第九章 染色体数目变异第一节染色体组及倍数变异一、染色体组及整倍性变异
（一）染色体组的概念在自然界中，每种生物都有一定数目的染色体，而且体细胞内的染色体数目等于性细胞的两倍，但细胞学和遗传学的研究得之，每个生物体细胞内的染色体并不是零乱的无序的排列，而是分成若干个组。每个组内包含有一定数目的染色体。在各组内每条染色体形态和结构种不相同。即一条一个样。但它们包含有机体生长发育所必须的全部遗传物质并能以完整协调的方式来发生作用，构成一个协调平衡的基因体系，在一个组内，缺少任何一条染色体，就会有可能影响正常的生理活动。
所谓染色体组，是指生物细胞内所含有的最基本的染色体所形成的组，对于二倍体生物来说，即来自二倍体的全部染色体，它是包括一定数目，一定形态结构和一定基因组的染色体群，每个染色体组所包含的染色体数称为染色体基数。可以用X来表示，有时也用n来表达。染色体组内的染色体基数等于配子体内的染色体数时n=X。
对于多倍体来说，配子内染色体数目不等于染色体基数，二倍体中配子内的染色体数等于染色体基数。
例：玉米2n=20 n=x=10
大豆2n=40 n=x=20
水稻2n=24 n=x=12
小麦2n=42 n≠x n=21 x=7
为什么小麦的基数为X=7而不是N呢？即N=21。因为小麦配子之中N=21条染色体来自三个不同的物种，其中每一个物种中有7条染色体，所以小麦的N=21，包括3个染色体组，所以配子之间的染色体组数为3，那么二倍体体细胞内的染色体组数为6。每组内的X=7条染色体。例如：普通小麦的形成这里必须指出；因为N是指配子中的染色体数，X是指同一属中各物种共同的最基本的一组染色体组的基数，所以在二倍体生物中，N=X，在多倍体生物中N≠X，所以X和N是否通用必须对该生物进行具体的染色体组型分析。所谓组型又称为核型；是指一种生物细胞核内核分裂中期时染色体数目，大小和形态特征的总和，称为该生物的染色体的组型或核型。一般来看，在研究性细胞和体细胞之间的关系时多用2N和N之间的关系来表示；在研究染色体组之间的关系时多用2N=NX的关系来表示。例如：我们说小麦是二倍体是指体细胞和性细胞之间的关系来说。严格的讲；这是不对的。我们说小麦是六倍体是从染色体组的关系角度来讲。因为小麦有6个染色体组，普通小麦染色体数2N=42=6X X=7小麦从遗传组成的角度来看为异源六倍体。
（二）染色体的整倍性凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异。由于各种生物的来源不同，因而细胞核内可以具有一个或一个以上的完整的染色体组的完整倍数，即染色体的整倍性变异。
一粒小麦2n=14 2n=2x
二粒小麦2n=28 2n=4x
普通小麦（异源六倍体）2n=42 2n=6x
结论：1.凡是细胞核内具有一个染色体组的生物称为一倍体，A（A代表一个染色体组）。2.凡是细胞核内具有二个染色体组的生物体称为二倍体。AA（自然界中多为二倍体）3.凡是细胞核内染色体组多于2个的物种称为多倍体。AAA，AAAA，AABBDD。AAAAA。
凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异。
二、整倍体的同源性和异源性整倍体从来源上来看又分为同源性和异源性的多倍体。
（一）同源多倍体：
凡是细胞核内的染色体组起源于同一物种的多倍体，称为同源多倍体。特点是：A核内染色体组成是由同一染色体组的多次加倍而成。
B同源染色体在核子内不是两两成对出现（以Ⅱ体形式），而是三个或四个成组（以Ⅲ或Ⅳ形式）的出现。C每个染色体组的组型相同。
二倍体（ABCD）（ABCD）加倍得，A，B，C，D代表不同的染色体。
同源四倍体（ABCD）（ABCD）（ABCD）（ABCD）
联会时的情况也不相同。
二倍体：4个Ⅱ（二价体）同源四倍体：4个Ⅳ（四价体）
现在人为的获得同源四倍体有水稻，大麦，桑茶，葡萄等。
（二）异源多倍体凡是细胞核内的染色体组起源于不同的物种的多倍体叫做异源多倍体。其特点是：A细胞核内的染色体组成是由两个或两个以上不同的染色体组的一次加倍而成，B在异源多倍体内，染色体的组型是不完全相同，它们是由染色体组不同的几个二倍体合并起来的多倍体。
PP（ABCD）（ABCD）×qq（A’B’C’D’） （A’B’C’D’）
Pq（ABCD）（A’B’C’D’）
加倍
PPqq（ABCD）（ABCD）（A’B’C’D’） （A’B’C’D’）
联会即为8Ⅱ（8个二价体）
同理：异源六倍体是由染色体组不同的三个二倍体合并起来的多倍体。由异源多倍体加倍即可以得到同源异源多倍体。
例如：异源四倍体2N=4X=AABB染色体加倍形成同源异源八倍体。2N=8X=AAAABBBB
三、非整倍体染色体数目除了以染色体组为单位变异外，每组内的染色体数目也可以发生变化。
细胞核内染色体数不是基数的完整倍数的个体称为非整倍体。非整倍体是染色体数目变异的另一种形成，是一个组内个别染色体数目的增加或减少，在非整倍体的范围之内，又常常把染色体数目多于典型合子数目的个体称为超倍体，把染色体数目少于典型合子内染色体数目的称为亚倍体。非整倍体的变化是多种多样的，有代表性的有以下几种，在正常的二倍体的基础上变化分为：
1．单体：如果某个体一个染色体组内缺少一个染色体，体细胞内的染色体数为2N-1，这种生物为单体，核型为（ABCD）（ABC）====-
2．缺体：如某二倍体的染色体组内缺少一对同源染色体，体细胞内染色体数为2N-（2）。这种生物为缺体，核型为（ABC）（ABC）===
3．三体：某二倍体的染色体组内增加了一条染色体，体细胞内的染色体数目为2N+1的个体，称为三体，核型为（ABCD）（ABCD）A===≡
4．四体：某二倍体的染色体组内增加了两条相同的染色体，体细胞内的染色体数为2N+2（1）的生物体称为四体。核型为（ABCD）（ABCD）AA
5．双三体：如果两对同源染色体和增加一个成员，体细胞内的染色体数目为2N+1+1的生物体为双三体，核型为（ABCD）（ABCD）AB
6．双单体：如果两对同源染色体都各减少了一条染色体的单体称为双单体。核型为2N-1-1
为了同各种非整倍体区别，通常把正常的地倍体称为双体。亚倍体：细胞核内的染色体数少于典型的核子内的染色体数。这样的非整倍体，称为亚倍体。对于亚倍体来说，它不存在于二倍体生物中，而只存在于多倍体生物中。
超倍体：细胞核内的染色体数多于典型的核子枘的染色体数这样的非整倍体，称为超倍体。可存在于多种生物中，如二倍体生物中，多倍体生物中。
单体2N-1 三体2N+1
亚倍体 缺体2N-2 超倍体 双三体2N+1+1
双单体2N-1-1 四体2N+2
不讲女人先天性卵巢发育不全，性染色体为单体AA+XO
男人先天性睾丸发育不体性染色体为三体，AA+XXY
附录：各种染色体数量变异的类别，名称及染色体组成图。
种类染色体数量变异的类别，名称及染色体组成
单倍体
染色体组数
（ABCD）
整倍体
二倍体三倍体同源四倍体异源四倍体
2X
3X
4X
4X或2X
（ABCD）（ABCD）
（ABCD）（ABCD）（ABCD）
（ABCD）（ABCD）（ABCD）（ABCD）
（ABCD）（ABCD）（A’B’C’D’） （A’B’C’D’）
非整倍体
单体缺体双单体
2N-1
2N-2（1）
2N-1-1
（ABCD）（ABC）
（ABC）（ABC）
（ABCD）（AB）
三体双三体四体
2N+1
2N+（1）+1
2N+2（1）
（ABCD）（ABCD）A
（ABCD）（ABCD）AB
（ABCD）（ABCD）AA
类别
名称
表示符号
染色体变化叫ABCD四个非同源染色体组成一个染色体组
*习惯用N代表染色体组，但具体分析时注意N和X之间的区别。
*A’B’C’D’表示和ABCD来自不同物种的四个染色体非整倍体染色体变异模式图
A.‖ SS 。。 二倍体（双体）
B.∣ SS 。。 单体2N-1
C,‖ SS 。。 缺体2N-2
D．‖ SS 。。。 三体2N+1
E．‖ SS 。。。。 四体2N+2
F．‖ SS 。。。 双三体2N+1+1
G．‖ SS 。。.,异种染色体添加
H．‖ SS 。。 异种染色体置换同源多倍体在被子植物中占有1/3，禾本科植物中占有3/4，栽培植物中的土豆2n=48=4X X=12 四倍体
花生2n=48=4X X=10
香蕉2n=48=4X X=11 三倍体
甜菜，无籽西瓜第二节同源多倍体一、同源多倍体的形态特征来源相同并且具有超过两个以上的染色体组的植物称为同源多倍体。与二倍体比较，同源多倍体有其本身的特征。
（一）形态上的巨大性多倍体的整个体型较之二倍体巨大，茎叶较粗壮，叶色深而叶片厚叶片上的气孔，花朵，花粉粒，和果实都较大。因此常用气孔和花粉粒来作为鉴别多倍体的标志。由于多倍体这种营养器官的巨大性，从而为生产利用创造了良好的条件。如三倍体甜菜的块根的产量比普通的二倍体高达40-50%，三倍体的白杨比二倍体的白杨长速快两倍。所以世界上普遍采用三倍体甜菜来代替二倍体的甜菜。但是在株高，分枝数，叶片数等方面没有明显的差异。
（二）增进品质四倍体与二倍体比较，含有较高的蛋白质，维生素，碳水化合物。
小黑麦（异源八倍体）的蛋白质含量为16%，小麦为13%，黑麦为10%。
三倍体甜菜的含糖量比二倍体甜菜高14.9%，而且块根内含氮素，极少可以简化加Ⅰ的程序，提高含糖量。
水稻的四倍体蛋白为9-12%，2倍体蛋白为6-8%
四倍体水稻的种子的千粒重比二倍体增加50%
4N的黄玉米比2N的黄玉米的拟胡萝卜含是提高43%
4N的橡胶单的含胶量比2N的高60%
（三）提高抗逆性小黑麦是异源八倍体，小黑麦对白粉病完全是免疫。并且具有耐瘠薄，抗逆性强的特点，现在我国的西南，西北高寒地区（山区）推广。三倍体的茶树和桑树能抗寒冷。抗旱，抗病的能力增强。
（四）可获无籽的果实由于种子得不到发育，只留有痕迹，便于食用。还有无籽的西瓜，葡萄令人喜爱。
（五）在生长发育方面，多倍体的植物表现生育期延长，成熟较晚的特点，有时表现出较高的不育性，结实率很低，有的甚至不能结实。
因而自然界的同源多倍体，大多数呈现无性繁殖系或是多年和的植物。据现在的资料：在已发现的所有的植物中，除去个别的可疑的情况外，几乎没有一种是自然存在的同源多倍体。目前存在的同源多倍体都是近30年人工创造和人工保存的。人工创造的多倍体，在育种上很少达之正常的育性水平。
上述的各种特征的表现显然是由于细胞有所加大，核内的染色体的数目加倍，以致等位基因增加而引起的“剂量效应”。例如，在一个二倍体的植物中，某一对同源染色体上只有一对等位基因A-a，因而基因型的变化只能是AA，Aa,aa三种；若是同源三倍体，则核内的同淅染色体有三个，因而具有三个等位基因，就应有四种不同的基因型，即AAA（三式）Aaa(复式)Aaa（单式）aaa（零式）；同源四倍体即应有五种基因型；AAAA，AAAa，AAaa，Aaaa，aaaa；同源五倍体应有六种基因型；AAAAA，AAAAa，AAAaa，Aaaaa，Aaaaa,aaaaa,无论同源多倍体是哪种基因型，基因的剂量总比二倍体为大。据研究基因的剂量增加了。生理生化的活动加强了，代谢产物增加了表现出上述的特征，同时由于基因的增加，改变了二倍体基因固有的平衡关系，从而出现的不育及生育期延迟等现象。
许多的试验也表明，植物的多倍体导致的递增性也是有限的，超过一定的限度时，多倍体植物的器官和组织不仅不增加，而且变小，代谢的产物也降低。所以三倍体的甜菜最好，四倍体不如二倍体，玉米同源八倍体植株比同源四倍体植株矮而壮，但不孕。
另外需指出：使二倍体变成四倍体之后，常可以看见特殊的变化。例如，二倍体的西葫芦本来为梨型果实的，成为四倍体之后，所结的果实变为扁圆形的。再如菠菜为雌雄异株植物，雌株为XX型，雄株为XY型。同源四倍体的X染色体和Y染色体有五种不同的组成；XXXX，XXXY，XXYY，XYYY，YYYY其中只有XXXX为雌性，其余的全为雄株，这说明菠菜的Y染色体具有重要的雄性决定作用。若不是菠菜的二倍体成为四倍体，Y这种作用还不易了解。
多倍体在植物界是普遍存在的，多倍体在显花植物中占有1/2，在被子植物中占有1/3，在禾本科植物中占有3/4，在栽培作物中：同源三倍体：香蕉：2n=3X=33 X=1 甜菜，无籽西瓜等，同源四倍体：花生2N=40 X=10
土豆2N=48 X=12
目前生产上推广的同源四倍体还有：黑麦，黑三叶草，菠菜，萝卜，葡萄，苹果等同源四倍体同源四倍体有：蔓陀曼，玉米，蕃茄，苜蓿，菠菜，金鱼草，藏极春。
二、同源四倍体在同源多倍体的细胞内，同源染色体不象二倍体那样两个成对出现，而是同源染色体以三个或四个成组出现，因而联会成三价体或四价体的这种方式存在。无论是三价体，四价体统称为多价体。所以多价体的出现反应了不同的染色体之间的同源关系，自然也反应了不同的染色体组之间的同源关系。在同源多倍体之中，最常见的为同源四倍体。
（一）同源四倍体发生的途径
1．二倍体的体细胞在任何时期加倍都可形成四倍体的体细胞，由于加倍时间的早晚不同，发育起来的个体组织可能是钱是四倍体，也可能部分是四倍体，如果雌雄配子融合后的第一次有丝分裂染色体加倍，则生成的个体为全是四倍体，并可以得到四倍体的后代，如果加倍的过程发生的较晚，会形成由四倍体和二倍体组成的嵌合体。
2．不正常的减数分裂，使染色体不减半，形成2N配子，2N的配子相结合形成4N的合子，再经自交的方式得天4N的个体的机会较多。
3．减数分裂后的N孢子在进行有丝分裂过程中染色体加倍，产生2N的配子，2N的配子相结合，产生4N的合子P16图
（二）同源四倍体染色体的联会及分离同源四倍体有四个同源染色体组，核型是（ABCD）4 P16图因而同源染色体共有四条；有四条V，四条S，四条△，四条.，又因为在任何同源区段内，只能有两条染色体联会，因而在配对中会出现各种复杂的情况。
四条同源染色体相互配对成为4价体。Ⅳ
四条同源染色体两两配对成为二价体。Ⅱ+Ⅱ
三条同源染色体配成三价体，另一条染色体单独成为单价体。Ⅲ+Ⅰ
一个二价体和两个单价体。Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
如果四条同源染色体之间交叉多，终变期和中期Ⅰ四条染色体可能结合在一丐，形成Ⅳ较多。交叉少则Ⅳ体光，相应的Ⅲ，Ⅱ，Ⅰ较多，到了后期Ⅰ，除了Ⅱ+Ⅱ式的联会只发生2/2式均衡的分离外，其它的三种联会可能出现2/2均衡分离，也可能是3/1式不均衡的分离。
虽然是2/2式的机会多于1/3式的分离机会，但是在一个孢母细胞内包含有数个同源组，只要其中一个组发生1/3式的分离，那么最后形成的配子内的染色体数就会有多一条或少一条的现象出现。如果发生不均衡的同源组越多，形成的配子内染色体数目相差越大。由于配子的染色体数失去了原来的平衡，即使发育成配子能够，参加受精的也很少。严重的根本不能形成配子，从而造成同源多倍体部分不育及其子代染色体数的多样性变化。所以同源四倍体由于染色体联会后形成多价体及单价体，从而出现不均衡分离的现象，以至配子内的染色体数目失去了原来的平衡，因而造成不充爱是同源四倍体不育的原因之一。其中只有少数的同源四倍体表现出可育。
同源四倍体部分不育的原因还由于某些不午结实的隐性基因增加，产生剂量效应，引起基因相互作用性质的变化而产生不孕。由于隐性基因同质化的加强，造成杂种优势的下降，这些基因累积的效果可能造成生理功能的不平衡，因而在玉米中用自交系加倍成四倍体方法不如由杂交种引变为好AA加倍→AAAA AA×BB→AB加倍→AABB
由于细胞体积的增大，也可以引起细胞间营养物质运转方面的生理活动的不协调而降低结实率。
由于上述原因，玉米的同源四倍体的育性大约降低５－２０％。当然随着不同品种的四倍体及四倍体在不同的环境中种植，而育性降低的程度也不相同的。
从理论上来讲，会有上述的联会及分离方式，但实际四倍体植物中并不完全具备上述方式而进行分离。如玉米的同源四倍体小孢子母细胞的观察，联会时主要是Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，所以主要是2/2式的的均衡的分离为主，所以玉米同源四倍体多数的配子Ｎ=20，即在336个小孢子之中N=20占42.26%，其余占57.74%，小孢子内染色体不是多于20就是少于20，这即说明了这种分离状况的存在，同时也因作物不同而有所差异。
（三）同源四倍体基因的分离同源四倍体主要以联会后2/2式的分离为主。在这们的前提下，同源四倍体所形成的配子的类型和自交后代表现型除与本身的基因型有关外，还与基因与着丝点之间的关系又表现为下面2种基因分离的方式
1．染色体随机分离当基因距着丝点很近时，；基因与着丝点之间很难发生非姐妹染色体之间的交换，则该基因表现染色体的随机分离，即一个同源组中四条染色体上的基因只与四条染色体的组合有关的基因分离方式，
三式同源四倍体AAAa，当基因距着丝点很近，并且染色体以2/2式分向两极，那么染色体分离所产生的配子种类及比例。
A A AA Aa AA Aa Aa AA 3AA:3Aa基因型
A A 6A 表现型配子自交子代的基因型及表现型
AA Aa
AA AAAA AAAa 4[A ]：0[aa]无隐性个体
Aa AAAa AAaa （Aa）2：3[A ]：1[aa]
复式同源四倍体AAaa
A A AA-aa Aa-Aa Aa-Aa
a a
♂♀ AA 4 Aa aa
AA AAAA 4AAAa AAaa
4Aa 4AAAa 16AAaa 4Aaaa
aa AAaa 4Aaaa aaaa
表现型为35[A-]:1[aa]
基因型:AA:4Aa:aa
表现型:5[A ]:1[aa]
2.完全均衡分离一个同源组中的每两个联会的染色体之间发生交换,而且非姐妹染色单体之间又可以随机组合的分离方式.如果基因距离着丝点较远时,则基因与着丝点之间易发生非姐妹染色体之间的交换,则基因表现为完全均衡分离,由于任何同源区段内只有两条同源染色体联会,所以每个同源区段内只可能有两条染色体联会的机会,因而可有下面3种联会可能.a.1-2 3-4
b.1-3 余之2-4
c.1-4 余之2-3
不管联会的四价体属于哪种形式,在后期Ⅰ染色体按2/2式分离,那么三式同源四倍体在完全均衡分离的结果后期,分离都有三种可能:1+2/3+4 1+3/2+4 1+4/2+3,那么第一种联会方式发生三种分离产生的配子的种类及比例为:13AA:10Aa:1aa,由第二种,第三种联会产生的三种分离也产生同样的比例的配子,所以自交子代的表现型及比例是:[13AA,10Aa:1aa]2=575[A-]:1[aa]
同理可以推出复式AAaa,2AA:5Aa:2aa→7[a-]:2[aa]由[2AA:5Aa:2aa]2→19[A-]:1[aa]
现在我们来比较一下
Aa 1AA:2Aa:1aa表现型为 3/4[A-]:1/4[aa]纯隐占1/4
AAAa(染色体随机分离) 5[A-]:1[aa]表现型为35[A-]:[aa]纯隐占1/36
AAAa(完全均衡分离) 23[A-]:1[aa]表现型为575[A-]:1[aa]纯隐占1/576
分离方式 配子基因型 自交表现型 隐性个体比例
AAAa 染色体随机分离1AA:1Aa 4[A-]:0[aa] 0
AAAa 完全均衡分离 13AA:10Aa:1aa 575[A-]:1[aa] 1/576
Aa 分离 1AA:2Aa:1aa 3[A-]:1[aa] 1/4
可以看到隐性个体出现的比例比二倍体F2代之中要少的多,这种结果引起育种工作者的注意,杂种优势的原因是因为群体内存在有大量的杂合体.F1的杂种优势最强,那是因为全部的个体都有为杂合体,F1起随着自交代数的增加,杂合体的比率下降,从而优势也下降,但同源四倍体虽然也进行自交,杂合体也减少,但比起二倍体生物来看,减少的要慢,而且杂合的基因,显性的基因占的比例仍然很大.例如：复式同源四倍体自交5代，杂合体的比率为0.469，而二倍体自交1代杂合体的比例为0.5。二倍体：S1S2S3S4S5S6=0.5:0.25:0.125:0.0625:0.032复式同源四倍体,S1S2S3S4S5=0.95:0.805:0.674:0.562:0.469。
所以可使具有较高杂种优势的二倍体加倍，使之成为复式同源四倍体，从而来固定杂种优势。但若不把同源四倍体的结实率提高到二倍体的水平，即使能固定杂种优势，也是没有应用价值的。
三．同源三倍体的遗传
（一）同源三倍体的产生途径通常是由一个单倍性配子和二倍性的配子融合而成的具体的形成方式有三种。
A．减数分裂不正常形成没有减数的二倍性的雌配子和正常的单倍性的雄配子二者相结合而产生，所以在二倍体的后代中偶尔也能出现三倍体的植物。目前发现的自然形成的若干种三倍体的茶树，桑树，就是自然形成的三倍体的植物，而人们采用无性繁殖的方式来进行繁殖，来保持三倍体植物的特点。
B．两个精核进入胚囊和一个正常的卵子相结合，这种情况少见。
C．自然界自发产生的同源四倍体和二倍体杂交或用试验的方法使同源的四倍体和二倍体杂交来获得。现在生产上应用的三倍体的甜菜和三倍体的无籽西瓜即是这样产生的。所以三倍体的产生又和杂种优势结合起来了。外国利用四倍体的雄性不育和二倍体的恢复系进行杂交来获之人工三倍体。自然发生的三倍体的机率很低，玉米为1/4000，蕃茄是3/2000，苹果是1/139
二倍体西瓜人工加倍成同源四倍体2n=2x=22
4x 2x
四倍体的西瓜×二倍体西瓜
4n=44 2n=22
n=22 × n=11
3x
三倍体的形成图P26
(二)同源三倍体的联会和基因分离因同源三倍体每一个同源组内有三个同源染色体,又知在任何的同源的区段内,只能有两条染色体联会.因而必然会出现两个联会将第三条排斥在外的情况.二价体是在所有的同源区段联会,而三价体内每两个染色体之间的联会区段少于二价体,也就是说,两条染色体只能局部的联会,这样交叉较少,联会不紧表现松弛,有可能发生提早解离.在进入中期Ⅰ时已经松解为Ⅱ+Ⅰ。再则若两个染色体已抢先联会，第三条必然成为单价体，即发生“不联会”的情形。所以同源组内的三条染色体的联会只能有两种方式。
或者成为松弛的Ⅲ。
或者成为Ⅱ+Ⅰ。
A．Ⅲ价体只能是2/1式的分离
B．Ⅱ+Ⅰ有两种分离的方式其1：2/1的不均衡式分离其2：二价体进行1/1式分离，将Ⅰ体抛入细胞质中，但不管是哪各分离，减数分裂的过程是处于混乱的状态的，造成配子的染色体组内的成分的不平衡，从而导致三倍体配子没有生活力，出现高度的不育。所以三倍体的应用仅限于以果实和营养器官为目的的作物，如甜菜的块根，无籽西瓜，牧草，橡胶草等，三倍体的无籽的葡萄等。凡是要获得种子的不可应用。
但也有例外：菠菜的同源三倍体就可以象二倍体一们结籽；同源三倍体的土豆和曼陀罗也多少能结一些种子。
正因为同源三倍体的染色体向两极分离是极度混乱的。因而同源三倍体的基因分离也就没有任何规律可循。因而配子的类型及自交的后代表现型也无可遵循。
第三节 异源多倍体一、异源多倍体的形成途径来源不同，并超过两个以上染色体组的植物称为异源多倍体。异源多倍体的植物的分布也是很广泛的，在中欧地区652属之中，419属是由异源多倍体组成原。在被子植物中，异源多倍体种占有30-35%，禾本科植物中占有70%。人类栽培的小麦，燕麦，棉花，甘蔗等农作物，苹果，梨，樱桃，草莓等果树主要是一些异源多倍体的种。
异源多倍体的产生由不同的种间，属间杂交产生的杂种，其染色体经过加倍而形成异源多倍体。
以异源四倍体为例来说明具体的形成途径。
A．不同种。属间的两个二倍体的杂交，然后使二倍体种，属间的杂种的体细胞发生染色体加倍。
AA×BB
↓←
AB
↓←加倍
AABB
自然界中的异源多倍体很少通过这样的途径形成。用人工的方法多采用此法。
B．种间杂种的减数分裂不正常。产生2倍体的配子，2倍体×2倍体异源多倍体。同一细胞中的两个物种的染色体没有联会，后期Ⅰ染色体不规则地分配到同一子细胞中形成重组的核（2倍）的配子时才能发育。那么重组核的配子相结合形成双二倍体的合了2（2n）能正常发育。
自然界发生的异源多倍体，大多是通过这种形式，但是机会很少。这种形成方式的关键是因不能联会，故不能分向两极，从而才有可能进入一个细胞之中去。
C．异源四倍体和不同种属的二倍体杂交，F1染色体加倍，可以得之异源六倍体。异源六倍体和不同种属的二倍体杂交，然后F1染色体加倍，又可得异源的八倍体。虽然方法很多，主要是前面两种方法。
AABB×CC
↓
F1 ABC
↓加倍异源六倍体生产中应用有普通小麦，就是在生物的进化过程中，自然形成的异源六倍体。它是经过两次远缘的杂交，两次染色体加倍而得到的。然后再通过一系列的基因突变而由斯卑尔脱小麦衍生的，（远缘杂交是指种以上的远缘杂交）其过程如下：
异源六倍体普通小麦的形成过程一粒小麦 ×拟斯卑尔脱山羊草（水草属）
AA：2n=14 ↓
AB（7+7=14）
↓加倍（自然加倍）
AABB×方穗山羊草（山羊草属）
二粒小麦2n=4x=28 ↓ DD：2n=14
ABD（7+7+7=21）
↓染色体自然加倍
AABBDD（性状与自然界中的异源六倍体的斯卑
↓ 脱小麦相似）
经过一系列的基因突变衍生出普通小麦（异源六倍体）
这个过程是日本人研究成的重演过程。所以染色体数目的增加是生物进化的标志。生产上又出现的异源八倍体的小黑麦也是如此产生的，我国科学空创造的小黑麦，就是人工创造的异源八倍体所以异源多倍体也可以人为地创造，普通小麦（AABBDD）×黑麦（RR）R（n=7）
2n=42 ↓ 2n=14
↓ F1 ABDR（21+7=28）
ABD（n=21） ↓秋水碱处理，使其↓染色体加倍
AABBDDRR（42+14=56）
异源八倍体小黑麦(穗大耐寒抗逆)
黑麦穗大,粒大,抗病和抗逆性强,这些方法无法通过杂交转移给普通小麦,现在如(右图)_形成异源八倍体之后就成为可育的了,这就是被称为小黑麦的植物,我国育成的这种八倍体小黑麦,目前已在云贵高原的高寒地带种植,表现了一定的增产效果.
此外，现在种植的棉花异淅四倍体：2n=4x=52 x=13
燕麦草为异源六倍体：2n=6x=42 x=7
烟草为异源六倍体：2n=6x=48 x=8
甘蔗为异源八倍体：2n=8x=80 x=10
异源多倍体根据细胞核内染色体组是偶数或是奇数又划分为偶数异源多倍体和奇数异源多倍体。
二、偶数异源多倍体的遗传
1．异源多倍体的染色体组数偶数的称偶数异源多倍体。如异源四倍体，异源八倍体等，自然界中能进行繁殖的多倍全几率都是偶数的，因为在这样的作物体内，虽然有许多的染色体组。但同种染色体组至少是两个，因而同源染色体是成对的（ABCD）（A,B,C,D,）（A,B,C,D,）减数分裂时可以正常的联会，后期Ⅰ进行进行正常而平衡的分配，形成有功能的配子。这类配子的融合，可以形成正常的个体。所以可见：偶数的异源多倍体是可育的，在遗传表现上是纯合的，原来两个物种间的差异不至在后代中发生分离，它的后代表现出稳定的中间类型的差异不至在后代中发生分离，它的后代表现出稳定的中间类型的特征，同时可清楚的看到偶数异源多倍体实际上是几个性质不同的二倍体合并起来的植物，所以能和正常的二倍体一样进行正常的遗传活动。
（ABCD）（ABCD） AA A，A，
→BB B，B，（ABCD） （ABCD） （ABCD）2
CC C，C，（A,B,C,D,） ×（A,B,C,D,）→（A,B,C,D,）2
（A,B,C,D,）（A,B,C,D,） DD D，D，
2．节段异源多倍体：
在进行普通小麦体细胞的研究分析中，AABBCCDD，人们按形态结构的不同把A组中的7条染色体命名为A1A2A3…A7 ；把B组内的7条染色体命名为B1B2B3…B7 ；把D组内的染色体命名为D1D2D3…D7。A，B，D当然是来源于不同物种的三个染色体组。在上述的21条染色体当中，凡是编号相同的染色体都有部分的同淅关系。例如：1A，1B，1D是有部分同源的；2A，2B，2D是有部分同源关系……。也有的说法是A，B，D三个染色体组虽然是异源的，但1A，1B，1D却可以有少数基因是起相同的作用，因而在遗传作用上可以相互代替1A的作用可以由1B或1D代替。虽然正常是同源联会，但也会出现异源联会的现象。
如果异源多倍体的不同染色体组之间是部分同淅的，而且同源的程度很高，则该多倍体称为节段异源多倍体。节估异源多倍体因为同源部分较多，减数分裂时除了有二价体外，还会出现多价体，从而造成部分不育的现象，性状也要发生分离，出现原始亲本种的性状。
节段异源多倍体和偶数异源多倍体的区别是偶数异源多倍体在遗传上是纯的，原始亲本种的彼此间差异在异源多倍体中不会发生他离；而节段异源多倍体则在遗传上是不纯的，原始亲本的不同性状在后代中会发生分离。
从细胞学的角度来看，同源多倍体和异源多倍体是代表着各染色体组间同源和异源关系的两极端，而节段异源多倍体介于两极之间。节段异源多倍体可以近于同源多倍体，也可以近于异源多倍体，需要根据减数分裂时的联会情况来判断。
最后应指出：有的异源多倍体不同的染色体组虽然是异源的，但它们的染色体基数相同。例如：小麦AABBDD。但有些异源多倍体各组的内部的染色体数也有不等的。白芥菜是异源四倍体，2n=4x=36=8Ⅱ+10Ⅱ，欧洲油菜异源四倍体:2n=4x=38=9Ⅱ+10Ⅱ
三、奇数异源多倍体异源多倍体的染色体组数为奇数的异源多倍体,称为奇数异源多倍体.例如:异源三倍体,异源五倍体等.
(一)奇数异源多倍体的产生及遗传奇数的异源多倍体是由偶数的异源多倍体种间杂交而产生的。使二倍体的一粒小麦与四倍体的硬粒小麦杂交，F1为厅数的异源三倍体；使普通小麦与硬粒小麦杂交，F1为异源五倍体。
AA×AABB AABBDD×AAGG AABBDD×AABB
↓ ↓ ↓
AAB AABDG AABBD
↓ ↓
7Ⅱ+7Ⅰ 7Ⅱ+7Ⅱ+7DⅠ
由此可知奇数的异源多倍体都至少有一个基组内的染色体是不成对的，因此在减数分裂的过程中，这一独立基组内的染色体没有联会的对象，只能以单价体来参加后期Ⅰ的分离，其结果必然会因单价体的存在使形成的配子的染色体数失去平衡。单价体越多，染色体的他离越紊乱，不育的配子越多，其结果使结果使厅数的异源多倍体出现高度的不育。因此奇数的异源多倍体的植物很难通过有性繁殖成为定型的物种，除非可以用无性繁殖的方法来保存自己。
（二）倍半二倍体在奇数异源多倍体中，还有一种称为倍半二倍体的异源多倍体。例如：普通烟草的异源四倍体，4X=TTSS=48；粘毛烟草二倍体种，2X=GG=24，其中G和T，S是完全是异源的，当做到普通烟草和粘毛烟草杂交，F1：2n=3x=TSG=36→染色体加倍→异淅六倍体新物种：6X=TTSSGG=72=36Ⅱ再用普通烟草与这个新生的异源六倍体回交，产生异源五倍体子代：2N=TTSSGG=60=24Ⅱ+12Ⅰ这种异源五倍体的子代叫做倍半二倍体。即普通烟草的染色体组在它的细胞内是成倍的，而粘毛烟草的染色体组却是成单倍的。在育种中，人为的创造一个倍半二倍体是进行染色体替换的一个很重要手段。
P：TTSS×GG
↓
F1,TSG
↓加倍
♀ TTSSGG×TTSS♂
↓
TTSSG
回交的结果，硬粒小麦为28条染色体AABB，各成双的；而提摩菲维小麦为14条染色体AG，成单个的，这就形成了硬粒小麦的倍半二倍体的植物。
第四节 非整倍体一、非整倍体的产生途径及其存在；
非整倍体是指正常合子内的染色体数目增加或减少了某基组内一个或若干个染色体而形成的个体。这增加一条或减少一条染色体是因为有丝分裂或减数分裂时染色体的正常分离受到破坏所致。这种不正常分离在体细胞和性细胞内都可以发生，但通常以性细胞为多，产生的方法有下面几种；
某对同源染色体在减数分裂时后期Ⅰ不分离，从而使这对同源染色体都分向一极，而另一极没胡这对同源染色体的成员，从而形成N-1和N+1的配子。如果N+1的配子和N配子结合变成三体；N-1和N结合产生单体（N-1）×（N+1）产生缺体。（N-1）×（N+1）→2N+2四体。
B．减数分裂是某对同源染色体不联会，中期Ⅰ，后期Ⅰ分离不政党正常，同样可以形成N+1，N-1的配子，同理同样可以形成三体，单体缺体四体等，
C．由三倍体的作物产生的。
主要是由同源三倍体形成的，同源三倍体内有三个成员，减当选时发生2/1或式的分离，如果几乎所有的同源染色体都是采用2/1式的分离，即有两条进入一极，有一条进入另一极，其中只有一组同源染色体是一条进入这一极，另两条进入另一极，（即与其它的分配方式相反）
A←2条 1条→B 只有一组A←1条 2条→B
这当然会形成N+1，2N-1的配子，也必然会形成2N+1的三体个体，同理，若是其中的两组与全部的其它同源组的分离方向相反，（N+1+1）×N 2N-1-1则会形成2N+1+1的双三体。
在自然界中，二倍体生物的群体内很少出现亚倍体。因为二倍的配子内只有一个染色体组，如果出现了（N-1）的配对，因没有完整的X个染色体，一般不能进行正常的发育，举例；排一队搬砖，因而二倍的子代群体中不会出现单体，缺体。但是在多倍体的情况下却与此相反。它的配子内含有两个或两个以上的相同或不同的染色体组，染色体及其基因是加倍的或是重复的，所缺少的遗传物质可以由同源或异源的其它染色体成员所补充。N-1的配子内虽然缺少了这一染色体组内的某条染色体，但因缺失的染色体所影响的功能有可能由另一染色体组内的染色体所补充，所以N-1的配子可以正常的发育，并参加受精，产生新的亚倍体的子代。在多倍体内亚倍体可以照常的存在的。如现已培育出普通小麦的21个全套的单体和缺体，在普通的烟草中分离出成套的24个单体。在超倍体内是指某同源组内多了一条或几条染色体，因而会出现N+1的配子。又因N+1的配子内各染色体组是完整的，一般都能正常的发育，举例；搬砖，易有重复，所以超倍体不仅可以在多倍体内出现，而且还可以在二倍体内出现。如；玉米，曼陀罗，大麦，番茄等虽然是二倍体，都曾分别分离出全套的三体。
在非整倍体内主要有单体，缺体，三体，我们主要介绍一下单体，缺体，三体大家自学。
二、单体
（一）单体的一般情况单体是指细胞核内缺少1条染色体的个体。可用2N-1来表示。在二倍体中单体不具有生活力，而且往往是不育的，只是在多倍体的个体内，才具有一定的生活力和可育性，单体种类多少是依植物本身的染色体对数来决定的。例；小麦有21对染色体，小麦就有21种单体2N-1，1A—7A，1B—7B，1D—7D，目前我们已经获得小麦21对染色体全部的单体。普通烟草，2N=4X=TTSS=48+24Ⅱ N=2X=TS=24所以烟草已有24种单体。由于单全缺少了遗传物质，对个体的性状产生一定的影响，所以单体小麦的表现型与正常的小麦之间都存在着极微小极小的差别，只是在栽培条件不良时，少数单体才表现明显，较易辨认。所以，大多数小麦单体的保存要靠细胞学的鉴定。
（二）单体的遗传从理论上来讲，单体产生N，（N-1）两种配子，因而自交子代应是如下表现；P42
在实际工作中，1：2：1这种比例也是受许多因素的影响而与理论上的比例相差悬殊。原因如下：
单价体在后期Ⅰ被遗在细胞质内，就会减少自交子肛内的单体数目。
参与受精的N-1配子数少于N配子数，也相应的会减少自交子代内缺体的数目。
（2N-1）与（2N-2）个体的幼胚能否继续发育成植株也是在变化之中，从而也使单体，缺体的数目不稳定或表现减少的趋势。
那么（N-1）配子的传递情况如何呢？
我们可以用单体和正常的个体进行正反交并计算单体在子代群体中所占的百分数来求得（N-1）配子的传递百分率是多少。（以小麦为例）
A．正常（2n）♀×单体（2n-1）♂
F1：4%（2n-1）：96%2n（90-100%）
从而n-1的配子通过雄配子的平均传递率为4%。这是因为授粉时n-1染色体的花粉和带有n染色体的花粉发生竞争的现象，因n-1配子花粉管长的太慢，受粉的机会少。但不同品种的单体的传递能力不同。
B．若以单体为♀ 单体（2n-1）×正常2n
F1：（2n-1）75%：2n25%
求得n-1配子通过雌配子的平均传递率为75%
根据单体的雌雄配子传递的比例的不同，求得自交子代之中单体，缺体双体的百分率是多少。
♂♀
n 25%
（n-1） 75%
n96%
（n-1）4%
2n 24%
2n-1 1%
2n-1 72%
2n-2 3%
双体占24%单体占73%缺体占3%所以不附合理论上的1：2：1单体：双体≈3：1
以上为以小麦为例的测验，数据仅限于小麦。
注意：1.在单体的自交子代内，除有单体外还有正常的双体和缺体。
2.单体和缺体的植株都易发生天然杂交，保持必须套袋自交。
3．大多数小麦的单体保存要靠细胞学的鉴定。
4．单体自交中单体：双体≈3：1
第五节染色体数目变异在育种中的应用一、整倍体的应用：（人工诱导多倍体在育种中的应用）
人工创造多倍体已是现代育种中的一个重要的手段，那么多倍体如何在育种中发挥作用呢？
1．克服远缘杂交的不孕性：
在育种中有时需要使亲缘关系较远的植物间进行杂交，但在工作中很易遇到杂交不孕的障碍。例如：白菜♀×甘兰♂杂交不结实，正反交都一样。如果使甘兰的染色体加倍成同源四倍体2n=4x=36=9Ⅳ然后用四倍体的甘兰与白菜进行正反交，即可获得杂种的种子，并且都可以长成杂种植株，所以在进行种间杂交之前，使某一个亲本种加倍成同源多倍体，是克服种间杂交不孕的有效途径。
2．克服远缘杂种的不实性：
当进行远缘杂交时，F1的染色体数加倍，即可形成可育的杂种。例如：异源八倍体小黑麦的形成即是F1：ABDR染色体加倍形成的人工创造的多倍体。所以人工创造多倍体是克服远缘杂种不实性的重要手段。
3．创造远缘杂交育种的蹭亲本：
伞形山羊草有抗叶锈病的显性基因R，想转移到普通小麦上。但伞形山羊草×小麦不能产生有活力的种子，自然也就不能转移R基因到小麦上去。有人这样做了：先使
Cucu伞形山羊草×异源四倍体野生二粒小麦AABB
F1：3X=ABCu+21→加倍
6X=AABBCucu=42异源六倍体高抗叶锈病，
然后利用这高抗叶锈病的异源六倍体为蹭种（亲本），与小麦杂交和回交，最后得到具有伞形山羊草抗叶锈端正基因的普通小麦品系，反以为远缘杂种创造多倍体的中间亲本，实际上是克服远缘杂种不实性的另一种表现形式。
4．育成作物新类型
5．比如育成的三倍体甜菜，三倍体无籽西瓜，异源八倍体小黑麦等。黑麦穗大粒大，抗病，抗逆。这些优点是无法用杂交的方法转移到小麦体内，因为他们的杂种是不育的，但杂种加倍即可育成成被广泛应用的小黑麦。
二、非整倍体的应用各种非整倍体的本身没有多大用途，但在育种工作中却有着重大的作用。
（一）可以利用非整倍体来测定基因在哪条染色体上。1测定隐性基因a所在的染色体：例如：我们发现小麦的有芒的隐性突变基因a不知它是在小麦的21条染色体的哪一条上，我们可以用具有这种突变性状的正常的纯合体为父本和具有相对显性性状的，即无芒的小麦的21种单体进行杂交。
无芒群体2nA-Ⅰ1×有芒2n→F1……无芒2nA-Ⅰ21×有芒2n→F1
这样杂交的结果获得21个杂交组合不同的F1群体。我们来检查F1群体内的单体植株，再强调一次：A→a为显性。A∥A，A∥a，a∥a都是Aa这对基因在染色体上的排列方式，因此若丢失一条染色体之后，可以余之2n-1A，2n-1a的单体，他们分别可表现无芒有芒的性状。
当隐性突变基因a在某一单体的单价体上时，那么具有隐性性状的2n双体和具有相对显性性状的单体杂交时。
P:♀无芒单体2n-1A×♂有芒2n
（20Ⅱ+ⅠA） × （20Ⅱ+Ⅱa）
n 20Ⅰ+ⅠA n20Ⅰ+Ⅰa
n-1 20Ⅰ
F1（20Ⅰ+ⅠA）(20Ⅰ+Ⅰa) →20Ⅱ+AⅡa→21ⅡA性状
（20Ⅰ）（20Ⅰ+Ⅰa）→20Ⅱ+Ⅰa→单体a性状结果：F1的单体表现为隐性性状。
（2）当隐性的突变基因不在某一单体的单体价体上时，那么在正常aa表现型的双体和相对应的A表现型的单体杂交时：
P:♀无芒（单体2n-1）×♂有芒（2n）
（19Ⅱ+AⅡA） × （20Ⅱ+aⅡa）
n 19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D × n20Ⅰ+Ⅰa
n-1 19Ⅰ+ⅠA
（19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D）×(20Ⅰ+Ⅰa) →19Ⅱ+7DⅡD+AⅡa=21ⅡA性状
（19Ⅰ+ⅠA）×（20Ⅰ+Ⅰa）→19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D=19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D性状结果：F1的个体全是显性性状。
总结：当要测定某一个隐性基因在哪条染色体上时，可以用具有欲测隐性性状的纯合双体为父本和具有相对显性性状的各种单体进行杂交，在F1群体中，凡是单体表现出隐性性状时，证明这一杂交组合所用的单体的单价体正是预测基因所在的染色体；凡是在F1的组合中全部的表现出显性性状时，证明预测性状的隐性基因不在这一杂交组合所用单体的单价体上。
2．测定显性基因A所在的染色体倘若要测定某一个显性基因在哪条染色体上时，也可以用同样的上述方法进行。即使具有显性性状的纯合的双体和具有相对隐性性状的21种单体进行杂交，
P：有芒单体：2n-Ⅰ1 ×无芒2n→F1单体双体
有芒单体：2n-Ⅰ21 ×无芒2n→F1单体双体这样杂交的结果分别得到21种不同的F1的杂交组合的群体。
P,有芒单体2n-1a×无芒2n
（20Ⅱ+Ⅰa） × （20Ⅱ+AⅡA）
n 20Ⅰ+Ⅰa 20Ⅰ+ⅠA
n-1 20Ⅰ
F1（20Ⅰ+Ⅰa）(20Ⅰ+ⅠA) →20Ⅱ+AⅡa=21ⅡA性状
（20Ⅰ）×（20Ⅰ+ⅠA）→20Ⅱ+ⅠA性状
F1的各个群体内双体和单体都表现A性状，无法鉴定A基因在哪条染色体的单价体上，为此通过细胞学的方法从F1的群体中检出单体来，并使单体的植株自交，根据F2的表现来鉴定。
（1）如A基因在某一单体的单价体上，则F1群体内表现情况：
♀20Ⅱ+ⅠA ×♂ 20Ⅱ+ⅡA
20Ⅱ+AⅡA,20Ⅱ+ⅠA：20Ⅱ（缺体）
A性状 a性状
24% 73% 3%
双体单体一律表现A性状，A表现型占极大的比例，而且双体：单体=24%：73%≈1：3
若A基因不在某一单体的单价体上，则其F1单体自交得到的F2内情况如下：
P:♀有芒（2n-1）×♂无芒2n
（19Ⅱ+aⅡa+Ⅰ7D） （19Ⅱ+AⅡA+DⅡD）
n 19Ⅰ+Ⅰa+Ⅰ7D 19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D
n-1 19Ⅰ+Ⅰa
（19Ⅰ+AⅠa+7DⅠ7D→20Ⅱ
19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D→单体 单体，双体，A性状单体检出来自交19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D
n （19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D）→21ⅠA或（19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D）→21Ⅰa
n-1（19Ⅰ+ⅠA）→20ⅠA或（19Ⅰ+Ⅰa）→21Ⅰa
♀ ♂
21A
20A
20a
20a
21A
21ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
21ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
20A
20ⅡA +Ⅰ7D
20ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
20ⅡA
21a
21ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
21Ⅱa
20Ⅱa+Ⅰ7D
20a
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
20Ⅱa +Ⅰ7D
20Ⅱa
F2群体内双体，单体，缺体都会有少数的懈性个体出现。
总结：欲测某一个显性基因在哪条染色体上，可以用具有这种显性性状的纯合双体为父本分别与具有相对隐性性状的各种单体进行杂交，在各F1的群体中通过细胞学的方法鉴定出植株并把这单体植株自交得之F2群体。在F2群体中，除缺体植株2N-Ⅱ外，双体和单体植株一律是A表现型的，即可证明欲测的显性基因在这个组合所用的单体的单体的单价体上；凡是F2群体中在单体双体，缺体上都有少数是a表现型的则证明欲测的显性基因不在这个组合所用的单体的单价体上。
利用单体来测定基因所在的染色体是确定连锁基因群的一个重要的方法。因为异源多倍体的不同染色体组之间存在着部分的同源关系，即有许多的异位同效应基因，这种异位的同效应的基因是不能用三点测定的方法根据交换值来进行基因定位的，而利用单体的方法即可以来确定他们在哪条染色体上。普通烟草及普通小麦的许多异源同效应基因的所在染色体就是用此法测定出来的。
3．用缺体来测定基因（显性基因）在哪条染色体上。
以小麦为例：将小麦的具有显性突变的个体和21种具有相对隐性性状的缺体杂交，F1会得到21种单体，把F1的分离情况来鉴别：
♀2n-2（1）×♂2n ♀2n-2（21）×♂2n
n-1 ↓n n-1 ↓n
2n-（1） 2n-1（21）
（1）凡是和相应的缺体杂交得之的F1的单体自交的F2中出现极少数的大致3%隐性性状的(缺体),证明此显性突变在这对缺体上.
P有芒20Ⅱa×20Ⅱ+aⅡA无芒
F1 20Ⅱ+ⅠA(2n-1)
F2 20Ⅱ+aⅡA,20Ⅱ+ⅠA:20Ⅱ
24% 73% 3%
无芒 无芒 无芒
(2)凡是F2表现3:1表型分离者,并有近于1/4的隐性个体者,证明此显性基因不在这对缺体上.若AA不在这缺体上,那么这缺体AA相对的基因应是aa，只有这样等位基因才能结合，才可以杂交。
P,♀20Ⅱa×♂20Ⅱ+ AⅡA
（19Ⅱ+aⅡa） × （20Ⅱ+AⅡA）
n 19Ⅰ+Ⅰa （20Ⅰ+ⅠA）即（19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA）
↓
F1 19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D（2n-1）
↓
n,19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA
n-1：19Ⅰ+Ⅰa
n,19Ⅰ+Ⅰ7D+Ⅰa
n-1：19Ⅰ+ⅠA
♀ ♂
19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA
19Ⅰ+Ⅰa
19Ⅰ+Ⅰ7D+Ⅰa
19Ⅰ+ⅠA
19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA
20ⅡA
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
20ⅡA+Ⅰ7D
19Ⅰ+Ⅰa
20ⅡA+Ⅰ7D
20Ⅱa
20Ⅱa+Ⅰ7D
20ⅡA
19Ⅰ+Ⅰ7D+Ⅰa
20ⅡA
20Ⅱa+Ⅰ7D
20Ⅱa
20ⅡA+Ⅰ7D
19Ⅰ+ⅠA
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
12[A-]：4{aa}=3：1
另外也可以用直观的方法来鉴别比较。
凡是缺体之间与正常的双体之间的性状差异比较明显时，可以用正常的2n个体性状与其缺体进行相对比较，如缺体16小麦表现为白色的，而正常的小麦表现为红皮的，可知决定种皮的一对基因可能在中国春小麦的第16对染色体上。
如果所测定的性状由两对互补的基因所决定。按孟德尔的规律，其F2的理论的分离比应为9：7。当用缺体×测定双体得之的F1单体，如果互补基因之一在这个单体的单价体上，则自交的后代不会得到9：7比例。另一互补基因年在的单价体也是如此，而其余的19种缺体×测定双体的F1单体自交的F2将会得到9：7的比例，表明这两个基因在这两个相对应的缺体染色体上。
利用缺体和单体来测定基因所在的染色体。对于异源多倍体来讲是确定基因连锁群的一个重要的方法。因为异源多倍体不同的染色体组之间常常存在有部分的同源关系，有许多的异位同效的基因，对于这些基因，是不能用三点测验法来进行准确的定位的，而用单缺体的方法可以准确的鉴定出来，同时也为育种工作有目的进行染色体的替换创造了可能。
用三体材料来测定新突变属于哪条染色体上。以玉米为例，玉米因有10对染色体，所以有10种单体材料。
a将具有相对性状的10个三体为母本，和欲测植株分别进行杂交。
BF1自交或与隐性亲本回交。
C检查F2或回交后代显隐性的比例。
如果出现与3：1和1：1截然不同的分离现象，而是近似于35：1或5：1就可以确定这个突变基因位于这个做为母本的三体材料的三体染色体上。其余9个自交或回交的表现型比为3：1或1：1。
（二）可以有目标的进行染色体的更换欲想在A品种中引入B品种的一条染色体，可以用蹭品种C的一套单体为母本和A品种杂交，从F1的群体中通过细胞学的鉴定找出具有A品种单价体的单体与A品种继续回交4-5代，从而得到A品种的一套单体，这只是进行了更换染色体的第一步工作。如果想从B品种中引进B品种的7D染色体时，那么以A品种的2n-Ⅰ7D的单体为母本和B品种杂交，从杂交的F1的群体中找出带有B品种和7D的单体，并以此单体为父本与A品种的2n-Ⅰ7D单体的回交4-5代，最后获得既具有A品种特性的又具有B品种一条7D染色体的单体，再把此单体自交一次，就获得既具有A品种性状的又具有B品种一条染色体的双体，完成了染色体的更换工作。具体的工作如下图：P59图这种引入染色体的方法对育种有特殊的意义，因为一般的远缘杂交育性很差，性状不易稳定，利用培育替换系的方法，对育性影响较小，又能引进目的染色体，由于只替换了个别的染色体，所以远缘的杂种易稳定目前小麦的育种中广泛的应用此法，利用小麦的非整倍体系。
试图便邻近的种属和黑麦属，冰单属，山羊草属等的抗逆的抗病性转移到普通小麦中来，来增加小麦的抗病的能力。
（三）测定恢复基因小麦雄性不育的恢复基因的位置研究和转育是70年代以来单缺体利用的重要部分。通过单体分析，鉴定出恢复基因系的各恢复基因所在的染色体，对进一步的了解雄性不育与育种的恢复机制，解决充性的恢复问题，提供线索和依据，据报道，中国春麦恢复基因在7D上，1B，2A，3D，6A，6B，也影响育性的恢复，普里总比恢复基因在1B，5D上；索诺拉64恢复基因在1A，7D，6B上。
（四）远缘杂交方面的利用：
最近美国报导了小麦染色体配对遗传控制的研究，确定了中国春麦配对抑制基因在染色体5B（L），3D（S，β），3A（S，β）和4D；配对促进基因的染色体5D（L，S），5B（S），5A（L），3B（L），2A（S），3D（L，α），3A（L，α）。
去掉配对抑制基因5B，提高配对的促进基因5D的剂量为提高种间，属间，杂交配对率提供了理论依据，此外，还可以利用中国春麦单体系与黑麦，冰草，山羊草，鹅冠草等杂交，也取得一定成功。
还可以用单体并通过倍半二倍体栽培种换取远缘种的染色体，例如，小黑麦由于具有全套黑麦的染色体，使得黑麦的许多的不良性状也进入小黑麦的个体中，为了克服这种现象，可以使小黑麦：
2n=8x=AABBDDRR=56=28Ⅱ和普通小麦2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ杂交，得到倍半二倍体的F1=AABBDDR=49=21Ⅱ+7Ⅰ。这种F1植株在减数分裂形成21Ⅱ和7个单价体，这就使得F1自交的F2群体中有可能出现7种不同，外加一个黑麦染色体的小麦→2n+1=AABBDD+Ⅰ1R。AABBDD+Ⅰ2R……AABBDD+Ⅰ7R。然后使这些外加黑麦染色体小麦与小麦单体杂交，在他们的子代的群体内有可能出现n=ABD+ⅠR配子，（R代表黑麦染色体）与（n-1）=ABD-It的配子（t代表小麦染色体）受精结合2n-1+1个体（20Ⅱ+It+IR）这种个体自交的群体中，有可能出现换取一对黑麦染色体的小麦（2n=20Ⅱ+ⅡR=21Ⅱ），他们可以作为杂交育种工作中进一步杂交的亲本。
P：AABBDDRR×AABBDD
2n=8x==56=28Ⅱ↓2n=6x=42=21Ⅱ
F1 AABBDDR（倍半二倍体）
2n=7x=21Ⅱ+I7R
↓
2n+1=AABBDD+I1R……AABBDD+I7R
P：AABBDDRR+I1R×小麦单体（2n-1）
n=ABD+I1R×（n-1）=ABD-It
↓
AABBDD+I1R-It
2Ⅱ+I1R+It
↓
2n=21Ⅱt+ⅡR
缺体也可以进行染色体的替换：
例如：已知小麦抗锈17生理小种的基因R是在6B染色体上，甲品种换进一对带有抗病基因R的6D染色体，可以用甲品种的6D缺体（21Ⅱ-6DⅡ=20Ⅱ）与抗病的2品种（20Ⅱ+ⅡRR6P）杂交，F1全部是6D单体（20Ⅱ+IR60），这种F1单体的自交，就能使F2群体内出现换进一对带有抗病基因（R）的6D染色体的双体：20Ⅱ+ⅡRR6D
（一）染色体组的概念在自然界中，每种生物都有一定数目的染色体，而且体细胞内的染色体数目等于性细胞的两倍，但细胞学和遗传学的研究得之，每个生物体细胞内的染色体并不是零乱的无序的排列，而是分成若干个组。每个组内包含有一定数目的染色体。在各组内每条染色体形态和结构种不相同。即一条一个样。但它们包含有机体生长发育所必须的全部遗传物质并能以完整协调的方式来发生作用，构成一个协调平衡的基因体系，在一个组内，缺少任何一条染色体，就会有可能影响正常的生理活动。
所谓染色体组，是指生物细胞内所含有的最基本的染色体所形成的组，对于二倍体生物来说，即来自二倍体的全部染色体，它是包括一定数目，一定形态结构和一定基因组的染色体群，每个染色体组所包含的染色体数称为染色体基数。可以用X来表示，有时也用n来表达。染色体组内的染色体基数等于配子体内的染色体数时n=X。
对于多倍体来说，配子内染色体数目不等于染色体基数，二倍体中配子内的染色体数等于染色体基数。
例：玉米2n=20 n=x=10
大豆2n=40 n=x=20
水稻2n=24 n=x=12
小麦2n=42 n≠x n=21 x=7
为什么小麦的基数为X=7而不是N呢？即N=21。因为小麦配子之中N=21条染色体来自三个不同的物种，其中每一个物种中有7条染色体，所以小麦的N=21，包括3个染色体组，所以配子之间的染色体组数为3，那么二倍体体细胞内的染色体组数为6。每组内的X=7条染色体。例如：普通小麦的形成这里必须指出；因为N是指配子中的染色体数，X是指同一属中各物种共同的最基本的一组染色体组的基数，所以在二倍体生物中，N=X，在多倍体生物中N≠X，所以X和N是否通用必须对该生物进行具体的染色体组型分析。所谓组型又称为核型；是指一种生物细胞核内核分裂中期时染色体数目，大小和形态特征的总和，称为该生物的染色体的组型或核型。一般来看，在研究性细胞和体细胞之间的关系时多用2N和N之间的关系来表示；在研究染色体组之间的关系时多用2N=NX的关系来表示。例如：我们说小麦是二倍体是指体细胞和性细胞之间的关系来说。严格的讲；这是不对的。我们说小麦是六倍体是从染色体组的关系角度来讲。因为小麦有6个染色体组，普通小麦染色体数2N=42=6X X=7小麦从遗传组成的角度来看为异源六倍体。
（二）染色体的整倍性凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异。由于各种生物的来源不同，因而细胞核内可以具有一个或一个以上的完整的染色体组的完整倍数，即染色体的整倍性变异。
一粒小麦2n=14 2n=2x
二粒小麦2n=28 2n=4x
普通小麦（异源六倍体）2n=42 2n=6x
结论：1.凡是细胞核内具有一个染色体组的生物称为一倍体，A（A代表一个染色体组）。2.凡是细胞核内具有二个染色体组的生物体称为二倍体。AA（自然界中多为二倍体）3.凡是细胞核内染色体组多于2个的物种称为多倍体。AAA，AAAA，AABBDD。AAAAA。
凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异。
二、整倍体的同源性和异源性整倍体从来源上来看又分为同源性和异源性的多倍体。
（一）同源多倍体：
凡是细胞核内的染色体组起源于同一物种的多倍体，称为同源多倍体。特点是：A核内染色体组成是由同一染色体组的多次加倍而成。
B同源染色体在核子内不是两两成对出现（以Ⅱ体形式），而是三个或四个成组（以Ⅲ或Ⅳ形式）的出现。C每个染色体组的组型相同。
二倍体（ABCD）（ABCD）加倍得，A，B，C，D代表不同的染色体。
同源四倍体（ABCD）（ABCD）（ABCD）（ABCD）
联会时的情况也不相同。
二倍体：4个Ⅱ（二价体）同源四倍体：4个Ⅳ（四价体）
现在人为的获得同源四倍体有水稻，大麦，桑茶，葡萄等。
（二）异源多倍体凡是细胞核内的染色体组起源于不同的物种的多倍体叫做异源多倍体。其特点是：A细胞核内的染色体组成是由两个或两个以上不同的染色体组的一次加倍而成，B在异源多倍体内，染色体的组型是不完全相同，它们是由染色体组不同的几个二倍体合并起来的多倍体。
PP（ABCD）（ABCD）×qq（A’B’C’D’） （A’B’C’D’）
Pq（ABCD）（A’B’C’D’）
加倍
PPqq（ABCD）（ABCD）（A’B’C’D’） （A’B’C’D’）
联会即为8Ⅱ（8个二价体）
同理：异源六倍体是由染色体组不同的三个二倍体合并起来的多倍体。由异源多倍体加倍即可以得到同源异源多倍体。
例如：异源四倍体2N=4X=AABB染色体加倍形成同源异源八倍体。2N=8X=AAAABBBB
三、非整倍体染色体数目除了以染色体组为单位变异外，每组内的染色体数目也可以发生变化。
细胞核内染色体数不是基数的完整倍数的个体称为非整倍体。非整倍体是染色体数目变异的另一种形成，是一个组内个别染色体数目的增加或减少，在非整倍体的范围之内，又常常把染色体数目多于典型合子数目的个体称为超倍体，把染色体数目少于典型合子内染色体数目的称为亚倍体。非整倍体的变化是多种多样的，有代表性的有以下几种，在正常的二倍体的基础上变化分为：
1．单体：如果某个体一个染色体组内缺少一个染色体，体细胞内的染色体数为2N-1，这种生物为单体，核型为（ABCD）（ABC）====-
2．缺体：如某二倍体的染色体组内缺少一对同源染色体，体细胞内染色体数为2N-（2）。这种生物为缺体，核型为（ABC）（ABC）===
3．三体：某二倍体的染色体组内增加了一条染色体，体细胞内的染色体数目为2N+1的个体，称为三体，核型为（ABCD）（ABCD）A===≡
4．四体：某二倍体的染色体组内增加了两条相同的染色体，体细胞内的染色体数为2N+2（1）的生物体称为四体。核型为（ABCD）（ABCD）AA
5．双三体：如果两对同源染色体和增加一个成员，体细胞内的染色体数目为2N+1+1的生物体为双三体，核型为（ABCD）（ABCD）AB
6．双单体：如果两对同源染色体都各减少了一条染色体的单体称为双单体。核型为2N-1-1
为了同各种非整倍体区别，通常把正常的地倍体称为双体。亚倍体：细胞核内的染色体数少于典型的核子内的染色体数。这样的非整倍体，称为亚倍体。对于亚倍体来说，它不存在于二倍体生物中，而只存在于多倍体生物中。
超倍体：细胞核内的染色体数多于典型的核子枘的染色体数这样的非整倍体，称为超倍体。可存在于多种生物中，如二倍体生物中，多倍体生物中。
单体2N-1 三体2N+1
亚倍体 缺体2N-2 超倍体 双三体2N+1+1
双单体2N-1-1 四体2N+2
不讲女人先天性卵巢发育不全，性染色体为单体AA+XO
男人先天性睾丸发育不体性染色体为三体，AA+XXY
附录：各种染色体数量变异的类别，名称及染色体组成图。
种类染色体数量变异的类别，名称及染色体组成
单倍体
染色体组数
（ABCD）
整倍体
二倍体三倍体同源四倍体异源四倍体
2X
3X
4X
4X或2X
（ABCD）（ABCD）
（ABCD）（ABCD）（ABCD）
（ABCD）（ABCD）（ABCD）（ABCD）
（ABCD）（ABCD）（A’B’C’D’） （A’B’C’D’）
非整倍体
单体缺体双单体
2N-1
2N-2（1）
2N-1-1
（ABCD）（ABC）
（ABC）（ABC）
（ABCD）（AB）
三体双三体四体
2N+1
2N+（1）+1
2N+2（1）
（ABCD）（ABCD）A
（ABCD）（ABCD）AB
（ABCD）（ABCD）AA
类别
名称
表示符号
染色体变化叫ABCD四个非同源染色体组成一个染色体组
*习惯用N代表染色体组，但具体分析时注意N和X之间的区别。
*A’B’C’D’表示和ABCD来自不同物种的四个染色体非整倍体染色体变异模式图
A.‖ SS 。。 二倍体（双体）
B.∣ SS 。。 单体2N-1
C,‖ SS 。。 缺体2N-2
D．‖ SS 。。。 三体2N+1
E．‖ SS 。。。。 四体2N+2
F．‖ SS 。。。 双三体2N+1+1
G．‖ SS 。。.,异种染色体添加
H．‖ SS 。。 异种染色体置换同源多倍体在被子植物中占有1/3，禾本科植物中占有3/4，栽培植物中的土豆2n=48=4X X=12 四倍体
花生2n=48=4X X=10
香蕉2n=48=4X X=11 三倍体
甜菜，无籽西瓜第二节同源多倍体一、同源多倍体的形态特征来源相同并且具有超过两个以上的染色体组的植物称为同源多倍体。与二倍体比较，同源多倍体有其本身的特征。
（一）形态上的巨大性多倍体的整个体型较之二倍体巨大，茎叶较粗壮，叶色深而叶片厚叶片上的气孔，花朵，花粉粒，和果实都较大。因此常用气孔和花粉粒来作为鉴别多倍体的标志。由于多倍体这种营养器官的巨大性，从而为生产利用创造了良好的条件。如三倍体甜菜的块根的产量比普通的二倍体高达40-50%，三倍体的白杨比二倍体的白杨长速快两倍。所以世界上普遍采用三倍体甜菜来代替二倍体的甜菜。但是在株高，分枝数，叶片数等方面没有明显的差异。
（二）增进品质四倍体与二倍体比较，含有较高的蛋白质，维生素，碳水化合物。
小黑麦（异源八倍体）的蛋白质含量为16%，小麦为13%，黑麦为10%。
三倍体甜菜的含糖量比二倍体甜菜高14.9%，而且块根内含氮素，极少可以简化加Ⅰ的程序，提高含糖量。
水稻的四倍体蛋白为9-12%，2倍体蛋白为6-8%
四倍体水稻的种子的千粒重比二倍体增加50%
4N的黄玉米比2N的黄玉米的拟胡萝卜含是提高43%
4N的橡胶单的含胶量比2N的高60%
（三）提高抗逆性小黑麦是异源八倍体，小黑麦对白粉病完全是免疫。并且具有耐瘠薄，抗逆性强的特点，现在我国的西南，西北高寒地区（山区）推广。三倍体的茶树和桑树能抗寒冷。抗旱，抗病的能力增强。
（四）可获无籽的果实由于种子得不到发育，只留有痕迹，便于食用。还有无籽的西瓜，葡萄令人喜爱。
（五）在生长发育方面，多倍体的植物表现生育期延长，成熟较晚的特点，有时表现出较高的不育性，结实率很低，有的甚至不能结实。
因而自然界的同源多倍体，大多数呈现无性繁殖系或是多年和的植物。据现在的资料：在已发现的所有的植物中，除去个别的可疑的情况外，几乎没有一种是自然存在的同源多倍体。目前存在的同源多倍体都是近30年人工创造和人工保存的。人工创造的多倍体，在育种上很少达之正常的育性水平。
上述的各种特征的表现显然是由于细胞有所加大，核内的染色体的数目加倍，以致等位基因增加而引起的“剂量效应”。例如，在一个二倍体的植物中，某一对同源染色体上只有一对等位基因A-a，因而基因型的变化只能是AA，Aa,aa三种；若是同源三倍体，则核内的同淅染色体有三个，因而具有三个等位基因，就应有四种不同的基因型，即AAA（三式）Aaa(复式)Aaa（单式）aaa（零式）；同源四倍体即应有五种基因型；AAAA，AAAa，AAaa，Aaaa，aaaa；同源五倍体应有六种基因型；AAAAA，AAAAa，AAAaa，Aaaaa，Aaaaa,aaaaa,无论同源多倍体是哪种基因型，基因的剂量总比二倍体为大。据研究基因的剂量增加了。生理生化的活动加强了，代谢产物增加了表现出上述的特征，同时由于基因的增加，改变了二倍体基因固有的平衡关系，从而出现的不育及生育期延迟等现象。
许多的试验也表明，植物的多倍体导致的递增性也是有限的，超过一定的限度时，多倍体植物的器官和组织不仅不增加，而且变小，代谢的产物也降低。所以三倍体的甜菜最好，四倍体不如二倍体，玉米同源八倍体植株比同源四倍体植株矮而壮，但不孕。
另外需指出：使二倍体变成四倍体之后，常可以看见特殊的变化。例如，二倍体的西葫芦本来为梨型果实的，成为四倍体之后，所结的果实变为扁圆形的。再如菠菜为雌雄异株植物，雌株为XX型，雄株为XY型。同源四倍体的X染色体和Y染色体有五种不同的组成；XXXX，XXXY，XXYY，XYYY，YYYY其中只有XXXX为雌性，其余的全为雄株，这说明菠菜的Y染色体具有重要的雄性决定作用。若不是菠菜的二倍体成为四倍体，Y这种作用还不易了解。
多倍体在植物界是普遍存在的，多倍体在显花植物中占有1/2，在被子植物中占有1/3，在禾本科植物中占有3/4，在栽培作物中：同源三倍体：香蕉：2n=3X=33 X=1 甜菜，无籽西瓜等，同源四倍体：花生2N=40 X=10
土豆2N=48 X=12
目前生产上推广的同源四倍体还有：黑麦，黑三叶草，菠菜，萝卜，葡萄，苹果等同源四倍体同源四倍体有：蔓陀曼，玉米，蕃茄，苜蓿，菠菜，金鱼草，藏极春。
二、同源四倍体在同源多倍体的细胞内，同源染色体不象二倍体那样两个成对出现，而是同源染色体以三个或四个成组出现，因而联会成三价体或四价体的这种方式存在。无论是三价体，四价体统称为多价体。所以多价体的出现反应了不同的染色体之间的同源关系，自然也反应了不同的染色体组之间的同源关系。在同源多倍体之中，最常见的为同源四倍体。
（一）同源四倍体发生的途径
1．二倍体的体细胞在任何时期加倍都可形成四倍体的体细胞，由于加倍时间的早晚不同，发育起来的个体组织可能是钱是四倍体，也可能部分是四倍体，如果雌雄配子融合后的第一次有丝分裂染色体加倍，则生成的个体为全是四倍体，并可以得到四倍体的后代，如果加倍的过程发生的较晚，会形成由四倍体和二倍体组成的嵌合体。
2．不正常的减数分裂，使染色体不减半，形成2N配子，2N的配子相结合形成4N的合子，再经自交的方式得天4N的个体的机会较多。
3．减数分裂后的N孢子在进行有丝分裂过程中染色体加倍，产生2N的配子，2N的配子相结合，产生4N的合子P16图
（二）同源四倍体染色体的联会及分离同源四倍体有四个同源染色体组，核型是（ABCD）4 P16图因而同源染色体共有四条；有四条V，四条S，四条△，四条.，又因为在任何同源区段内，只能有两条染色体联会，因而在配对中会出现各种复杂的情况。
四条同源染色体相互配对成为4价体。Ⅳ
四条同源染色体两两配对成为二价体。Ⅱ+Ⅱ
三条同源染色体配成三价体，另一条染色体单独成为单价体。Ⅲ+Ⅰ
一个二价体和两个单价体。Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
如果四条同源染色体之间交叉多，终变期和中期Ⅰ四条染色体可能结合在一丐，形成Ⅳ较多。交叉少则Ⅳ体光，相应的Ⅲ，Ⅱ，Ⅰ较多，到了后期Ⅰ，除了Ⅱ+Ⅱ式的联会只发生2/2式均衡的分离外，其它的三种联会可能出现2/2均衡分离，也可能是3/1式不均衡的分离。
虽然是2/2式的机会多于1/3式的分离机会，但是在一个孢母细胞内包含有数个同源组，只要其中一个组发生1/3式的分离，那么最后形成的配子内的染色体数就会有多一条或少一条的现象出现。如果发生不均衡的同源组越多，形成的配子内染色体数目相差越大。由于配子的染色体数失去了原来的平衡，即使发育成配子能够，参加受精的也很少。严重的根本不能形成配子，从而造成同源多倍体部分不育及其子代染色体数的多样性变化。所以同源四倍体由于染色体联会后形成多价体及单价体，从而出现不均衡分离的现象，以至配子内的染色体数目失去了原来的平衡，因而造成不充爱是同源四倍体不育的原因之一。其中只有少数的同源四倍体表现出可育。
同源四倍体部分不育的原因还由于某些不午结实的隐性基因增加，产生剂量效应，引起基因相互作用性质的变化而产生不孕。由于隐性基因同质化的加强，造成杂种优势的下降，这些基因累积的效果可能造成生理功能的不平衡，因而在玉米中用自交系加倍成四倍体方法不如由杂交种引变为好AA加倍→AAAA AA×BB→AB加倍→AABB
由于细胞体积的增大，也可以引起细胞间营养物质运转方面的生理活动的不协调而降低结实率。
由于上述原因，玉米的同源四倍体的育性大约降低５－２０％。当然随着不同品种的四倍体及四倍体在不同的环境中种植，而育性降低的程度也不相同的。
从理论上来讲，会有上述的联会及分离方式，但实际四倍体植物中并不完全具备上述方式而进行分离。如玉米的同源四倍体小孢子母细胞的观察，联会时主要是Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，所以主要是2/2式的的均衡的分离为主，所以玉米同源四倍体多数的配子Ｎ=20，即在336个小孢子之中N=20占42.26%，其余占57.74%，小孢子内染色体不是多于20就是少于20，这即说明了这种分离状况的存在，同时也因作物不同而有所差异。
（三）同源四倍体基因的分离同源四倍体主要以联会后2/2式的分离为主。在这们的前提下，同源四倍体所形成的配子的类型和自交后代表现型除与本身的基因型有关外，还与基因与着丝点之间的关系又表现为下面2种基因分离的方式
1．染色体随机分离当基因距着丝点很近时，；基因与着丝点之间很难发生非姐妹染色体之间的交换，则该基因表现染色体的随机分离，即一个同源组中四条染色体上的基因只与四条染色体的组合有关的基因分离方式，
三式同源四倍体AAAa，当基因距着丝点很近，并且染色体以2/2式分向两极，那么染色体分离所产生的配子种类及比例。
A A AA Aa AA Aa Aa AA 3AA:3Aa基因型
A A 6A 表现型配子自交子代的基因型及表现型
AA Aa
AA AAAA AAAa 4[A ]：0[aa]无隐性个体
Aa AAAa AAaa （Aa）2：3[A ]：1[aa]
复式同源四倍体AAaa
A A AA-aa Aa-Aa Aa-Aa
a a
♂♀ AA 4 Aa aa
AA AAAA 4AAAa AAaa
4Aa 4AAAa 16AAaa 4Aaaa
aa AAaa 4Aaaa aaaa
表现型为35[A-]:1[aa]
基因型:AA:4Aa:aa
表现型:5[A ]:1[aa]
2.完全均衡分离一个同源组中的每两个联会的染色体之间发生交换,而且非姐妹染色单体之间又可以随机组合的分离方式.如果基因距离着丝点较远时,则基因与着丝点之间易发生非姐妹染色体之间的交换,则基因表现为完全均衡分离,由于任何同源区段内只有两条同源染色体联会,所以每个同源区段内只可能有两条染色体联会的机会,因而可有下面3种联会可能.a.1-2 3-4
b.1-3 余之2-4
c.1-4 余之2-3
不管联会的四价体属于哪种形式,在后期Ⅰ染色体按2/2式分离,那么三式同源四倍体在完全均衡分离的结果后期,分离都有三种可能:1+2/3+4 1+3/2+4 1+4/2+3,那么第一种联会方式发生三种分离产生的配子的种类及比例为:13AA:10Aa:1aa,由第二种,第三种联会产生的三种分离也产生同样的比例的配子,所以自交子代的表现型及比例是:[13AA,10Aa:1aa]2=575[A-]:1[aa]
同理可以推出复式AAaa,2AA:5Aa:2aa→7[a-]:2[aa]由[2AA:5Aa:2aa]2→19[A-]:1[aa]
现在我们来比较一下
Aa 1AA:2Aa:1aa表现型为 3/4[A-]:1/4[aa]纯隐占1/4
AAAa(染色体随机分离) 5[A-]:1[aa]表现型为35[A-]:[aa]纯隐占1/36
AAAa(完全均衡分离) 23[A-]:1[aa]表现型为575[A-]:1[aa]纯隐占1/576
分离方式 配子基因型 自交表现型 隐性个体比例
AAAa 染色体随机分离1AA:1Aa 4[A-]:0[aa] 0
AAAa 完全均衡分离 13AA:10Aa:1aa 575[A-]:1[aa] 1/576
Aa 分离 1AA:2Aa:1aa 3[A-]:1[aa] 1/4
可以看到隐性个体出现的比例比二倍体F2代之中要少的多,这种结果引起育种工作者的注意,杂种优势的原因是因为群体内存在有大量的杂合体.F1的杂种优势最强,那是因为全部的个体都有为杂合体,F1起随着自交代数的增加,杂合体的比率下降,从而优势也下降,但同源四倍体虽然也进行自交,杂合体也减少,但比起二倍体生物来看,减少的要慢,而且杂合的基因,显性的基因占的比例仍然很大.例如：复式同源四倍体自交5代，杂合体的比率为0.469，而二倍体自交1代杂合体的比例为0.5。二倍体：S1S2S3S4S5S6=0.5:0.25:0.125:0.0625:0.032复式同源四倍体,S1S2S3S4S5=0.95:0.805:0.674:0.562:0.469。
所以可使具有较高杂种优势的二倍体加倍，使之成为复式同源四倍体，从而来固定杂种优势。但若不把同源四倍体的结实率提高到二倍体的水平，即使能固定杂种优势，也是没有应用价值的。
三．同源三倍体的遗传
（一）同源三倍体的产生途径通常是由一个单倍性配子和二倍性的配子融合而成的具体的形成方式有三种。
A．减数分裂不正常形成没有减数的二倍性的雌配子和正常的单倍性的雄配子二者相结合而产生，所以在二倍体的后代中偶尔也能出现三倍体的植物。目前发现的自然形成的若干种三倍体的茶树，桑树，就是自然形成的三倍体的植物，而人们采用无性繁殖的方式来进行繁殖，来保持三倍体植物的特点。
B．两个精核进入胚囊和一个正常的卵子相结合，这种情况少见。
C．自然界自发产生的同源四倍体和二倍体杂交或用试验的方法使同源的四倍体和二倍体杂交来获得。现在生产上应用的三倍体的甜菜和三倍体的无籽西瓜即是这样产生的。所以三倍体的产生又和杂种优势结合起来了。外国利用四倍体的雄性不育和二倍体的恢复系进行杂交来获之人工三倍体。自然发生的三倍体的机率很低，玉米为1/4000，蕃茄是3/2000，苹果是1/139
二倍体西瓜人工加倍成同源四倍体2n=2x=22
4x 2x
四倍体的西瓜×二倍体西瓜
4n=44 2n=22
n=22 × n=11
3x
三倍体的形成图P26
(二)同源三倍体的联会和基因分离因同源三倍体每一个同源组内有三个同源染色体,又知在任何的同源的区段内,只能有两条染色体联会.因而必然会出现两个联会将第三条排斥在外的情况.二价体是在所有的同源区段联会,而三价体内每两个染色体之间的联会区段少于二价体,也就是说,两条染色体只能局部的联会,这样交叉较少,联会不紧表现松弛,有可能发生提早解离.在进入中期Ⅰ时已经松解为Ⅱ+Ⅰ。再则若两个染色体已抢先联会，第三条必然成为单价体，即发生“不联会”的情形。所以同源组内的三条染色体的联会只能有两种方式。
或者成为松弛的Ⅲ。
或者成为Ⅱ+Ⅰ。
A．Ⅲ价体只能是2/1式的分离
B．Ⅱ+Ⅰ有两种分离的方式其1：2/1的不均衡式分离其2：二价体进行1/1式分离，将Ⅰ体抛入细胞质中，但不管是哪各分离，减数分裂的过程是处于混乱的状态的，造成配子的染色体组内的成分的不平衡，从而导致三倍体配子没有生活力，出现高度的不育。所以三倍体的应用仅限于以果实和营养器官为目的的作物，如甜菜的块根，无籽西瓜，牧草，橡胶草等，三倍体的无籽的葡萄等。凡是要获得种子的不可应用。
但也有例外：菠菜的同源三倍体就可以象二倍体一们结籽；同源三倍体的土豆和曼陀罗也多少能结一些种子。
正因为同源三倍体的染色体向两极分离是极度混乱的。因而同源三倍体的基因分离也就没有任何规律可循。因而配子的类型及自交的后代表现型也无可遵循。
第三节 异源多倍体一、异源多倍体的形成途径来源不同，并超过两个以上染色体组的植物称为异源多倍体。异源多倍体的植物的分布也是很广泛的，在中欧地区652属之中，419属是由异源多倍体组成原。在被子植物中，异源多倍体种占有30-35%，禾本科植物中占有70%。人类栽培的小麦，燕麦，棉花，甘蔗等农作物，苹果，梨，樱桃，草莓等果树主要是一些异源多倍体的种。
异源多倍体的产生由不同的种间，属间杂交产生的杂种，其染色体经过加倍而形成异源多倍体。
以异源四倍体为例来说明具体的形成途径。
A．不同种。属间的两个二倍体的杂交，然后使二倍体种，属间的杂种的体细胞发生染色体加倍。
AA×BB
↓←
AB
↓←加倍
AABB
自然界中的异源多倍体很少通过这样的途径形成。用人工的方法多采用此法。
B．种间杂种的减数分裂不正常。产生2倍体的配子，2倍体×2倍体异源多倍体。同一细胞中的两个物种的染色体没有联会，后期Ⅰ染色体不规则地分配到同一子细胞中形成重组的核（2倍）的配子时才能发育。那么重组核的配子相结合形成双二倍体的合了2（2n）能正常发育。
自然界发生的异源多倍体，大多是通过这种形式，但是机会很少。这种形成方式的关键是因不能联会，故不能分向两极，从而才有可能进入一个细胞之中去。
C．异源四倍体和不同种属的二倍体杂交，F1染色体加倍，可以得之异源六倍体。异源六倍体和不同种属的二倍体杂交，然后F1染色体加倍，又可得异源的八倍体。虽然方法很多，主要是前面两种方法。
AABB×CC
↓
F1 ABC
↓加倍异源六倍体生产中应用有普通小麦，就是在生物的进化过程中，自然形成的异源六倍体。它是经过两次远缘的杂交，两次染色体加倍而得到的。然后再通过一系列的基因突变而由斯卑尔脱小麦衍生的，（远缘杂交是指种以上的远缘杂交）其过程如下：
异源六倍体普通小麦的形成过程一粒小麦 ×拟斯卑尔脱山羊草（水草属）
AA：2n=14 ↓
AB（7+7=14）
↓加倍（自然加倍）
AABB×方穗山羊草（山羊草属）
二粒小麦2n=4x=28 ↓ DD：2n=14
ABD（7+7+7=21）
↓染色体自然加倍
AABBDD（性状与自然界中的异源六倍体的斯卑
↓ 脱小麦相似）
经过一系列的基因突变衍生出普通小麦（异源六倍体）
这个过程是日本人研究成的重演过程。所以染色体数目的增加是生物进化的标志。生产上又出现的异源八倍体的小黑麦也是如此产生的，我国科学空创造的小黑麦，就是人工创造的异源八倍体所以异源多倍体也可以人为地创造，普通小麦（AABBDD）×黑麦（RR）R（n=7）
2n=42 ↓ 2n=14
↓ F1 ABDR（21+7=28）
ABD（n=21） ↓秋水碱处理，使其↓染色体加倍
AABBDDRR（42+14=56）
异源八倍体小黑麦(穗大耐寒抗逆)
黑麦穗大,粒大,抗病和抗逆性强,这些方法无法通过杂交转移给普通小麦,现在如(右图)_形成异源八倍体之后就成为可育的了,这就是被称为小黑麦的植物,我国育成的这种八倍体小黑麦,目前已在云贵高原的高寒地带种植,表现了一定的增产效果.
此外，现在种植的棉花异淅四倍体：2n=4x=52 x=13
燕麦草为异源六倍体：2n=6x=42 x=7
烟草为异源六倍体：2n=6x=48 x=8
甘蔗为异源八倍体：2n=8x=80 x=10
异源多倍体根据细胞核内染色体组是偶数或是奇数又划分为偶数异源多倍体和奇数异源多倍体。
二、偶数异源多倍体的遗传
1．异源多倍体的染色体组数偶数的称偶数异源多倍体。如异源四倍体，异源八倍体等，自然界中能进行繁殖的多倍全几率都是偶数的，因为在这样的作物体内，虽然有许多的染色体组。但同种染色体组至少是两个，因而同源染色体是成对的（ABCD）（A,B,C,D,）（A,B,C,D,）减数分裂时可以正常的联会，后期Ⅰ进行进行正常而平衡的分配，形成有功能的配子。这类配子的融合，可以形成正常的个体。所以可见：偶数的异源多倍体是可育的，在遗传表现上是纯合的，原来两个物种间的差异不至在后代中发生分离，它的后代表现出稳定的中间类型的差异不至在后代中发生分离，它的后代表现出稳定的中间类型的特征，同时可清楚的看到偶数异源多倍体实际上是几个性质不同的二倍体合并起来的植物，所以能和正常的二倍体一样进行正常的遗传活动。
（ABCD）（ABCD） AA A，A，
→BB B，B，（ABCD） （ABCD） （ABCD）2
CC C，C，（A,B,C,D,） ×（A,B,C,D,）→（A,B,C,D,）2
（A,B,C,D,）（A,B,C,D,） DD D，D，
2．节段异源多倍体：
在进行普通小麦体细胞的研究分析中，AABBCCDD，人们按形态结构的不同把A组中的7条染色体命名为A1A2A3…A7 ；把B组内的7条染色体命名为B1B2B3…B7 ；把D组内的染色体命名为D1D2D3…D7。A，B，D当然是来源于不同物种的三个染色体组。在上述的21条染色体当中，凡是编号相同的染色体都有部分的同淅关系。例如：1A，1B，1D是有部分同源的；2A，2B，2D是有部分同源关系……。也有的说法是A，B，D三个染色体组虽然是异源的，但1A，1B，1D却可以有少数基因是起相同的作用，因而在遗传作用上可以相互代替1A的作用可以由1B或1D代替。虽然正常是同源联会，但也会出现异源联会的现象。
如果异源多倍体的不同染色体组之间是部分同淅的，而且同源的程度很高，则该多倍体称为节段异源多倍体。节估异源多倍体因为同源部分较多，减数分裂时除了有二价体外，还会出现多价体，从而造成部分不育的现象，性状也要发生分离，出现原始亲本种的性状。
节段异源多倍体和偶数异源多倍体的区别是偶数异源多倍体在遗传上是纯的，原始亲本种的彼此间差异在异源多倍体中不会发生他离；而节段异源多倍体则在遗传上是不纯的，原始亲本的不同性状在后代中会发生分离。
从细胞学的角度来看，同源多倍体和异源多倍体是代表着各染色体组间同源和异源关系的两极端，而节段异源多倍体介于两极之间。节段异源多倍体可以近于同源多倍体，也可以近于异源多倍体，需要根据减数分裂时的联会情况来判断。
最后应指出：有的异源多倍体不同的染色体组虽然是异源的，但它们的染色体基数相同。例如：小麦AABBDD。但有些异源多倍体各组的内部的染色体数也有不等的。白芥菜是异源四倍体，2n=4x=36=8Ⅱ+10Ⅱ，欧洲油菜异源四倍体:2n=4x=38=9Ⅱ+10Ⅱ
三、奇数异源多倍体异源多倍体的染色体组数为奇数的异源多倍体,称为奇数异源多倍体.例如:异源三倍体,异源五倍体等.
(一)奇数异源多倍体的产生及遗传奇数的异源多倍体是由偶数的异源多倍体种间杂交而产生的。使二倍体的一粒小麦与四倍体的硬粒小麦杂交，F1为厅数的异源三倍体；使普通小麦与硬粒小麦杂交，F1为异源五倍体。
AA×AABB AABBDD×AAGG AABBDD×AABB
↓ ↓ ↓
AAB AABDG AABBD
↓ ↓
7Ⅱ+7Ⅰ 7Ⅱ+7Ⅱ+7DⅠ
由此可知奇数的异源多倍体都至少有一个基组内的染色体是不成对的，因此在减数分裂的过程中，这一独立基组内的染色体没有联会的对象，只能以单价体来参加后期Ⅰ的分离，其结果必然会因单价体的存在使形成的配子的染色体数失去平衡。单价体越多，染色体的他离越紊乱，不育的配子越多，其结果使结果使厅数的异源多倍体出现高度的不育。因此奇数的异源多倍体的植物很难通过有性繁殖成为定型的物种，除非可以用无性繁殖的方法来保存自己。
（二）倍半二倍体在奇数异源多倍体中，还有一种称为倍半二倍体的异源多倍体。例如：普通烟草的异源四倍体，4X=TTSS=48；粘毛烟草二倍体种，2X=GG=24，其中G和T，S是完全是异源的，当做到普通烟草和粘毛烟草杂交，F1：2n=3x=TSG=36→染色体加倍→异淅六倍体新物种：6X=TTSSGG=72=36Ⅱ再用普通烟草与这个新生的异源六倍体回交，产生异源五倍体子代：2N=TTSSGG=60=24Ⅱ+12Ⅰ这种异源五倍体的子代叫做倍半二倍体。即普通烟草的染色体组在它的细胞内是成倍的，而粘毛烟草的染色体组却是成单倍的。在育种中，人为的创造一个倍半二倍体是进行染色体替换的一个很重要手段。
P：TTSS×GG
↓
F1,TSG
↓加倍
♀ TTSSGG×TTSS♂
↓
TTSSG
回交的结果，硬粒小麦为28条染色体AABB，各成双的；而提摩菲维小麦为14条染色体AG，成单个的，这就形成了硬粒小麦的倍半二倍体的植物。
第四节 非整倍体一、非整倍体的产生途径及其存在；
非整倍体是指正常合子内的染色体数目增加或减少了某基组内一个或若干个染色体而形成的个体。这增加一条或减少一条染色体是因为有丝分裂或减数分裂时染色体的正常分离受到破坏所致。这种不正常分离在体细胞和性细胞内都可以发生，但通常以性细胞为多，产生的方法有下面几种；
某对同源染色体在减数分裂时后期Ⅰ不分离，从而使这对同源染色体都分向一极，而另一极没胡这对同源染色体的成员，从而形成N-1和N+1的配子。如果N+1的配子和N配子结合变成三体；N-1和N结合产生单体（N-1）×（N+1）产生缺体。（N-1）×（N+1）→2N+2四体。
B．减数分裂是某对同源染色体不联会，中期Ⅰ，后期Ⅰ分离不政党正常，同样可以形成N+1，N-1的配子，同理同样可以形成三体，单体缺体四体等，
C．由三倍体的作物产生的。
主要是由同源三倍体形成的，同源三倍体内有三个成员，减当选时发生2/1或式的分离，如果几乎所有的同源染色体都是采用2/1式的分离，即有两条进入一极，有一条进入另一极，其中只有一组同源染色体是一条进入这一极，另两条进入另一极，（即与其它的分配方式相反）
A←2条 1条→B 只有一组A←1条 2条→B
这当然会形成N+1，2N-1的配子，也必然会形成2N+1的三体个体，同理，若是其中的两组与全部的其它同源组的分离方向相反，（N+1+1）×N 2N-1-1则会形成2N+1+1的双三体。
在自然界中，二倍体生物的群体内很少出现亚倍体。因为二倍的配子内只有一个染色体组，如果出现了（N-1）的配对，因没有完整的X个染色体，一般不能进行正常的发育，举例；排一队搬砖，因而二倍的子代群体中不会出现单体，缺体。但是在多倍体的情况下却与此相反。它的配子内含有两个或两个以上的相同或不同的染色体组，染色体及其基因是加倍的或是重复的，所缺少的遗传物质可以由同源或异源的其它染色体成员所补充。N-1的配子内虽然缺少了这一染色体组内的某条染色体，但因缺失的染色体所影响的功能有可能由另一染色体组内的染色体所补充，所以N-1的配子可以正常的发育，并参加受精，产生新的亚倍体的子代。在多倍体内亚倍体可以照常的存在的。如现已培育出普通小麦的21个全套的单体和缺体，在普通的烟草中分离出成套的24个单体。在超倍体内是指某同源组内多了一条或几条染色体，因而会出现N+1的配子。又因N+1的配子内各染色体组是完整的，一般都能正常的发育，举例；搬砖，易有重复，所以超倍体不仅可以在多倍体内出现，而且还可以在二倍体内出现。如；玉米，曼陀罗，大麦，番茄等虽然是二倍体，都曾分别分离出全套的三体。
在非整倍体内主要有单体，缺体，三体，我们主要介绍一下单体，缺体，三体大家自学。
二、单体
（一）单体的一般情况单体是指细胞核内缺少1条染色体的个体。可用2N-1来表示。在二倍体中单体不具有生活力，而且往往是不育的，只是在多倍体的个体内，才具有一定的生活力和可育性，单体种类多少是依植物本身的染色体对数来决定的。例；小麦有21对染色体，小麦就有21种单体2N-1，1A—7A，1B—7B，1D—7D，目前我们已经获得小麦21对染色体全部的单体。普通烟草，2N=4X=TTSS=48+24Ⅱ N=2X=TS=24所以烟草已有24种单体。由于单全缺少了遗传物质，对个体的性状产生一定的影响，所以单体小麦的表现型与正常的小麦之间都存在着极微小极小的差别，只是在栽培条件不良时，少数单体才表现明显，较易辨认。所以，大多数小麦单体的保存要靠细胞学的鉴定。
（二）单体的遗传从理论上来讲，单体产生N，（N-1）两种配子，因而自交子代应是如下表现；P42
在实际工作中，1：2：1这种比例也是受许多因素的影响而与理论上的比例相差悬殊。原因如下：
单价体在后期Ⅰ被遗在细胞质内，就会减少自交子肛内的单体数目。
参与受精的N-1配子数少于N配子数，也相应的会减少自交子代内缺体的数目。
（2N-1）与（2N-2）个体的幼胚能否继续发育成植株也是在变化之中，从而也使单体，缺体的数目不稳定或表现减少的趋势。
那么（N-1）配子的传递情况如何呢？
我们可以用单体和正常的个体进行正反交并计算单体在子代群体中所占的百分数来求得（N-1）配子的传递百分率是多少。（以小麦为例）
A．正常（2n）♀×单体（2n-1）♂
F1：4%（2n-1）：96%2n（90-100%）
从而n-1的配子通过雄配子的平均传递率为4%。这是因为授粉时n-1染色体的花粉和带有n染色体的花粉发生竞争的现象，因n-1配子花粉管长的太慢，受粉的机会少。但不同品种的单体的传递能力不同。
B．若以单体为♀ 单体（2n-1）×正常2n
F1：（2n-1）75%：2n25%
求得n-1配子通过雌配子的平均传递率为75%
根据单体的雌雄配子传递的比例的不同，求得自交子代之中单体，缺体双体的百分率是多少。
♂♀
n 25%
（n-1） 75%
n96%
（n-1）4%
2n 24%
2n-1 1%
2n-1 72%
2n-2 3%
双体占24%单体占73%缺体占3%所以不附合理论上的1：2：1单体：双体≈3：1
以上为以小麦为例的测验，数据仅限于小麦。
注意：1.在单体的自交子代内，除有单体外还有正常的双体和缺体。
2.单体和缺体的植株都易发生天然杂交，保持必须套袋自交。
3．大多数小麦的单体保存要靠细胞学的鉴定。
4．单体自交中单体：双体≈3：1
第五节染色体数目变异在育种中的应用一、整倍体的应用：（人工诱导多倍体在育种中的应用）
人工创造多倍体已是现代育种中的一个重要的手段，那么多倍体如何在育种中发挥作用呢？
1．克服远缘杂交的不孕性：
在育种中有时需要使亲缘关系较远的植物间进行杂交，但在工作中很易遇到杂交不孕的障碍。例如：白菜♀×甘兰♂杂交不结实，正反交都一样。如果使甘兰的染色体加倍成同源四倍体2n=4x=36=9Ⅳ然后用四倍体的甘兰与白菜进行正反交，即可获得杂种的种子，并且都可以长成杂种植株，所以在进行种间杂交之前，使某一个亲本种加倍成同源多倍体，是克服种间杂交不孕的有效途径。
2．克服远缘杂种的不实性：
当进行远缘杂交时，F1的染色体数加倍，即可形成可育的杂种。例如：异源八倍体小黑麦的形成即是F1：ABDR染色体加倍形成的人工创造的多倍体。所以人工创造多倍体是克服远缘杂种不实性的重要手段。
3．创造远缘杂交育种的蹭亲本：
伞形山羊草有抗叶锈病的显性基因R，想转移到普通小麦上。但伞形山羊草×小麦不能产生有活力的种子，自然也就不能转移R基因到小麦上去。有人这样做了：先使
Cucu伞形山羊草×异源四倍体野生二粒小麦AABB
F1：3X=ABCu+21→加倍
6X=AABBCucu=42异源六倍体高抗叶锈病，
然后利用这高抗叶锈病的异源六倍体为蹭种（亲本），与小麦杂交和回交，最后得到具有伞形山羊草抗叶锈端正基因的普通小麦品系，反以为远缘杂种创造多倍体的中间亲本，实际上是克服远缘杂种不实性的另一种表现形式。
4．育成作物新类型
5．比如育成的三倍体甜菜，三倍体无籽西瓜，异源八倍体小黑麦等。黑麦穗大粒大，抗病，抗逆。这些优点是无法用杂交的方法转移到小麦体内，因为他们的杂种是不育的，但杂种加倍即可育成成被广泛应用的小黑麦。
二、非整倍体的应用各种非整倍体的本身没有多大用途，但在育种工作中却有着重大的作用。
（一）可以利用非整倍体来测定基因在哪条染色体上。1测定隐性基因a所在的染色体：例如：我们发现小麦的有芒的隐性突变基因a不知它是在小麦的21条染色体的哪一条上，我们可以用具有这种突变性状的正常的纯合体为父本和具有相对显性性状的，即无芒的小麦的21种单体进行杂交。
无芒群体2nA-Ⅰ1×有芒2n→F1……无芒2nA-Ⅰ21×有芒2n→F1
这样杂交的结果获得21个杂交组合不同的F1群体。我们来检查F1群体内的单体植株，再强调一次：A→a为显性。A∥A，A∥a，a∥a都是Aa这对基因在染色体上的排列方式，因此若丢失一条染色体之后，可以余之2n-1A，2n-1a的单体，他们分别可表现无芒有芒的性状。
当隐性突变基因a在某一单体的单价体上时，那么具有隐性性状的2n双体和具有相对显性性状的单体杂交时。
P:♀无芒单体2n-1A×♂有芒2n
（20Ⅱ+ⅠA） × （20Ⅱ+Ⅱa）
n 20Ⅰ+ⅠA n20Ⅰ+Ⅰa
n-1 20Ⅰ
F1（20Ⅰ+ⅠA）(20Ⅰ+Ⅰa) →20Ⅱ+AⅡa→21ⅡA性状
（20Ⅰ）（20Ⅰ+Ⅰa）→20Ⅱ+Ⅰa→单体a性状结果：F1的单体表现为隐性性状。
（2）当隐性的突变基因不在某一单体的单体价体上时，那么在正常aa表现型的双体和相对应的A表现型的单体杂交时：
P:♀无芒（单体2n-1）×♂有芒（2n）
（19Ⅱ+AⅡA） × （20Ⅱ+aⅡa）
n 19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D × n20Ⅰ+Ⅰa
n-1 19Ⅰ+ⅠA
（19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D）×(20Ⅰ+Ⅰa) →19Ⅱ+7DⅡD+AⅡa=21ⅡA性状
（19Ⅰ+ⅠA）×（20Ⅰ+Ⅰa）→19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D=19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D性状结果：F1的个体全是显性性状。
总结：当要测定某一个隐性基因在哪条染色体上时，可以用具有欲测隐性性状的纯合双体为父本和具有相对显性性状的各种单体进行杂交，在F1群体中，凡是单体表现出隐性性状时，证明这一杂交组合所用的单体的单价体正是预测基因所在的染色体；凡是在F1的组合中全部的表现出显性性状时，证明预测性状的隐性基因不在这一杂交组合所用单体的单价体上。
2．测定显性基因A所在的染色体倘若要测定某一个显性基因在哪条染色体上时，也可以用同样的上述方法进行。即使具有显性性状的纯合的双体和具有相对隐性性状的21种单体进行杂交，
P：有芒单体：2n-Ⅰ1 ×无芒2n→F1单体双体
有芒单体：2n-Ⅰ21 ×无芒2n→F1单体双体这样杂交的结果分别得到21种不同的F1的杂交组合的群体。
P,有芒单体2n-1a×无芒2n
（20Ⅱ+Ⅰa） × （20Ⅱ+AⅡA）
n 20Ⅰ+Ⅰa 20Ⅰ+ⅠA
n-1 20Ⅰ
F1（20Ⅰ+Ⅰa）(20Ⅰ+ⅠA) →20Ⅱ+AⅡa=21ⅡA性状
（20Ⅰ）×（20Ⅰ+ⅠA）→20Ⅱ+ⅠA性状
F1的各个群体内双体和单体都表现A性状，无法鉴定A基因在哪条染色体的单价体上，为此通过细胞学的方法从F1的群体中检出单体来，并使单体的植株自交，根据F2的表现来鉴定。
（1）如A基因在某一单体的单价体上，则F1群体内表现情况：
♀20Ⅱ+ⅠA ×♂ 20Ⅱ+ⅡA
20Ⅱ+AⅡA,20Ⅱ+ⅠA：20Ⅱ（缺体）
A性状 a性状
24% 73% 3%
双体单体一律表现A性状，A表现型占极大的比例，而且双体：单体=24%：73%≈1：3
若A基因不在某一单体的单价体上，则其F1单体自交得到的F2内情况如下：
P:♀有芒（2n-1）×♂无芒2n
（19Ⅱ+aⅡa+Ⅰ7D） （19Ⅱ+AⅡA+DⅡD）
n 19Ⅰ+Ⅰa+Ⅰ7D 19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D
n-1 19Ⅰ+Ⅰa
（19Ⅰ+AⅠa+7DⅠ7D→20Ⅱ
19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D→单体 单体，双体，A性状单体检出来自交19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D
n （19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D）→21ⅠA或（19Ⅰ+ⅠA+Ⅰ7D）→21Ⅰa
n-1（19Ⅰ+ⅠA）→20ⅠA或（19Ⅰ+Ⅰa）→21Ⅰa
♀ ♂
21A
20A
20a
20a
21A
21ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
21ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
20A
20ⅡA +Ⅰ7D
20ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
20ⅡA
21a
21ⅡA
20ⅡA +Ⅰ7D
21Ⅱa
20Ⅱa+Ⅰ7D
20a
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
20Ⅱa +Ⅰ7D
20Ⅱa
F2群体内双体，单体，缺体都会有少数的懈性个体出现。
总结：欲测某一个显性基因在哪条染色体上，可以用具有这种显性性状的纯合双体为父本分别与具有相对隐性性状的各种单体进行杂交，在各F1的群体中通过细胞学的方法鉴定出植株并把这单体植株自交得之F2群体。在F2群体中，除缺体植株2N-Ⅱ外，双体和单体植株一律是A表现型的，即可证明欲测的显性基因在这个组合所用的单体的单体的单价体上；凡是F2群体中在单体双体，缺体上都有少数是a表现型的则证明欲测的显性基因不在这个组合所用的单体的单价体上。
利用单体来测定基因所在的染色体是确定连锁基因群的一个重要的方法。因为异源多倍体的不同染色体组之间存在着部分的同源关系，即有许多的异位同效应基因，这种异位的同效应的基因是不能用三点测定的方法根据交换值来进行基因定位的，而利用单体的方法即可以来确定他们在哪条染色体上。普通烟草及普通小麦的许多异源同效应基因的所在染色体就是用此法测定出来的。
3．用缺体来测定基因（显性基因）在哪条染色体上。
以小麦为例：将小麦的具有显性突变的个体和21种具有相对隐性性状的缺体杂交，F1会得到21种单体，把F1的分离情况来鉴别：
♀2n-2（1）×♂2n ♀2n-2（21）×♂2n
n-1 ↓n n-1 ↓n
2n-（1） 2n-1（21）
（1）凡是和相应的缺体杂交得之的F1的单体自交的F2中出现极少数的大致3%隐性性状的(缺体),证明此显性突变在这对缺体上.
P有芒20Ⅱa×20Ⅱ+aⅡA无芒
F1 20Ⅱ+ⅠA(2n-1)
F2 20Ⅱ+aⅡA,20Ⅱ+ⅠA:20Ⅱ
24% 73% 3%
无芒 无芒 无芒
(2)凡是F2表现3:1表型分离者,并有近于1/4的隐性个体者,证明此显性基因不在这对缺体上.若AA不在这缺体上,那么这缺体AA相对的基因应是aa，只有这样等位基因才能结合，才可以杂交。
P,♀20Ⅱa×♂20Ⅱ+ AⅡA
（19Ⅱ+aⅡa） × （20Ⅱ+AⅡA）
n 19Ⅰ+Ⅰa （20Ⅰ+ⅠA）即（19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA）
↓
F1 19Ⅱ+AⅡa+Ⅰ7D（2n-1）
↓
n,19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA
n-1：19Ⅰ+Ⅰa
n,19Ⅰ+Ⅰ7D+Ⅰa
n-1：19Ⅰ+ⅠA
♀ ♂
19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA
19Ⅰ+Ⅰa
19Ⅰ+Ⅰ7D+Ⅰa
19Ⅰ+ⅠA
19Ⅰ+Ⅰ7D+ⅠA
20ⅡA
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
20ⅡA+Ⅰ7D
19Ⅰ+Ⅰa
20ⅡA+Ⅰ7D
20Ⅱa
20Ⅱa+Ⅰ7D
20ⅡA
19Ⅰ+Ⅰ7D+Ⅰa
20ⅡA
20Ⅱa+Ⅰ7D
20Ⅱa
20ⅡA+Ⅰ7D
19Ⅰ+ⅠA
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
20ⅡA+Ⅰ7D
20ⅡA
12[A-]：4{aa}=3：1
另外也可以用直观的方法来鉴别比较。
凡是缺体之间与正常的双体之间的性状差异比较明显时，可以用正常的2n个体性状与其缺体进行相对比较，如缺体16小麦表现为白色的，而正常的小麦表现为红皮的，可知决定种皮的一对基因可能在中国春小麦的第16对染色体上。
如果所测定的性状由两对互补的基因所决定。按孟德尔的规律，其F2的理论的分离比应为9：7。当用缺体×测定双体得之的F1单体，如果互补基因之一在这个单体的单价体上，则自交的后代不会得到9：7比例。另一互补基因年在的单价体也是如此，而其余的19种缺体×测定双体的F1单体自交的F2将会得到9：7的比例，表明这两个基因在这两个相对应的缺体染色体上。
利用缺体和单体来测定基因所在的染色体。对于异源多倍体来讲是确定基因连锁群的一个重要的方法。因为异源多倍体不同的染色体组之间常常存在有部分的同源关系，有许多的异位同效的基因，对于这些基因，是不能用三点测验法来进行准确的定位的，而用单缺体的方法可以准确的鉴定出来，同时也为育种工作有目的进行染色体的替换创造了可能。
用三体材料来测定新突变属于哪条染色体上。以玉米为例，玉米因有10对染色体，所以有10种单体材料。
a将具有相对性状的10个三体为母本，和欲测植株分别进行杂交。
BF1自交或与隐性亲本回交。
C检查F2或回交后代显隐性的比例。
如果出现与3：1和1：1截然不同的分离现象，而是近似于35：1或5：1就可以确定这个突变基因位于这个做为母本的三体材料的三体染色体上。其余9个自交或回交的表现型比为3：1或1：1。
（二）可以有目标的进行染色体的更换欲想在A品种中引入B品种的一条染色体，可以用蹭品种C的一套单体为母本和A品种杂交，从F1的群体中通过细胞学的鉴定找出具有A品种单价体的单体与A品种继续回交4-5代，从而得到A品种的一套单体，这只是进行了更换染色体的第一步工作。如果想从B品种中引进B品种的7D染色体时，那么以A品种的2n-Ⅰ7D的单体为母本和B品种杂交，从杂交的F1的群体中找出带有B品种和7D的单体，并以此单体为父本与A品种的2n-Ⅰ7D单体的回交4-5代，最后获得既具有A品种特性的又具有B品种一条7D染色体的单体，再把此单体自交一次，就获得既具有A品种性状的又具有B品种一条染色体的双体，完成了染色体的更换工作。具体的工作如下图：P59图这种引入染色体的方法对育种有特殊的意义，因为一般的远缘杂交育性很差，性状不易稳定，利用培育替换系的方法，对育性影响较小，又能引进目的染色体，由于只替换了个别的染色体，所以远缘的杂种易稳定目前小麦的育种中广泛的应用此法，利用小麦的非整倍体系。
试图便邻近的种属和黑麦属，冰单属，山羊草属等的抗逆的抗病性转移到普通小麦中来，来增加小麦的抗病的能力。
（三）测定恢复基因小麦雄性不育的恢复基因的位置研究和转育是70年代以来单缺体利用的重要部分。通过单体分析，鉴定出恢复基因系的各恢复基因所在的染色体，对进一步的了解雄性不育与育种的恢复机制，解决充性的恢复问题，提供线索和依据，据报道，中国春麦恢复基因在7D上，1B，2A，3D，6A，6B，也影响育性的恢复，普里总比恢复基因在1B，5D上；索诺拉64恢复基因在1A，7D，6B上。
（四）远缘杂交方面的利用：
最近美国报导了小麦染色体配对遗传控制的研究，确定了中国春麦配对抑制基因在染色体5B（L），3D（S，β），3A（S，β）和4D；配对促进基因的染色体5D（L，S），5B（S），5A（L），3B（L），2A（S），3D（L，α），3A（L，α）。
去掉配对抑制基因5B，提高配对的促进基因5D的剂量为提高种间，属间，杂交配对率提供了理论依据，此外，还可以利用中国春麦单体系与黑麦，冰草，山羊草，鹅冠草等杂交，也取得一定成功。
还可以用单体并通过倍半二倍体栽培种换取远缘种的染色体，例如，小黑麦由于具有全套黑麦的染色体，使得黑麦的许多的不良性状也进入小黑麦的个体中，为了克服这种现象，可以使小黑麦：
2n=8x=AABBDDRR=56=28Ⅱ和普通小麦2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ杂交，得到倍半二倍体的F1=AABBDDR=49=21Ⅱ+7Ⅰ。这种F1植株在减数分裂形成21Ⅱ和7个单价体，这就使得F1自交的F2群体中有可能出现7种不同，外加一个黑麦染色体的小麦→2n+1=AABBDD+Ⅰ1R。AABBDD+Ⅰ2R……AABBDD+Ⅰ7R。然后使这些外加黑麦染色体小麦与小麦单体杂交，在他们的子代的群体内有可能出现n=ABD+ⅠR配子，（R代表黑麦染色体）与（n-1）=ABD-It的配子（t代表小麦染色体）受精结合2n-1+1个体（20Ⅱ+It+IR）这种个体自交的群体中，有可能出现换取一对黑麦染色体的小麦（2n=20Ⅱ+ⅡR=21Ⅱ），他们可以作为杂交育种工作中进一步杂交的亲本。
P：AABBDDRR×AABBDD
2n=8x==56=28Ⅱ↓2n=6x=42=21Ⅱ
F1 AABBDDR（倍半二倍体）
2n=7x=21Ⅱ+I7R
↓
2n+1=AABBDD+I1R……AABBDD+I7R
P：AABBDDRR+I1R×小麦单体（2n-1）
n=ABD+I1R×（n-1）=ABD-It
↓
AABBDD+I1R-It
2Ⅱ+I1R+It
↓
2n=21Ⅱt+ⅡR
缺体也可以进行染色体的替换：
例如：已知小麦抗锈17生理小种的基因R是在6B染色体上，甲品种换进一对带有抗病基因R的6D染色体，可以用甲品种的6D缺体（21Ⅱ-6DⅡ=20Ⅱ）与抗病的2品种（20Ⅱ+ⅡRR6P）杂交，F1全部是6D单体（20Ⅱ+IR60），这种F1单体的自交，就能使F2群体内出现换进一对带有抗病基因（R）的6D染色体的双体：20Ⅱ+ⅡRR6D
