第六章 近亲繁殖及杂种优势大多数的动植物都是有性繁殖的。由于产生雌雄配子的来源和交配的方式的不同，其后代表现的遗传动态显然也有所不同。我们现在来谈一下，根据雌雄配子的遗传组成来谈自交、杂交、回交后代的遗传效应及其理论解释。
§1近亲繁殖的方式及其效应（近亲繁殖及其遗传效应）
一、近亲繁殖及方式：
我们了解杂合体必然要分离，若从杂合体选择出我们所要求的性状，必然要通过近亲繁殖。什么叫近亲繁殖呢？
是指血缘和亲缘关系相近的两个个体间的交配。有时也叫近亲的交配或者近交。具体的方式：
在动物中有,①表兄妹之间的同婚：
近亲繁殖的方式 ②半同胞同婚：（同父异母或同母异父）
③全同胞同婚：（同父母的子女交配）
④回交：（父女或母子）
在植物中：近亲繁殖的方式：1.自交①白花授粉作物②常异交作物③异花授粉作物 2.回交 3.姐妹交植物的自花授粉简称科称自交，这是近亲繁殖中的极端的方式。
①自花授粉：植物它们的雌配子、雄配子来源于同一植株的同一花朵。所以，在自然的状态之下，即可实现自交繁殖。栽培作物中有1/3的作物是进行自交的。如：大豆、小麦、豌豆等等。尽管是自花授粉但也会出现1～4%的天然的异交率。
②常异交作物：虽然有5～20%的天然异交率，但基本上还是自花授粉的。如：高粱、棉花、芝麻等。
③异花授粉的作物也可以近亲繁殖，但必须人为的强制进行。因为它们具有95%以上的天然异交率。如：玉米、甜菜、黑麦等。
二、自交（近亲繁殖）的遗传效应：
自交的本质是雌雄配子来源于同一植株，那么自交有什么样的作用呢？
（一）杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加，杂合个体比例的减少。
设一对基因AA×aa，F1为100%的杂交个体即杂合体Aa，若将F1自交成为F2，将分离成为：1/4AA:2/4Aa:1/4aa，其中一半为纯合的个体，另一半为杂合的个体。每自交一代，纯合个体仍然产生纯合的个体，杂合个体仍然进行分离，并使杂合体数减少原来的一半。假如每株的繁殖倍数为4，各株的繁殖参数相等，则每自交一次，杂合体减少一半，纯合体相应的增加，这样连续自交几代，其结果如下图：
一对异质基因（Aa）连续自交的后代基因型的变化
P3页表从表中可见，一对异质的基因，每自交一代，杂合体要减少一半，自交r代时，群体中的杂合体减少为1/2r，那么纯合体所占的比例为1-1/2r。若有n对异质的基因，在自交r代时，其群体中的纯合率为多少呢？有下列公式可求：
P4页公式公式适用条件：①各对基因必须是独立遗传的。
②每种基因型后代的繁殖能力是相同的情况下才适用。
B 用下列公式：当没有n对异质基因，自交r代，其后代个体中具有各种纯合成对基因的个体数可用公式1/2r?n[1+(2r-1)]n（植物遗传育种169页）
∵1对基因自交，杂合体减少为1/2r
∴1对基因自交，纯合体为（1-1/2r）=(2r-1)/2r
∵每一种纯合体各占1/2，即1/2?(2r-1/2r)
自交r代时，三种基因型的比例：1/2(2r-1/2r)AA:1/2rAa:1/2(2r-1/2r)aa
只限一对基因时，又可写成下列式：
P5页式子自交异质个体中，纯合个体（纯合度）增加的效应，对于所有的基因点都是一样，无论多基因、主基因，纯合度都按上述的相同比例增加，但纯合度的增加速度和强度则受着下面几方面的影响：
A．繁殖方式不同
B．涉及的基因对数不同
C．自交的代数不同
D．同时与选择的严格与否也有关系。
A．近亲繁殖中的姐妹交虽然也能增加纯合度，但纯合度增加的速度比自交慢。在3对基因时，自交5代时，对单一基因点纯合度达之90.93%，而姐妹交10代对单一基因位点的纯度才超过90%。
B．涉及的基因对数越多，纯合度越慢。
C．自交的代数多，纯合度越慢。
D．严格选择加述了基因的纯化。
具体关系如下图所示：表现了自交代数、基因对数与杂合个体的比例关系。
P7页图
（二）自交可以导致等位基因的纯合，使隐性状能表现出来，从而可以淘汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成，自交对显性基因和隐性基因的纯合作用是同样的，只是因为在杂合的情况下，隐性被掩盖，致使杂合体的隐性性状不得以表现。
由于自交隐性基因达之纯化。若隐性基因控制的隐性性状对作物的生长不利，则自交就带来了不利的后果。这就是为什么自交有害的原因。
异花授粉的作物是杂合体，因而有害的隐性基因常被显性基因所掩盖，从而不表现隐性性状，但一经自交，由于基因的分离和重组有害的隐性性状就表现出来。如：白化苗、花斑苗、矮生苗、畸形苗等。同时产量性状、株高等也随之减退，但自交到一定代数之后，产量和株高就不在下降，而稳定在一个水平上，在此基础上可以配出单双交种来。在自花授粉的群体内，由于自交是一种经常的习性，隐性性状容易出现，若这种隐性性状不能适应环境，就不会被人类和自然选择，那么这种隐性性状即会从群体中消失。因此在自花授粉的群体内，一般很少见有害的隐性性状，也不会因为自交以后，使生活力降低。
（三）自交的结果导致遗传性状的稳定，无论是显性或隐性基因控制的性状同样都表现出稳定。例如：两对基因的杂种AaBb，长期自交的结果必然分离出AABB、Aabb、aaBB、aabb四种纯合的基因型，这些基因型的后代群体除发生突变外，他们的后代表现是稳定一致的，一对基因自交时，分离出2种同质结合型，两对基因时四种纯合型，n对基因时分离出2n种同质结合型。所以自交或近亲繁殖对于品种的保纯和物种的相对稳定性都具有重要的意义。对生物进化及良种繁殖更是显得重要。
①自交对于基因的纯化作用，对于显性基因、隐性基因都是同样的。但应指出，对显性基因产生可能较小的可见效应，因为显性基因在杂合状态时就能表现出来，无需通过自交才突然表现出来，隐性基因只有自交纯化才能得已表现的。
②自交不仅能使有害的隐性性状表现出来，同时也将会使其它无害的隐性性状表现出来，这样为我们的利用提供前提。
③自交并不能增加隐性基因的比例，而是使它们处于更易从表现型加以鉴别的状态。例如：Aa个体自交，最初A与a各占一半，自交n代后，在每代各个个体的总数内A与a的数目的比仍然各占一半，只是在各种基因型中A和a的分布有所改变。
P9页式子三、回交的遗传效应：
（一）回交的遗传意义：（也是近亲繁殖的一种方式）
回交是指杂种后代与两亲之一进行再次交配，例如：
A×B→F1 F1×B→BC1×B→BC2……
A×B→F1 F1×A→BC1×A→BC2……
其中B表示回交，BC1表示回交1代，BC2表示回交2代。也有用（A×B）×B或写成A×B2来表示回交的。
其中：被用来回交的亲本称为轮回亲本。（recurrent parent）。未被用来回交的亲本叫非轮回亲本（non－recurrent parent）。
回交有着重要的遗传意义：
1．利用具有隐性性状的个体与杂种进行回交，可以测定F1产生的配子类型和比例。三大规律的验证就是采用此法。所以回交在遗传规律的研究中具有重要意义。
2．用轮回亲本连续进行回交，可以使后代的基因型逐代增加轮回亲本的组成，而逐代减少非轮回亲本的遗传组成。除了要从非轮回亲本转移个别的性状以外，回交的后代将基本上恢复轮回亲本的遗传组成。将使后代群体的基因型趋于纯合。
例：AA×BB→F1×BB……BC1×BB→BC2×BB……BCn→BB
经多次连续回交，其后代基本上恢复为轮回亲本的遗传组成，只是保留A基因的极少部分。
在这样的理论基础上，可以进行品种的改良。例如某一个优良品种有1～2个不足之处，而另一品种具有这两个优良性状，这时可以采用回交的办法来进行品种改良。
P11页图
（二）回交后代的遗传动态：
回交也是近亲繁殖的一种方式，而且与近亲繁殖的后代相似，即可以使后代的基因型逐渐趋于纯合；可以用自交后代的纯合率的公式来进行计算纯合率的比值。具体可见回交后代的遗传图。但二者基因型纯合的内容和进度是有差别的。差别如下：
1．自交后代基因型纯化的结果是出现各种各样的纯合基因型。
例如：AA×aa→F1:Aa→AA和aa AABB×aabb→F1:AaBb→…AABB Aabb aaBB aabb杂合体自交的后代必将分离为几种纯合基因型。
但回交后代的基因型纯化将严格的受其轮回亲本的控制，回交的后代将聚合成为一种纯合的基因型。
AaBb×aaBB连续回交，其后代除了有需要从非轮回亲本转移并造留的个别基因之外，其基因型必然趋于纯合的aaBB。当轮回亲本与非轮回亲本杂交时，轮回亲本和非轮回亲本的遗传组成在F1之中各占有1/2。但在BC1所含有的轮回亲本的遗传组成中，除了有轮回亲本直接提供的1/2，还有由F1间接提供的（1/2）×1/2=1/4，两者含起来是1/2+1/4=3/4；同理在BC2中，轮回亲本又直接提供1/2，由BC1间接提供（3/4）×1/2=3/8，两者合起来1/2+3/8=7/8，BC3中轮回亲本遗传组成占15/16；BC4中占31/32等。由此可见：一个杂种与其轮回亲本每回交一次，便使后代增加轮回亲本的1/2基因组成；多次的连续的回交之后，其后代将基本恢复到轮回亲本的订特征。
P13页图连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的遗传组成，逐代减少非轮回亲本的基因组成，从而使回亲本的遗传组成代替非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状逐渐趋于轮回亲本。
所以自交后代的基因型只能在已经纯合之后才可以进行选择，而回交后代的基因型，在选定轮回亲本的同时就已经确定了。
2．回交后的纯合率虽然可以用(2r-1/2r)n来计算，但在公式中r代表回交得代数，而且求出的纯合率只是轮回亲本这一种基因型的纯合率。
(2r-1/2r)n×100% r=回交代数时，求得为轮回亲本基因型的纯合率。
而在自交纯合率的计算中，r是代表自交的代数，所求得的纯合率为各种纯合基因型纯合率的累加值。Aa→aa、AA2种，各占1/2，AaBb→4种，各占1/4，AaBbCc→8种，各占1/8。由于各对基因的分离总数为2n，故预期自交后代某一种基因型的纯合率为：
(2r-1/2r)n×(1/2)n×100% (1/2)n一对基因时Aa→AA占1/2，aa占1/2，n对基因的自由组合时，即是A和B、C……n组合：即(1/2)n
从公式可见，在基因型的纯合率上，回交显然大于自交。一般回交5～6代的杂种的基因型已经绝大部分为轮回亲本的遗传组成所置换了。换言之：自交后代将分离为几种纯合的基因型，而回交后代将聚合为一种纯合的基因型。
四、近亲繁殖的效果：
对于异花授粉的作物，由于强行进行近亲繁殖，一般表现为生活力下降，产量衰退，抗逆能力降低，表现出自交退化。玉米的自交系性状即是近亲繁殖效果的具体体现。所以生产上只能把自交系当作生产单、双交种的中间过程，并不是用来进行大面积生产的。人类中的表兄妹同婚，他们的后代易生白痴，智力大为减退也是最好的证明。
对于自交作物来说：因为他们长期处于自交状态，有害的隐性基因早被自然所淘汰，所以长期的自交一般看来退化的现象不明显，从而保持在一定的生活力水平上。
虽然近亲繁殖会出现退化的现象，但是在遗传研究及育种工作中却十分的强调自交和近亲繁殖。这是因为只有在自交和近交的情况下，才能使试验的材料具有纯合的遗传组成，从而才能确切的分析和比较亲本及其杂种后代的遗传差异，研究其性状的遗传规律，更有效的开展育种工作。
§2纯系学说一、纯系学说的基本内容：
纯系学说是丹麦的遗传学家约翰生提出来的。具体是采用菜豆的实验来提出的。
约翰生从市场买回来菜豆的种子，发现粒有轻、重之差。当按轻重不同的菜豆种子进行种植时，发现大粒结构的种子仍表现大粒，小粒种子仍表现小粒。第二年他选取19粒轻重不同种子（每粒种子来自不同的植株），长成19个单株，他按株计算种子平均重量，得到19个平均种子重量不相同的品系；第三年全部的种子按原来的单株系统种植，发现各系统后代的种子的平均重量之差是稳定的，差异是显著的，品系间的差异是可以遗传的。约翰生又进一步从19个品系中的每个品系内部分别选取最轻和最重的种子加以繁殖，各自计算它们后代种子平均重量，这一程序进行了六年，在每一系内最轻和最重的种子得到的后代，种子重量是稳定的。如表：（见下页）
菜豆第19系内进行选择的结果
P17页表从表可见，虽然经过六年的选择，最轻的种子和最重的种子做为亲本产生的后代，其子代的平均重量相差不大，各年内也相差不大的。约翰生把这19个品系称为纯系。
纯系：从一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯的，这样的群体称为纯系。
在纯系的基础上，约翰生又提出了纯系学说。具体内容如下：
在自花授粉的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，在混杂的群体中选择有效；而纯系内部的个体差异只是环境的影响，基因型是相同的。所以纯系内选择无效。
根据这一实验结果，约翰生首次提出了基因型和表现型两个不同的概念。
从纯系学说的内容中，我们可以看到：
意义：①表现型和基因型是两种不同的概念，基因型不相同，表现型可以不相同。基因型不同，表现型可以相同。遗传下来的是基因型而不是表现型，进而②提出了可遗传变异和不可遗传变异，选择遗传的变异，而不必在纯系内进行。③选择的效果和生物体的遗传组成有关。在自然的天然混杂的群体中，也就是在基因型有差别的群体中，可以分离出许多不同基因型的纯系。
二、对纯系学说的评价：
（一）纯系学说的主要贡献：
1．区分了遗传变异和不遗传变异，指出在育种工作中选择遗传变异的重要性。
2．明确了在自花授粉作物的天然混杂群体内进行单株选择是有效的。但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的，这充分的说明了纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础。选择遗传变异必然在混杂的群体之中。
3．纯系学说明确了基因型和表现型的概念，遗传的是基因型而不是表现型。这时后来研究遗传基础环境及个体发育的相互关系起了很大的推动作用。
（二）纯系学说的局限性：
1．所谓的纯系实际上只是暂时的、局部的、相对的。不纯才是绝对的。自然界中虽然存在有大量的自花授粉的作物，但是绝对完全自花授粉的作物几乎是没有的。a.由于种种因素的影响，总有一定程度的天然杂交，从而引起基因的重组。b.同时也可以发生各种基因突变。c.况且大多数经济性状都属于数量性状遗传，因此是受多基因控制的，所以绝对纯系是没有的。也就是说世界上没有绝对的纯系。即使有所谓的“纯系”，那它随着繁殖的扩大仍然会降低后代的纯度。所以在品种的良种繁育工作中需强调提纯和复壮，防止混杂退化。
2．纯系内选择无效是不存在的。由于天然的杂交和基因的突变，必然会引起基因的重组和分离，所以纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此在纯系内进行选择是有效的。在实践中可见：在一个品种内，特别是推广时间长、种植面积较大的品种，其中总是会存在许多的变异的个体，因而可以有效的进行二次和多次的个体选择，应用这种单株选择的方法我国在水稻、小麦、大豆等作物中已育成许多的优良品种。
§3杂种优势的表现一般杂交产生的杂种与其亲本在生长发育方面相比较，三种情况：
①杂种和亲本并无差异或很少差异。
②杂种比亲本生长发育更差。
③杂种比亲本显著优越。
在一般杂交后代中，以第三种情况最为普遍，在生产实践上也最具有经济价值。
一、什么叫杂种优势：
是指具有不同遗传组成的两个亲本（自交系）进行杂交，杂种第一代（F1）在生长势、株高、生活力、繁殖能力、抗逆性、产量和品质等方面都超过他的双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，因而必须依具体的数值来衡量和表明其优势程度。就某一性状而言，通常与F1超过双亲平均数的百分率来表示其优势的程度。但也有认为F1的性状表现必须超过双亲中的最优亲本，才算真正的具有优势。
杂种优势是生物界存在的一种普通的现象。凡是能够进行有性繁殖的生物，从真菌类直到高等动植物，无论是远缘还是近缘杂交，无论是异花授粉作物还是自花授粉作物均可见这种现象。但这也绝不是说，用任何两个亲本杂交而产生的杂种，或杂种的所有性状都比其亲本表现优越。有时杂种或杂种的某些性状还不如其亲本。如远缘的杂交经常表现育性很低，甚至有不育的现象。而玉米的杂种F1代具有强大的优势，一般要比亲本增产30～50%，油菜增产50～80%，棉花增产25～35%，且纤维的品质又好。
在与双亲及其对照品种的比较中，杂种优势一般分为以下几个类型：
1．正向优势：杂种1代（F1）优于双亲之和的平均值。
2．负向优势：杂种1代比双亲都差，低于双亲之和的平均值。
3．超亲优势：杂种1代优于双亲中最好的亲本。
4．竞争优势：杂种1代优于最好的生产推广品种，（当地当家品种），杂种优势的表现是多方面的，而且是很复杂的。
按其F1代性状表现优势的性质，大致分为三种类型：
1．营养型：杂种营养体发育的较旺盛的营养型。
2．生殖型：杂种的生殖器官发育的较旺盛的能力较强。
3．适应型：杂种1代对外界的不良环境适应的能力较强。
这三种类型的划分是相对的，实际上它们的表现总是综合的，这里不过是按其优势明显的性状作为划分的标准。
二、杂种优势的特点：
1．杂种优势并不是指某一、二个性状单独的表现突出，而是许多的性状综合表现突出。许多禾谷类作物的杂种第一代在产量和品质方面表现就大、粒多、粒大，蛋白质含量高等，生长势表现为株高、茎粗、叶大、干物质的累积快等；在抗逆性上表现为抗逆、抗虫、抗病、抗旱等。F1具有多方面的优势表现，这足以说明杂种优势是由双亲的基因型异质结合和综合作用的结果。
2．杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充，大量的事实证明：在一定的范围之内，双亲的亲缘关系，生态类型、生理特性差异越大，双亲的相对性状的优缺点越能被此互补，其杂种优势越强；反之则弱。
早熟×早熟：<早熟×中熟 中熟×早熟 低10%
中熟×中熟：晚熟×晚熟<中熟×晚熟 晚熟×中熟 低10%
马齿型自交系×硬粒型的自交系的杂种优势>马齿型×马齿型或>硬粒型×硬粒型的优势。玉米在生育期、株型、抗病性等性状上，也同样是类型间的杂交比同类型间的杂交表现明显优势。因此可见，杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。
3．杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系，只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体的基因型才能具有整齐一致的异质性，不会出现分离混杂，这样才能表现明显的优势。玉米自交系间的杂交种所以比品种间杂交种优势为高，就是自交系通过连续的自交和选择而具有纯合的基因型。这一事实说明，杂种优势不仅需要双亲基因型具有相适应而互补的差异，而且需要双亲具有高度的纯合性。
4．杂种优势的大小与环境条件有密切关系。性状的表现是基因型与环境共同作用的结果。不同的环境条件对杂种优势的表现强度必然存在有差异。黑玉46在松花江地区为高产的品种，在北京就不一定是高产品种，没有发现在全国各地都表现优产的单双交种。但是一般的说来，在同样的不良条件下，杂种比其双亲具有较强的适应能力，这正是杂种优势所具有的杂合基因型即而对环境条件的改变能表现较高的稳定性的结果。
5．正反交的结果不完全一样，如反帝103（瑞北1×西103）比（西103×瑞北1）的空杆少、产量多。从而又可知杂种优势与细胞质有关，所以正确的选择亲本十分重要。
总之：杂种优势的强弱，主要决定于杂交亲本的选配是否得当，同时也与外界的环境条件有密切的关系。如果亲本的选配得当，各种性状的形成又是在适应的环境之下，则杂种优势表现即可很高，反之则相反。
三、F2的衰退表现：
所谓的衰退现象是指：F2与F1相比较，在生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著的表现下降的现象。两个亲本的纯合程度越高，性状的差异越大，F2的衰退现象表现的更为明显，有实例证明：
①品种间的杂交种F2比其F1减产11.8%。
②双交种F2比F1减产16.2%。
③单交种F2比F1减产34.1%,杂交种F1的优势越高，F2减产越明显。
F2衰退的原因是因为遗传的基本规律，由于F2群体内必将出现基因的分离和重组。即而失去了整齐一致的基因型及相应的表现型。其中虽然有极少数的个体可以保持F1同样的杂合基因型。但大多数个体的基因型所含有的杂合和纯合的程度是很不一致的，致使F2的个体间表现参差不齐、差异不大，从而引起F2群体的明显的衰退现象。例如：F2的产量比F1低10～30%左右。因此杂种的优势在F2代一般不再利用，必须重新配制新的杂交种，才能满足生产上的需要。
§4杂种优势的遗传理论尽管杂种优势早就被人们所发现并且利用，但对杂种优势产生的原因，现在还没有一致的看法，下面介绍几种常见的解释：
一、显性假说关于杂种优势的遗传解释，布鲁斯首先提出来显性基因互补的假说，后来琼斯提出来显性连锁基因假说来做为补充，这一假说简称为显性假说。显性假说认为：杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。杂交亲本既有显性基因，又有隐性基因，一般显性基因对生物有利，相对的隐性基因对生物有害。双亲杂交产生的杂种不仅增加了显性基因的有利基因位点数，而且不同位点上的显性有利基因的累加及其对相对隐性基因的抑制和上位作用。这种由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用即是杂种优势形成的遗传基础。
举例说明：现有两个玉米的自交系，假定它们各有5对基因互为显隐性关系，并且位于同一对染色体上。同时假定各隐性的纯合基因（如：aa），对性状的发育作用为1，而各显性纯合基因、杂合基因（即AA、Aa）的作用为2，这两个自交系产生的杂种的杂种优势表示如下：
P28页图由此可见，由于显性基因的聚集作用，F1比双亲表现了显著的优势。又例如：
克柏和皮洛用两个豌豆品种杂交，其一亲本带有使节间伸长的显性基因，设基因型为Aabb，另一个亲本带有使节数加多的显性基因，设基因型为aaBB。在这里a、b为隐性基因，它们同质化会使节间缩短或节数减少，而相对的显性基因A、B，则会使节数增多，节间伸长，当这两个豌豆杂交时，F1的基因型为AaBb时，显性基因集中了，原始亲本只有一个位点具有显性基因，而杂种则有两个位点具有显性基因，同时不同位点显性基因的有利作用累加了，各位点的隐性基因的不利作用又被显性有利基因抑制了。所以F1生长整齐一致，节长节多，表现优势。
可以从三种遗传效应来解释显性基因的有利作用：
1．有利显性基因对不利隐性基因的抑制作用。这是因为基因通过挖制酶对代谢过程调节，进而控制遗传性状的发育。例如：某些矮杆玉米之所以矮杆的原因是由于有一种隐性的矮化基因控制一种氧化酶的产生，而高杆玉米则不能产生这种的氧化酶。这种氧化酶破坏了茎顶端形成的生长麦，所以使茎杆不能高长。若高杆×矮杆则显性的高杆基因就阻止了这种氧化酶的产生，所以杂种为高杆。
2．显性基因的累加效应。例如作物的单株产量是由植株的许多性状综合构成的；而各部分性状的发育则由很多不同基因控制。例如株高基因，就数基因，每优粒数基因，粒重基因，以及抗病基因等等，由它们分别控制个别性状。如果两个亲本所具有基因不是全部都是显性的，那么当他们杂交后所得杂种就会因显性基因的累加效应而产生杂种优势。
3．不同对基因间的互作（即上位性）。
某一点上的基因，受到另一个或多个位点上基因的作用，而使某一性状受到抑制或增强。这种因不同位点基因的促进作用，往往因通过杂交得到实现表现有杂种优势。例如：玉米有几种矮生类型，每种都由于一对隐性基因的作用，当两种矮生类型杂交时，F1表现正常。同任何一亲本比较不但在生长势上显著的提高，而且还有许多性状，其F1的表现大大的超过了两个亲本。
显性学说能够解释杂交有利，自交退化的事实，同时也能较好的理解二代减产的问题，即由于F1的基因进行了分离和重组，在F1代中本来是杂合的位点在F2代中又变为纯合，这些纯合位点的增多即是F2代减产的原因。
但按这种说法，若继续选择，可以从其后代中选出像F1同样优势，而又把全部的显性基因聚合起来的纯合个体，而事实上很难选出这种完全纯合的显性基因的后代。为此有人提出显性连锁基因假说来做补充解释：认为一些显性基因与另一些隐性基因经常位于各个同源的染色体上，而形成一定的连锁关系，从而不易选出显性基因的全纯系统。深入分析，若显性假说完全成立，可以做下面推论：比如控制玉米某一性状的基因有30对，若获全纯显性基因的个体的频率为1AA:2Aa:aa(1/4)30，要获得一个这样全纯的植株，就得用比地球的面积大20倍的土地来种植其群体，方可选出，且这株在外表上与其它的植株又很难区别开来。进一步问：如何来证明有这样多的基因来决定这一性状呢？这将是更难证实的一个问题。所以可见：显性假说虽然得到许多试验结果的验证，但深入分析，这一假说尚存在有缺点：它只考虑到等位基因之间的显性作用，没有考虑到非等位基因之间的互补，更没有考虑到杂种优势的大多数性状是属于数量性状，没有显隐性关系，而有累加效应。
二、超显性假说此假说又叫等位基因之间相互刺激假说，或等位基因民质结合假说或杂合说。伊斯特认为：杂种优势来源于双亲基因型的民质结合所引起的基因间的相互作用。根据这一假说，我们可以这样来分析杂种优势：
1．等位基因间没有显隐性关系，杂合等位基因之间的相互作用显然大于纯合等位基因之间的作用。我们了解到复等位基因即是在一个基因的位点上有a1…an等位基因存在。假定a1a1一对纯合的等位基因能支配一种代谢的功能，生长量为10个单位。a2a2的生长量为4个单位，杂种为杂合的等位基因a1a2时，将能同时支配a1a2所支配的两种代谢的功能，于是可能使生长量超过最优的亲本而达之10个单位以上，这说明了异质的等位基因优于同质的等位基因的作用，即a1a2>a1a1；a1a2>a2a2这种杂种优势的理论可以解释杂种大大的优于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。
2．又可以这样解释：杂种优势来源于双亲杂合基因间异质状态的生理刺激作用，由于这种相互的刺激作用，从而出现明显的优势。某些植物的花色遗传是一对基因之间的差别，但他们杂种植株的花色往往比任何一个纯合的亲本的花色要深。
例如：粉红色×白色→F1红色
淡红色×蓝色→紫色两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势，这是对超显性假说的直接论证，根据生化遗传学的资料研究表明，某些植物某一位点的等位基因杂合体能抵抗两个锈病生理小种，而纯合体只能抵抗一个生理小种，这说明了等位基因的杂合就能导致优势。
3．杂合状态的本身可以增加基因之间的相互作用。每种基因决定一种代谢的效果。两种基因互作，常可以导致代谢机能的互补。例如：纯种内 只有A1B1基因之间的作用；在杂种内 体内即有A1-B1、A2-B2之间的作用又有A1-A2、B1-B2、A1-B2、A2-B1之间的作用，这样与此相连的代谢的效果也就越多，促进了有机体的新陈代谢作用，产生了较大的优势。
为了进一步的来说明超显性假说，现举例如下：玉米有两个自交系各有5对基因与生长势有关，各等位基因之间没有显隐性关系。又假定a1a1……e1e1同质结合时生长量为1，而异质结合时即a1a2,b1b2…e1e2生长量为2个单位，那么这两个自交系杂交产生的杂种优势为：
P34页图由此可见：由于异质基因的互作，F1的杂种优势可以显著的超过双亲；如果是非等位基因之间的互作，即表现为上位关系时，则杂种优势将会更能大幅度的提高。只因大多数性状都是受多基因控制的，在性状的表现上等位基因间的互作和非等位基因间的互作一般难以区分。但可以肯定非等位基因间的互作在杂种优势的形成中，即令不是一个主要因素，也必定是重要因素。异源多倍体表现的杂种优势，常可以作为非等位基因之间互作的最好的说明：已知普通小麦是起源于一粒小麦，拟斯卑尔脱小羊草和方优山羊草天然杂交的异源六倍体。它们的染色体6×=42，是由上述三个物种的染色体组AABBDD所组成的。这三个物种虽然是没有生产价值的野生种，但他们组成的普通小麦却在生产上具有极大的生产价值。因此根据它们遗传组成的比较分析，可以推论普通小麦在形成过程中所表现的杂种优势应该不是由于染色体组内基因的互作，而是由于染色体组间基因的互作，也就是说是由于非等位基因之间互作的结果。当然形成异源多倍体的几个原始物种如果是来源于共同的祖先，则各个染色体组之间的基因可能具有共同的位点，因而它的杂种优势也可以说是由等位基因之间互作的结果。所以这些都进一步的说明了等位基因之间的互作与非等位基因的互作是难以区分出绝对的差异。
这种超显性假说解释了杂种优势产生的原理，同时也可以解释F1自交和互交使杂种的遗传组成由杂合转于纯合，在F2的每个个体内不能保持杂合的状态，即而使F2的优势发生减退的现象，这一切的解释基础在于合子的杂合状态，即优就优在“杂”字上。所以越来越多的资料支持这种假说。
然而这一假说也存在缺点：它完全排斥了等位基因之间的显隐性差别，排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用。同时，若按着这种假说：杂合程度越大，优势越大。许多事实证明杂种优势并不总是与等位基因的异质结合是一致的，即杂种优势与杂合程度并不是永远平行的。在自花授粉作物中，有些杂种并不因为杂合而优于双亲的表现，否则一杂即成，天下哪有这样的便宜事情呢？
综合以上所述内容，对此二假说作以比较：显性假说与超显性假说的异同点：
共同之处：凡杂种优势来源于双亲之间基因型间的相互关系。
不同之处：显性假说认为：杂种优势来源于双亲显性基因间的互补。而等位基因之间的异质性仅是杂交带来的不可避免的源生现象，并不是杂种优势形成的必然原因。
超显性假说认为：杂种优势是由双亲中的等位基因之间的相互作用而产生的。
上述两种解释都可以在自然界中找到事实。这两种假说都是存在的。我们可以概括地认为杂种优势可能是由于双亲显性基因的互补，异质等位基因的互作和非等位基因之间的互作的单一作用，也可能是由于这些因素综合作用和累加作用。
此外，还有用遗传平衡的假说及生活力的假说来解释杂种优势的形成原因的：
其中遗传平衡假说认为：异花授粉作物自交系发育不良就在于它失去了遗传平衡，而经过严格选择的亲本品种（或自交系）杂交后，能使杂种形成一种遗传平衡的异质结合系统，因而表现出杂种优势。如果不能得到这种平衡，则没有优势，甚至出现劣势。这种假说只对杂种优势的来源作了一个概括的解说，但并没有说明遗传平衡中各个组成部分基因作用所占的比例。
生活力的学说认为：有机体生活力的强弱取决于有机体内在矛盾的大小。杂种生活力较强是由于受精过程中雌、雄性细胞异质性所形成的结果，而异质性根本原因在于外界环境条件的作用。因此在一定范围内这种异质性越大，则内在矛盾越大，生活力越强。
以上的各种假说，各有各的实验证据，但在理解上都有一定的局限性。因此对杂种优势的解释迄今还没有一种完善的理论，还需进一步的研究和讨论。上述的各种假说只研究核核之间的作用关系，而杂交后F1的质核之间也可能存在着一定的相互作用，这仍需进一步的研究。
§5近亲繁殖与杂种优势在育种上的利用一、近亲繁殖在育种上的应用近亲繁殖即是育种工作中的重要方法之一，也是生产上的重要措施之一。作用原理是：通过近亲繁殖使其异质的基因分离，从而导致基因型的纯合，使其后代群体具有相对纯一的基因型，形成所谓的纯系。近亲繁殖主要采用的方式是自交和姐妹交，在具体应用上因作物的授粉方式和育种方法不同而异。
（一）自花授粉作物：
因是天然自交的，因此只要对其杂种后代进行逐代种植，注意选择符合要求的分离个体即可育成纯合而稳定的优良品种。对于推广的自花授粉作物为了保持品种的纯度，必然进行自交来保持品种的纯度，这在育种的良种繁育一章将进行仔细的介绍。
对于一些天然杂交率较高的常异交作物，为了保持品种的纯度，则也需进行人工自交留种。
（二）异花授粉作物：
由于天然的杂交率较高，其基因型是异质结合的，所以对于生产上应用的品种必须注意隔离，使其进行姐妹交配，以便保持品种的典型性。为了使F1具有最大的优势，玉米又多采用自交系间杂种。而自交系正是经过严格自交和严格选择的产物。
二、杂种优势的应用在农业生产上杂种优势的利用已经成为提高作物产量，改进品质的重要的措施之一。玉米、高粱、家蚕、甜菜、烟草、鸡、猪等生物都利用了杂种优势较高的单株进行无性繁殖，即可育成新的优良品种，土豆的许多优良品种即是采用此法进行的。所以无性繁殖作物的杂交育种就是杂种优势利用的一种方式。
（甘薯：胜利百号→品种间杂交：潮州×七福→F1直接选育的。）
2．对于有性繁殖作物来讲，因为优势只表现F1代，所以需年年来配制杂交种，因此如何比较经济地获得大量的杂交种，则是有性繁殖作物杂种优势利用的前提。因此在杂种优势利用的过程中，无论是哪种授粉方式的作物中，也无论是哪种杂交组合方式（品种间、自交系间、种间）都必须重视下列三点：
其1：杂交亲本的纯合性及典型性：只有两个纯合的亲本进行杂交，F1代才能表现整齐一致的优势。
其2：亲本杂交组合的选配：因为F1表现的优势是各不相同的有的甚至表现劣势，所以要预先测定杂交亲本的配合力，被利用的杂种优势一定要是显著的提高生产率及单位面积的产量。
其3：杂交制种技术要简便易行。同时种子的繁殖的倍数要高。这样才能迅速的大量的提供大田用种。
玉米从自交系的选育到大量的配制杂交种应用于生产的过程，就是在近亲繁殖和杂种优势的遗传理论的指导下，注意到以上三个方面，并把自交、选择和杂交三个环节结合起来应用于生产的最具体的例证。当然在制种过程中还可利用不育系，这将在育种学中进行详细的阐述。
§6关于杂种优势固定的问题杂种优势的关键在于杂上，要想保证代代优势，就必须保持杂合性。这就要使他们不通过有性过程，或者经过有性过程，但是使品种杂合性能最大限度的得到保存。现在有以下几种作法或设想可以保持杂种优势。
一、利用无性繁殖来保持具有杂种优势的杂种一代如果选择的亲本配合力很好，那么设法使杂种一代的优势得到保存，即可采用无性繁殖的方式。除非发生体细胞突变或芽变等情况外，一般不再产生分离，杂种优势即可固定下来了。马铃薯就采用了这种方法进行育种。近年来有人把这种方法应用到甘兰和大白菜上，也先进行有性杂交，如果杂种第一代的优势很强，则在形成叶球之后，每一个叶腋内都有一个芽，第二年把带芽的叶剁下来用生长素刺激一下使它生根，就可以直接移栽到地里去了。这样就可以进行无性繁殖啦。现在组织培养的研究进展迅速，可以把植物体的一部分细胞培养成植株来进行繁殖。如果用细胞培养的方法从玉米单交种的叶细胞中培养成植株而移栽进行无性繁殖，也可以不必年年制种。
二、利用无融合生殖来固定杂种优势无融合生殖是植物不经过精子与卵细胞结合的受精作用而产生后代的生殖现象叫无融合生殖。是一种有性过程不发生性细胞结合而向无性过程的过渡。但是因为它产生种子，因而又与无性繁殖不同。无融合生殖又分为二倍体的无融合生殖和单倍的无融合生殖。如果能使杂种进行二倍体的无融合生殖即可保持杂种优势。但是这种生殖只是个别生物的一种繁殖方式，一般生物绝少发生（如：蚜虫、蜜蜂、白蚁、柑橘不动胚等）目前难以人工控制。而单倍体的无融合生殖后代一般都是单倍体。如玉米的孤雌生殖，花药的离体培养(孤雄生殖)等，由于它只有亲代染色体的一半，所以不能产生正常的配子，因而不能正常的受精结实。如果把染色体加倍成纯合的二倍体，那就可以正常结实，又可以避免分离现象，保持杂种优势，这也就是单倍体的育种方法。
1970年已发现高粱的一个品系上有无孢子生殖的现象。（珠心细胞形成胚）
1973年已有人把具有无融合生殖特性的磨擦禾属中的一个具有无融合生殖特性种的这个特性经过杂交转换到玉米上去了。
总之，利用无融合生殖的方法，由胚串成珠心细胞发生无孢子生殖，形成二倍体胚和种子；或者由珠心组织在胚串里形成二倍体的不定胚。这些胚和种子也将可以延续F1的杂合性，从而固定其杂种优势。
三、利用多倍体的亲本进行杂交，部分的固定杂种优势可以将杂交的亲本用秋水仙素或富民隆农药人工地使染色体加倍成同源四倍体，二个同源四倍体杂交产生杂种的F1代无论是自交成相互杂交虽然也要分离，但第二代中杂合的个体比二倍体杂种的二代中为多，纯隐性出现率远比二倍体中为少。
例如：两个四倍体的亲本在一对等位基因上有差异，一个是显性的AAAA，另一个是隐性的aaaa，其杂交种AAaa，由于在减数分裂时染色体分离有6种可能组合方式（AA，Aa、Aa、Aa、aa）其配子类型在表现型上是5A:1a。
P45页图
1AA:4Aa:1aa
5A,1a
因此在杂交种AAaa自交或AAaa×AAaa时，后代中会得到：
(5A:1a)2=35A-:1aa=(25A2+2×5Aa+1a2)的显隐性的表现型比例。即具有纯显性和杂合的个体（AAAA、AAAa、AAaa、Aaaa）与纯隐性（aaaa）个体的比例为A_:aa=35:1，而在二倍体的具有一对等位基因差别的杂交种中，第二代显隐性表现型的比例是3:1。因此两个四倍体亲本进行杂交时，后代是纯隐性的比例很少。而且多数为纯显性的个体。就是这些大多数个体决定了杂种优势的存在。这样连续自交或自由受粉若干代都不会明显地影响杂种优势。因此我们说它是部分的固定杂种优势的。
四、利用染色体结构变异固定杂种优势具体的方法是使杂种在减数分裂时，通过易位的方法形成两种基因型不同的配子，当他们在自交受精的过程中，同质的基因结合的合子必然死亡，只有异质结合的合子才可以生存。因此这样形成的后代可以成为永久杂合体，一直保持杂种优势。
利用染色体结构变异固定杂种优势最初见于月见草，染色体间易位形成环形染色体，使二倍体染色体分成两组固定的染色体，只有带有不同组的染色体配子相结合，才能产生成活个体。同组配子的结合不能生存。成活个体始终处在杂合状态，因而成为永久杂种，得以固定杂种优势。
染色体的易位可以打破原来基因的连锁关系建立新的连锁群，为此，人们可以通过各种理化因素来诱导强优势杂交种发生易位，使这个强优势杂种的主要有利基因易位到一条染色体上，建立新的连锁群，导致杂种优势的固定。这一方法目前正在探索中。
5．利用细胞繁殖固定杂种优势：
近年来，随着植物组织和细胞培养技术的发展，已能从一个植物的组织、细胞或原生质体培养成一个与母株相同的完整植株。至今，国内外通过这一方法已得到马铃薯、天竺葵、芸薹、颠茄、石刁柏、金鱼尊、烟草等十几种植物的细胞植株。从一个单细胞长出的苗，没有经过重组和分离，遗传性与母体完全一样。因此，有人设想把强优势组合的植株细胞分离成单个细胞进行快速无性系繁殖，诱导成株，然后移栽大田。细胞培养有数量多、速度快的优点，如果能把这过程工厂化，一个细胞就起到了一粒种子的作用。由于它是无性繁殖，能使该杂种的优势得到稳定。虽然这种设想在理论上有充分根据，可是在实际工作中还有许多问题需要深入的研究和解决。例如：目前从细胞培养成株只是在极少数植物中获得成功，而且频率极低。即使在农作物中培养成功了，也还有一个细胞分裂同步化和后代变异问题，所以必须进一步深入研究。
总之：固定杂种优势的途径虽然许多，但除了利用无性繁殖的方式目前在生产中有所应用之外，绝大多数是处于理论的研究和探讨之中，距大量的应用还需要更深入的研究。
§1近亲繁殖的方式及其效应（近亲繁殖及其遗传效应）
一、近亲繁殖及方式：
我们了解杂合体必然要分离，若从杂合体选择出我们所要求的性状，必然要通过近亲繁殖。什么叫近亲繁殖呢？
是指血缘和亲缘关系相近的两个个体间的交配。有时也叫近亲的交配或者近交。具体的方式：
在动物中有,①表兄妹之间的同婚：
近亲繁殖的方式 ②半同胞同婚：（同父异母或同母异父）
③全同胞同婚：（同父母的子女交配）
④回交：（父女或母子）
在植物中：近亲繁殖的方式：1.自交①白花授粉作物②常异交作物③异花授粉作物 2.回交 3.姐妹交植物的自花授粉简称科称自交，这是近亲繁殖中的极端的方式。
①自花授粉：植物它们的雌配子、雄配子来源于同一植株的同一花朵。所以，在自然的状态之下，即可实现自交繁殖。栽培作物中有1/3的作物是进行自交的。如：大豆、小麦、豌豆等等。尽管是自花授粉但也会出现1～4%的天然的异交率。
②常异交作物：虽然有5～20%的天然异交率，但基本上还是自花授粉的。如：高粱、棉花、芝麻等。
③异花授粉的作物也可以近亲繁殖，但必须人为的强制进行。因为它们具有95%以上的天然异交率。如：玉米、甜菜、黑麦等。
二、自交（近亲繁殖）的遗传效应：
自交的本质是雌雄配子来源于同一植株，那么自交有什么样的作用呢？
（一）杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加，杂合个体比例的减少。
设一对基因AA×aa，F1为100%的杂交个体即杂合体Aa，若将F1自交成为F2，将分离成为：1/4AA:2/4Aa:1/4aa，其中一半为纯合的个体，另一半为杂合的个体。每自交一代，纯合个体仍然产生纯合的个体，杂合个体仍然进行分离，并使杂合体数减少原来的一半。假如每株的繁殖倍数为4，各株的繁殖参数相等，则每自交一次，杂合体减少一半，纯合体相应的增加，这样连续自交几代，其结果如下图：
一对异质基因（Aa）连续自交的后代基因型的变化
P3页表从表中可见，一对异质的基因，每自交一代，杂合体要减少一半，自交r代时，群体中的杂合体减少为1/2r，那么纯合体所占的比例为1-1/2r。若有n对异质的基因，在自交r代时，其群体中的纯合率为多少呢？有下列公式可求：
P4页公式公式适用条件：①各对基因必须是独立遗传的。
②每种基因型后代的繁殖能力是相同的情况下才适用。
B 用下列公式：当没有n对异质基因，自交r代，其后代个体中具有各种纯合成对基因的个体数可用公式1/2r?n[1+(2r-1)]n（植物遗传育种169页）
∵1对基因自交，杂合体减少为1/2r
∴1对基因自交，纯合体为（1-1/2r）=(2r-1)/2r
∵每一种纯合体各占1/2，即1/2?(2r-1/2r)
自交r代时，三种基因型的比例：1/2(2r-1/2r)AA:1/2rAa:1/2(2r-1/2r)aa
只限一对基因时，又可写成下列式：
P5页式子自交异质个体中，纯合个体（纯合度）增加的效应，对于所有的基因点都是一样，无论多基因、主基因，纯合度都按上述的相同比例增加，但纯合度的增加速度和强度则受着下面几方面的影响：
A．繁殖方式不同
B．涉及的基因对数不同
C．自交的代数不同
D．同时与选择的严格与否也有关系。
A．近亲繁殖中的姐妹交虽然也能增加纯合度，但纯合度增加的速度比自交慢。在3对基因时，自交5代时，对单一基因点纯合度达之90.93%，而姐妹交10代对单一基因位点的纯度才超过90%。
B．涉及的基因对数越多，纯合度越慢。
C．自交的代数多，纯合度越慢。
D．严格选择加述了基因的纯化。
具体关系如下图所示：表现了自交代数、基因对数与杂合个体的比例关系。
P7页图
（二）自交可以导致等位基因的纯合，使隐性状能表现出来，从而可以淘汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成，自交对显性基因和隐性基因的纯合作用是同样的，只是因为在杂合的情况下，隐性被掩盖，致使杂合体的隐性性状不得以表现。
由于自交隐性基因达之纯化。若隐性基因控制的隐性性状对作物的生长不利，则自交就带来了不利的后果。这就是为什么自交有害的原因。
异花授粉的作物是杂合体，因而有害的隐性基因常被显性基因所掩盖，从而不表现隐性性状，但一经自交，由于基因的分离和重组有害的隐性性状就表现出来。如：白化苗、花斑苗、矮生苗、畸形苗等。同时产量性状、株高等也随之减退，但自交到一定代数之后，产量和株高就不在下降，而稳定在一个水平上，在此基础上可以配出单双交种来。在自花授粉的群体内，由于自交是一种经常的习性，隐性性状容易出现，若这种隐性性状不能适应环境，就不会被人类和自然选择，那么这种隐性性状即会从群体中消失。因此在自花授粉的群体内，一般很少见有害的隐性性状，也不会因为自交以后，使生活力降低。
（三）自交的结果导致遗传性状的稳定，无论是显性或隐性基因控制的性状同样都表现出稳定。例如：两对基因的杂种AaBb，长期自交的结果必然分离出AABB、Aabb、aaBB、aabb四种纯合的基因型，这些基因型的后代群体除发生突变外，他们的后代表现是稳定一致的，一对基因自交时，分离出2种同质结合型，两对基因时四种纯合型，n对基因时分离出2n种同质结合型。所以自交或近亲繁殖对于品种的保纯和物种的相对稳定性都具有重要的意义。对生物进化及良种繁殖更是显得重要。
①自交对于基因的纯化作用，对于显性基因、隐性基因都是同样的。但应指出，对显性基因产生可能较小的可见效应，因为显性基因在杂合状态时就能表现出来，无需通过自交才突然表现出来，隐性基因只有自交纯化才能得已表现的。
②自交不仅能使有害的隐性性状表现出来，同时也将会使其它无害的隐性性状表现出来，这样为我们的利用提供前提。
③自交并不能增加隐性基因的比例，而是使它们处于更易从表现型加以鉴别的状态。例如：Aa个体自交，最初A与a各占一半，自交n代后，在每代各个个体的总数内A与a的数目的比仍然各占一半，只是在各种基因型中A和a的分布有所改变。
P9页式子三、回交的遗传效应：
（一）回交的遗传意义：（也是近亲繁殖的一种方式）
回交是指杂种后代与两亲之一进行再次交配，例如：
A×B→F1 F1×B→BC1×B→BC2……
A×B→F1 F1×A→BC1×A→BC2……
其中B表示回交，BC1表示回交1代，BC2表示回交2代。也有用（A×B）×B或写成A×B2来表示回交的。
其中：被用来回交的亲本称为轮回亲本。（recurrent parent）。未被用来回交的亲本叫非轮回亲本（non－recurrent parent）。
回交有着重要的遗传意义：
1．利用具有隐性性状的个体与杂种进行回交，可以测定F1产生的配子类型和比例。三大规律的验证就是采用此法。所以回交在遗传规律的研究中具有重要意义。
2．用轮回亲本连续进行回交，可以使后代的基因型逐代增加轮回亲本的组成，而逐代减少非轮回亲本的遗传组成。除了要从非轮回亲本转移个别的性状以外，回交的后代将基本上恢复轮回亲本的遗传组成。将使后代群体的基因型趋于纯合。
例：AA×BB→F1×BB……BC1×BB→BC2×BB……BCn→BB
经多次连续回交，其后代基本上恢复为轮回亲本的遗传组成，只是保留A基因的极少部分。
在这样的理论基础上，可以进行品种的改良。例如某一个优良品种有1～2个不足之处，而另一品种具有这两个优良性状，这时可以采用回交的办法来进行品种改良。
P11页图
（二）回交后代的遗传动态：
回交也是近亲繁殖的一种方式，而且与近亲繁殖的后代相似，即可以使后代的基因型逐渐趋于纯合；可以用自交后代的纯合率的公式来进行计算纯合率的比值。具体可见回交后代的遗传图。但二者基因型纯合的内容和进度是有差别的。差别如下：
1．自交后代基因型纯化的结果是出现各种各样的纯合基因型。
例如：AA×aa→F1:Aa→AA和aa AABB×aabb→F1:AaBb→…AABB Aabb aaBB aabb杂合体自交的后代必将分离为几种纯合基因型。
但回交后代的基因型纯化将严格的受其轮回亲本的控制，回交的后代将聚合成为一种纯合的基因型。
AaBb×aaBB连续回交，其后代除了有需要从非轮回亲本转移并造留的个别基因之外，其基因型必然趋于纯合的aaBB。当轮回亲本与非轮回亲本杂交时，轮回亲本和非轮回亲本的遗传组成在F1之中各占有1/2。但在BC1所含有的轮回亲本的遗传组成中，除了有轮回亲本直接提供的1/2，还有由F1间接提供的（1/2）×1/2=1/4，两者含起来是1/2+1/4=3/4；同理在BC2中，轮回亲本又直接提供1/2，由BC1间接提供（3/4）×1/2=3/8，两者合起来1/2+3/8=7/8，BC3中轮回亲本遗传组成占15/16；BC4中占31/32等。由此可见：一个杂种与其轮回亲本每回交一次，便使后代增加轮回亲本的1/2基因组成；多次的连续的回交之后，其后代将基本恢复到轮回亲本的订特征。
P13页图连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的遗传组成，逐代减少非轮回亲本的基因组成，从而使回亲本的遗传组成代替非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状逐渐趋于轮回亲本。
所以自交后代的基因型只能在已经纯合之后才可以进行选择，而回交后代的基因型，在选定轮回亲本的同时就已经确定了。
2．回交后的纯合率虽然可以用(2r-1/2r)n来计算，但在公式中r代表回交得代数，而且求出的纯合率只是轮回亲本这一种基因型的纯合率。
(2r-1/2r)n×100% r=回交代数时，求得为轮回亲本基因型的纯合率。
而在自交纯合率的计算中，r是代表自交的代数，所求得的纯合率为各种纯合基因型纯合率的累加值。Aa→aa、AA2种，各占1/2，AaBb→4种，各占1/4，AaBbCc→8种，各占1/8。由于各对基因的分离总数为2n，故预期自交后代某一种基因型的纯合率为：
(2r-1/2r)n×(1/2)n×100% (1/2)n一对基因时Aa→AA占1/2，aa占1/2，n对基因的自由组合时，即是A和B、C……n组合：即(1/2)n
从公式可见，在基因型的纯合率上，回交显然大于自交。一般回交5～6代的杂种的基因型已经绝大部分为轮回亲本的遗传组成所置换了。换言之：自交后代将分离为几种纯合的基因型，而回交后代将聚合为一种纯合的基因型。
四、近亲繁殖的效果：
对于异花授粉的作物，由于强行进行近亲繁殖，一般表现为生活力下降，产量衰退，抗逆能力降低，表现出自交退化。玉米的自交系性状即是近亲繁殖效果的具体体现。所以生产上只能把自交系当作生产单、双交种的中间过程，并不是用来进行大面积生产的。人类中的表兄妹同婚，他们的后代易生白痴，智力大为减退也是最好的证明。
对于自交作物来说：因为他们长期处于自交状态，有害的隐性基因早被自然所淘汰，所以长期的自交一般看来退化的现象不明显，从而保持在一定的生活力水平上。
虽然近亲繁殖会出现退化的现象，但是在遗传研究及育种工作中却十分的强调自交和近亲繁殖。这是因为只有在自交和近交的情况下，才能使试验的材料具有纯合的遗传组成，从而才能确切的分析和比较亲本及其杂种后代的遗传差异，研究其性状的遗传规律，更有效的开展育种工作。
§2纯系学说一、纯系学说的基本内容：
纯系学说是丹麦的遗传学家约翰生提出来的。具体是采用菜豆的实验来提出的。
约翰生从市场买回来菜豆的种子，发现粒有轻、重之差。当按轻重不同的菜豆种子进行种植时，发现大粒结构的种子仍表现大粒，小粒种子仍表现小粒。第二年他选取19粒轻重不同种子（每粒种子来自不同的植株），长成19个单株，他按株计算种子平均重量，得到19个平均种子重量不相同的品系；第三年全部的种子按原来的单株系统种植，发现各系统后代的种子的平均重量之差是稳定的，差异是显著的，品系间的差异是可以遗传的。约翰生又进一步从19个品系中的每个品系内部分别选取最轻和最重的种子加以繁殖，各自计算它们后代种子平均重量，这一程序进行了六年，在每一系内最轻和最重的种子得到的后代，种子重量是稳定的。如表：（见下页）
菜豆第19系内进行选择的结果
P17页表从表可见，虽然经过六年的选择，最轻的种子和最重的种子做为亲本产生的后代，其子代的平均重量相差不大，各年内也相差不大的。约翰生把这19个品系称为纯系。
纯系：从一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯的，这样的群体称为纯系。
在纯系的基础上，约翰生又提出了纯系学说。具体内容如下：
在自花授粉的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，在混杂的群体中选择有效；而纯系内部的个体差异只是环境的影响，基因型是相同的。所以纯系内选择无效。
根据这一实验结果，约翰生首次提出了基因型和表现型两个不同的概念。
从纯系学说的内容中，我们可以看到：
意义：①表现型和基因型是两种不同的概念，基因型不相同，表现型可以不相同。基因型不同，表现型可以相同。遗传下来的是基因型而不是表现型，进而②提出了可遗传变异和不可遗传变异，选择遗传的变异，而不必在纯系内进行。③选择的效果和生物体的遗传组成有关。在自然的天然混杂的群体中，也就是在基因型有差别的群体中，可以分离出许多不同基因型的纯系。
二、对纯系学说的评价：
（一）纯系学说的主要贡献：
1．区分了遗传变异和不遗传变异，指出在育种工作中选择遗传变异的重要性。
2．明确了在自花授粉作物的天然混杂群体内进行单株选择是有效的。但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的，这充分的说明了纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础。选择遗传变异必然在混杂的群体之中。
3．纯系学说明确了基因型和表现型的概念，遗传的是基因型而不是表现型。这时后来研究遗传基础环境及个体发育的相互关系起了很大的推动作用。
（二）纯系学说的局限性：
1．所谓的纯系实际上只是暂时的、局部的、相对的。不纯才是绝对的。自然界中虽然存在有大量的自花授粉的作物，但是绝对完全自花授粉的作物几乎是没有的。a.由于种种因素的影响，总有一定程度的天然杂交，从而引起基因的重组。b.同时也可以发生各种基因突变。c.况且大多数经济性状都属于数量性状遗传，因此是受多基因控制的，所以绝对纯系是没有的。也就是说世界上没有绝对的纯系。即使有所谓的“纯系”，那它随着繁殖的扩大仍然会降低后代的纯度。所以在品种的良种繁育工作中需强调提纯和复壮，防止混杂退化。
2．纯系内选择无效是不存在的。由于天然的杂交和基因的突变，必然会引起基因的重组和分离，所以纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此在纯系内进行选择是有效的。在实践中可见：在一个品种内，特别是推广时间长、种植面积较大的品种，其中总是会存在许多的变异的个体，因而可以有效的进行二次和多次的个体选择，应用这种单株选择的方法我国在水稻、小麦、大豆等作物中已育成许多的优良品种。
§3杂种优势的表现一般杂交产生的杂种与其亲本在生长发育方面相比较，三种情况：
①杂种和亲本并无差异或很少差异。
②杂种比亲本生长发育更差。
③杂种比亲本显著优越。
在一般杂交后代中，以第三种情况最为普遍，在生产实践上也最具有经济价值。
一、什么叫杂种优势：
是指具有不同遗传组成的两个亲本（自交系）进行杂交，杂种第一代（F1）在生长势、株高、生活力、繁殖能力、抗逆性、产量和品质等方面都超过他的双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，因而必须依具体的数值来衡量和表明其优势程度。就某一性状而言，通常与F1超过双亲平均数的百分率来表示其优势的程度。但也有认为F1的性状表现必须超过双亲中的最优亲本，才算真正的具有优势。
杂种优势是生物界存在的一种普通的现象。凡是能够进行有性繁殖的生物，从真菌类直到高等动植物，无论是远缘还是近缘杂交，无论是异花授粉作物还是自花授粉作物均可见这种现象。但这也绝不是说，用任何两个亲本杂交而产生的杂种，或杂种的所有性状都比其亲本表现优越。有时杂种或杂种的某些性状还不如其亲本。如远缘的杂交经常表现育性很低，甚至有不育的现象。而玉米的杂种F1代具有强大的优势，一般要比亲本增产30～50%，油菜增产50～80%，棉花增产25～35%，且纤维的品质又好。
在与双亲及其对照品种的比较中，杂种优势一般分为以下几个类型：
1．正向优势：杂种1代（F1）优于双亲之和的平均值。
2．负向优势：杂种1代比双亲都差，低于双亲之和的平均值。
3．超亲优势：杂种1代优于双亲中最好的亲本。
4．竞争优势：杂种1代优于最好的生产推广品种，（当地当家品种），杂种优势的表现是多方面的，而且是很复杂的。
按其F1代性状表现优势的性质，大致分为三种类型：
1．营养型：杂种营养体发育的较旺盛的营养型。
2．生殖型：杂种的生殖器官发育的较旺盛的能力较强。
3．适应型：杂种1代对外界的不良环境适应的能力较强。
这三种类型的划分是相对的，实际上它们的表现总是综合的，这里不过是按其优势明显的性状作为划分的标准。
二、杂种优势的特点：
1．杂种优势并不是指某一、二个性状单独的表现突出，而是许多的性状综合表现突出。许多禾谷类作物的杂种第一代在产量和品质方面表现就大、粒多、粒大，蛋白质含量高等，生长势表现为株高、茎粗、叶大、干物质的累积快等；在抗逆性上表现为抗逆、抗虫、抗病、抗旱等。F1具有多方面的优势表现，这足以说明杂种优势是由双亲的基因型异质结合和综合作用的结果。
2．杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充，大量的事实证明：在一定的范围之内，双亲的亲缘关系，生态类型、生理特性差异越大，双亲的相对性状的优缺点越能被此互补，其杂种优势越强；反之则弱。
早熟×早熟：<早熟×中熟 中熟×早熟 低10%
中熟×中熟：晚熟×晚熟<中熟×晚熟 晚熟×中熟 低10%
马齿型自交系×硬粒型的自交系的杂种优势>马齿型×马齿型或>硬粒型×硬粒型的优势。玉米在生育期、株型、抗病性等性状上，也同样是类型间的杂交比同类型间的杂交表现明显优势。因此可见，杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。
3．杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系，只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体的基因型才能具有整齐一致的异质性，不会出现分离混杂，这样才能表现明显的优势。玉米自交系间的杂交种所以比品种间杂交种优势为高，就是自交系通过连续的自交和选择而具有纯合的基因型。这一事实说明，杂种优势不仅需要双亲基因型具有相适应而互补的差异，而且需要双亲具有高度的纯合性。
4．杂种优势的大小与环境条件有密切关系。性状的表现是基因型与环境共同作用的结果。不同的环境条件对杂种优势的表现强度必然存在有差异。黑玉46在松花江地区为高产的品种，在北京就不一定是高产品种，没有发现在全国各地都表现优产的单双交种。但是一般的说来，在同样的不良条件下，杂种比其双亲具有较强的适应能力，这正是杂种优势所具有的杂合基因型即而对环境条件的改变能表现较高的稳定性的结果。
5．正反交的结果不完全一样，如反帝103（瑞北1×西103）比（西103×瑞北1）的空杆少、产量多。从而又可知杂种优势与细胞质有关，所以正确的选择亲本十分重要。
总之：杂种优势的强弱，主要决定于杂交亲本的选配是否得当，同时也与外界的环境条件有密切的关系。如果亲本的选配得当，各种性状的形成又是在适应的环境之下，则杂种优势表现即可很高，反之则相反。
三、F2的衰退表现：
所谓的衰退现象是指：F2与F1相比较，在生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著的表现下降的现象。两个亲本的纯合程度越高，性状的差异越大，F2的衰退现象表现的更为明显，有实例证明：
①品种间的杂交种F2比其F1减产11.8%。
②双交种F2比F1减产16.2%。
③单交种F2比F1减产34.1%,杂交种F1的优势越高，F2减产越明显。
F2衰退的原因是因为遗传的基本规律，由于F2群体内必将出现基因的分离和重组。即而失去了整齐一致的基因型及相应的表现型。其中虽然有极少数的个体可以保持F1同样的杂合基因型。但大多数个体的基因型所含有的杂合和纯合的程度是很不一致的，致使F2的个体间表现参差不齐、差异不大，从而引起F2群体的明显的衰退现象。例如：F2的产量比F1低10～30%左右。因此杂种的优势在F2代一般不再利用，必须重新配制新的杂交种，才能满足生产上的需要。
§4杂种优势的遗传理论尽管杂种优势早就被人们所发现并且利用，但对杂种优势产生的原因，现在还没有一致的看法，下面介绍几种常见的解释：
一、显性假说关于杂种优势的遗传解释，布鲁斯首先提出来显性基因互补的假说，后来琼斯提出来显性连锁基因假说来做为补充，这一假说简称为显性假说。显性假说认为：杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。杂交亲本既有显性基因，又有隐性基因，一般显性基因对生物有利，相对的隐性基因对生物有害。双亲杂交产生的杂种不仅增加了显性基因的有利基因位点数，而且不同位点上的显性有利基因的累加及其对相对隐性基因的抑制和上位作用。这种由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用即是杂种优势形成的遗传基础。
举例说明：现有两个玉米的自交系，假定它们各有5对基因互为显隐性关系，并且位于同一对染色体上。同时假定各隐性的纯合基因（如：aa），对性状的发育作用为1，而各显性纯合基因、杂合基因（即AA、Aa）的作用为2，这两个自交系产生的杂种的杂种优势表示如下：
P28页图由此可见，由于显性基因的聚集作用，F1比双亲表现了显著的优势。又例如：
克柏和皮洛用两个豌豆品种杂交，其一亲本带有使节间伸长的显性基因，设基因型为Aabb，另一个亲本带有使节数加多的显性基因，设基因型为aaBB。在这里a、b为隐性基因，它们同质化会使节间缩短或节数减少，而相对的显性基因A、B，则会使节数增多，节间伸长，当这两个豌豆杂交时，F1的基因型为AaBb时，显性基因集中了，原始亲本只有一个位点具有显性基因，而杂种则有两个位点具有显性基因，同时不同位点显性基因的有利作用累加了，各位点的隐性基因的不利作用又被显性有利基因抑制了。所以F1生长整齐一致，节长节多，表现优势。
可以从三种遗传效应来解释显性基因的有利作用：
1．有利显性基因对不利隐性基因的抑制作用。这是因为基因通过挖制酶对代谢过程调节，进而控制遗传性状的发育。例如：某些矮杆玉米之所以矮杆的原因是由于有一种隐性的矮化基因控制一种氧化酶的产生，而高杆玉米则不能产生这种的氧化酶。这种氧化酶破坏了茎顶端形成的生长麦，所以使茎杆不能高长。若高杆×矮杆则显性的高杆基因就阻止了这种氧化酶的产生，所以杂种为高杆。
2．显性基因的累加效应。例如作物的单株产量是由植株的许多性状综合构成的；而各部分性状的发育则由很多不同基因控制。例如株高基因，就数基因，每优粒数基因，粒重基因，以及抗病基因等等，由它们分别控制个别性状。如果两个亲本所具有基因不是全部都是显性的，那么当他们杂交后所得杂种就会因显性基因的累加效应而产生杂种优势。
3．不同对基因间的互作（即上位性）。
某一点上的基因，受到另一个或多个位点上基因的作用，而使某一性状受到抑制或增强。这种因不同位点基因的促进作用，往往因通过杂交得到实现表现有杂种优势。例如：玉米有几种矮生类型，每种都由于一对隐性基因的作用，当两种矮生类型杂交时，F1表现正常。同任何一亲本比较不但在生长势上显著的提高，而且还有许多性状，其F1的表现大大的超过了两个亲本。
显性学说能够解释杂交有利，自交退化的事实，同时也能较好的理解二代减产的问题，即由于F1的基因进行了分离和重组，在F1代中本来是杂合的位点在F2代中又变为纯合，这些纯合位点的增多即是F2代减产的原因。
但按这种说法，若继续选择，可以从其后代中选出像F1同样优势，而又把全部的显性基因聚合起来的纯合个体，而事实上很难选出这种完全纯合的显性基因的后代。为此有人提出显性连锁基因假说来做补充解释：认为一些显性基因与另一些隐性基因经常位于各个同源的染色体上，而形成一定的连锁关系，从而不易选出显性基因的全纯系统。深入分析，若显性假说完全成立，可以做下面推论：比如控制玉米某一性状的基因有30对，若获全纯显性基因的个体的频率为1AA:2Aa:aa(1/4)30，要获得一个这样全纯的植株，就得用比地球的面积大20倍的土地来种植其群体，方可选出，且这株在外表上与其它的植株又很难区别开来。进一步问：如何来证明有这样多的基因来决定这一性状呢？这将是更难证实的一个问题。所以可见：显性假说虽然得到许多试验结果的验证，但深入分析，这一假说尚存在有缺点：它只考虑到等位基因之间的显性作用，没有考虑到非等位基因之间的互补，更没有考虑到杂种优势的大多数性状是属于数量性状，没有显隐性关系，而有累加效应。
二、超显性假说此假说又叫等位基因之间相互刺激假说，或等位基因民质结合假说或杂合说。伊斯特认为：杂种优势来源于双亲基因型的民质结合所引起的基因间的相互作用。根据这一假说，我们可以这样来分析杂种优势：
1．等位基因间没有显隐性关系，杂合等位基因之间的相互作用显然大于纯合等位基因之间的作用。我们了解到复等位基因即是在一个基因的位点上有a1…an等位基因存在。假定a1a1一对纯合的等位基因能支配一种代谢的功能，生长量为10个单位。a2a2的生长量为4个单位，杂种为杂合的等位基因a1a2时，将能同时支配a1a2所支配的两种代谢的功能，于是可能使生长量超过最优的亲本而达之10个单位以上，这说明了异质的等位基因优于同质的等位基因的作用，即a1a2>a1a1；a1a2>a2a2这种杂种优势的理论可以解释杂种大大的优于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。
2．又可以这样解释：杂种优势来源于双亲杂合基因间异质状态的生理刺激作用，由于这种相互的刺激作用，从而出现明显的优势。某些植物的花色遗传是一对基因之间的差别，但他们杂种植株的花色往往比任何一个纯合的亲本的花色要深。
例如：粉红色×白色→F1红色
淡红色×蓝色→紫色两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势，这是对超显性假说的直接论证，根据生化遗传学的资料研究表明，某些植物某一位点的等位基因杂合体能抵抗两个锈病生理小种，而纯合体只能抵抗一个生理小种，这说明了等位基因的杂合就能导致优势。
3．杂合状态的本身可以增加基因之间的相互作用。每种基因决定一种代谢的效果。两种基因互作，常可以导致代谢机能的互补。例如：纯种内 只有A1B1基因之间的作用；在杂种内 体内即有A1-B1、A2-B2之间的作用又有A1-A2、B1-B2、A1-B2、A2-B1之间的作用，这样与此相连的代谢的效果也就越多，促进了有机体的新陈代谢作用，产生了较大的优势。
为了进一步的来说明超显性假说，现举例如下：玉米有两个自交系各有5对基因与生长势有关，各等位基因之间没有显隐性关系。又假定a1a1……e1e1同质结合时生长量为1，而异质结合时即a1a2,b1b2…e1e2生长量为2个单位，那么这两个自交系杂交产生的杂种优势为：
P34页图由此可见：由于异质基因的互作，F1的杂种优势可以显著的超过双亲；如果是非等位基因之间的互作，即表现为上位关系时，则杂种优势将会更能大幅度的提高。只因大多数性状都是受多基因控制的，在性状的表现上等位基因间的互作和非等位基因间的互作一般难以区分。但可以肯定非等位基因间的互作在杂种优势的形成中，即令不是一个主要因素，也必定是重要因素。异源多倍体表现的杂种优势，常可以作为非等位基因之间互作的最好的说明：已知普通小麦是起源于一粒小麦，拟斯卑尔脱小羊草和方优山羊草天然杂交的异源六倍体。它们的染色体6×=42，是由上述三个物种的染色体组AABBDD所组成的。这三个物种虽然是没有生产价值的野生种，但他们组成的普通小麦却在生产上具有极大的生产价值。因此根据它们遗传组成的比较分析，可以推论普通小麦在形成过程中所表现的杂种优势应该不是由于染色体组内基因的互作，而是由于染色体组间基因的互作，也就是说是由于非等位基因之间互作的结果。当然形成异源多倍体的几个原始物种如果是来源于共同的祖先，则各个染色体组之间的基因可能具有共同的位点，因而它的杂种优势也可以说是由等位基因之间互作的结果。所以这些都进一步的说明了等位基因之间的互作与非等位基因的互作是难以区分出绝对的差异。
这种超显性假说解释了杂种优势产生的原理，同时也可以解释F1自交和互交使杂种的遗传组成由杂合转于纯合，在F2的每个个体内不能保持杂合的状态，即而使F2的优势发生减退的现象，这一切的解释基础在于合子的杂合状态，即优就优在“杂”字上。所以越来越多的资料支持这种假说。
然而这一假说也存在缺点：它完全排斥了等位基因之间的显隐性差别，排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用。同时，若按着这种假说：杂合程度越大，优势越大。许多事实证明杂种优势并不总是与等位基因的异质结合是一致的，即杂种优势与杂合程度并不是永远平行的。在自花授粉作物中，有些杂种并不因为杂合而优于双亲的表现，否则一杂即成，天下哪有这样的便宜事情呢？
综合以上所述内容，对此二假说作以比较：显性假说与超显性假说的异同点：
共同之处：凡杂种优势来源于双亲之间基因型间的相互关系。
不同之处：显性假说认为：杂种优势来源于双亲显性基因间的互补。而等位基因之间的异质性仅是杂交带来的不可避免的源生现象，并不是杂种优势形成的必然原因。
超显性假说认为：杂种优势是由双亲中的等位基因之间的相互作用而产生的。
上述两种解释都可以在自然界中找到事实。这两种假说都是存在的。我们可以概括地认为杂种优势可能是由于双亲显性基因的互补，异质等位基因的互作和非等位基因之间的互作的单一作用，也可能是由于这些因素综合作用和累加作用。
此外，还有用遗传平衡的假说及生活力的假说来解释杂种优势的形成原因的：
其中遗传平衡假说认为：异花授粉作物自交系发育不良就在于它失去了遗传平衡，而经过严格选择的亲本品种（或自交系）杂交后，能使杂种形成一种遗传平衡的异质结合系统，因而表现出杂种优势。如果不能得到这种平衡，则没有优势，甚至出现劣势。这种假说只对杂种优势的来源作了一个概括的解说，但并没有说明遗传平衡中各个组成部分基因作用所占的比例。
生活力的学说认为：有机体生活力的强弱取决于有机体内在矛盾的大小。杂种生活力较强是由于受精过程中雌、雄性细胞异质性所形成的结果，而异质性根本原因在于外界环境条件的作用。因此在一定范围内这种异质性越大，则内在矛盾越大，生活力越强。
以上的各种假说，各有各的实验证据，但在理解上都有一定的局限性。因此对杂种优势的解释迄今还没有一种完善的理论，还需进一步的研究和讨论。上述的各种假说只研究核核之间的作用关系，而杂交后F1的质核之间也可能存在着一定的相互作用，这仍需进一步的研究。
§5近亲繁殖与杂种优势在育种上的利用一、近亲繁殖在育种上的应用近亲繁殖即是育种工作中的重要方法之一，也是生产上的重要措施之一。作用原理是：通过近亲繁殖使其异质的基因分离，从而导致基因型的纯合，使其后代群体具有相对纯一的基因型，形成所谓的纯系。近亲繁殖主要采用的方式是自交和姐妹交，在具体应用上因作物的授粉方式和育种方法不同而异。
（一）自花授粉作物：
因是天然自交的，因此只要对其杂种后代进行逐代种植，注意选择符合要求的分离个体即可育成纯合而稳定的优良品种。对于推广的自花授粉作物为了保持品种的纯度，必然进行自交来保持品种的纯度，这在育种的良种繁育一章将进行仔细的介绍。
对于一些天然杂交率较高的常异交作物，为了保持品种的纯度，则也需进行人工自交留种。
（二）异花授粉作物：
由于天然的杂交率较高，其基因型是异质结合的，所以对于生产上应用的品种必须注意隔离，使其进行姐妹交配，以便保持品种的典型性。为了使F1具有最大的优势，玉米又多采用自交系间杂种。而自交系正是经过严格自交和严格选择的产物。
二、杂种优势的应用在农业生产上杂种优势的利用已经成为提高作物产量，改进品质的重要的措施之一。玉米、高粱、家蚕、甜菜、烟草、鸡、猪等生物都利用了杂种优势较高的单株进行无性繁殖，即可育成新的优良品种，土豆的许多优良品种即是采用此法进行的。所以无性繁殖作物的杂交育种就是杂种优势利用的一种方式。
（甘薯：胜利百号→品种间杂交：潮州×七福→F1直接选育的。）
2．对于有性繁殖作物来讲，因为优势只表现F1代，所以需年年来配制杂交种，因此如何比较经济地获得大量的杂交种，则是有性繁殖作物杂种优势利用的前提。因此在杂种优势利用的过程中，无论是哪种授粉方式的作物中，也无论是哪种杂交组合方式（品种间、自交系间、种间）都必须重视下列三点：
其1：杂交亲本的纯合性及典型性：只有两个纯合的亲本进行杂交，F1代才能表现整齐一致的优势。
其2：亲本杂交组合的选配：因为F1表现的优势是各不相同的有的甚至表现劣势，所以要预先测定杂交亲本的配合力，被利用的杂种优势一定要是显著的提高生产率及单位面积的产量。
其3：杂交制种技术要简便易行。同时种子的繁殖的倍数要高。这样才能迅速的大量的提供大田用种。
玉米从自交系的选育到大量的配制杂交种应用于生产的过程，就是在近亲繁殖和杂种优势的遗传理论的指导下，注意到以上三个方面，并把自交、选择和杂交三个环节结合起来应用于生产的最具体的例证。当然在制种过程中还可利用不育系，这将在育种学中进行详细的阐述。
§6关于杂种优势固定的问题杂种优势的关键在于杂上，要想保证代代优势，就必须保持杂合性。这就要使他们不通过有性过程，或者经过有性过程，但是使品种杂合性能最大限度的得到保存。现在有以下几种作法或设想可以保持杂种优势。
一、利用无性繁殖来保持具有杂种优势的杂种一代如果选择的亲本配合力很好，那么设法使杂种一代的优势得到保存，即可采用无性繁殖的方式。除非发生体细胞突变或芽变等情况外，一般不再产生分离，杂种优势即可固定下来了。马铃薯就采用了这种方法进行育种。近年来有人把这种方法应用到甘兰和大白菜上，也先进行有性杂交，如果杂种第一代的优势很强，则在形成叶球之后，每一个叶腋内都有一个芽，第二年把带芽的叶剁下来用生长素刺激一下使它生根，就可以直接移栽到地里去了。这样就可以进行无性繁殖啦。现在组织培养的研究进展迅速，可以把植物体的一部分细胞培养成植株来进行繁殖。如果用细胞培养的方法从玉米单交种的叶细胞中培养成植株而移栽进行无性繁殖，也可以不必年年制种。
二、利用无融合生殖来固定杂种优势无融合生殖是植物不经过精子与卵细胞结合的受精作用而产生后代的生殖现象叫无融合生殖。是一种有性过程不发生性细胞结合而向无性过程的过渡。但是因为它产生种子，因而又与无性繁殖不同。无融合生殖又分为二倍体的无融合生殖和单倍的无融合生殖。如果能使杂种进行二倍体的无融合生殖即可保持杂种优势。但是这种生殖只是个别生物的一种繁殖方式，一般生物绝少发生（如：蚜虫、蜜蜂、白蚁、柑橘不动胚等）目前难以人工控制。而单倍体的无融合生殖后代一般都是单倍体。如玉米的孤雌生殖，花药的离体培养(孤雄生殖)等，由于它只有亲代染色体的一半，所以不能产生正常的配子，因而不能正常的受精结实。如果把染色体加倍成纯合的二倍体，那就可以正常结实，又可以避免分离现象，保持杂种优势，这也就是单倍体的育种方法。
1970年已发现高粱的一个品系上有无孢子生殖的现象。（珠心细胞形成胚）
1973年已有人把具有无融合生殖特性的磨擦禾属中的一个具有无融合生殖特性种的这个特性经过杂交转换到玉米上去了。
总之，利用无融合生殖的方法，由胚串成珠心细胞发生无孢子生殖，形成二倍体胚和种子；或者由珠心组织在胚串里形成二倍体的不定胚。这些胚和种子也将可以延续F1的杂合性，从而固定其杂种优势。
三、利用多倍体的亲本进行杂交，部分的固定杂种优势可以将杂交的亲本用秋水仙素或富民隆农药人工地使染色体加倍成同源四倍体，二个同源四倍体杂交产生杂种的F1代无论是自交成相互杂交虽然也要分离，但第二代中杂合的个体比二倍体杂种的二代中为多，纯隐性出现率远比二倍体中为少。
例如：两个四倍体的亲本在一对等位基因上有差异，一个是显性的AAAA，另一个是隐性的aaaa，其杂交种AAaa，由于在减数分裂时染色体分离有6种可能组合方式（AA，Aa、Aa、Aa、aa）其配子类型在表现型上是5A:1a。
P45页图
1AA:4Aa:1aa
5A,1a
因此在杂交种AAaa自交或AAaa×AAaa时，后代中会得到：
(5A:1a)2=35A-:1aa=(25A2+2×5Aa+1a2)的显隐性的表现型比例。即具有纯显性和杂合的个体（AAAA、AAAa、AAaa、Aaaa）与纯隐性（aaaa）个体的比例为A_:aa=35:1，而在二倍体的具有一对等位基因差别的杂交种中，第二代显隐性表现型的比例是3:1。因此两个四倍体亲本进行杂交时，后代是纯隐性的比例很少。而且多数为纯显性的个体。就是这些大多数个体决定了杂种优势的存在。这样连续自交或自由受粉若干代都不会明显地影响杂种优势。因此我们说它是部分的固定杂种优势的。
四、利用染色体结构变异固定杂种优势具体的方法是使杂种在减数分裂时，通过易位的方法形成两种基因型不同的配子，当他们在自交受精的过程中，同质的基因结合的合子必然死亡，只有异质结合的合子才可以生存。因此这样形成的后代可以成为永久杂合体，一直保持杂种优势。
利用染色体结构变异固定杂种优势最初见于月见草，染色体间易位形成环形染色体，使二倍体染色体分成两组固定的染色体，只有带有不同组的染色体配子相结合，才能产生成活个体。同组配子的结合不能生存。成活个体始终处在杂合状态，因而成为永久杂种，得以固定杂种优势。
染色体的易位可以打破原来基因的连锁关系建立新的连锁群，为此，人们可以通过各种理化因素来诱导强优势杂交种发生易位，使这个强优势杂种的主要有利基因易位到一条染色体上，建立新的连锁群，导致杂种优势的固定。这一方法目前正在探索中。
5．利用细胞繁殖固定杂种优势：
近年来，随着植物组织和细胞培养技术的发展，已能从一个植物的组织、细胞或原生质体培养成一个与母株相同的完整植株。至今，国内外通过这一方法已得到马铃薯、天竺葵、芸薹、颠茄、石刁柏、金鱼尊、烟草等十几种植物的细胞植株。从一个单细胞长出的苗，没有经过重组和分离，遗传性与母体完全一样。因此，有人设想把强优势组合的植株细胞分离成单个细胞进行快速无性系繁殖，诱导成株，然后移栽大田。细胞培养有数量多、速度快的优点，如果能把这过程工厂化，一个细胞就起到了一粒种子的作用。由于它是无性繁殖，能使该杂种的优势得到稳定。虽然这种设想在理论上有充分根据，可是在实际工作中还有许多问题需要深入的研究和解决。例如：目前从细胞培养成株只是在极少数植物中获得成功，而且频率极低。即使在农作物中培养成功了，也还有一个细胞分裂同步化和后代变异问题，所以必须进一步深入研究。
总之：固定杂种优势的途径虽然许多，但除了利用无性繁殖的方式目前在生产中有所应用之外，绝大多数是处于理论的研究和探讨之中，距大量的应用还需要更深入的研究。
