第十三章 生物的遗传与进化
§1生物进化的概念
§2达尔文的生物进化论及其发展
§3进化的机理一、达尔文的自然选择学说二、综合性的进化机理学说
（一）突变学进化提供的原料
（二）种群中的基因频率与遗传平衡
（三）自然选择与基因频率的改变
1．突变 2.迁移 3.遗传的随机播迁 4.选择性数值
（四）适合度与选择压力
§4物种的形成一、种的概念二、隔离在种的形成中的作用
1．地理隔离 2.母生殖隔离三、多倍体与物种的形成
§1生物进化的概念一、进化所谓进化是指事物逐渐变化的意思，即在历史的发展中发生渐变的事物可称为进化。进化大体包括三方面内容：
其1：宇宙进化：
研究是关于天体的发展历史，例如银河系是如何形成的？太阳系的发展历史如何？地球的诞生和发展等内容。
其2：生物的进化：
研究的是关于地球上生物的历史发展情况，它是在宇宙进化的基础上进行的。我们所指的进化，一般都是指生物的进化。
其3：社会进化：
研究的是整个人类的特征和发展史，这是关系到整个人类的特征和发展。地球上出现人类以后就出现了一个新的进化—社会进化。它是在生物进化的基础上进行的，这三个方面的进化包括了自然发展史的全部内容。他们彼此间是相互联系的，它们代表着三个不同的进化水平。一个比一个高级，一个比一个复杂。在这里生物的进化有承前辟后的作用，它是非生命的宇宙进化的发展和继续，又为人类社会的诞生准备条件。
二、什么是生物进化是指在历史的发展过程中由一种生物逐渐的演变为另一种，生物即生物由低级到高级，由简单到复杂，由少到多的演变过程。例如麦类可以由一粒小麦渐变到导源六倍体小麦，并出现许多的品种；可以由野生的大豆进化为栽培大豆及其各种品种类型；生物可以由鱼类→两栖类→爬行类→哺乳类→人类。
那么生物的进化又意味着什么呢？从生物的进化中可以体现出以下几方面内容：
1．生物的进化是连续不断的，现在生物为过去生物的子孙，又是未来生物的祖先。例如人类是人的子孙，又是未来人的祖先；鸟类是过去始祖鸟的子孙，又是未来鸟类的祖先。
2．不同种类的生物在历史上有共同的祖先，不同种类的生物之间是有亲缘关系的。例如：鸟类和鸡、鸭、麻雀、老鹰有着共同的祖先；哺乳动物、猪、老鼠、家兔等有共同祖先。而鸟类和哺乳动物之间也有亲缘关系，因为都是由爬行动物进化而来的。
3．生物的进化具有时间及渐变的概念，生物在历史的发展过程中，从生命的起源到各物种的形成之中间是极其长久的过程，也有就是说生物的进化必须在长的时间内进行。生物进化有悠久的历史时间，又为生物的渐变提供了条件。所谓渐变：是指在生物进化的过程中新物种的逐渐形成，这种渐变也就是生物类型推陈出新的过程。这儿必须指出：在生物的进化过程中，有人把渐变和量变等同起来，这是不对的。因为生物的渐变是指物种的形成，是质的变化。在物种的形成过程中包含有量的变化，量变是质变的基础，更明确的讲生物的渐变即有量变又有质变。总之：生物进化出的现代种类繁多的生物，是由过去少数原始生物变化发展而来的，他们有共同的祖先，有一定的亲缘关系。
三、什么叫生物进化论？
进化论是研究生物界在系统发育过程中如何由简单到复杂，由低级到高级的生物进化、发展规律以及如何应用这些规律的科学，进化论概括起来有五个方面的内容：
①生物进化的起点：
研究生命的本质及生命的起源。
②生物进化的证据：
研究生物的发生、发展以及人类起源的直接和间接证据。
③生物进化的因素：
研究生物类型的多样性、适应性，生理结构的复杂性及其产生的原因和规律。
④生物进化的方向和途径：
研究生物进化和发展的方向和生物体适应环境的具体途径。
⑤控制物种的进化：
研究如何利用进化、发展的规律来改造生物界以不断的满足人类的需要。
四、生物进化论和遗传学的关系：
遗传学和进化论是密切相关的，两者都是研究生物在存在过程中的遗传和变异的问题。但两者又有区别：
遗传学是研究生物上下代或少数几代的遗传和变异规律的科学，而进化论是研究生物无数代或千百万代的遗传和变异的规律的科学因所涉及的世代不同，在研究的方法上也有区别。
§2生物进化的机理生物进化的原因和机理是什么呢？达尔文的自然选择学说曾给以基本合理的说明，现代生物学家根据现有的资料，在达尔文学说的基础上提出了综合性的进化机理学说。下面分别的进行介绍：
一、达尔文的自然选择学说：
达尔文的进化论的中心内容是选择，特别是自然选择。自然选择学说是达尔文在人工选择学说的基础上根据大量的间接的材料提出来的。人工选择包括三个要素：变异、遗传和人在幼植物传播中对于变异的选择。生物中普遍的存在有变异，这些变异可作为选择的对象，并使有利的变异通过遗传得以保留。在人工选择的基础上，达尔文又提出了自然选择的基本论点如下：
1．生物普遍存在有变异，而且微小的变异特别多，在一定的条件下，不同变异的生存价值有区别的。
2．生物普遍具有高度的生殖率，有生殖过剩的倾向，如果不受到限制，生物很快就会找不到食物和空间。
3．由于食物和空间的限制，每一种生物只有少数个体能发育到成年并留下后代。每种生物在生存的过程中，必须为生存而斗争。达尔文把这种竞争，这种生物和环境的竞争叫做生存斗争。这种斗争既包括和无机条件的斗争，又包括种间、种内的斗争，生存斗争。
4．在生存的竞争中，对生存有利的变异会得以保存，对生存有害的变异会受到淘汰，有利变异的保存和有害变异的淘汰，即适者生存不适者淘汰叫自然选择。这是自然选择学说的核心。
5．在自然选择的长期作用下，通过有利变异的逐渐积累，就由微小的变异朝一定方向发展而成显著的变异，最终形成了适应的性状和新的类型。
总之新物种生物进化是由于生物的变异、遗传、生存斗争—选择结果使生物向前发展，按达尔文的观点：生物的进化是由于生物存在有变异，高度的生殖率，在此基础上，个体之间在一定自然条件下所进行的生存竞争，从而使有利变异通过遗传而保存和发展下来即是生物进化论的中心内容。
达尔文的自然选择学说基本上是正确的，但也仍有其弱点，如对遗传变异虽然肯定为生物进化的动力，①但对遗传变异的机理不清；②有性生殖和变异的关系也不清，然而尽管有其不足之处，但达尔文的进化论仍有其重大的历史意义：①达尔文进化论的创立、宣告了特创论的破产，第一次②把生物科学奠定在科学的基础上，受到革命导师马克思，恩格斯的很高的评价。马克思认为：达尔文的物种起源可以做为历史上阶级斗争的自然科学的依据。恩格斯说：这是应该首先指出达尔文他给形而上学的自然观以最有力的打击，证明了这个近代的有机界、植物、动物，也包括人类都是千万年持续发展过程的结果。但因为当时的科学水平有限，历史条件所致以及这项工作的艰巨性。从而使之理论有不完善之处，例如对遗传、变异的机制不明，对生殖和遗传的关系不明等等。我们必须批判的吸收，并不断地使其发展。
二、综合性进化的机理：
我们已经了解，地球上生活着各种生物，据估计植物大约有三、四十万种，动物大约有一百多万种，地球上虽然有种类繁多的生物，但却有着共同的特征。比如都有细胞的构造，都能进行新陈代谢，都能生长发育，都有生殖能力，都有遗传变异特性等等，生物的一个多样性，一个统一性，这是个矛盾，对于这种矛盾的唯物主义解释只能是达尔文所创立的进化论。因而可知现今世界上的形形色色的生物是由进化而来的。那么有哪些主要的因素来影响生物的进化呢?
(一)遗传是生物进化的基础生物普遍的存在有遗传的现象，这是因为生物体内都具有遗传的物质基础，不但生物性状的形成和发展有赖于这种物质基础，生物的进化也是在这种遗传物质的基础上不断的发展变化的，遗传的物质基础在生物进化上的意义：
1．遗传物质基础的特异性决定了生物的多样性。据研究可知：种内个体的遗传性的差异主要决定于控制某些性状发育的遗传物质的差异。而种间的差异主要表现为染色体的数目和结构的差异，这仍然和种内差异具有共同的遗传基础，但种间差异是种内差异的扩大。可见生物的亲缘关系越远，遗传基础的差异越大，通过遗传基础的差异的扩大和发展，就能够形成新的类型，形成形形色色的各种生物。
2．遗传物质的稳定性又保证了物种的稳定性和连续性。由于生物体都具有相对稳定的染色体数，并且通过有丝分裂和减数分裂来保证染色体数目的稳定性，由于染色体数目的稳定性那么上面载荷的基因也具有相对的稳定性，既然遗传物质没有发生变化，那么也就保证了物种的稳定性。
3．遗传物质的可变性，又提供了生物进化的可能性，由于遗传物质的变异，才使生物获得新的遗传特性，适应新的环境条件。同时也只有遗传基础的变异，才能使变异遗传下来，保证物种问新的方向发展。由此可见生物的变异主要靠遗传基础的变化产生的，只有遗传基础的变异才为生物的进化提供可能性。
从上面的分析可知没有遗传的物质基础也就不能出现生物的发展和变化，也更谈不上生物的进化和发展，生物就是在遗传的基础上发展和进化起来的。
从历史发展的长河中，遗传物质也是一个逐渐发展的过程。
（二）变异为生物的进化提供了原料：
达尔文把变异分为一定变异和不一定的变异。不定变异指的是同一种群的生物，在相似的条件下，发生不同的变异。在这里决定变异方向的主要的不是环境，而是生物本身的遗传性，比如同一株玉米经辐射处理后，植株有高有矮，棒子有大有小，成熟期有早有晚，一定变异是指同一种群的生物，在相似的条件下，发生相似的变异，这种变异的方向是由环境来决定的例如同一品种的玉米，在高水肥的条件下，植株变高，棒子变大；在低水平的条件下，植株变矮、棒子矮小，根遗传学的研究得知，所谓的不定变异就是突变。突变又包括两种：染色体畸变和基因突变。但基因的突变更为重要，因为它是经常发生的。所以生物进化的起源于基因突变。也就是说不定变异的基因突变是生物进化的主要的原料。
通过基因的突变可以产生等位基因。等位基因通过有性生殖会产生各种基因组合，此外通过基因的突变还可以产生复等位基因。复等位基因的广泛存在，更丰富了自然界生物的多样性，基因突变大多是偶然的，随机的事件。而且大多数为隐性的，对生存又大多数为有害的。那么基因又怎么会成为进化的原料呢？因为：①显性和隐性之间可以随着基因所处的条件或者是基因内外环境的变化，而使显性和隐性之间发生转化。如：大麦中有一个白化的品系，呈隐性遗传。可是这个隐性的基因，只能在6.5℃以下的条件下才能发生作用；18℃以上叶绿素能够保证正常的发育，白化系得不到表现。②另外隐性基因不一定都是有害的，而且有害的基因在杂合子中也可能表现出杂种优势。例如我们人体的O型血型（ii）呈隐性遗传，但看不出O型血有什么害处。镰状细胞贫血的基因在纯分子（SS）时是致死的，但在杂分子SS时表现有杂种优势（对致死基因来讲），因为它能抵抗恶性的疟疾。③最后，突变的有害性是相对的，是可以随内外环境的改变而改变的。如卷羽鸡是一种半显性突变型，羽毛不健全，身体易失热，卷羽鸡如同常态鸡一起在低温条件下生活，卷羽鸡就不适应；如果一起生活在高温的条件下，则表现出优越性，较能忍受高温。
总之，变异在进化过程中是经常发生的，为进化提供了丰富的原料，在这个基础上，经过自然选择的作用才能形成新类型。
（三）自然选择是生物进化的主导因素前面研究了生物进化的两个因素即遗传和变异，但是仅凭这两个方面的作用还是不够的，这是还有另外一个主要的因素—选择。选择通过生物的变异与遗传而起作用，决定着变异的与遗传的发展方向。通过选择才使生物的有利变异遗传下去，才有可能成为新的物种，才使生物由低→高。由于选择具有这样的主导作用，于是生物才能很好的适应环境，在生物的系统的发育过程中，表现出所谓“定向的进化”。
达尔文在他的“物种起源”中不仅用大量的事实令人收服的事例来论证了生物的进化，而且还提出了著名的自然选择学说，来说明生物在进化中的原因和过程即生物进化的动力—主导因素。
（四）隔离在进化中的作用：
1．隔离在生物的进化中有主要的地位。一个发生优良变异的个体或种群，如果不和普通的个体和群体隔离开，彼此间进行自由的交配，则新的优良特性就会很快的消失，因而就不能形成新种，所以隔离的作用是巩固由自然选择所累积下来的变异的重要措施，它是保障物种形成的主要手段；所以在生物种的形成上是一个不可缺少的条件。
2．隔离的种类：P285
A．生态隔离 B．地理隔离 C．生殖隔离生态地理隔离可以说成是一种条件性的生殖隔离。分开来的生物体间因不能相互杂交，遗传物质不能交流，这样在各个隔离群体里发生的遗传和变异就会向不同的方向积累和发展久之即形成不同的变种或亚种，最后过渡到生殖隔离，形成独立的物种。所以说隔离在生物的进化中有主要的地位。（书P285）
地理隔离：由于某些地理的阻碍而发生的隔离。
如：海洋、大片陆地、高山和沙漠等，使许多生物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，不同基因间不能彼此交流，因而就形成为独立的种。
生态隔离：由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。
如：两种生物虽处在同一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。
生殖隔离：是指不能杂交或杂交不育而言。
如：生殖器官构造差异太大，或因生理不协调以及遗传结构上的差异等，而使交配不能成功或杂交不育生殖隔离。形成独立的物种，所以说隔离在生物的进化中有主要的地位(详述在后面)P285
（五）环境条件在生物进化中的作用强烈的理、化因素能引起遗传物质的改变，这是没有多少的争论的，那么通常的条件能不能引起生物遗传性的改变，进而引起生物的变化，这是生物学上长期以来未能解决的问题。
从原则上来讲，凡是能影响生物新陈代谢的各种因素，都可能影响DNA分子的结构和复制过程，但DNA的分子是否发生改变要看细胞所处的生理状态为转移。一般来说DNA的分子是相当稳定的，通常的环境条件的改变是如果不是定向的和长期的作用于生物体，一般不容易产生明显的效果，尤其是在高等的动植物体内。所以外界条件的影响并非是高压的加于生物体之上的，即生物处于被动状态，而是生物物体为适应变化的环境而调节内部的生理机能和结构，以与新的环境相适应，这一改变过程是主动的，不是被动的，它不仅影响体细胞，而且又影响到性细胞，才能遗传给后代。从生物进化的历史来看，这种变化总是可以发生的，但是时间却是漫长的，必须要通过一定的量变积累到一定程度的质变。
可见环境条件在生物的进化中是有重要作用的，它不仅可以引起变异，而且还可以确定变异的方向和性质，导致适应性的形成。事实上，自从生命在地球上出现以来， 无时无刻都脱离不了环境条件对它的影响，任何一种生物的发展都是在环境条件的密切影响下进行的，正个生物的进化历史证明了这一点。
总之：生物的进化是个复杂的问题，概括地说：生物的进化是由遗传、变异和选择三个自然要素共同作用的结果，生物以遗传变异为基础，在一定环境条件的作用下，通过自然选择，得以转化。在这其中：变异提供了进化的原料，自然选择保证了适应环境的个体的生存，遗传把自然选择的成果巩固和积累下来，然后在此基础上再变异、再选择、再遗传，如此循环往复，以致无穷，生物得以进化，所以说，遗传、变异和选择是生物进化的三要素。
变异选择遗传，变异选择遗传→
§3群体的遗传平衡多数的生物学家认为种的进化是以种群为单位的。因为个体的寿命是有限的，而种群可以存在多年，这说明种群比种具有更大的稳定性。
一般的群体是指个体的简单的集合，而遗传学上所谓的群体不是一些个体的简单的集合体，而是各个体间具有相互交配关系的集合体，通过个体间相互交配的结果，孟德尔的遗传基因以各种不同的方式从一代传递到下一代。因此在遗传学中称这种群体为“孟德尔群体”或称为“基因库”，在同一群体内，不同个体的基因型虽然不同。而群体的总体所有的基因是一致的，因此基因库就是指一个群体所包含的基因总数。有机体在繁殖的过程中，并不能把每个个体的基因型传递给子代，而传递给子代的，只是不同频率的基因而已。群体遗传学正是研究一个群体内基因的传递情况及基因频率变化的科学。
一、群体的遗传组成：
大家已经了解，个体的遗传组成由基因组成的用基因型来表示，在群体的遗传中不仅要考虑到个体的遗传组成，而且要考虑到基因以一代传递到下一代的问题。在传递的过程中，亲化的基因型被拆散，在后代中基因又重组起来，从而可见群体的基因是代代相传，而基因型都是并不连续，那么在群体的遗传组成中利用基因频率和基因型频率来表示。
1．基因频率：
在一个群体内某一类型基因在该位点上的基因总数中所占的百分率或比率（比例）。
任何一个位点上，全部等位基因的频率相加，必须得1或100%，便：在有红白轴的玉米品种中红轴的基因P点0.5，白轴的基因P地点也占0.5，这就称基因的频率为0.5或50%，基因频率是由基因型的频率推算出来的，基因频率是决定一个群体性质的基因因素，当环境条件和遗传结构改变时，基因的频率也会改变。
2．基因型频率：
在一个群体内不同的基因型所占有的地率或百分率。例如在某玉米的群体中有1/4的个体是PP基因型。这一基因型的频率是0.25或25%。
3．基因频率的求法：
例如一对等位基因Aa是从亲代AA和aa个体传递而来，AA×aa杂交中构成的杂种一代基因型是Aa，杂种的个体在减数分裂时基因A、a分离，结合成杂种二代：AA、Aa、aa，今设一对同源染色体某一位点有一对等位基因A及a，A的频率为p，a的频率为q，则p+q=1，由这一对等位基因构成的基因型AA、Aa、aa，其个体数分别为D′、H′、R′。并设这三种，基因型个体构成的群体的总数为N，即N= D′+H′+R′
P25页式子例：设有一时基因A、a构成群体，三种基因型可以从表现型区别出来，他们所占的个体数如下：
P26页式子
①从上面的举例中可见，从亲代到F1，从F1到F2，各个个体的基因型发生了变化，但基因a和A在每代中，只是复制自己，一代一代的传下来，并没有改变，除非基因发生突变，这就是孟德尔的群体的基本特征。
基因的频率是个相对值？是以百分数及小数来表示，没有负值，变动范围在1～0之间。
②A B O型血是由三个复等位基因IA、IB和i决定。我国昆明地区血型的组成：血型组成 IA=0.24 IB:0.21 i=0.55
二、遗传平衡—哈德—魏伯格定律在一个随机交配的群体里，群体的遗传组成若无有其它因素的干扰时，则基因频率及基因型频率将保持世代相传而不发生变化，即遗传达到平衡。这个规律是由英国的数学家哈德和德国医生魏伯格在1908年分别发现的，所以称做哈德—魏伯格定律，但上述规律的实现必辅助于下列条件：
①种群比较大
②无有突变发生或突变达到平衡
③交配是随机的，无有选择交配。
在一个随机交配的群体中若无其它因素的干扰二率如何变化呢？英：哈德，德：魏伯格做下面的研究。那么在上述的条件之下如何来实现这基因频率及基因型频率的稳定呢。
例1：设群体三个基因型频率为
A：AA:2Aa:aa=p2+2pq+q2，这里p+q=1
B:如果使上述三个基因型随机交配、三种基因型产生的基因的频率是：
A=p2+1/2(2pq)=p2+pq=p(p+q)=pA
A=1/2(2pq)+q2=pq+q2=q(p+q)=qa
个体间随机交配，配子间的结合又是随机的
P28页表
A所以下一代三个基因型的频率组成和上一代一样：
AA：Aa:aa
P2:2pq:q2
B基因的频率是如上一代：A=p a=q
例2 1.设第一代的基因型的频率是
D1=0.6 H1=0.4 R1=0
基因频率为P1=D1+1/2H1=0.6+0.2=0.8
q1=1/2H1+R1=0.2+0=0.2
2．第二代的基因型频率、基因频率：
P28页表
∴
基因型频率P29页式子
3．第三代基因型频率及基因频率：
P29页式子由此可见基因型的频率虽然D2≠D1 H2≠H1 R2≠R1
但经一代的随机交配，p2=p3,H2=H3，R2=R3，至于基因的频率，则自始至终保持不变。
对于一对基因组成的杂合体，其后的基因型为AA:2Aa:aa,可以用(A+a)2来表示，若A的基因频率为p,a的基因频率为q,若用p、q代替A、a。
(p+q)2=p2+2pq+q2
又∵p+q=1 p=1-q
∴(p+q)2=[(1-q)+q]2=(1-q)2+2(1-q)q+q2
这就是哈德—魏伯格定律的应用公式，具体用法：如果①知道群体中隐性纯合体的表现型地率，就可以推出基因频率、基因型频率：②从而可以预测群体中n个基因存在的概数和有关特性的表现，或者当群体中某个基因发生突变后，探求表现的可能性如何。
例：一个玉米的品种叫2秋子、其果秋上约有1/10的籽粒是紫红糊粉层，由R基因来决定的，那么R基因的频率是多少？（验算玉米的表现型）
∵有色的糊粉层的表型比率为1/10，并由R决定
∴无色的糊粉层为r基因决定，隐性纯合体
rr的表型比率为1-1/10=9/10=q2
r=%=（0.9）1/2=0.9487
∴r的基因频率为r=0.9487
R的频率为1-0.9487=0.0513
由两个基因的频率还可以推算出各种基因型的频率是多少。
RR=0.0513×0.0513=0.0026
Rr:0.513×0.9487=0.048
Rr:0.513×0.9487=0.9000 (0.1有色)
rr=0.9487×0.9487=0.9000
上述既为定律及其具体应用方法 rr=q2
在上述法则的基础上，后来又指出下面的2个特征：
1．任何一个群体无论它的基因频率、基因型频率如何，只要随机一代即可以达到平衡。
2．在一个随机交配的群体内，若异质个体的一半等于二纯质个体频率的等比中项时，则此群体保持三型频率不变。
现把哈德—魏伯格定律要点归纳如下：
①在随机交配的大群体中，若无有其它因素的干扰，则各代基因频率一定保持不变。
②在任何一个大群体内，无论它的基因频率及基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体即可达平衡。
③一个群体在平衡状态时，基因频率和基因型频率的关系是：D=P2 H=2Pq R=q2
这一规律目前在自然界广泛应用，他揭示了生物遗传特性变异的根本原因是由于基因和基因型的差异而引起的，若基因二率不发生变化，那么群体将会保持平衡，否则将发生变异，因而只要按遗传平衡—改变基因型及基因频率，可以做为育种的主要手段之一。
二、改变基因频率的因素所谓的遗传平衡只是暂时的，决不是永恒不变的。任何遗传平衡迟早总是要发生变化，由此引起生物类型的逐渐演变，从遗传学的角度来讲，生物类型的改变，归根结底，是基因频率的改变，现在知道，引起基因频率的改变至少有四种原因：突变、选择、迁移、遗传漂移。
1．突变：
突变的发生可以影响基因频率，如果基因A突变a，则基因a的频率即会增加，A的频率相应减少，如果基因A经常突变成基因a，那么遗传平衡即难以保持了，因为遗传平衡取决于等位基因相对频率的保持，在某一水平之上，但因突变的几率产生很小的变化，要想使基因的频率发生改变，必然要经过很长的世代方可见效。但因有些生物的世代是很短的，因而基因突变有可能成为一个比较重要的因素。
2．选择选择对基因频率的改变有很大作用，在自然界中一个有生活力的基因的个体比正常个体产生的后代必然要少些，那么该基因的频率即会减少，举例来说明：一个玉米的种群中含有正常的绿色基因W和白苗的致死基因W，假设的原始基因频率为0.5，经过一代繁殖，在群体中会出现1/4隐性的纯合白化苗，这种白苗三叶期死亡，这时W的频率变为2/3，W和频率变为1/3，这样的基因频率形成的下一代个体的基因型比率为F2，（2/3）2WW；2×2/3×1/3Ww；（2/3）2WW。
这时又要淘汰1/9WW，如此类推：
WW×ww
1/4WW：2/4Ww：1/4ww 0.5w=P
4/9WW:4/9Ww:1/9ww 0.6w=P
9/16WW:6/16Ww:1/16ww 0.7W=P
16/25WW:8/25Ww:1/25ww 0.8W=P
n：n2/（n+1）2WW：2n/（n+1）2：1/（n+1）2WW
经过10代的淘汰后，出现白苗的个体得0.8%。
从上面的推论中，可以得到有关选择程度即选择效果的两点主要结论：
1．基因频率靠近0.5时，选择最有效，而当基因频率大于或小于0.5时，有效程度大为降低。
2．当隐性等位基因很少时，对一个隐性基因的选择或淘汰的有效程度就非常低，因为这时的隐性基因几乎全存在于杂合体中而得到保护。在农业生产中，由于农药的使用而引起害虫抗药性个体的增多，都是由于选择引起群体基因频率改变的事例。
3．迁移：
迁移也可以引起基因频率的改变，如果在一个种群中有基因A的个体比较大量的迁移到另一个种群中去，那么两个种群的基因频率都会发生改变。
例：设在一个大群内每代有部分个体是迁移入的用m表示，而1—m则是原来有的个体，又设迁入个体的基因频率为%m，原来个体所具有同一基因的频率为q，二者混杂后群体的基因频率为q，结果如下：
q1=mqm+(1-m)q
=mqm+q-mq=mqm-mq+q
=m(qm-q)+q
一代迁入个体所引起的基因频率的变化△q则为：现有的基因频率与原来此基因频率之差。
即：△q=q1+q0=m(qm-q)+q-q
=m(qm-q)
迁入个体之后群体基因频率的变化△q等于迁入率同迁入率基因频率与本群体基因频率的差异的乘积。
4．遗传源移（基因随机的扩散）
在一个较小的群体内，每代从基因库抽样形成下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化叫随机的遗传漂移，在一个较大的群体内，若不产生突变，则据哈德—魏伯格定律，群体的基因和基因频率不会发生变化，群体保持遗传平衡。
但在一个较小的群体内，因为个体间不能很好的进行随机交配；因而群体内的基因不能达到完全自由的分离和组合，从而使基因的频率产生了偏差，这种偏差不是由基因的突变选择等因素所引起的，而是由于在较小的群体内不能很好的自由组合而引起的误差所致。
例AA×aa→Aa→1AA:2Aa=aa
若其中aa死亡，即以势必引起A:a基因频率的变化一般的讲，一个群体越小，遗传漂移的作用愈大，群体很大的时候，个体间易达到充分的交配，遗传源移消失。
遗传漂移在生物的进化中起一定的作用，许多中性或不利的性状的存在就是遗传漂移所致，当发生这种中性突变，在较小的群体中不能随机交配，从而使原来的基因频率发生了重新的组合，而使这种中性突变得以保持。
自然选择使有利的变异保存，有害的淘汰，为什么一些中性突变性状的性状得以保存呢？遗传上是由称为他们的生存为随机漂移，大群体中若不发生基因突变，不会改变基因的平衡状态，在小群体中既使发生无用的差异，也因为群体小不能交配而保留下来。这是由于基因在小的群体中分离和组合时产生的误差，从而保留了中性的性状。这就是二遗传漂移的原因。
4．遗传漂移（基因随机扩散）
这是指基因的频率在小种群里随机增减的现象。在小的种群里，如果所生的后代数目又比较少，基因就不能保持平衡，例如：杂合子Aa按理论会产生同样数止的A和a的配子，Aa×Aa按理会产生1/4AA:2/4Aa:1/4aa，但这种比例关系一般只能发生在所产生的后代数目很多的情况下，如果产生后代的数目很少，那么按着配子随机结合的原理，这些后代可能是AA或者aa，也可能是Aa。如果都是AA或aa时，那么在他们所产生的后代里，a基因或A基因就会全部消失，这就会将影响到小种群的基因频率。这种变化在自然界中的意义如何，目前意见不一，在生产上少量种子的串换和留种都属于遗传播迁的性质。可以在小的范围内改变基因的频率。
§5物种的形成一、种的概念：
种也称作物种，虽然任何生物在分类学上都属于一定的种。但什么是种，目前还没有一个完整的、肯定的、公认的定义。概括起来大致可以这样认为：物种是生物存在的基本现象，是生物进化的单位。物种是享有共有基因库的形态学上类似的，要求类似环境条件的、彼此间可以自由交配产生正常后代的生物群体。
我国科学工作者认为：种是有机界发展的连续性和间断性的统一的形式，有机界通过种的形式而发展，又以种的形式为发展的一定阶段；在有性动物，种是呈现为统一的繁殖群体，由占有一定空间，交替分布的属群所组成，而与其它类似的群体在生殖上是隔离的，供参考吧！
§1生物进化的概念
§2达尔文的生物进化论及其发展
§3进化的机理一、达尔文的自然选择学说二、综合性的进化机理学说
（一）突变学进化提供的原料
（二）种群中的基因频率与遗传平衡
（三）自然选择与基因频率的改变
1．突变 2.迁移 3.遗传的随机播迁 4.选择性数值
（四）适合度与选择压力
§4物种的形成一、种的概念二、隔离在种的形成中的作用
1．地理隔离 2.母生殖隔离三、多倍体与物种的形成
§1生物进化的概念一、进化所谓进化是指事物逐渐变化的意思，即在历史的发展中发生渐变的事物可称为进化。进化大体包括三方面内容：
其1：宇宙进化：
研究是关于天体的发展历史，例如银河系是如何形成的？太阳系的发展历史如何？地球的诞生和发展等内容。
其2：生物的进化：
研究的是关于地球上生物的历史发展情况，它是在宇宙进化的基础上进行的。我们所指的进化，一般都是指生物的进化。
其3：社会进化：
研究的是整个人类的特征和发展史，这是关系到整个人类的特征和发展。地球上出现人类以后就出现了一个新的进化—社会进化。它是在生物进化的基础上进行的，这三个方面的进化包括了自然发展史的全部内容。他们彼此间是相互联系的，它们代表着三个不同的进化水平。一个比一个高级，一个比一个复杂。在这里生物的进化有承前辟后的作用，它是非生命的宇宙进化的发展和继续，又为人类社会的诞生准备条件。
二、什么是生物进化是指在历史的发展过程中由一种生物逐渐的演变为另一种，生物即生物由低级到高级，由简单到复杂，由少到多的演变过程。例如麦类可以由一粒小麦渐变到导源六倍体小麦，并出现许多的品种；可以由野生的大豆进化为栽培大豆及其各种品种类型；生物可以由鱼类→两栖类→爬行类→哺乳类→人类。
那么生物的进化又意味着什么呢？从生物的进化中可以体现出以下几方面内容：
1．生物的进化是连续不断的，现在生物为过去生物的子孙，又是未来生物的祖先。例如人类是人的子孙，又是未来人的祖先；鸟类是过去始祖鸟的子孙，又是未来鸟类的祖先。
2．不同种类的生物在历史上有共同的祖先，不同种类的生物之间是有亲缘关系的。例如：鸟类和鸡、鸭、麻雀、老鹰有着共同的祖先；哺乳动物、猪、老鼠、家兔等有共同祖先。而鸟类和哺乳动物之间也有亲缘关系，因为都是由爬行动物进化而来的。
3．生物的进化具有时间及渐变的概念，生物在历史的发展过程中，从生命的起源到各物种的形成之中间是极其长久的过程，也有就是说生物的进化必须在长的时间内进行。生物进化有悠久的历史时间，又为生物的渐变提供了条件。所谓渐变：是指在生物进化的过程中新物种的逐渐形成，这种渐变也就是生物类型推陈出新的过程。这儿必须指出：在生物的进化过程中，有人把渐变和量变等同起来，这是不对的。因为生物的渐变是指物种的形成，是质的变化。在物种的形成过程中包含有量的变化，量变是质变的基础，更明确的讲生物的渐变即有量变又有质变。总之：生物进化出的现代种类繁多的生物，是由过去少数原始生物变化发展而来的，他们有共同的祖先，有一定的亲缘关系。
三、什么叫生物进化论？
进化论是研究生物界在系统发育过程中如何由简单到复杂，由低级到高级的生物进化、发展规律以及如何应用这些规律的科学，进化论概括起来有五个方面的内容：
①生物进化的起点：
研究生命的本质及生命的起源。
②生物进化的证据：
研究生物的发生、发展以及人类起源的直接和间接证据。
③生物进化的因素：
研究生物类型的多样性、适应性，生理结构的复杂性及其产生的原因和规律。
④生物进化的方向和途径：
研究生物进化和发展的方向和生物体适应环境的具体途径。
⑤控制物种的进化：
研究如何利用进化、发展的规律来改造生物界以不断的满足人类的需要。
四、生物进化论和遗传学的关系：
遗传学和进化论是密切相关的，两者都是研究生物在存在过程中的遗传和变异的问题。但两者又有区别：
遗传学是研究生物上下代或少数几代的遗传和变异规律的科学，而进化论是研究生物无数代或千百万代的遗传和变异的规律的科学因所涉及的世代不同，在研究的方法上也有区别。
§2生物进化的机理生物进化的原因和机理是什么呢？达尔文的自然选择学说曾给以基本合理的说明，现代生物学家根据现有的资料，在达尔文学说的基础上提出了综合性的进化机理学说。下面分别的进行介绍：
一、达尔文的自然选择学说：
达尔文的进化论的中心内容是选择，特别是自然选择。自然选择学说是达尔文在人工选择学说的基础上根据大量的间接的材料提出来的。人工选择包括三个要素：变异、遗传和人在幼植物传播中对于变异的选择。生物中普遍的存在有变异，这些变异可作为选择的对象，并使有利的变异通过遗传得以保留。在人工选择的基础上，达尔文又提出了自然选择的基本论点如下：
1．生物普遍存在有变异，而且微小的变异特别多，在一定的条件下，不同变异的生存价值有区别的。
2．生物普遍具有高度的生殖率，有生殖过剩的倾向，如果不受到限制，生物很快就会找不到食物和空间。
3．由于食物和空间的限制，每一种生物只有少数个体能发育到成年并留下后代。每种生物在生存的过程中，必须为生存而斗争。达尔文把这种竞争，这种生物和环境的竞争叫做生存斗争。这种斗争既包括和无机条件的斗争，又包括种间、种内的斗争，生存斗争。
4．在生存的竞争中，对生存有利的变异会得以保存，对生存有害的变异会受到淘汰，有利变异的保存和有害变异的淘汰，即适者生存不适者淘汰叫自然选择。这是自然选择学说的核心。
5．在自然选择的长期作用下，通过有利变异的逐渐积累，就由微小的变异朝一定方向发展而成显著的变异，最终形成了适应的性状和新的类型。
总之新物种生物进化是由于生物的变异、遗传、生存斗争—选择结果使生物向前发展，按达尔文的观点：生物的进化是由于生物存在有变异，高度的生殖率，在此基础上，个体之间在一定自然条件下所进行的生存竞争，从而使有利变异通过遗传而保存和发展下来即是生物进化论的中心内容。
达尔文的自然选择学说基本上是正确的，但也仍有其弱点，如对遗传变异虽然肯定为生物进化的动力，①但对遗传变异的机理不清；②有性生殖和变异的关系也不清，然而尽管有其不足之处，但达尔文的进化论仍有其重大的历史意义：①达尔文进化论的创立、宣告了特创论的破产，第一次②把生物科学奠定在科学的基础上，受到革命导师马克思，恩格斯的很高的评价。马克思认为：达尔文的物种起源可以做为历史上阶级斗争的自然科学的依据。恩格斯说：这是应该首先指出达尔文他给形而上学的自然观以最有力的打击，证明了这个近代的有机界、植物、动物，也包括人类都是千万年持续发展过程的结果。但因为当时的科学水平有限，历史条件所致以及这项工作的艰巨性。从而使之理论有不完善之处，例如对遗传、变异的机制不明，对生殖和遗传的关系不明等等。我们必须批判的吸收，并不断地使其发展。
二、综合性进化的机理：
我们已经了解，地球上生活着各种生物，据估计植物大约有三、四十万种，动物大约有一百多万种，地球上虽然有种类繁多的生物，但却有着共同的特征。比如都有细胞的构造，都能进行新陈代谢，都能生长发育，都有生殖能力，都有遗传变异特性等等，生物的一个多样性，一个统一性，这是个矛盾，对于这种矛盾的唯物主义解释只能是达尔文所创立的进化论。因而可知现今世界上的形形色色的生物是由进化而来的。那么有哪些主要的因素来影响生物的进化呢?
(一)遗传是生物进化的基础生物普遍的存在有遗传的现象，这是因为生物体内都具有遗传的物质基础，不但生物性状的形成和发展有赖于这种物质基础，生物的进化也是在这种遗传物质的基础上不断的发展变化的，遗传的物质基础在生物进化上的意义：
1．遗传物质基础的特异性决定了生物的多样性。据研究可知：种内个体的遗传性的差异主要决定于控制某些性状发育的遗传物质的差异。而种间的差异主要表现为染色体的数目和结构的差异，这仍然和种内差异具有共同的遗传基础，但种间差异是种内差异的扩大。可见生物的亲缘关系越远，遗传基础的差异越大，通过遗传基础的差异的扩大和发展，就能够形成新的类型，形成形形色色的各种生物。
2．遗传物质的稳定性又保证了物种的稳定性和连续性。由于生物体都具有相对稳定的染色体数，并且通过有丝分裂和减数分裂来保证染色体数目的稳定性，由于染色体数目的稳定性那么上面载荷的基因也具有相对的稳定性，既然遗传物质没有发生变化，那么也就保证了物种的稳定性。
3．遗传物质的可变性，又提供了生物进化的可能性，由于遗传物质的变异，才使生物获得新的遗传特性，适应新的环境条件。同时也只有遗传基础的变异，才能使变异遗传下来，保证物种问新的方向发展。由此可见生物的变异主要靠遗传基础的变化产生的，只有遗传基础的变异才为生物的进化提供可能性。
从上面的分析可知没有遗传的物质基础也就不能出现生物的发展和变化，也更谈不上生物的进化和发展，生物就是在遗传的基础上发展和进化起来的。
从历史发展的长河中，遗传物质也是一个逐渐发展的过程。
（二）变异为生物的进化提供了原料：
达尔文把变异分为一定变异和不一定的变异。不定变异指的是同一种群的生物，在相似的条件下，发生不同的变异。在这里决定变异方向的主要的不是环境，而是生物本身的遗传性，比如同一株玉米经辐射处理后，植株有高有矮，棒子有大有小，成熟期有早有晚，一定变异是指同一种群的生物，在相似的条件下，发生相似的变异，这种变异的方向是由环境来决定的例如同一品种的玉米，在高水肥的条件下，植株变高，棒子变大；在低水平的条件下，植株变矮、棒子矮小，根遗传学的研究得知，所谓的不定变异就是突变。突变又包括两种：染色体畸变和基因突变。但基因的突变更为重要，因为它是经常发生的。所以生物进化的起源于基因突变。也就是说不定变异的基因突变是生物进化的主要的原料。
通过基因的突变可以产生等位基因。等位基因通过有性生殖会产生各种基因组合，此外通过基因的突变还可以产生复等位基因。复等位基因的广泛存在，更丰富了自然界生物的多样性，基因突变大多是偶然的，随机的事件。而且大多数为隐性的，对生存又大多数为有害的。那么基因又怎么会成为进化的原料呢？因为：①显性和隐性之间可以随着基因所处的条件或者是基因内外环境的变化，而使显性和隐性之间发生转化。如：大麦中有一个白化的品系，呈隐性遗传。可是这个隐性的基因，只能在6.5℃以下的条件下才能发生作用；18℃以上叶绿素能够保证正常的发育，白化系得不到表现。②另外隐性基因不一定都是有害的，而且有害的基因在杂合子中也可能表现出杂种优势。例如我们人体的O型血型（ii）呈隐性遗传，但看不出O型血有什么害处。镰状细胞贫血的基因在纯分子（SS）时是致死的，但在杂分子SS时表现有杂种优势（对致死基因来讲），因为它能抵抗恶性的疟疾。③最后，突变的有害性是相对的，是可以随内外环境的改变而改变的。如卷羽鸡是一种半显性突变型，羽毛不健全，身体易失热，卷羽鸡如同常态鸡一起在低温条件下生活，卷羽鸡就不适应；如果一起生活在高温的条件下，则表现出优越性，较能忍受高温。
总之，变异在进化过程中是经常发生的，为进化提供了丰富的原料，在这个基础上，经过自然选择的作用才能形成新类型。
（三）自然选择是生物进化的主导因素前面研究了生物进化的两个因素即遗传和变异，但是仅凭这两个方面的作用还是不够的，这是还有另外一个主要的因素—选择。选择通过生物的变异与遗传而起作用，决定着变异的与遗传的发展方向。通过选择才使生物的有利变异遗传下去，才有可能成为新的物种，才使生物由低→高。由于选择具有这样的主导作用，于是生物才能很好的适应环境，在生物的系统的发育过程中，表现出所谓“定向的进化”。
达尔文在他的“物种起源”中不仅用大量的事实令人收服的事例来论证了生物的进化，而且还提出了著名的自然选择学说，来说明生物在进化中的原因和过程即生物进化的动力—主导因素。
（四）隔离在进化中的作用：
1．隔离在生物的进化中有主要的地位。一个发生优良变异的个体或种群，如果不和普通的个体和群体隔离开，彼此间进行自由的交配，则新的优良特性就会很快的消失，因而就不能形成新种，所以隔离的作用是巩固由自然选择所累积下来的变异的重要措施，它是保障物种形成的主要手段；所以在生物种的形成上是一个不可缺少的条件。
2．隔离的种类：P285
A．生态隔离 B．地理隔离 C．生殖隔离生态地理隔离可以说成是一种条件性的生殖隔离。分开来的生物体间因不能相互杂交，遗传物质不能交流，这样在各个隔离群体里发生的遗传和变异就会向不同的方向积累和发展久之即形成不同的变种或亚种，最后过渡到生殖隔离，形成独立的物种。所以说隔离在生物的进化中有主要的地位。（书P285）
地理隔离：由于某些地理的阻碍而发生的隔离。
如：海洋、大片陆地、高山和沙漠等，使许多生物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，不同基因间不能彼此交流，因而就形成为独立的种。
生态隔离：由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。
如：两种生物虽处在同一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。
生殖隔离：是指不能杂交或杂交不育而言。
如：生殖器官构造差异太大，或因生理不协调以及遗传结构上的差异等，而使交配不能成功或杂交不育生殖隔离。形成独立的物种，所以说隔离在生物的进化中有主要的地位(详述在后面)P285
（五）环境条件在生物进化中的作用强烈的理、化因素能引起遗传物质的改变，这是没有多少的争论的，那么通常的条件能不能引起生物遗传性的改变，进而引起生物的变化，这是生物学上长期以来未能解决的问题。
从原则上来讲，凡是能影响生物新陈代谢的各种因素，都可能影响DNA分子的结构和复制过程，但DNA的分子是否发生改变要看细胞所处的生理状态为转移。一般来说DNA的分子是相当稳定的，通常的环境条件的改变是如果不是定向的和长期的作用于生物体，一般不容易产生明显的效果，尤其是在高等的动植物体内。所以外界条件的影响并非是高压的加于生物体之上的，即生物处于被动状态，而是生物物体为适应变化的环境而调节内部的生理机能和结构，以与新的环境相适应，这一改变过程是主动的，不是被动的，它不仅影响体细胞，而且又影响到性细胞，才能遗传给后代。从生物进化的历史来看，这种变化总是可以发生的，但是时间却是漫长的，必须要通过一定的量变积累到一定程度的质变。
可见环境条件在生物的进化中是有重要作用的，它不仅可以引起变异，而且还可以确定变异的方向和性质，导致适应性的形成。事实上，自从生命在地球上出现以来， 无时无刻都脱离不了环境条件对它的影响，任何一种生物的发展都是在环境条件的密切影响下进行的，正个生物的进化历史证明了这一点。
总之：生物的进化是个复杂的问题，概括地说：生物的进化是由遗传、变异和选择三个自然要素共同作用的结果，生物以遗传变异为基础，在一定环境条件的作用下，通过自然选择，得以转化。在这其中：变异提供了进化的原料，自然选择保证了适应环境的个体的生存，遗传把自然选择的成果巩固和积累下来，然后在此基础上再变异、再选择、再遗传，如此循环往复，以致无穷，生物得以进化，所以说，遗传、变异和选择是生物进化的三要素。
变异选择遗传，变异选择遗传→
§3群体的遗传平衡多数的生物学家认为种的进化是以种群为单位的。因为个体的寿命是有限的，而种群可以存在多年，这说明种群比种具有更大的稳定性。
一般的群体是指个体的简单的集合，而遗传学上所谓的群体不是一些个体的简单的集合体，而是各个体间具有相互交配关系的集合体，通过个体间相互交配的结果，孟德尔的遗传基因以各种不同的方式从一代传递到下一代。因此在遗传学中称这种群体为“孟德尔群体”或称为“基因库”，在同一群体内，不同个体的基因型虽然不同。而群体的总体所有的基因是一致的，因此基因库就是指一个群体所包含的基因总数。有机体在繁殖的过程中，并不能把每个个体的基因型传递给子代，而传递给子代的，只是不同频率的基因而已。群体遗传学正是研究一个群体内基因的传递情况及基因频率变化的科学。
一、群体的遗传组成：
大家已经了解，个体的遗传组成由基因组成的用基因型来表示，在群体的遗传中不仅要考虑到个体的遗传组成，而且要考虑到基因以一代传递到下一代的问题。在传递的过程中，亲化的基因型被拆散，在后代中基因又重组起来，从而可见群体的基因是代代相传，而基因型都是并不连续，那么在群体的遗传组成中利用基因频率和基因型频率来表示。
1．基因频率：
在一个群体内某一类型基因在该位点上的基因总数中所占的百分率或比率（比例）。
任何一个位点上，全部等位基因的频率相加，必须得1或100%，便：在有红白轴的玉米品种中红轴的基因P点0.5，白轴的基因P地点也占0.5，这就称基因的频率为0.5或50%，基因频率是由基因型的频率推算出来的，基因频率是决定一个群体性质的基因因素，当环境条件和遗传结构改变时，基因的频率也会改变。
2．基因型频率：
在一个群体内不同的基因型所占有的地率或百分率。例如在某玉米的群体中有1/4的个体是PP基因型。这一基因型的频率是0.25或25%。
3．基因频率的求法：
例如一对等位基因Aa是从亲代AA和aa个体传递而来，AA×aa杂交中构成的杂种一代基因型是Aa，杂种的个体在减数分裂时基因A、a分离，结合成杂种二代：AA、Aa、aa，今设一对同源染色体某一位点有一对等位基因A及a，A的频率为p，a的频率为q，则p+q=1，由这一对等位基因构成的基因型AA、Aa、aa，其个体数分别为D′、H′、R′。并设这三种，基因型个体构成的群体的总数为N，即N= D′+H′+R′
P25页式子例：设有一时基因A、a构成群体，三种基因型可以从表现型区别出来，他们所占的个体数如下：
P26页式子
①从上面的举例中可见，从亲代到F1，从F1到F2，各个个体的基因型发生了变化，但基因a和A在每代中，只是复制自己，一代一代的传下来，并没有改变，除非基因发生突变，这就是孟德尔的群体的基本特征。
基因的频率是个相对值？是以百分数及小数来表示，没有负值，变动范围在1～0之间。
②A B O型血是由三个复等位基因IA、IB和i决定。我国昆明地区血型的组成：血型组成 IA=0.24 IB:0.21 i=0.55
二、遗传平衡—哈德—魏伯格定律在一个随机交配的群体里，群体的遗传组成若无有其它因素的干扰时，则基因频率及基因型频率将保持世代相传而不发生变化，即遗传达到平衡。这个规律是由英国的数学家哈德和德国医生魏伯格在1908年分别发现的，所以称做哈德—魏伯格定律，但上述规律的实现必辅助于下列条件：
①种群比较大
②无有突变发生或突变达到平衡
③交配是随机的，无有选择交配。
在一个随机交配的群体中若无其它因素的干扰二率如何变化呢？英：哈德，德：魏伯格做下面的研究。那么在上述的条件之下如何来实现这基因频率及基因型频率的稳定呢。
例1：设群体三个基因型频率为
A：AA:2Aa:aa=p2+2pq+q2，这里p+q=1
B:如果使上述三个基因型随机交配、三种基因型产生的基因的频率是：
A=p2+1/2(2pq)=p2+pq=p(p+q)=pA
A=1/2(2pq)+q2=pq+q2=q(p+q)=qa
个体间随机交配，配子间的结合又是随机的
P28页表
A所以下一代三个基因型的频率组成和上一代一样：
AA：Aa:aa
P2:2pq:q2
B基因的频率是如上一代：A=p a=q
例2 1.设第一代的基因型的频率是
D1=0.6 H1=0.4 R1=0
基因频率为P1=D1+1/2H1=0.6+0.2=0.8
q1=1/2H1+R1=0.2+0=0.2
2．第二代的基因型频率、基因频率：
P28页表
∴
基因型频率P29页式子
3．第三代基因型频率及基因频率：
P29页式子由此可见基因型的频率虽然D2≠D1 H2≠H1 R2≠R1
但经一代的随机交配，p2=p3,H2=H3，R2=R3，至于基因的频率，则自始至终保持不变。
对于一对基因组成的杂合体，其后的基因型为AA:2Aa:aa,可以用(A+a)2来表示，若A的基因频率为p,a的基因频率为q,若用p、q代替A、a。
(p+q)2=p2+2pq+q2
又∵p+q=1 p=1-q
∴(p+q)2=[(1-q)+q]2=(1-q)2+2(1-q)q+q2
这就是哈德—魏伯格定律的应用公式，具体用法：如果①知道群体中隐性纯合体的表现型地率，就可以推出基因频率、基因型频率：②从而可以预测群体中n个基因存在的概数和有关特性的表现，或者当群体中某个基因发生突变后，探求表现的可能性如何。
例：一个玉米的品种叫2秋子、其果秋上约有1/10的籽粒是紫红糊粉层，由R基因来决定的，那么R基因的频率是多少？（验算玉米的表现型）
∵有色的糊粉层的表型比率为1/10，并由R决定
∴无色的糊粉层为r基因决定，隐性纯合体
rr的表型比率为1-1/10=9/10=q2
r=%=（0.9）1/2=0.9487
∴r的基因频率为r=0.9487
R的频率为1-0.9487=0.0513
由两个基因的频率还可以推算出各种基因型的频率是多少。
RR=0.0513×0.0513=0.0026
Rr:0.513×0.9487=0.048
Rr:0.513×0.9487=0.9000 (0.1有色)
rr=0.9487×0.9487=0.9000
上述既为定律及其具体应用方法 rr=q2
在上述法则的基础上，后来又指出下面的2个特征：
1．任何一个群体无论它的基因频率、基因型频率如何，只要随机一代即可以达到平衡。
2．在一个随机交配的群体内，若异质个体的一半等于二纯质个体频率的等比中项时，则此群体保持三型频率不变。
现把哈德—魏伯格定律要点归纳如下：
①在随机交配的大群体中，若无有其它因素的干扰，则各代基因频率一定保持不变。
②在任何一个大群体内，无论它的基因频率及基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体即可达平衡。
③一个群体在平衡状态时，基因频率和基因型频率的关系是：D=P2 H=2Pq R=q2
这一规律目前在自然界广泛应用，他揭示了生物遗传特性变异的根本原因是由于基因和基因型的差异而引起的，若基因二率不发生变化，那么群体将会保持平衡，否则将发生变异，因而只要按遗传平衡—改变基因型及基因频率，可以做为育种的主要手段之一。
二、改变基因频率的因素所谓的遗传平衡只是暂时的，决不是永恒不变的。任何遗传平衡迟早总是要发生变化，由此引起生物类型的逐渐演变，从遗传学的角度来讲，生物类型的改变，归根结底，是基因频率的改变，现在知道，引起基因频率的改变至少有四种原因：突变、选择、迁移、遗传漂移。
1．突变：
突变的发生可以影响基因频率，如果基因A突变a，则基因a的频率即会增加，A的频率相应减少，如果基因A经常突变成基因a，那么遗传平衡即难以保持了，因为遗传平衡取决于等位基因相对频率的保持，在某一水平之上，但因突变的几率产生很小的变化，要想使基因的频率发生改变，必然要经过很长的世代方可见效。但因有些生物的世代是很短的，因而基因突变有可能成为一个比较重要的因素。
2．选择选择对基因频率的改变有很大作用，在自然界中一个有生活力的基因的个体比正常个体产生的后代必然要少些，那么该基因的频率即会减少，举例来说明：一个玉米的种群中含有正常的绿色基因W和白苗的致死基因W，假设的原始基因频率为0.5，经过一代繁殖，在群体中会出现1/4隐性的纯合白化苗，这种白苗三叶期死亡，这时W的频率变为2/3，W和频率变为1/3，这样的基因频率形成的下一代个体的基因型比率为F2，（2/3）2WW；2×2/3×1/3Ww；（2/3）2WW。
这时又要淘汰1/9WW，如此类推：
WW×ww
1/4WW：2/4Ww：1/4ww 0.5w=P
4/9WW:4/9Ww:1/9ww 0.6w=P
9/16WW:6/16Ww:1/16ww 0.7W=P
16/25WW:8/25Ww:1/25ww 0.8W=P
n：n2/（n+1）2WW：2n/（n+1）2：1/（n+1）2WW
经过10代的淘汰后，出现白苗的个体得0.8%。
从上面的推论中，可以得到有关选择程度即选择效果的两点主要结论：
1．基因频率靠近0.5时，选择最有效，而当基因频率大于或小于0.5时，有效程度大为降低。
2．当隐性等位基因很少时，对一个隐性基因的选择或淘汰的有效程度就非常低，因为这时的隐性基因几乎全存在于杂合体中而得到保护。在农业生产中，由于农药的使用而引起害虫抗药性个体的增多，都是由于选择引起群体基因频率改变的事例。
3．迁移：
迁移也可以引起基因频率的改变，如果在一个种群中有基因A的个体比较大量的迁移到另一个种群中去，那么两个种群的基因频率都会发生改变。
例：设在一个大群内每代有部分个体是迁移入的用m表示，而1—m则是原来有的个体，又设迁入个体的基因频率为%m，原来个体所具有同一基因的频率为q，二者混杂后群体的基因频率为q，结果如下：
q1=mqm+(1-m)q
=mqm+q-mq=mqm-mq+q
=m(qm-q)+q
一代迁入个体所引起的基因频率的变化△q则为：现有的基因频率与原来此基因频率之差。
即：△q=q1+q0=m(qm-q)+q-q
=m(qm-q)
迁入个体之后群体基因频率的变化△q等于迁入率同迁入率基因频率与本群体基因频率的差异的乘积。
4．遗传源移（基因随机的扩散）
在一个较小的群体内，每代从基因库抽样形成下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化叫随机的遗传漂移，在一个较大的群体内，若不产生突变，则据哈德—魏伯格定律，群体的基因和基因频率不会发生变化，群体保持遗传平衡。
但在一个较小的群体内，因为个体间不能很好的进行随机交配；因而群体内的基因不能达到完全自由的分离和组合，从而使基因的频率产生了偏差，这种偏差不是由基因的突变选择等因素所引起的，而是由于在较小的群体内不能很好的自由组合而引起的误差所致。
例AA×aa→Aa→1AA:2Aa=aa
若其中aa死亡，即以势必引起A:a基因频率的变化一般的讲，一个群体越小，遗传漂移的作用愈大，群体很大的时候，个体间易达到充分的交配，遗传源移消失。
遗传漂移在生物的进化中起一定的作用，许多中性或不利的性状的存在就是遗传漂移所致，当发生这种中性突变，在较小的群体中不能随机交配，从而使原来的基因频率发生了重新的组合，而使这种中性突变得以保持。
自然选择使有利的变异保存，有害的淘汰，为什么一些中性突变性状的性状得以保存呢？遗传上是由称为他们的生存为随机漂移，大群体中若不发生基因突变，不会改变基因的平衡状态，在小群体中既使发生无用的差异，也因为群体小不能交配而保留下来。这是由于基因在小的群体中分离和组合时产生的误差，从而保留了中性的性状。这就是二遗传漂移的原因。
4．遗传漂移（基因随机扩散）
这是指基因的频率在小种群里随机增减的现象。在小的种群里，如果所生的后代数目又比较少，基因就不能保持平衡，例如：杂合子Aa按理论会产生同样数止的A和a的配子，Aa×Aa按理会产生1/4AA:2/4Aa:1/4aa，但这种比例关系一般只能发生在所产生的后代数目很多的情况下，如果产生后代的数目很少，那么按着配子随机结合的原理，这些后代可能是AA或者aa，也可能是Aa。如果都是AA或aa时，那么在他们所产生的后代里，a基因或A基因就会全部消失，这就会将影响到小种群的基因频率。这种变化在自然界中的意义如何，目前意见不一，在生产上少量种子的串换和留种都属于遗传播迁的性质。可以在小的范围内改变基因的频率。
§5物种的形成一、种的概念：
种也称作物种，虽然任何生物在分类学上都属于一定的种。但什么是种，目前还没有一个完整的、肯定的、公认的定义。概括起来大致可以这样认为：物种是生物存在的基本现象，是生物进化的单位。物种是享有共有基因库的形态学上类似的，要求类似环境条件的、彼此间可以自由交配产生正常后代的生物群体。
我国科学工作者认为：种是有机界发展的连续性和间断性的统一的形式，有机界通过种的形式而发展，又以种的形式为发展的一定阶段；在有性动物，种是呈现为统一的繁殖群体，由占有一定空间，交替分布的属群所组成，而与其它类似的群体在生殖上是隔离的，供参考吧！
