯性→3/4非糯性+1/4非糯性
2．P能长翅×残翅→F1长翅→3/4长翅+1/4残翅
3．人的耳垂的遗传
（1）♀AA（有）×♂aa无→Aa（子女）
（2）♀Aa（有）×aa♂→1/2Aa：1/2aa
（3）♀Aa×Aa♂→3/4[A-]：1/4aa
4．双亲和子女之间血型遗传关系：
双亲的血型 子女中可能有的血型 子女中不可能有的血型
A×A A、O B、AB
A×O A、O B、AB
A×B A、B、AB、O ——
A×AB A、B、AB O
B×B B、O A、AB
B×O B、O A、AB
B×AB A、B、AB O
AB×AB A、B、AB O
AB×O A、B AB、O
O×O O A、B、AB
绘制人类系谱的常用符号示例
□正常男性 ■● 男女患者
○正常女性 Ⅰ □ ○ Ⅰ Ⅱ代表世代数
□ ○配偶关系户 Ⅱ □1 □2 1.2代表子女数
□===○近亲婚配子 □ ○ （按出生次序由左→右排列）
□ ○ 二卵双生 ■ ● 先证者（家系中首先被发现的患者）
□ □ 一卵双生 ■ ● 死亡
携带者
⊙性连锁隐性携带者第五节 分离规律的意义
分离规律在理论上和实践中都有重要的意义一、育种实践中的应用
（一）首先是选材问题，根据规律可知，选择的材料必须是纯系，这样才能出现孟氏的分离规律，才便天对后代进行分析研究。F2代出现的一定比率的多样性类型，不但告诉我们这一代是选择的良机，而且还可以从理论上预测后代出现的类型和数量，以便安排一定的种植的比例群体，如果试验材料是杂合的，F1会出现分离。
（二）根据规律可知，杂交的后代之中的杂合体通过连续的自交即可以达到基因型趋于纯化的目的，而且在杂交后代的选择中，通过自交促进性状的分离，以便选优去劣，并使符合育种目标的性状趋于稳定。例如：小麦，水稻某些抗病性状由显性基因所控制，选用这种抗病植株时，具体性状是否能真实的遗传，必需连续自交以便获之抗病的母系，若选隐性性状，虽然F1代不能出现，但在F2代也会出现的。
（三）杂种优势的利用中，一方面可以根据分离规律的理论来培育自交系，重要的是强大的杂种优势表现在F1代，而杂种二代往往由于分离优劣混杂而降低产量，杂种一代不能留种，必须年年制种。
（四）采用花药的离体培养，诱导产生花粉植株单倍体育种，也是根据分离规律原理进行的，因为F1虽然是杂种，但配子在形成过程中由于基因的分离却是纯炫的，而且花粉的植株通过人工的加倍即可成为纯合的二倍体植株，而真实遗传，这样大大缩短了育种的年限，为育种工作提供一个多，快，好，省的途径。
二、在医学临床实践中的重要指导意义医生可以根据分离规律以及显隐性遗传病的特点做出科学的判断，从而采取相应的措施。
例如：结肠息肉是一种显性遗传病，而且先证者常常是杂合型的，这样其子女有1/2发病的可能性，如果双亲之一接受临床检查，那么要相应的对其子女进行钡餐透检，提早采取措施，避免结肠癌的发生。
根据分离规律和隐性遗传病的特点，还使我们知道，应该避免近亲配婚的道理。
凡血缘关系近的男女，由于他们的多数的基因是来自同一个祖先，就可能把原来处于杂合，未致病的隐性基因在后代中出现纯合而致病如先天性全色盲，先天性聋哑，痴呆等，大量的调查中发现，患有先天性呆痴病的儿童，其父母的近婚率为37.5%，近婚配所生患儿率为41.6%，所以严禁近婚。
附录：
遗传性疾病也同样遵循分离规律，显性遗传病的双亲之一往往是患病者，而且是杂合型时，只带有一个显性致病基因就可以发病，如果另一亲为正常者，就可以判断他的基因型为该病而且是隐性纯合型，根据分离规律，其子女有1/2有发病的可能性，Aa×aa→Aa:aa
隐性遗传病往往是双亲无病而且是携带者，根据分离规律其所生子女中有1/4发病可能性。
临床的诊断必须了解家族历史，绘出系谱来分析
Ⅰ □ ●
Ⅱ ●1 ○2 ■3 ○□4 ○5
Ⅲ □1 ○2 □3
家族性多发性结肠息肉系谱之一（显性遗传）
第一代：I1正常 女I2死亡 共生三女两男第二代：长女Ⅱ1死亡，长子Ⅱ3患病，就诊后健在，与他婚配者为正常女子第三代：二男一女，年龄均低于25岁，可能有肠息肉，应及时检查。
为了便于我们对实验的理解，在正式讲解实验之前，我们先了解一下有关的概念及术语，符号。
概念术语和符号孟德尔的豌豆杂交试验前言学习三大规律是了解遗传变异的基础，孟德尔发表的“植物杂交试验”的论文，提示了遗传的基本的规律，遗传学的奠基人孟德尔（Gregor Mondel 1822-1884）奥国人，出生在布隆地区（现在捷克的布尔格）的贫苦的农民家里，1843年进入当地的修道院，做修士，1847年授予牧师职位，1851年入维也纳大学学习自然科学，1853年回到布隆当教师，讲授科学并开始了动植物的杂交实验。孟德尔做了大量的植物杂交实验工作，其中从豌豆的实验中取得重大成果[孟德尔是个神父，竟然对自然科学发生如此浓厚的兴趣，以致成为现代遗传学的奠基者，这是罕见的。一个神父，能不顾宗教法规，在堂堂的修道院内，大规模，长时间地进行植物，动物的杂交实验，也是罕见的]成果这样巨大，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验的材料的优点是：
首先，它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交。这是孟德尔特别注意的，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完全谬误的结论。
其次：豌豆具有许多的稳定的易于区分的性状。所谓性状是指生物体形态，结构和生理，生化等特性的统称。孟又把性状区分为单位以便进行研究。如种子的形状，种皮的颜色，成熟豆荚的形状等。这些被区分开来的每一个具体的性状称为单位性状。每个单位性状在不同的个体间又有各种不同的表现。例如种子的形状有圆形的，皱形的，子叶的，颜色有黄色和绿色。茎的高度有高茎，矮茎等。这咱一一单位性状的相对差异称为相对的性状。孟在研究性状时的遗传时选用具有相对性状差异的植株来进行杂交，这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载。并运用统计学的方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究，这些都是他取得成功的重要因素。
一、先交待一下关于分析中遇到性状的一些概念。
1．性状（character）：是指生物的不同形态特征和生理生化特性的统称。
2．遗传性状：凡是能从亲代传给子代的性状称为遗传性状，例如：成熟期，抗病性，种皮色等。
3．不遗传性状：不能遗传的性状称为不遗传性状。
4．质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是呈现非连续性，类别分明，便于分组，是由一对或少数几对基因所控制的，表现为分离定律和独立分离定律，例如：花色，种皮色，子叶色等。
5．数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少，粒的大小，蛋白，脂肪的含量等。
6．单位性状：（unit character）被区分开来的每一个具体的性状称单位性状。
7．相对性状：单位性状的相对差异，即同名器官的不同形态。
8．显性性状（dominant）：将相对性状进行杂交，杂种一代所表现出来的亲本之一性状。
隐性性状（recessive）：那个在F1代没有表现出来在F2代表现出来的性状。
9．非相对性状：除相对性状之外，任何两个性状之间都称为非相对性状。不管是哪咱情况下所表现出来的性状都是表面现象，其实质都是遗传物质控制之下的呈现一定规律变化的，所以要想很好的了解各种遗传规律，就必须从性状入手，否则无法进行分析。
二、有关的术语
1．杂交：两个具有不同遗传性状的品种或类型人为的使其♀♂配子相结合的这个过程称为杂交，又分为品种间杂交，远缘杂交等，符号×。
2.母本：有性杂交中接受在粉的一方。♀
3．父本：有性杂交中提供花粉的一方。♂
4．亲本：用于杂交的双方称为亲本。P(parents)
5．F（first filial generation）：杂交之后所生产的后代，如当代用F0，第一代F1，第二代F2。
6．个体：父母本杂交，产生的每一单株。
7．系统：由个体产生的后代群体称为系统。
8．品系：起源于同一祖先的遗传性稳定的群体。
9．品种：具有一定的经济价值遗传性比较一致的栽培植物类型品种不是分类的单位。
10．自交：同一品种的精卵的结合。自己的花粉落到自己的柱头上。
11．正交，反交：同一对杂交亲本相互调换。甲×乙 乙×甲
12．回交：杂交获之的F1与亲本之一杂交的过程。甲×乙 F1×甲F1×乙科学方法：
1．精心的选择实验的材料，它重点选用豌豆来作杂交实验，是因为他看到了它的优越性，豌豆的相对性状明显而又稳定，自花授粉不易受外来花粉的干扰，花大易于人工授粉杂交，杂交的后代繁殖的能力较强。生育期短，易于栽培，它收集了34个豌豆品种，用了两年的时间从中挑选了22个品种作为实验材料/
2．精心安排实验组合，每对相对性状的杂交组合都设正，反交，从简单入手，运用单因子的分析，先是一对一对性状进行研究，然后再进行研究多对性状。它重点研究豌豆的7对相对性状的遗传变异的规律。
3．系统的观察杂交后代的表现运用教学进行统计分析，它很重视数量关系，分析杂交植物的各代的遗传比例关系，从中找出规律性的东西。
4．对实验的结果先根据实验假说进而用实验来验证假说，得出结论提示规律。
三十五年埋没
孟的《植物杂交试验的论文》1865年2月8日和3月8日在布隆的自然科学家协会上宣读，第二年该会刊上发表。此后35年直到1900年由三位植物学家荷兰——德弗里斯，德国的科伦斯，奥地利的丘歇马克，各自重新的发现，因此1900年看作遗传学的诞生之年，其原因：
1．超过了当时学者所能接受的水平，当时是融合的观点占统治地位认为父母双方的特征在子代是融合的如同是酒+水一样，而孟的基因独立遗传与之截然不同，
特别用统计的方法也超越当进的水平。
2．孟是小人物，一个神父，中学代理教师，又是小的刊物。共寄出115本，柏林8本，维也纳6本，美国4本，英国2本。
3．当进人们热衷于进行论对孟不引起重视。
三、分离规律的遗传实验
在十九世纪，欧洲有许多的园艺学家用杂交的方法培育果树，蔬菜和花卉品种，由于做杂交的人很多，成就也就很可观，可是对杂种及后的表现找不出规律来，自然不能预见，孟德尔就是在这个要求的推动下进行了为时8年的豌豆试验，取得了巨大的成功。
孟搜集了34年品种，种植两年之后，从中选择了22个纯系作为实验材料，经仔细的观察，从中选取了具有七对相对性状的一些植株进行杂交，这七对相对性状是：
花色：红色和白色 种子形状：圆形和皱形子叶的颜色：黄色和绿色 豆荚形状：饱满和不饱满未成熟豆荚颜色：绿色和黄色 花的位置：叶腋着生和顶端着生茎的高度：高（6-7英尺），矮（3/4-1.5英尺）
试验是在严格的控制传粉条件下进行的，在去雄，人工授粉及套袋中都注意防止自然传粉而发生误差，同时采用相对性状间的正反交，并对相对性状的杂交后代做了仔细的观察，记载，实验一直进行了七代，七对，相对性状的杂交结果如下：
性状的类别 亲代相对性状 F1的性状表现 F2性状表现及数目 比率子叶颜色 黄×绿 黄 黄6022：2001绿 3.01:1
成熟的豆粒形状 圆×皱 圆 圆5474：1850皱 2.96:1
种皮颜色 灰褐×白 灰褐 灰705：224白 3.15:1
豆荚形状 饱满×凹陷 饱满 饱882：299缩 2.95:1
未成熟的豆荚颜色 绿×黄花菜 绿茶 绿428：152黄 2.82:1
花的位置 腋生×顶生 腋生 腋651：207顶 3.14:1
茎的高度 高×矮 高 高787：277矮 2.84:1
上述的实验结果显示了三个有规律性的共同现象：
1．F1的表现是一致的，并且只表现亲本之一的性状，即显性性状
2．F2代杂交亲本的相对性状全部表现出来，这种双亲性状在F2分别出现的现象叫分离现象即显隐性的性状全部出现。
3．F2具有显性性状的个体与具有隐性性状的个体的数目常成一定的分离比例，都近似于3：1。
孟德尔还发现无论是正交或反之，杂种后代遗传动态是相同的。
孟德尔取得了这样大的成果，这与他正确的选用实验材料和应用科学的研究方法是分不开的。他选用豌豆来作为实验材料的优点是：首先：它是自花授粉而且是闭花授精的，因此，不易发生天然的杂交，这是孟德尔特别注意的问题，他指出“外来花粉的偶然的受孕，假如它发生在实验中而得不到认识的话，会造成完成谬误的结论。”其次：豌豆具有许多的稳定的，易于区分的性状。孟又把性状已分为单位以便研究，孟德尔在研究单位性状的遗传时，选用具有明显差异的相对性状进行遗传的杂交实验这样便于分析。
在研究的方法上，孟也进行了科学的革新，它以相对性状具有明显差异的品种为亲本分别进行杂交，按着杂交的系谱进行详细的记载，并运用统计滨方法，对不同的性状在遗传学上的表现进行分析研究。
另外，孟德尔对实验的结果先根据实验进行假设，进而用实验来验证假设，得出结论，揭示规律。
那么孟德尔对这些实验结果是怎样解释的呢？
此外：还在考定思，切迈克，赫恩捷，贝捷森，路克，达比具等人做同样的黄子叶×绿子叶的实验，比例仍是3：1他们共记载了179399粒F2的种子，黄色为134707粒（75.09%），绿色为44692（24.91%）。
种子的形状（圆和皱），子叶的颜色（黄和绿）有花粉直感现象，既花粉携带着有这两个性状的显性遗传因子时，当代就表现出这个遗传因子所控制的性状，因此两种性状当年就可以观察到，即F1植株上结的种子就表现出这些性状在种子之间的分离。
分离现象的解释一、遗传因子的分离的假说孟德尔为了解释这些结果，提出如下的假说，主要内容：
1．性状是由遗传因子所控制，相对性状是由细胞中的相对遗传因子所控制。
2．遗传因子在体细胞内是成对的一个来自母本，一个来自父本，在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，并且各自分离到不同的配子中去，每一个配子中只含有成对因子中的一个。
3．杂种F1的体细胞内成对的遗传因子是彼此独立，互不混杂，彼此保持纯粹的状态，在形成配子时，它们彼此分离，互不影响，所以配子在遗传上是纯的。
4．杂种产生不同类型的配子数目相等，♀♂配子结合又是随机的，即不同类型的配子有同等的结合机会。
根据上述的假定，孟德尔圆满的解释了他所观察到的遗传现象。
二、分离现象的解释
P RR圆 ×rr皱 ♀
(gamete) Gm R ♂ R r
F1 R r圆 R RR Rr
R r r Rr rr
一对遗传因子遗传分析图解由于遗传学因子在体细胞内是成对的，故在圆形种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为RR，皱缩种子亲本体细胞中决定种子形状的因子为rr，当亲本产生雌配子中只有一个R因子，父本产生雄配子中只有一个r因子，这样尽管两亲本所产生的配子，数目很多，但只有两种类型，即R型♀配子和r型♂配子。杂交雌雄配子受精，结合成合子，两个因子结合在一起，形成F1植株所产生的种子全为圆形F1植株产生配子时，体细胞中成对的遗传因子R r又彼此分离，分配到不同的配子中去。因此F1植株产生两种配子，一种含有R因子，一种含有r因子，而且两种配子数目相等，F1自交时♀♂配子随机相结合，因子形成合子将有以下四种组合方式而且数目相等，即：
R因子的♂×R因子♀ 产生RR合子
R因子的♂×r因子♀ 产生Rr合子带有r因子的♂×R因子♀ 产生Rr合子
带有r因子的♂×r因子♀ 结合产生rr合子这样统计起来，带有RR因子的植株占1/4，带有Rr因子的植株占2/4，带有rr因子的植株占1/4。这样在完全显性的情况下，凡带有R因子的植株（RR，Rr）所产生的种子将是圆形的，只有rr因子的植株所产生的种子为皱缩的，其比例必然是3/4圆：1/4皱。
从上面的分析可见分离规律的实质是：
相对性状由相对的遗传因子所控制，在形成配子时，相对因子彼此分离而各自进入到不同的配子中去，并产生数目相等，类型不同的配子。
更通俗地讲：基因按原来的样子进入配子中去，隐性基因并不因为与显性基因处于同一体中而改变原来的性质，分离出来的隐性因子的纯合体和原来的隐性纯合体是完全相同的。
三、分离规律的细胞学基础孟德尔假设的遗传因子，后来被丹麦遗传学家约翰逊用基因（gene）一词代替，孟德尔所提出的因子窨在于细胞哪一部份呢？
我们结合以前所讲的细胞学基础来回忆一下，
基因在体细胞中是成对的染色体在体细胞内也是成对的体细胞中成对的基因在形成配子时彼此分离，各进入一个配子，所以每个配子只含有其中的一个，体细胞中成对的染色体通过减数分裂形成配子旱也是这样，分到两个配子中去。
基因的行为和染色体动态的一致性使人们认识到，基因就在染色体上，根据这个理论，成对的基因就应该分别位于一对同源染色体上。
所谓同源染色体：是指在形态结构和遗传功能上相似的染色体。
遗传学上把位于同源染色体相同位点上控制着同类相对性大辩论的基因，叫做等位基因（allele）
上例R，r是一对等位基因，根据基因的组成是否相同又分为纯合体：相同位点的等位基因一致的RR，rr（homozygote）杂合体：相同位点的等位基因不一致的Rr，（heferozygote）
纯合体不发生分离，杂合体必然发生分离，产生出各种类型的个体而导致性状的分离，这样看来，F2性状分离的关键是杂合体F1代在形成配子时同染色体上等位基因的分离，从而产生不同基因的配子的结果。
四、基因型和表现型个体的基因组合，则称为基因型（genotypy），基因型是性状表现必须具备的内在因素。例如，决定约花性状的基因型为CC和Cc,决定白花性状的基因型为cc，植株所表现出来的红花和白花性状称为表现型（phenotype）。表现型是指生物体所表现的性状，它是基因型和外界环境作用下具体的表现，是可以直接观测的。而基因型是生物体内在的遗传基础，只能根据表现型用实验方法确定，在遗传学研究中不可能研究生物体的全部表现型或全部基因型一般只是研究个别的性状或少数性状及其基因型，结果
基因型：个体的基因组合则称为~
表现型：植物所表现出来的性状。
表现型=基因型+环境
测交：杂种×隐性个体测交法：被检测个体和隐性纯合的
亲本杂交。
自交：自己的花粉授自己的柱头。
基因引为与染色体动态的一致些。
第三节 分离规律的证实上述所述的分离规律的实质在于F1体细胞内同源染色体的等位基因在形成配子时发生分离。产生类型不同而数目相等的配子。这是理论上的分析，如何用实践来证明呢？
一、测交验证：测交法：把被检测的个体与隐性纯合的亲本杂交孟德尔首先设计了一种科学的方法——测交法（fesf cross）来进行验证。即以F1和隐性纯合的亲本杂交，因为隐性纯合的亲本所产生的配子只有隐性基因，它不会掩盖F1中配子的作用，所以使F1体内的配子均能得以充分的表现，因此测交后代的表现型就是F1体内所含有基因的表现型如上例中的F1中含有一对基因Rr，如果产生配子时Rr确实分离，那么它将产生含有R或r的两种配子，而测交的隐性亲本中所含的一对因子rr只能产生一种带有隐性基因r的配子，当他们通过授精结合之后，必将产生Rr和rr两种合子而发育成圆形种子（Rr）和皱缩种子（rr）两种数目相等的测交后代。
P,RR×rr
F1 Rr(圆)×rr(皱)
Gm R r r
测交一代 Rr(圆) rr(皱)
实验的结果和理论的分析相符，测交子代表现型的种类和比例正反映了F1配子（被测个体）的种类比例，而且从其后代的性状来分析，完全证明了F1体细胞中的Rr这对因子，在形成配子时的分离。
二、自交验证（自交：同一品种的精卵结合，自己的花粉落到自己的柱头上。）
孟德尔为了验证遗传因子的分离，也首以F2的植株自交产生F3植株，然后根据F3的性状表现来证实他所设想的F2基因型。①如果在形成配子时，等位基因分离，那么可以设想F2的皱形种子只能产生皱形种子F3②而圆形的种子中，由于1/3是RR型的纯合体，所以植株仍然产生圆形种子F3③另外2/3是Rr型杂合体，所以在F3的植株中则产生3/4的圆种子和1/4的皱形种子，实验的结果和预期数值是基本相符，现将孟德尔所做实验结果归纳如下：
豌豆F2显性性状个体自交所得F3的各种表现型数目性状 F3表现显：隐（3：1）的F2个体数 F3宝剑表现显性的F2个体数 总个体数种子的形状 372(1.93)2/3×3/4=2/4 2/4+1/4=3/4 193(1) 565
子叶颜色 353(2.13) 166(1) 519
种皮颜色 64(1.80) 36(1) 100
豆荚形状 71(2.44) 29(1) 100
未熟的豆荚色 60(1.25) 40(1) 100
花的着生位置 67(2.03) 33(1) 100
植株高度 72(2.50) 28(1) 100
我们仍以种子的形状来说明在565株F2圆形种子植株中，有193株只产生圆形种子而保持这个性状的稳定性，但是有372株产生圆和皱的两种种子，比例为3：1。从而得之杂种数目和稳定类型数目的比是1.93：1。大体上接近于2：1。实际的观察的结果证实了分离规律的推论。孟用此法对七对性状连续做了4-6代都没有发现和它推论不相符的情况。
三、F1花粉鉴定法在一些植物中，如玉米、水稻、高梁、谷子以及黍等，它们的子粒常有糯及非糯两种，这种性状受一对基因控制，它们分别控制着籽粒及花粉中的淀粉性质。非糯性为直链淀粉，由显性基因，Wx控制，糯性为支链淀粉，由隐性基因WX控制，如果以稀的碘液来处理花粉，前者呈现兰黑色反应，后者呈现红棕色反应。通过这种颜色反应，可以直接的观察到F1花粉的不同颜色来判断等位基因是否分离。现以非糯性，糯性玉米杂交的F1为例。以稀碘液处理F1的花粉。在一般的光学的显微镜下观察可以清楚的看到花粉粒具有两种不同的颜色反应，而且红棕色和兰黑色的花粉粒的数目大致相等，上述的实验不仅说明了杂合的F1在形成配子时减数分裂的过程中同源染色体等位基因的分离，而且正如实验中所显示的那样带有WX的配子的数目和WX配子的数目是大致相等的这一理论分析。
四、红色面包霉的杂交验证孟德尔的分离现象在某些真菌中得到更明显的证实，例如：用红色面包霉产生红色菌丝的正常菌种与产生白色菌丝的变种交配，两个分生孢子的单核结合成为二倍体的合子，在子囊中进行减数分裂和有丝分裂，生成8个单倍体的子囊孢子，在子囊未破裂之前将各子囊孢子按顺序一个个地在显微镜下用很细的针剥离出来，进行分别培养而获得每个孢子的菌丝，结果会见到每个子囊中有四个孢子长成红色菌线，另外四个孢子长成白色菌丝，成1：1的比例，这是由于等位基因在减数时发生分离的结果。此外近年来开展花药的离体培养，诱导产生的花粉植株一代亦可用来验证分离规律。
18页图
1．二倍体合子 2-3.减数分裂 4.有丝分裂 5.子囊孢子形成（单倍体）6.子囊孢子在度管内长出菌丝红色面包霉一对等位基因的分离第四节 显隐性的相对性一、显性性状的表现
相对性状之间的显隐性关系是普遍存在的，但显性的表现又是有条件的，根据显性的程度不同，又区分为下面几种情况。
1．完全显性：杂种一代所有的个体都表现出显性性状，这种显性称为完全显性（complete dominance）
如上述的七对相对性状的杂交即是完全显性的表现。
2．不完全显性：F1表现双亲的中间性状，F1是即不表现母本性状，也不表现父本的性状，而是把双亲性状融合起来，从而表现双亲的中间性状。紫茉莉：红花×白花→F1粉红色@→F2红色：2粉红：1白色。（incomplete dominance）
3．共显性(codominance):双亲的性状同时在F1表现
（1）镰形红血球贫血症血球细胞为镰形，正常人的血球为碟形正常SS×病ss
Ss
检查F1的红血球的形状时，即有碟形，又有镰刀形，这种人平时并不表现严重的病症，缺氧时才发病。
血型的遗传：♀IAIA×IBIB♂
IAIB
上述的试验进一步的丰富了孟德尔的实验结果。
二、显性性状与环境的关系：①显性性状的表现受到生物体内外环境的影响②显性作用是相对的，因内外条件的不同而可能有所改变
当一对基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的发育表现。而隐性基因不能，是否由显性基因直接来决定隐性性状的发育表现呢？实验证明：相对基因之间的关系，并不是直接的抑制或促进关系而是分别控制各自的代谢过程，从而控制性状的发育。
例如：兔子的皮下脂肪有白、黄两色，白色是由显性基因YY决定，黄色是由隐性基因yy决定，当白YY×yy黄
白Yy@
3/4白脂肪：1/4黄脂肪其原因：兔子的主要食料为绿色植物，绿色植物除含有叶绿素外，还有大量的黄色素，黄色素可以被一种黄色素分解酶所分解破坏，而显性基因能控制黄色素分解酶的合成。所以YY，Yy的兔子由于细胞内有Y基因能合成黄色素的分解酶，能破坏吃进的黄色素使脂肪内没有黄色素的积存，于是脂肪为白色，而隐性基因它不能控制黄色素的形成，所以基因型为yy的免子，由于细胞内不能合成黄色素的分解酶，所以脂肪为黄色，由此可见，显性基因Y与白色脂肪的表现与隐性基因y和黄色脂肪的表现的关系是间接的，Y是控制合成的黄色素的酶，来间接的控制脂肪的形成，所以决不是显性基因直接来控制隐性基因的作用，一个基因是显性还是隐性决定他们各自的作用性质，决定于他们是否能控制某种酶的形成。
三、显性与发育条件实践证明，显性能否表现和有关性状的发育条件，以及个体的生理状况（年龄，性别，营养状况）有关系。甚至显隐性在一定的条件之下可以相互转换。例如,男 女紫茎蔓陀萝×绿茎蔓陀萝 冰岛的身高最多：180cm 170cm
F1：夏天田间生长为紫色呈完全显性 次为美国和丹麦：170cm 164cm
F1：冬天温室中为淡紫色，不完全显性 冰岛气候好，无污染而致。
太阳红玉米凡籽粒植株接触阳光的部份表现为红色。
太阳红玉米凡籽粒植株不接触阳光的部份不表现为红色。
说明太阳红这种性状的发育一方面要有遗传基础，同时又要有一定的外界条件，条件存在时呈显性，反之为隐性。
通过上面的分析使我们认识到相对性的显隐性虽然是广泛的存在，但不是绝对的，一般来讲，显性的存在是相对的，其表现是有条件的。
影响相对性状分离的条件：
由于等位基因位于同源染色体上，所以它们也必须随着同源染色体的行动进行分离和组合，这就是性状分离的基础，上述分离比例的出现不是没有条件的，它们必须具备下面风方面的条件：
1．研究的生物必须是二倍体，研究的相对性状必须差异明显。
2．控制性状的基因显性完全，并且不受别的基因影响而改变发育方式。
3．在减数分裂的过程中，基因的行为与染色体的行为一致，而且必须形成类型不同，数目相等的配子。并且两类配子都能良好发育，受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。
4．受精之后不同基因组合的合子及由合子发育成的个体具有同样的成活率。
5．杂种后代都处于相对相同的条件下，而且试验分析的群体比较大，上述的条件，在一般的试验中都能具备。
复等位基因的遗传前面谈到的等位基因是一对一对的，如果等位基因在两个以上，就叫复等位基因。更具体的讲，一个基因点上，不只有两个基因Aa，而是两个以上甚至十几个之多，复等位基因用一个字母作为该基因的基本符号，不同的等位基因就在这个字母的右上方作不同的标记，基本符号字母大小写时，表示该基因的显隐性关系。
人的ABO血型即是一组复等位基因决定的，A、B、O血型系统有A、B、AB、O型四种血型，分别由IAIBIO三个复位基因来控制。
基因IA控制，A血型 基因IB控制，B血型基因IO控制，O血型 基因IAIB控制，AB血型其中IA，IB对IO为显性 IA，IB为共显性对于每个人来讲，因为同源染色体只有两条，每条上只带有一个这样的基因，所以一个人只能具有其中的两面三刀条基因，而复等位基因完全表现，只能在一个生物的群体之中，所以我们根据父母的血型，按分离规律的原理，就可以推测子女将要出现的血型及不该出现的血型。
A型×A型 A型或O型
IAIA×IAIA IAIA×IAIO IAIO×IAIO
IAIA IAIA IAIO IAIA：IAIO：IAIO
A型 1：1 1：2：1
A型 A型 O型复等位基因也在家兔的毛色中有表现：
全灰色或全黑色 全色（C），银灰色（Cch）白化型（缺乏色素）（C）喜马拉雅型（Ch）:耳尖，鼻尖，尾尖及四肢末端为全色之外，基余为白色：
如全色CC×白色cc ♀全色CC×cchcch
F1 Cc全色 F1 Ccch 全色
F2 3全色：1白色 F2 3全：灰1
银色×白色→F1银色→F23银：1白银色×喜色→F1银色→F23银：1喜总之：四种兔的杂交，不同的毛色表现为等位基因所以是复等位基因，它们的关系，全色C，银cch,硅ch，白化c
C﹥cch﹥ch﹥c 缺喜型×白家猪的毛色为一组复等位基因
Wc白﹥Wb（黑）﹥Wr（棕）
分离规律的普遍性
1．P非糯性×糯性→F1非糯性→3/4非糯性+1/4非糯性
2．P能长翅×残翅→F1长翅→3/4长翅+1/4残翅
3．人的耳垂的遗传
（1）♀AA（有）×♂aa无→Aa（子女）
（2）♀Aa（有）×aa♂→1/2Aa：1/2aa
（3）♀Aa×Aa♂→3/4[A-]：1/4aa
4．双亲和子女之间血型遗传关系：
双亲的血型 子女中可能有的血型 子女中不可能有的血型
A×A A、O B、AB
A×O A、O B、AB
A×B A、B、AB、O ——
A×AB A、B、AB O
B×B B、O A、AB
B×O B、O A、AB
B×AB A、B、AB O
AB×AB A、B、AB O
AB×O A、B AB、O
O×O O A、B、AB
绘制人类系谱的常用符号示例
□正常男性 ■● 男女患者
○正常女性 Ⅰ □ ○ Ⅰ Ⅱ代表世代数
□ ○配偶关系户 Ⅱ □1 □2 1.2代表子女数
□===○近亲婚配子 □ ○ （按出生次序由左→右排列）
□ ○ 二卵双生 ■ ● 先证者（家系中首先被发现的患者）
□ □ 一卵双生 ■ ● 死亡
携带者
⊙性连锁隐性携带者第五节 分离规律的意义
分离规律在理论上和实践中都有重要的意义一、育种实践中的应用
（一）首先是选材问题，根据规律可知，选择的材料必须是纯系，这样才能出现孟氏的分离规律，才便天对后代进行分析研究。F2代出现的一定比率的多样性类型，不但告诉我们这一代是选择的良机，而且还可以从理论上预测后代出现的类型和数量，以便安排一定的种植的比例群体，如果试验材料是杂合的，F1会出现分离。
（二）根据规律可知，杂交的后代之中的杂合体通过连续的自交即可以达到基因型趋于纯化的目的，而且在杂交后代的选择中，通过自交促进性状的分离，以便选优去劣，并使符合育种目标的性状趋于稳定。例如：小麦，水稻某些抗病性状由显性基因所控制，选用这种抗病植株时，具体性状是否能真实的遗传，必需连续自交以便获之抗病的母系，若选隐性性状，虽然F1代不能出现，但在F2代也会出现的。
（三）杂种优势的利用中，一方面可以根据分离规律的理论来培育自交系，重要的是强大的杂种优势表现在F1代，而杂种二代往往由于分离优劣混杂而降低产量，杂种一代不能留种，必须年年制种。
（四）采用花药的离体培养，诱导产生花粉植株单倍体育种，也是根据分离规律原理进行的，因为F1虽然是杂种，但配子在形成过程中由于基因的分离却是纯炫的，而且花粉的植株通过人工的加倍即可成为纯合的二倍体植株，而真实遗传，这样大大缩短了育种的年限，为育种工作提供一个多，快，好，省的途径。
二、在医学临床实践中的重要指导意义医生可以根据分离规律以及显隐性遗传病的特点做出科学的判断，从而采取相应的措施。
例如：结肠息肉是一种显性遗传病，而且先证者常常是杂合型的，这样其子女有1/2发病的可能性，如果双亲之一接受临床检查，那么要相应的对其子女进行钡餐透检，提早采取措施，避免结肠癌的发生。
根据分离规律和隐性遗传病的特点，还使我们知道，应该避免近亲配婚的道理。
凡血缘关系近的男女，由于他们的多数的基因是来自同一个祖先，就可能把原来处于杂合，未致病的隐性基因在后代中出现纯合而致病如先天性全色盲，先天性聋哑，痴呆等，大量的调查中发现，患有先天性呆痴病的儿童，其父母的近婚率为37.5%，近婚配所生患儿率为41.6%，所以严禁近婚。
附录：
遗传性疾病也同样遵循分离规律，显性遗传病的双亲之一往往是患病者，而且是杂合型时，只带有一个显性致病基因就可以发病，如果另一亲为正常者，就可以判断他的基因型为该病而且是隐性纯合型，根据分离规律，其子女有1/2有发病的可能性，Aa×aa→Aa:aa
隐性遗传病往往是双亲无病而且是携带者，根据分离规律其所生子女中有1/4发病可能性。
临床的诊断必须了解家族历史，绘出系谱来分析
Ⅰ □ ●
Ⅱ ●1 ○2 ■3 ○□4 ○5
Ⅲ □1 ○2 □3
家族性多发性结肠息肉系谱之一（显性遗传）
第一代：I1正常 女I2死亡 共生三女两男第二代：长女Ⅱ1死亡，长子Ⅱ3患病，就诊后健在，与他婚配者为正常女子第三代：二男一女，年龄均低于25岁，可能有肠息肉，应及时检查。
